jairo castaÑo-zapata,...

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UNIVERSIDAD DE CALDAS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS JAIRO CASTAÑO-ZAPATA, Ph.D.

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UNIVERSIDAD DE CALDASFACULTAD DE CIENCIAS

AGROPECUARIAS

JAIRO CASTAÑO-ZAPATA, Ph.D.

“NUESTRA CAPACIDAD PARA ENTENDER CUALQUIER FENÓMENO, ES PROPORCIONAL A

NUESTRA CAPACIDAD PARA MEDIRLO”Lord Kelvin

DISFRUTANDO DE UNA REUNIÓN FAMILIAR

DISFRUTANDO DE UNA CONFERENCIA

Enfermedad

COMPONENTES DE UNA ENFERMEDAD

Hospedante Patógeno

Medio

ambiente

ENFERMEDAD

COMPONENTES DE UNA ENFERMEDAD

ENFERMEDAD

Hospedante (S) Patógeno (V)

Medio ambiente (F)

CONCEPTO DE INCIDENCIA Y DE SEVERIDAD

ROÑA DEL MANZANOVenturia inaequalis

www.syngenta.com.tr www.biofruitadvies.nl

100%0%

www.tari.gov.tw

80%

CONCEPTO DE PERÍODOS DE INCUBACIÓN Y DE LATENCIA

MUERTE LETAL DE LA PALMA DE ACEITE

Fuente: Arango et al., 2011.

MUERTE LETAL DE LA PALMA DE ACEITEFITOPLASMA

Fuente: Bustillo & Arango, 2016.

Haplaxius crudus

Foto: B. Pineda

TIPOS DE INTERÉS

1.Interés simple

2.Interés compuesto

i.- Discontinuo

ii.- Continuo

TIPOS DE INTERÉS

1.Interés simple

2.Interés compuesto

i.- Discontinuo

ii.- Continuo

Interés Simple

IS= Co (1 + r.t)

CÁLCULO DEL INTERÉS SIMPLE GANADO POR 100 DÓLARES DURANTE 10 AÑOS

Año Interés ganado Capital más interés

1 100x(1/10x1) = 10 100x(1+1/10x1)= 110

2 100x(1/10x2) = 20 100x(1+1/10x2)= 120

3 100x(1/10x3) = 30 100x(1+1/10x3)= 130

4 100x(1/10x4) = 40 100x(1+1/10x4)= 140

5 100x(1/10x5) = 50 100x(1+1/10x5)= 150

6 100x(1/10x6) = 60 100x(1+1/10x6)= 160

7 100x(1/10x7) = 70 100x(1+1/10x7)= 170

8 100x(1/10x8) = 80 100x(1+1/10x8)= 180

9 100x(1/10x9) = 90 100x(1+1/10x9)= 190

10 100x(1/10x10) = 100 100x(1+1/10x10)= 200 (=100x2)

i = r = 10%

Si Co = 100 dólaresY, r = 10% = 0,10/año

El interés más capital después de 1 año será:IS = 100(1+0,10x1)IS = 100(1+0,10)IS = 100 + 10 = 110 dólares

El interés más capital después de 10 años será:IS = 100(1+0,10x10)IS = 100(1+1)IS = 100 + 100 = 200 dólares (=100X2)

EJERCICIO

TIPOS DE INTERÉS

1.Interés simple

2.Interés compuesto

i.- Discontinuo

ii.- Continuo

tICC = Co (1 + r)

CÁLCULO DEL INTERÉS COMPUESTO DISCONTINUOGANADO POR 100 DÓLARES DURANTE 10 AÑOS

Año Capital más interés

1 100X(1+1/10)1 = 110

2 100X(1+1/10)2 = 121

3 100X(1+1/10)3 = 133,1

4 100X(1+1/10)4 = 146,41

5 100X(1+1/10)5 = 161,051

6 100X(1+1/10)6 = 177,1561

7 100X(1+1/10)7 = 194,87171

8 100X(1+1/10)8 = 214,358881

9 100X(1+1/10)9 = 235,7947691

10 100X(1+1/10)10 = 259,374246 (=100x2,59374246)

i = r = 10%

Si Co = 100 dólaresY, r = 10% = 0,10/año

El interés más capital después de 1 año será:1

ICC = 100(1+0.10/1)ICC = 100(1+0,10)ICC = 100 + 10 = 110 dólares

El interés más capital después de 10 años será:10

ICC = 100(1+0.10/10)ICC = 100(2,5937424)ICC = 259,37 dólares (= 100x2,59)

