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INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012 1

INTERNATIONAL PLANT NUTRITION INSTITUTE - BRASILRua Alfredo Guedes, 1949 - Edifício Rácz Center, sala 701 - Fone/Fax: (19) 3433-3254 - Website: www.ipni.org.br - E-mail: [email protected]

13416-901 Piracicaba-SP, Brasil

Desenvolver e promover informações científicas sobre o manejo responsável dos nutrientes das plantas para o benefício da família humana

MISSÃO

1 Artigo parcialmente resumido do original publicado no website do autor (http://lapalmadeaceite.wikispaces.com) e no site do IPNI - Programa Equador (http://nla.ipni.net/articles/NLA0149-EN/$FILE/Palma%20PC.pdf)

2 Engenheiro Agrônomo, PhD, especialista em Fisiologia Vegetal, consultor independente, Cali, Colômbia; email: [email protected]

Abreviações: AF = amarelecimento fatal; Cenipalma = Centro de Investigación en Palma de Aceite; CPO = óleo de palma bruto; CTC = capacidade de troca catiônica; CTCe = capacidade de troca catiônica efetiva; ENOS = El Niño Oscilação Sul; MS = matéria seca; NOAA = National Oceanic and Atmospheric Administration; PC = Pudrición de Cogollo; Denpasa = Dendê do Pará S.A.

Douglas Laing2

DEFICIÊNCIA TEMPORÁRIA DE CÁLCIO COMO CAUSA PRIMÁRIA DO AMARELECIMENTO FATAL DO DENDEZEIRO1

INFORMAÇÕESAGRONÔMICAS

No 137 MARÇO/2012

1. INTRODUÇÃO

Em muitas plantações comerciais de dendezeiro (Elaeis guineensis) existem incidências graves de uma desordem usualmente denominada Amareleci-

mento Fatal (AF), ou Pudrición de Cogollo (PC), em espanhol, ou Oil Palm Bud Rot, em inglês. O distúrbio é conhecido em vários países produtores nas Américas e na África desde os primeiros re-latos e observações de Reinking, em 1928 (De FRAnqueville, 2001), em plantação exploratória conduzida pela então united Fruit Company, próximo ao distrito de Almirante, no Panamá. As incidên-cias mais graves foram relatadas em áreas específicas de produção na Colômbia, equador, Peru, Costa Rica, Brasil – principalmente nos estados do Pará e Amazonas –, venezuela, Suriname, nicarágua e na região equatorial ocidental da África Central, particularmente na atual República Democrática do Congo-Zaire e na República do Congo-Brazzaville (DuFF, 1963; De FRAnqueville, 2001).

O AF não é considerado um problema sério nas regiões produtoras de Honduras, Guatemala (Costa do Pacífico), México (Costa Atlântica) ou na República Dominicana. Recentemente, sintomas de AF foram detectados nos híbridos comerciais (F1) de E. guineensis x E. oleifera na Colômbia e no equador, porém, estes materiais geralmente apresentam menor grau de suscetibilidade. Durante séculos, os pomares tradicionais de E. guineensis localizados na África e no estado da Bahia (Brasil), nos trópicos úmidos, não tiveram incidência significativa de AF (DuFF, 1963; MAriAu et al., 1992; De FRAnqueville, 2001).

em 2009, as perdas de produção na Colômbia foram estima-das em mais de uS$ 100 milhões anuais (FedePAlMACeniPAl-

MA, 2009). O rendimento de azeite bruto na Colômbia diminuiu de 4,2 t ha-1 em 2004 para 3 t ha-1 em 2010, e uma parcela significativa desse declínio é atribuída à devastação causada pelo AF (MesA, 2010). As perdas econômicas ocorrem principalmente pela redução do rendimento e pelo aumento dos custos associados à renovação precoce do pomar e ao controle fitossanitário – incluindo o do bi-cudo do dendezeiro – incorridos durante as fases de recuperação lenta do distúrbio. O AF é considerado por muitos como a limitação mais importante para a indústria do dendê na América e um gargalo crítico para a expansão da cultura na Bacia Amazônica (BOARi, 2008; FunDAçãO KOnRAD ADenAueR, 2008).

Os sintomas do AF também encontram paralelo na cultura da banana (PlOetZ, 2000; tuRneR e ROSAleS, 2003) e em outras culturas permanentes cultivadas nos trópicos, onde o sistema de cultivo dominante é aparentemente pouco sustentável a médio e longo prazo. A acidificação progressiva dos solos cultivados é considerada como um dos fatores mais críticos para o declínio da saúde das raízes e da rizosfera em sistemas intensivos (SeRRAnO, 2003). As causas deste fenômeno no dendezeiro são muito seme-lhantes às encontradas na cultura da banana (nelSOn et al., 2010).

neste artigo discute-se a hipótese de que a deficiência tran-sitória de cálcio (Ca) tem um papel primordial na causa do AF. A base fisiológica e as provas são apresentadas em detalhes porque há evidência da falta de atenção em nível mundial sobre esta questão, caracterizada por: (a) aplicação inadequada de Ca, especialmente na América, (b) acidificação progressiva dos solos sob o paradigma de manejo agrícola importado da Ásia, e (c) uso da folha nº 17 para determinar o nível de nutrientes não remobilizados no floema.