EJERCICIO

TIPOS DE INTERÉS

1.Interés simple

2.Interés compuesto

i.- Discontinuo

ii.- Continuo

tICC = Co (1 + r. 1/t)

CÁLCULO DEL INTERÉS COMPUESTO CONTINUOGANADO POR 100 DÓLARES DURANTE 10 AÑOS

Año Meses Capital más interés

1 12 100x(1+1/10x1/12)12 = 110,4713063

2 24 100x(1+1/10x1/12)24 = 122,0390962

3 36 100x(1+1/10x1/12)36 = 134,8181826

4 48 100x(1+1/10x1/12)48 = 148,9354075

5 60 100x(1+1/10x1/12)60 = 164,5308902

6 72 100x(1+1/10x1/12)72 = 181,7594237

7 84 100x(1+1/10x1/12)84 = 200,7920097

8 96 100x(1+1/10x1/12)96 = 221,8175561

9 108 100x(1+1/10x1/12)108 = 245,0447518

10 120 100x(1+1/10x1/12)120 = 270,7041383(=100x2,707041383)

i = r = 10%

/Si Co = 100 dólaresY, r = 10% = 0,10 mensual

El interés más capital después de 1 año será:1x12

ICC = 100(1+0,10x1/12)ICC = 100(1,104713067)ICC = 110,47 dólares

El interés más capital después de 10 años será:10x12

ICC = 100(1+0,10x1/12)ICC = 100(2,70704149)ICC = 270,70 dólares (=100 x 2,70704149)

EJERCICIO

Si Co = 100 dólaresY, r = 10% = 0,10/diario

El interés más capital después de 1 año será:1x365

ICC = 100(1+0,10x1/365)ICC = 100(1,105155781)ICC = 110,51 dólares

El interés más capital después de 10 años será:10x365

ICC = 100(1+0,10x365)ICC = 100(2,71790955418)ICC = 271,790955418 dólares (= 100 x 2,71790955418)

EJERCICIO

Si Co = 100 dólaresY, r = 10% = 0,10/hora

El interés más capital después de 1 año será:1x365x24

ICC = 100(1+0,10x1/365x24)ICC = 100(1,105170335)ICC = 110,51 dólares

El interés más capital después de 10 años será:10x365x24

ICC = 100(1+0,10x1/365x24)ICC = 100(2,718267477) ICC = 271,8267477 dólares (= 100 x 2,7182)

EJERCICIO

VALOR DE e

(1 + 1/n)n

En donde n es muy grande, por ejemplo: 1.000´000.000

= 2,71828182846

X = X0ert

MODELO LOGÍSTICO

X = X0ert

X = 100.eX = 100x2,7182= 271,82

0,10x10

X = 100x2,7182

EJERCICIO

EL MODELO LOGÍSTICO RECONOCE QUE INFECCIÓN QUE CAUSA ENFERMEDAD PRODUCE MÁS PROPÁGULOS DESPUÉS DE UN PERÍODO DE

LATENCIA. Y SE PUEDE APLICAR AL INCREMENTO DE LOS PATÓGENOS LA

MISMA ARITMÉTICA APLICADA AL INCREMENTO DE DINERO PUESTO A INTERÉS COMPUESTO CONTINUO

MODELO LOGÍSTICO

ROYA DEL CAFÉHemileia vastatrix

TIPOS DE EPIDEMIAS

TIPOS DE EPIDEMIAS

1.- Monocíclicas o de interés simple2.- Policíclicas o de interés compuesto continuo

EPIDEMIAS MONOCÍCLICAS

MOKO DEL PLÁTANORalstonia solanacearum

LLAGA MACANA DE LOS CÍTRICOSCeratocystis fimbriata

SECADERA DEL MARACUYÁNectria haematococca

(Anamorfo, Fusarium solani)

LLAGA ESTRELLADA DEL CACAORosellinia pepo

(Anamorfo, Dematophora pepo)

www.nhri.go.kr

ipm.uiuc.edu

MARCHITAMIENTO VASCULAR DEL CLAVELFusarium oxysporum f. sp. dianthi

EPIDEMIAS POLICÍCLICAS

TIZÓN TARDÍO DE LA PAPA: Phytophthora infestans

Fuente: cookislands.bishopmuseum.org/MM/MX1-4/3AACm2M

Mycosphaerella Paracercospora

Fuente://www.padil.gov.au/viewPest.aspx?id=431

SIGATOKA NEGRA DEL DEL BANANO Y DEL PLÁTANO:

Mycosphaerella fijiensis

(anamorfo, Paracercospora fijiensis)

ROYA DEL CAFÉ: Hemileia vastatrix

Fuente:www.apsnet.org/.../Coffeerust/Images/fig04.jpg

Fuente: www.apsnet.org/.../Coffeerust/Images/fig03.jpg

Fuente://www.biologico.sp.gov.br/csvegetal/herbario/image39L.JPG

Fuente://www.biologico.sp.gov.br/csvegetal/herbario/imageNUM.JPG

Teliosporas

Uredospora

MONILIASIS DEL CACAO:Moniliophthora roreri

Fuente: www.sedafop.gob.mx/images/contenido/

www.mycolog.com

MUERTE LETAL DE LA PALMA DE ACEITEFITOPLASMA

PROCESO DE TRANSMISIÓN DE Candidatus phytoplasma, CAUSANTE DE LA MARCHITEZ LETAL, TRASMITIDA POR

Haplaxius crudus

Fuente: Bustillo & Arango, 2016.

CURVA DE DESARROLLO DE UNA ENFERMEDAD A TRAVÉS DEL TIEMPO

0

50

100

x

t

0 ln X

1- X

ab

c

d

DR. JAMES EDWARD VAN DER PLANK

Agosto 14,1909 – Junio 2,1997

PLANT DISEASES: Epidemics and Control

El análisis epidemiológico ha llegado para permanecer.Él une ampliamente diferentes observacionesdentro de un todo coherente,y más allá que cualquier forma de pensamiento,hace de la Fitopatología, una ciencia cuantitativa.

Creo que dentro de pocos añosserá tan esencial para un Fitopatólogoser entrenado en Epidemiología,como será para élla enseñanza de Micología, Virología o Genética.

James Edward Van der Plank

PRINCIPIOS BÁSICOS DE FITOEPIDEMIOLOGÍA

CIENCIA QUE ESTUDIA LOS FACTORES QUE AFECTAN LA

TASA DE DESARROLLO DE UNA ENFERMEDAD EN

POBLACIONES DE PLANTAS A TRAVÉS DEL TIEMPO

COMPONENTES DE UNA EPIDEMIA

Hospedante Patógeno

Tiempo

Medio ambiente

NATURALEZA CÍCLICA DE LAS FITOEPIDEMIAS

FUENTE DE INÓCULO

LIBERACIÓN

DISPERSIÓN

DEPOSICIÓNEn una planta

A través de regiones

A través de países

A través de una plantación

ÁREA DE UN CUADRADO

ÁREA DE UN TRIÁNGULO

A= π ·R2

π (pi) es la relación entre la longitud de una circunferencia y su diámetro, en geometría euclidiana

ÁREA DE UN CÍRCULO

Albert Einstein es quizás el científico más famoso del siglo XX. Una de sus teorías más conocidas es la fórmula

E=mc2

Una de los grandes descubrimientos de Einstein fue entender que la materia y la energía son formas distintas de la misma cosa. La materia se puede transformar en energía, y la energía en materia.Por ejemplo, considera un átomo simple del hidrógeno, integrado básicamente por un solo protón. Esta partícula subatómica tiene una masa de 0.000 000 000 000 000 000 000 000 001 672 kilogramos.Esta es una masa minúscula. ¡Pero en cantidades normales de materia hay muchos átomos! Por ejemplo, en un kilogramo de agua pura, la masa de los átomos del hidrógeno asciende apenas a unos 111 gramos, o a 0.111 kilogramos.La fórmula de Einstein nos dice la cantidad equivalente de energía de esta masa si se convirtiera repentinamente en energía. Para encontrar la energía, multiplique la masa por el cuadrado de la velocidad de la luz, que es 300.000.000 metros por el segundo :

E=mc2

= 0.111 x 300.000.000 x 300.000.000= 10.000.000.000.000.000 julios¡Ésta es una cantidad increíble de energía! Un julio no es una unidad grande de la energía… Un julio es la energía que se disipacuando tiras un libro de texto al suelo. ¡Pero la cantidad de energía en 30 gramos de átomos del hidrógeno es equivalente a cientos de miles de litros de gasolina ardiendo!¡Si consideras toda la energía de un kilogramo de agua, que también contiene los átomos de oxígeno, el equivalente en energíatotal está cerca de 10 millones de galones de gasolina!