2 INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 137 – MARÇO/2012

INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS

Publicação trimestral gratuita do international Plant nutrition institute (iPni), Programa Brasil. O jornal publica artigos técnico-científicos elaborados pela

comunidade científica nacional e internacional, visando o manejo responsável dos nutrientes das plantas.

COMISSÃO EDITORIAL

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Vice-presidente, Coordenador do Grupo da Ásia e ÁfricaAdrian M. Johnston

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publicaçõesSilvia Regina Stipp

TI e Assistente Administrativoevandro luis lavorenti

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NOTA DOS EDITORES

Todos os artigos publicados no Informações Agronômicas estão disponíveis em formato pdf no website do IPNI Brasil: <www.ipni.org.br>

Opiniões e conclusões expressas pelos autores nos artigos não re�etem necessariamente as mesmas do IPNI ou dos editores deste jornal.

N0 137 MARÇO/2012

COnTEÚDO

Deficiência temporária de cálcio como causa primária do amarelecimento fatal em dendezeiroDouglas Laing ............................................................................................1

planejamento da produção agrícola .....................................................18

IpnI em Destaque ..................................................................................21

Divulgando a pesquisa ...........................................................................23

painel Agronômico .................................................................................24

Cursos, Simpósios e outros Eventos .....................................................25

publicações Recentes .............................................................................27

ponto de Vista .........................................................................................28

FOTO DESTAQUE

deficiência de fósforo (P) em soja. Foto vencedora do concurso IpnI 2011 Crop Nutrient Deficiency Photo Contest. Crédito: luiz Antônio Zanão Júnior

esta publicação foi impressa e distribuída com o apoio financeiro parcial das seguintes instituições/empresas:

ABISOLOFERTILIzAnTES HERInGER S.A.

YARA BRASIL FERTILIzAnTES S.A.

+ P - P


2. SINTOMATOLOGIA E ETIOLOGIA DO AMARELECIMENTO FATAL

2.1. Sintomas nos tecidos apicais

Os sintomas visíveis de AF em quase todas as regiões afetadas abrangem uma gama muito variável de anormalidades nas folhas apicais mais jovens, começando muitas vezes com uma coloração amarelada. O primeiro sintoma, sempre observado nos relatórios das áreas de produção afetadas na América e na África (DuFF, 1963; MAriAu et al., 1992; De FRAnqueville, 2001; BOARi, 2008; MArtinez et al., 2009), é uma lesão necrótica que aparece na porção distal das flechas1 recém abertas, com decomposição subsequente dos tecidos apicais até o meristema central, culminando com a morte do dendezeiro em casos extremos.

em casos mais leves de AF, tipicamente associados a incidências menos graves em certas regiões – como nos llanos Orientales da Colôm-bia –, os dendezeiros afetados podem se recuperar no período de meses ou anos, com graus variados de sucesso. em muitos casos, dendezeiros individuais afetados, que se recuperaram totalmente e apresen-tam produtividade próxima à normal, podem voltar a desenvolver novos sintomas da doença.

2.2. Sintomas no sistema radicular

O botânico inglês C.W. Wardlaw, em 1954, foi um dos pri-meiros a observar anormalidades no sistema radicular de dendezeiro com sintomas iniciais de AF (De FRAnqueville, 2001). Cin-quenta anos depois, Albertazzi et al. (2005), na Costa Rica, em um dos primeiros ensaios formais sobre o assunto, observaram redução notável no crescimento e anormalidades nas raízes, principalmente nas terciárias e quaternárias, cinco meses antes do aparecimento dos primeiros sintomas visíveis de necrose nas flechas. isto representa um desafio para os defensores da hipótese baseada em uma causa biótica primordial para o AF, pois devem explicar a causa do apa-recimento destes sintomas nas raízes meses antes do aparecimento dos primeiros sintomas aéreos.

O autor, durante suas inspeções em dezenas de lotes com AF na Colômbia e no equador, observou que os sistemas radiculares superficiais são muito pequenos nos dendezeiros afetados com os primeiros sintomas apicais de AF, em comparação com dendezeiros equivalentes em idade e aparentemente saudáveis em outros lotes do mesmo material genético, que nunca apresentaram AF. nos dendezeiros com AF, as raízes terciárias e quaternárias sempre apre-sentaram anormalidades, especialmente com pontas arredondadas, disformes e com coloração anormal. em muitos casos, a camada de córtex das raízes primárias, normalmente de coloração marrom escuro, eram mais frágeis e facilmente removíveis. Por outro lado, as raízes superficiais que crescem sob as camadas de folhas velhas em decomposição (serrapilheira), especialmente nos lotes de palmeiras maduras, com ou sem os primeiros sintomas do AF, quase sempre eram densas, sem distorções, de coloração creme e aparentemente ativas. em particular, as raízes geotróficas negativas (JOuRDAn et al., 2000) – geralmente secundárias, com crescimento vertical – eram numerosas e ativas (Figura 1).