TEORÍA DE LA RELATIVIDAD

Marzo 14, 1879-Abril 18, 1955

X = X0ert

MODELO LOGÍSTICO

X = X0ert

En donde:X = Incidencia o severidad finalXo = Incidencia o severidad inicial

e = Constante igual a 2,718281826

r = Tasa de desarrollo de la enfermedadt = Tiempo

INCREMENTO LOGARITMICO DE UNA EPIDEMIA

X = Xoe rt

ert

=XXo

rt lne = ln X

Xo

rt = lnX1_ ln Xo

r =1

t1 - to

ln 1 _ ln 1

r =1

t1 - to

( X1_ Xo )

1-X1 1-Xo

EJERCICIO

Se tiene los siguientes datos de la incidencia (%) de la Pudrición deraíces del aguacate, causada por Phtytophthora cinnamomi:Julio 5: 0,5 (Xo)Julio 20: 2,5Agosto 5: 3,5Agosto 20: 4,5Sept 5: 5,5 (X1)¿Cuál es la tasa de desarrollo de la enfermedad?

r = 1

62-1

ln 1

1- 0,055

_ 1

1- 0,005

ln = 0,0008

O

r =1

62-1(0,055 – 0,005) = 0,0008

REPRESENTACIÓN GRÁFICA DE UNA EPIDEMIA EN ESTADO LOGARITMICO O MONOCÍCLICA

ln 11-X

t

r0

1

INCREMENTO EXPONENCIAL DE UNA EPIDEMIA

X = Xoert

ert

=XXo

rt lne = ln X

Xo

rt = lnX1_ ln Xo

r =1

t1 - to

ln X1_ ln Xo

1 – X11 - Xo

En donde 1/1-X, es el factor de corrección

r = 1 ln X1 - ln X0

t1 –t0 1 - X1 1 -X0

TASA DE DESARROLLO CON LOGARITMO NATURAL (ln)

r = 2,30 Log X1 - Log X0

t1 –t0 1 - X1 1 -X0

TASA DE DESARROLLO CON LOGARITMO DECIMAL (Log)

EJERCICIO

Se dispone de los siguientes datos de severidad (%) de una epidemia de la Mancha angular del aguacate, causada por Pseudocercospora purpurea: Septiembre 11: 1,0 (Xo)Septiembre 18: 5,0Septiembre 24: 20,0Septiembre 28: 25,0Octubre 5: 50,0 (X1)¿Cuál es la tasa de desarrollo de la epidemia?

r = 1

24-1ln 0,50

1- 0,50

_ ln 0,01

1- 0,01= 0,1997

REPRESENTACIÓN GRÁFICA DE UNA EPIDEMIA EN ESTADO EXPONENCIAL O POLICÍCLICA

ln x1-X

t

r

0

1

REPRESENTACIÓN GRÁFICA DE LAS EPIDEMIAS MONOCÍCLICA Y POLICÍCLICA DESCRITAS

Modelo Policíclico(Modelo Logístico)

X

t

dx/dt = xr (1-x)

0

1

Dis

ease

Tiime

MODELO GOMPERTZ

BENJAMIN GOMPERTZ(Marzo 5, 1779-Julio 14, 1865)

MODELO LOGÍSTICO

Al analizar series históricas del desarrollo de la Marchitez letal de la palma de aceite, Arango & Bustillo (2017) encontraron que el modelo logístico describe ajustadamente el comportamiento de

la enfermedad.

A partir de esta observación,

fue considerado el modelo

logístico para estimar las

velocidades de desarrollo de la

Marchitez letal al interior de

zonas afectadas por la

enfermedad.