2.3. Sintomas agravados pelo bicudo ou broca-do-coqueiro

O bicudo, Rhynchophorus palmarum l., da Família Curcu-lionidae, tem um impacto econômico significativo sobre os cultivos de dendezeiro e de coqueiro na América. O bicudo causa dano direto na planta pelo desenvolvimento de larvas que escavam galerias no tronco até o meristema central. este inseto é o vetor principal do Anel vermelho, uma doença grave, especialmente em Cocos nucifera (Mexzón et al., 1994). Os adultos desse inseto sa-profítico são atraídos pelos odores da podridão gerados pelo AF, com efeitos fatais sobre o meristema, quando, presumivelmente, as lesões iniciais são suficientemente profundas para permitir à colônia de insetos chegar até o meristema central, situado a 50-90 cm abaixo do ápice do tronco, dependendo da idade da planta. na América, muitos casos de morte das palmeiras estão diretamente associados à infestação do bicudo.

2.4. A causa da morte do dendezeiro

Alguns observadores, incluindo o autor, concluíram que as plantas provavelmente não morrem pelo AF, mas pelos efeitos colaterais da infestação saprofítica causada pelo bicudo. este conceito não é aceito por todos na indústria. Porém, se houvesse definitivamente como confirmar a hipótese sobre a verdadeira causa da morte das palmeiras, isso permitiria concluir que a planta, sem a presença de substâncias nocivas e fatais do bicudo, tem um mecanismo que permite a recuperação completa dessa desordem por meio da emergência gradual de folhas anormais até a produção de folhas normais. na mesma linha de raciocínio, é possível que as primeiras folhas pequenas, que apresentam menor taxa de transpiração em razão da menor área foliar, auxiliem a planta com menor gasto fisiológico, o que permite, por sua vez, a recuperação gradual do sistema radicular e do meristema central e evita a morte da planta por estresse hídrico.1 Folhas fechadas, ainda em formação, em posição apical.

Figura 1. Representação do efeito positivo da acumulação de material orgânico na produção de raízes secundárias normais na superfície do solo. isto é visto, por exemplo, em plantações de pequena escala, de baixos rendimentos. nota-se raízes primárias verticais em um raio de cerca de 2 m da planta e até 3 m de profundidade, depen-dendo do teor de Al3+ e dos fatores físicos no perfil do solo.

Raízes primárias

Raízes secundárias

Matéria orgânica(resíduos)


Sem pastejo

2.5. Micro-organismos propostos como causa do amarelecimento fatal

A tabela 1 apresenta um resumo dos agentes bióticos mais importantes, relatados por pesquisadores em vários países e insti-tuições na África e na América, de 1928 a 2009. uma vasta gama de micro-organismos presentes nos ecossistemas tropicais, princi-palmente saprófitas, foi identificada tanto em tecidos decompostos como em tecidos próximos da linha de podridão, em palmeiras com sintomas iniciais de AF. Depois de inúmeras tentativas com milhares de isolados, os patologistas identificaram uma ampla gama de micro-organismos como possíveis causadores do AF.

Os postulados de Koch nunca foram preenchidos com respeito aos diferentes micro-organismos propostos nas investi-gações patológicas. uma das razões principais para isso é que o terceiro postulado de Koch especifica, de forma muito rigorosa, que a reprodução dos sintomas deve ser demonstrada apenas em palmeiras saudáveis e normais, que crescem vigorosamente, e que foram inoculadas com uma linhagem pura (anteriormente isolada e cultivada) do agente causal. um dos conceitos centrais do autor da presente hipótese abiótica, de acordo com conclusões de Duff (1963) e Silva et al. (1995), é que as palmeiras suscetíveis ao AF estão subnutridas e, por conseguinte, não estão saudáveis antes da invasão dos tecidos apicais por micro-organismos saprofíticos responsáveis pela podridão desses tecidos.

2.6. Investigações sobre as causas do amarelecimento fatal no Congo

As primeiras pesquisas fitopatológicas detalhadas e publi-cadas no mundo sobre o AF foram realizadas por Duff (1963), fitopatologista que atuou na fazenda dos irmãos lever, na pro-víncia de Kasai-Kwilu, no sudoeste da República Democrática do Congo (Zaire). Duff, após um trabalho intenso e detalhado no campo e nos laboratórios locais, propôs como organismo causador do AF a bactéria saprofítica Erwinia lathyri. A iden-tificação do organismo – cepa sempre isolada dos tecidos das flechas, na linha de podridão – foi confirmada pelo instituto Micológico de Commonwealth, na inglaterra. A mesma bactéria foi isolada em palmeiras assintomáticas e também em palmei-ras nativas saudáveis que cresciam nos bosques em torno dos plantios comerciais.

Duff observou que o AF só estava presente onde existiam fatores ambientais que afetavam a saúde das palmeiras, com sérias implicações nas plantações comerciais insalubres, que crescem em solos altamente intemperizados (laterítico e ácido). Os latossolos e neossolos do sudoeste da República Democrática do Congo são solos típicos dos trópicos Úmidos, com pH muito baixo (normal-mente < 5,0 em cultivo), baixa capacidade de troca catiônica efetiva (CtCe), baixa saturação por bases, alta acidez total e alta saturação por alumínio (Al) não trocável.

Tabela 1. resumo histórico dos principais estudos fitopatológicos acerca do amarelecimento fatal (AF) em Elaeis guineensis e lista de organismos identificados e/ou sugeridos como a causa da desordem, porém, sem evidências de satisfazer os postulados de Koch1, 2.

pesquisadores Data país produtor Entidade principal Organismos propostos

Reinking1 1928 Panamá united Fruit Co. Fusarium moliniformeGhesquiere1 1935 Congo Bélgica Phytophthora palmivora, Bacillus coliBachy1 1954 Congo França Fusarium e bactériasDuff3 1963 Congo irmãos lever Erwinia lathyriRenard et al.1 1964 Colômbia CiRAD, França Fusarium (F. oxysporum e F. solani)Renard et al.1 1976 Colômbia CiRAD, França Fusarium (F. oxysporum e F. solani)Harper et al.1 1982 equador univ. Auburn, euA Fusarium e bactériasquillec et al.1 1983 equador Orstom, França Phytophthoravan Gundy1 1983 equador univ. California, euA nematóides HelicotylencusRenard2 1986 Brasil CirAd/embrapa PythiumSingh et al.7 1988 Brasil embrapa Hortaliças viróides (ácidos nucléicos)Silva4 1989 Brasil Denpasa Fungos/bactérias (27 espécies identificadas)**nieto y Gómez1 1991 Colômbia Cenipalma Fusarium solaniDollet1 1991 equador CirAd/irHO Vírus ou viróides (rnA de fita dupla)Beuther et al.1 1992 Brasil univ. Dusseldorf Viróides (rnA de fita dupla)Allen et al.1 1995 equador univ. California Erwinianieto1 1996 Colômbia Cenipalma Fusarium, Pythium, ThielaviopsisDe Franqueville1 1998 equador CiRAD, França Fusariumnieto y Gómez1 1999 Colômbia Cenipalma Fusarium, Pythium, ThielaviopsisSánchez1 1999 Colômbia Cenipalma Phytophthoratrindade et al.2 2000 Brasil embrapa-CPAtu FitoplasmaGómez1 2000 Colômbia Cenipalma Thielaviopsis paradoxaMartínez et al.5 2008 Colômbia Cenipalma Phytophthora palmivoratorres et al.6 2009 Colômbia Cenipalma Phytophthora palmivora

Fonte: 1De Franqueville (2001), 2Boari (2008) no Brasil; 3Duff (1963); 4Silva et al. (1995); 5Martínez et al. (2009); 6torres et al. (2010); 7Singh et al. (1988).** Vide tabela 2 para identificação adicional dos 27 micro-organismos.


Duff também notou que os sintomas de murcha vascular – o problema biótico mais limitante dos dendezeiros na África (FlOOD, 2006) – muitas vezes precedia o AF nas mesmas pal-meiras. esta observação importante deve ser levada em conta em estudos futuros sobre a possível relação entre incidência de murcha vascular e condições ácidas e estéreis do solo. Como mencionado acima, Duff observou que os bosques não comerciais de materiais nativos de Elaeis guineensis das aldeias localizadas nas proximi-dades das zonas comerciais devastadas pelo AF não apresentavam sintomas da doença. relatórios recentes não oficiais da Costa do Marfim e de Camarões têm indicado que há incidências graves do AF, mas apenas em plantações comerciais nestes países.

2.7. Investigações sobre as causas do amarelecimento fatal no Brasil

trabalhos do fitopatologista silva (SilvA et al., 1995), re-vistos por Boari (2008), foram realizados em plantações da empresa Dendê do Pará S.A. (Denpasa), com mais de 100.000 palmeiras afetadas pelo AF, entre 1974 e 1991. silva confirmou as observações de Duff, notando que as áreas que apresentavam maior incidência de AF coincidentemente possuiam manchas de solo com carac-terísticas indesejáveis para o dendezeiro, ou porque eram solos muito arenosos ou, alternativamente, muito compactos, ou áreas com afloramento de laterita na superfície ou áreas sujeitas a inun-dações periódicas, com drenagem pobre. em seu extenso trabalho, uma grande variedade de organismos foi identificada (tabela 2) em dendezeiros com sintomas de AF, porém, um número enorme de inoculações nunca produziram sintomas completos em plantas sadias, e os postulados de Koch nunca foram cumpridos. Os sin-tomas do AF foram induzidos três meses após o corte de 70% das folhas de palmeiras cultivadas em viveiro, que foram previamente inoculadas a cada três meses, durante um ano, sem sinais de necrose.

estes últimos resultados confirmam aqueles obtidos por Duff, que também induziu sintomas de AF em dendezeiros adultos 52 dias após a poda de todas as folhas – exceto as flechas – em plantas previamente identificadas como "saudáveis" (com inocu-lações anteriores negativas). embora o trabalho de Duff no Congo não tenha sido, aparentemente, conhecido no Brasil nos últimos anos, as conclusões convergentes destes dois fitopatologistas são a base para sustentar a hipótese abiótica, conduzida neste artigo. As pesquisas dos fitopatologistas duff e silva receberam muito pouca atenção na longa história da pesquisa científica do AF.