Las velocidades de desarrollo

(r) fueron obtenidas luego de

despejar este parámetro de la

ecuación del modelo logístico:

X1 = Xoert

De acuerdo con Freedman y

MacKenzie (1987), el

modelo logístico puede ser

transformado

algebraicamente para

obtener una ecuación que

permite predecir

epidemiológicamente el

comportamiento de una

epidemia:

)

)

Palmas afectadas por cada

plantación identificada

Rango Plantación A

1.- r superior a 0,030* 22

2.- r entre 0,0010 - 0,029* 6

3.- r entre 0,0005 - 0,0009* 1

En estudios previos, Arango

& Bustillo (2017),

identificaron para

diferentes etapas en la tasa

de desarrollo cambios

importantes en los valores,

así:

CONSIDERACIONES IMPORTANTES A PARTIR DE TRABAJOS RELACIONES CON LA MARCHITEZ LETAL DE LA PALMA DE ACEITE

1 2 3

Fuente: Arango & Bustillo, 2017.

Pro

po

rció

n d

e e

nfe

rmed

ad

(X

)

Tiempo

to

X actual

)

)

Xo

actual

Hoyto t

X proyectado

ESTADO EPIDEMIOLÓGICO ACTUAL DE LA PLANTACIÓN A EN

TÉRMINOS DE LA TASA DE DESARROLLO (r)

Tasa de desarrollo Hectáreas

comprometidas

Palmas sembradas al

establecimiento del lote

Tasa de desarrollo

promedio a 2016

Superior a 0,030 652 93.214 0,0781

Entre 0,0010 y 0,029 405 57.964 0,0093

entre 0,0005 y 0,0009 200 28.561 0,0007

Tasa de desarrollo

En verde de 0,0005 a 0,0009

En amarillo de 0,0010 a 0,029

En rojo superior a 0,030

Fuente: Arango & Bustillo, 2017

PROYECCIONES A 2017 EN ALGUNOS DE LOS LOTES CON TASAS DE DESARROLLO ALTASEJEMPLO DEL ANÁLISIS DE INFORMACIÓN

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

35,0

40,0

45,0

ENE

FEB

M

AR

A

BR

M

AY

JUN

JU

LA

GO

SE

P

OC

TN

OV

D

IC

ENE

FEB

M

AR

A

BR

M

AY

JUN

JU

LA

GO

SE

P

OC

TN

OV

D

IC

2016 2017

INC

IDEN

CIA

MEN

SUA

L

MES

LOTE1012H

Serie4 Serie5

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

35,0

40,0

ENEMARMAY JUL SEP NOV ENEMARMAY JUL SEP NOV

2016 2017

INC

IDEN

CIA

MEN

SUA

L

MES

LOTE1012G

Serie4 Serie5

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

35,0

40,0

ENE

FEB

M

AR

A

BR

M

AY

JUN

JU

LA

GO

SE

P

OC

TN

OV

D

IC

ENE

FEB

M

AR

A

BR

M

AY

JUN

JU

LA

GO

SE

P

OC

TN

OV

D

IC

2016 2017

INC

IDEN

CIA

MEN

SUA

L

MES

LOTE1008K3

Serie4 Serie5

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

ENEMARMAY JUL SEP NOV ENEMARMAY JUL SEP NOV

2016 2017

INC

IDEN

CIA

MEN

SUA

L

MES

LOTE1018D

Serie4 Serie5

Prueba de

confiabilidad

Fuente: Arango & Bustillo, 2017

X = X0ert

MODELO LOGÍSTICO

Control Integrado de las Enfermedades de las Plantas

Reducción del inoculo Inicial (Xo)

Reducción de la tasa de desarrollo de la enfermedad (r)

Reducción del tiempo de exposición al patógeno (t)

Patógeno Hospedante (Planta)

Medio Ambiente

Exclusión Erradicación Terapia Resistencia (Vertical)

(Xo)

Resistencia (Horizontal)

(r)

Protección (r)

Escape

Dispersión Sobrevivencia Enfermedad Penetración Infección Inoculación

PRINCIPIOS DE CONTROL DE ENFERMEDADES

Manejo de Epidemias PolicíclicasReducción del Inóculo Inicial (Xo)

X

t

Xo Xo/2

Xo/20

X = Xoert

Manejo de Epidemias PolicíclicasReducción de la tasa de desarrollo (r)