Revisão detalhada sobre o extenso trabalho biótico conduzi-do há mais de três décadas no Brasil foi realizada pela fitopatologista Boari (2008). estes estudos cobriram um largo espectro de espécies de fungos, oomicetos, bactérias, vírus, viróides, fitoplasmas, insetos e nematóides, e todos foram inconclusivos quanto às causas do AF. vale destacar o estudo da evolução espacial do AF conduzido por laranjeira et al. (1998) em uma fazenda na cidade de Benevides (Pará). estes pesquisadores concluíram que a condição do AF é abiótica na natureza, porque o distúrbio não está em conformidade com qualquer padrão estabelecido, nem quanto à aparência, nem quanto ao crescimento dos focos. Além disso, não encontraram uma direção preferencial de difusão dos focos, mas houve maior presença de palmeiras sintomáticas nas margens dos córregos. Conclusões semelhantes às de laranjeira et al. (1998) foram obtidas pelo autor da presente hipótese, analisando dados de Rojas (2005) sobre o censo espacial e temporal do AF em uma plantação na Colômbia, apresentadas no item 7.5 deste artigo e no site do autor.

2.8. pesquisa recente das causas do AF

A mais recente pesquisa patológica sobre o AF, conduzida pelo Centro de investigación en Palma de Aceite - Cenipalma, na Co-lômbia (tORReS et al., 2010), mediante um protocolo experimental semelhante ao de Duff, aponta apenas para o oomiceto (pseudofungo) Phytophthora palmivora como o organismo causador do transtorno. no entanto, a identificação de P. palmivora como causa do AF não cumpriu os postulados de Koch. um programa nacional de manejo do AF foi criado em 2009 pelo Fedepalma-Cenipalma para os anos 2009-2012. este programa nacional é baseado em uma série de procedimentos de controle fitossanitário, incluindo aplicações de uma ampla gama de fungicidas específicos para o controle de P. palmivora (MArtinez et al., 2009). O AF no Brasil tem sido estudado (BOARi, 2008), mas ainda não há solução eficaz, especialmente em áreas ambientalmente promissoras para a palmeira no estado do Pará, ao sul de Belém. Outros países produtores na América, com graves incidências de AF, ainda não adotaram programas nacionais dessa natureza.

Apesar das pesquisas realizadas em muitos países por fi-topatologistas especializados, em trabalhos muito bem dirigidos, extensos e detalhados, nos últimos 80 anos, as perdas continuam a ocorrer em todos os países onde há áreas afetadas, especialmente na América. A critério do autor, a longa história do AF é, em si mesma, razão suficiente para encorajar a procura das causas abióticas para esta desordem devastadora.

Tabela 2. Micro-organismos isolados de tecidos apicais da palmeira Elaeis guineensis com AF em plantação da Denpasa, no estado do Pará.

Fungos e Oomicetos

Lasiodiplodia theobromae Pythium sp. Chaetomium sp.Microsphaera olivacea Fusarium solani Fusarium sp.

Rhizoctonia sp. Curvularia pallescens Fusarium oxysporumGraphium sp. Dacrylaria sp. Mucor racemosus

Mycelia sterilia Pestalotiopsis sp. Curvularia hamataPhytophthora sp. Thielaviopsis sp. Phoma sp.

Colletotrichum sp. Gloeosorium sp.

Bactérias

Aerobacter aerogenes Erwinia herbicola Pseudomonas aeruginosaPseudomonas putida Pseudomonas fluorescens Bacillus polymyxa

Fonte: silva (1989), com identificação das espécies conduzidas por i. l. renard (irHO), J. l. Bezerra (Ceplac) e Charles robbs (uFrrJ), de acordo com informação histórica das pequisas sobre amarelecimento fatal no Brasil, realizada por Boari (2008).Os gêneros ou espécies destacados em vermelho também foram identificados por outros pesquisadores como causas bióticas do AF na tabela 1.


3. HIPÓTESE ABIÓTICA

A primeira versão desta hipótese foi formalmente apresen-tada pelo autor no programa de seminários do CiAt, na Colômbia, em junho de 2009. A segunda versão (lAinG, 2010), com novas evidências, foi apresentada no Congresso equatoriano de Ciência do Solo, como trabalho convidado, em novembro de 2010. A última apresentação, disponível no site do autor, contém uma ampla gama de evidências em suporte à hipótese que complementa este artigo.

em todas as descrições do AF, as anormalidades nas folhas mais novas – especialmente o aparecimento precoce de lesões ne-cróticas nas flechas – são os sintomas visuais iniciais mais comuns. Segundo a hipótese abiótica, o aparecimento destes tecidos necróticos é causado por uma invasão microbiana composta por uma gama vari-ável de micro-organismos saprófitas e oportunistas (tais como fungos, oomicetos e/ou bactérias) comuns em ambientes tropicais úmidos. esta hipótese sugere que a invasão dos tecidos por estes organismos é causada por uma lesão fisiológica primária que ocorre antes da emer-gência das flechas afetadas, durante a fase de rápido crescimento heterotrófico, ou seja, nos tecidos que não realizam fotossíntese, sem transpiração, e que recebem sustento de outras partes da planta.

A hipótese abiótica sugere um mecanismo causal para expli-car o distúrbio fisiológico e nutricional que envolve toda a planta, isto é, das raízes de alimentação – terciárias e quaternárias – até os tecidos apicais, provocando alterações estruturais – especialmente relacionados com a insuficiência de pectato de cálcio – durante a formação das paredes das células dos tecidos heterotróficos das folhas novas, que estão em rápido crescimento.

A hipótese propõe uma deficiência temporária de cálcio muito específica antes do aparecimento das flechas como a principal causa do AF. A incidência desta deficiência transitória depende da interação de um complexo conjunto de fatores climáticos, genéticos, edáficos, nutricionais, agronômicos e hidrológicos condicionantes que induzem a suscetibilidade relativa em palmeiras individuais ou em grupos de palmeiras, as quais se desenvolvem em locais que favorecem a condição, em função das características críticas do solo, que variam espacialmente.

Os casos de AF ocorrem em palmeiras isoladas ou em gru-pos de palmeiras de forma quase simultânea. Grupos contíguos de palmeiras em uma área específica podem mostrar os primeiros sintomas ao mesmo tempo – tipicamente em períodos de uma a quatro semanas – em locais que são frequentemente denominados de "focos de infecção". esta característica, muito comum em quase todas as manifestações de AF, formaria a imagem da distribuição espacial de uma doença clássica. O conceito, porém, ainda muito difundido de que o AF é, na realidade, uma doença clássica, parece derivado, em parte, destas observações recentes.

no entanto, uma das características mais contundentes na distribuição espacial do AF, e que vai contra a hipótese da doença clássica, é o fato de que em quase todas as plantações existem palmeiras – supostamente do mesmo genótipo original – com crescimento saudável e imediatamente adjacentes às áreas ante-riormente afetadas pelo AF, e que também permanecem saudáveis por anos após o aparecimento dos sintomas iniciais nas palmeiras afetadas. esta última característica é muito comum em quase todas as áreas afetadas pelo AF e não está adequadamente explicada pelos defensores da causa biótica, por meio de uma epidemia clássica. em resumo, fica a pergunta: Por que essas palmeiras sobreviventes também não foram atacadas por micro-organismo tão virulento que supostamente foi a causa de muitos danos nas palmeiras afetadas anteriormente no mesmo local?

A explicação para o fenômeno das palmeiras sobreviventes, na presente hipótese, está relacionada com um limiar fisiológico entre as interações das condições meteorológicas, edáficas e agronômicas, que contribuem para que os tecidos de algumas pal-meiras (isoladas ou em grupos) permaneçam saudáveis, devido a um menor risco de deficiência de Ca nestes micro-sítios específicos.

4. ECOFISIOLOGIA DO CÁLCIO NAS PLANTAS SUPERIORES

Mclaughlin e Wimmer (1999) apresentaram uma revisão completa e abrangente sobre o papel fisiológico do Ca nas plantas superiores, como componentes dos ecossistemas terrestres. Hepler (2005) detalhou as muitas funções fisiológicas e a complexidade do Ca nas células das plantas superiores. Bangerth (1979) analisou a literatura sobre distúrbios fisiológicos relacionados com a nutrição de Ca e concluiu que as desordens fisiológicas de Ca em 30 espé-cies estavam mais frequentemente associadas à má distribuição do elemento na planta do que à sua deficiência devido à inadequada absorção do solo. De acordo com os estudos disponíveis, a absorção de Ca da solução do solo e seu transporte na planta é feito exclu-sivamente sob a forma de íon divalente (Ca2+).

4.1. Transporte do cálcio no xilema

Praticamente em todas as famílias de plantas superiores, incluindo todas as espécies de palmeiras, a absorção e o transporte de Ca2+ é essencialmente um processo de fluxo de massa, passivo, unidirecional e vertical na rota apoplástica (através das paredes celulares das raízes finas até o xilema). em plantas superiores, a maior parte do Ca é absorvida e transportada através das paredes das células radiculares e não pela rota simplástica, ou seja, atra-vés do citoplasma das células. A rota apoplástica tem a função de transportar o Ca2+ até os tubos do xilema interligados entre os feixes vasculares (MclAuGHlin e WiMMer, 1999).

A taxa de absorção de cálcio (Ca2+ em mg planta-1 dia-1) da solução do solo é totalmente dependente e proporcional à taxa de transporte de água para os tecidos superiores do dendezeiro via fluxo de transpiração. A absorção e o transporte de todos os outros macro-nutrientes móveis (n, P, K, Mg e s) e menos móveis (Cl, Cu, zn) no floema são realizados principalmente por via simplástica até o fluxo fluido bidirecional no floema e xilema. em geral, o processo de absorção e transporte, no caso destes nutrientes móveis no floema, requerem a participação de processos ativos e consumo de energia; por conseguinte, a absorção é relativamente independente da taxa diária de fluxo de transpiração (MclAuGHlin e WiMMer, 1999).

4.2. Absorção de cálcio pelas raízesMarschner (1995) menciona que a rota inicial de absorção de

Ca2+ pelas raízes das plantas superiores ocorre quase inteiramente por meio da via apoplástica, através das paredes das células, nas raí-zes que ainda não têm a faixa de Cáspari bem desenvolvida. Sabe-se da ausência de pêlos radiculares em palmeiras maduras em muitas espécies, incluindo as duas espécies de Elaeis (CORneR, 1966; CHeRDCHAi et al., 2009; comunicação pessoal de Jack Fisher de Fairchild, 2009). este é um fator importante a ser considerado, pois a maior absorção de Ca2+ se concentra nas raízes finas e jovens.

A rota apoplástica para o Ca2+ implica que a absorção inicial ocorra através das raízes mais finas nas áreas próximas aos novos pontos de crescimento, que possuem tecidos sem lignificação ou suberificação. neste sentido, a rota do Ca2+ é diferente em relação a de alguns outros nutrientes, especialmente n, K e Mg. liew et al. (2010) reportaram sobre a importante contribuição dos pontos jovens das raízes primárias (coloração creme-branca) do dende-


zeiro na absorção de isótopos de fósforo. estudos similares, mas utilizando isótopos estáveis de Ca (como Ca44), são necessários em ambas as espécies de Elaeis para confirmar mais precisamente a via de absorção de Ca.

A rota quase única para a absorção inicial de Ca2+ implica que as raízes das palmeiras devem continuar seu crescimento de forma densa, vigorosa e saudável para assegurar a capacidade de absorção contínua, especialmente de Ca, em resposta à demanda provocada pelo crescimento rápido do dendezeiro. isso é extre-mamente importante em sistemas intensivos de produção, com altos níveis de adubação (principalmente n, P, K e Mg). A saúde do sistema radicular das plantas superiores é vital para a saúde do dendezeiro, principalmente para assegurar a absorção de nutrientes imóveis no floema, como Ca, B, Fe e Mn. A presença de elevadas concentrações de Al3+ na solução de solos ácidos com pH < 4,6 próximo às raízes de alimentação – principalmente sob condições inorgânicas em torno da rizosfera – têm efeitos muito drásticos na absorção de Ca2+, como consequência da interferência no crescimen-to normal das raízes, entre outros efeitos negativos (MclAuGHlin e WiMMer, 1999).

4.3. Relação entre transpiração e absorção dos cátions Ca2+, Mg2+ e K+

A taxa média de transpiração das plantas superiores por unidade de superfície terrestre é regida principalmente pelas interações entre (a) área foliar total funcional da copa da planta por unidade de superfície de solo (índice de área foliar), (b) resis-tência estomática completa à troca de gases e vapor de água, (c) disponibilidade de água na área explorada pelo sistema radicular no perfil do solo e (d) condições micro-meteorológicas externas definidas pela interceptação da radiação solar líquida diária e pelas interações entre temperatura, umidade do ar e circulação de ar no dossel das palmeiras.

nas plantações de dendezeiro, a alta umidade do ar e a baixa incidência de radiação solar reduzem significativamente a transpiração do dossel, especialmente nos longos períodos de forte nebulosidade tropical associados a períodos de chuvas prolongadas. estas condições são muito comuns durante os eventos de la niña na América tropical ocidental. Kirkby (1979) revisou a literatura sobre a estreita relação entre a taxa de transpiração e a absorção de Ca pelas raízes das plantas superiores.

Delvaux e Rufuikiri (2003) demonstraram a relação linear que existe entre a taxa de absorção de Ca (Ca2+ mg planta-1 dia-1) e a transpiração diária em bananeiras (litros planta-1 dia-1), enquanto K e Mg dependem de processos energéticos e, portanto, não têm relação direta com a transpiração. estes autores também quantifi-caram a extrusão de prótons H+ pelas raízes em resposta à absorção em excesso de cátions (especialmente nH4

+, K+, Mg2+ e Ca2+), ocasio-nando acidificação no meio de crescimento radicular. serrano (2003) identificou este último fenômeno como uma das principais causas da acidificação de solos cultivados com bananeira. A repetição destes experimentos com Elaeis é muito importante para medir e ilustrar as diferenças fisiológicas do Ca em relação aos outros cátions.

trabalhos de Chang e Miller (2004) e Chang et al. (2008) sobre a necrose apical na monocotiledônea Lilium demonstra a rela-ção entre transpiração, necrose apical e conteúdo de Ca. A simples manipulação das folhas apicais imaturas ainda enroladas aumenta a transpiração destes tecidos, causando aumento nos níveis de Ca, e esta ação resulta em redução acentuada na incidência de necrose apical (uma séria doença fisiológica desta espécie em estufas).

4.4. Mobilidade e imobilidade de nutrientes no floema

Os dados na Figura 2 são um excelente exemplo destas importantes diferenças na absorção, acumulação e remobilização de K, Ca e Mg em palmeiras cultivadas sem poda, em Papúa, nova Guiné. nota-se que o teor de Ca aumentou durante o crescimento das folhas de forma quase linear, da folha no 1 até a no 64, porque este nutriente é mobilizado no floema e o acúmulo ocorre quando as folhas estão transpirando e ele é absorvido no fluxo de água. Por outro lado, Mg e K são móveis no floema e, assim, o conteú-do foliar diminui com a idade fisiológica devido à remobilização dos nutrientes para as folhas velhas. O estudo da Munévar et al. (2005), do Cenipalma, sobre a variação nas concentrações foliares de nutrientes de acordo com a idade fisiológica das folhas, em dois locais edaficamente contrastantes na Colômbia – Magdalena Medio e Piemonte Oriental –, é uma confirmação evidente das observações realizadas em Papúa. O estudo na Colômbia mostrou que os nu-trientes imóveis no floema (Ca, B, Fe e Mn) acumularam-se entre as folhas no 1 e no 25 e os móveis no floema (n, P, K, Mg , Cl, Cu e Zn) diminuíram, em diferentes graus, em razão da remobilização.

Figura 2. Conteúdos foliares de K, Ca e Mg das folhas no 1, 3, 9, 17, 25, 33, 41, 58 e 64 expressos em relação ao conteúdo de nutrientes na folha mais nova, no 1, em palmeiras tenera que não receberam poda das folhas velhas.

Fonte: Webb et al. (2009).

4.5. Funções do cálcio na parede celular

estudos recentes de Scavetta et al. (1999), Herron et al. (2000), Hepler (2005) e lecourieux et al. (2006) detalham o papel fundamental do Ca na defesa das células vegetais superiores contra a invasão de micro-organismos patológicos. O pectato de Ca é um componente importante de ligação na parede celular das plantas superiores, e tem várias funções, tanto estruturais como fisiológicas, especialmente na formação integral dos tecidos durante a expansão e o alongamento rápido, formando uma barreira contra a invasão de micro-organismos saprófitas ambientais e mantendo a flexibilidade das paredes (HePleR, 2005).

espécies saprófitas e micro-organismos patológicos como Fusarium, Pythium, Phytophthora, Ceratocystis (Thielaviopsis) e a bactéria Erwinia (tabela 2) secretam enzimas, tais como poli-galacturonase, para atacar especificamente o pectato de Ca dentro das estruturas da parede celular, enfraquecendo as defesas contra a penetração de hifas ou bactérias nos tecidos (De lORenZO et al., 2001).


4.6. Tecidos sensíveis à deficiência de cálcio

nas condições especiais de fisiologia e anatomia do dende-zeiro há um tecido específico – localizado nas flechas heterotró- ficas – no qual provavelmente ocorrem situações de oferta inade-quada de nutrientes imóveis críticos (especialmente Ca2+) durante o crescimento rápido, quando a planta requer mais nutrientes. nesta fase, as células das novas flechas estão em rápido alongamento, forçado pela pressão de turgescência dentro dos tecidos. Com a vacuolação destas células, a demanda de Ca2+ aumenta, não só para abastecimento do vacúolo – onde a concentração de Ca2+ é maior, em comparação com o citoplasma – mas também para reforçar as pa-redes das células com pectato de cálcio na fase de rápida expansão.

Como já mencionado, um dos sintomas comuns observados durante a fase de recuperação do AF é o aparecimento de um número variável de folhas novas, pequenas e deformadas (originalmente proposto, por engano, como sintoma inicial do AF). este fenô-meno ocorre devido a danos nos tecidos profundos durante uma deficiência grave e temporária de Ca2+ (por exemplo, em condições de acidez extrema do solo ou devido à aplicação excessiva de potássio) e/ou durante períodos prolongados de baixa insolação e evapotranspiração (por exemplo, baixas condições meteorológicas prevalecentes durante longos períodos de eventos de la niña nos trópicos). dependendo da profundidade dos danos fisiológicos, os tecidos das futuras folhas são danificados rapidamente, produzindo um número variável de folhas pequenas e deformadas, dependendo das condições de cada planta, antes do aparecimento das folhas normais e da possível recuperação da planta afetada.

tecidos reprodutivos masculinos e femininos continuam a emergir juntamente com a aparição das folhas, mas com redução muito variável na taxa de emergência nos meses que antecedem os sintomas visíveis do AF nas flechas. estes tecidos raramente são afetados por sinais de podridão, pelo menos em primeira instância, durante as fases do AF. É possível que tenham sido protegidos pela pressão evolutiva por algum mecanismo fisiológico, correlação anatômica ou temporal relacionada com as interligações do xilema e floema, que garantisse sua sobrevivência quando houvesse uma limitação no suprimento de Ca.

4.7. Deficiência e toxicidade de nutrientes não mobilizados no floema

na grande maioria das plantas superiores, incluindo as pal-meiras, os nutrientes Ca, B e Mn não são mobilizados no floema e, por conseguinte, não são remobilizados após o transporte inicial, via rota apoplástica, até os tecidos receptores (MArsCHner, 1995). nas palmeiras em geral, o ferro (Fe) também é imóvel no floema (MunéVAr et al., 2005).

sintomas de deficiência de B, Mn e Fe nos tecidos apicais do dossel de palmeiras foram descritos por Broschat e elliott (2005) e em várias publicações específicas sobre o dendezeiro (FAiRHuRSt et al., 2005; iPni, 2011). em geral, a ocorrência de sintomas clássicos da deficiência de Mn e B não está associada concomitantemente à ocorrência de AF, e quase sempre aparece onde não há sinal de AF. dados de romero (2009) mostraram que B, Fe, Mn e si, elementos não remobilizados no floema, não tiveram relação consistente com o AF em quatro plantações representativas da Colômbia.

Os sintomas de AF estão muitas vezes presentes ou mais pro-nunciados em palmeiras cultivadas em solos muito ácidos (pH < 4,6), por isso, é improvável que o distúrbio esteja relacionado com a defi-ciência de Mn ou Fe. em muitos solos, o Mn aparece em concentrações muito elevadas em pH < 4,3. Além disso, a elevada disponibilidade das

espécies de ferro (Fe2+) solúveis em solos mais ácidos é uma evidência de que este elemento não está envolvido diretamente na ocorrência do AF. O silício, mineral também considerado imóvel no floema em Elaeis, foi