X

t

rr/2

X = Xoert

Reducción de la Duración de la EpidemiaEpidemia Policíclica (t)

X1

X2

t2 t1

X1 = Xo e r t

Prácticas para el Manejo de la Marchitez letal

Inoculo inicial (Xo) + Tasa de desarrollo (r)

Censos periódicos

Materiales menos susceptibles

Erradicación Oportuna

Control de grámineas

Siembra de coberturas

Control de adultos y estados inmaduros en épocas adecuadas

Prácticas que afectan la

fuente de inoculo Prácticas que afectan la

tasa de desarrollo

C

Xo + r

ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN

C

Regresar a

San Marcos

Ir detección por

temperatura Fuente: Arango & Bustillo, 2017

X = Xoert

1.- Recolección y destrucción de tejidos enfermos2.- Eliminación de plantas enfermas3.- Control de insectos vectores4.- Control de gramíneas 5.- Tratamiento químico de material de propagación6.- Producción de material sano

PRÁCTICAS QUE PUEDEN REDUCIR XO

X Siembra de coberturas (r)

Nutrición (r)

Genética del hospedante (r)

Genética del patógeno (r)

Tiempo

Plaguicidas (r)X = Xoert

Densidad de siembra (r)

PRÁCTICAS QUE PUEDEN REDUCIR r

X

t

A

0

50

100

Sín control

B

C

D

Manejo de Fitoepidemias por Tácticas Multiples

EJEMPLO DE LA PLANIFICACIÓN DE ESTRATEGIAS

• Cultivo: Rosa

• Ciclo: 77 días

• Enfermedad: Mildiú velloso

• Patógeno: Peronospora sparsa

• Umbral económico: 5%

• Inóculo inicial (Xo): 0,03

A.- Si se aplica un producto sistémico altamente eficiente como metalaxil, que reduce la tasa de desarrollo del Mildiú velloso a r = 0,04, ¿sería posible bajar la severidad al umbral de daño económico?

rt

X = Xoe0,04x77

X = (0,03)e = 0,6528 = 65%

X

t

A

0

50

100

Sín control Control químico

B.- Supongamos que eliminando tejidos enfermos se puede reducir Xo a la mitad. Combinando la aplicación del fungicida con la erradicación de tejidos enfermos, ¿sería posible bajar la severidad del Mildiú velloso al umbral de daño económico?

rt

X = Xoe0,04x77

X = (0,03x0,5)e = 0,3264 = 32%

X

t

A

0

50

100

Sín control Control químico

B Sanidad

C.- Supongamos que el manejo del medio ambiente, por ejemplo, densidad de siembra, reduce r a 0,02; combinando esta con fungicidas y destrucción de tejidos enfermos, ¿sería posible bajar la severidad del Mildiú velloso al umbral de daño económico?

rt

X = Xoe0,02x77

X = 0,015e = 0,06996 = 7%

X

t

A

0

50

100

Sín control Control químico

B Sanidad

C Densidad

D.- Supongamos que mediante mejoramiento genético se reduce el ciclo del cultivo a 63 días, t = 63; combinando este con fungicidas, reducción de inóculo y densidad de siembra, ¿sería posible bajar la severidad del Mildiú velloso al umbral de daño económico?

rt

X = Xoe0,02x63

X = 0,015e = 0,0528 = 5%

X

t

A

0

50

100

Sín control Control químico

B Sanidad

C Densidad

D Ciclo

EL MANEJO DE ENFERMEDADES POR LO GENERAL COMPRENDE EL USO DE VARIAS TÁCTICAS EN DIFERENTES ÉPOCAS PARA

DIFERENTES EFECTOS: CONTROL INTEGRADO. NO SE TRATA DE ERRADICAR A LAS

ENFERMEDADES PERO SI REGULARLAS

EN OTRAS PALABRAS, TENIENDO EN CONSIDERACIÓN EL TEOREMA

DE LA EQUIVALENCIA

Medio ambiente (F)

Hospedante (S)

Enfermedad

Patógeno (V)

Y, LA

ECUACIÓN LOGÍSTICA

DE VAN DER PLANK

X = Xo ert

Medio ambiente (F)

Hospedante (S) Patógeno (V)

X = Xo ert

ES DECIR: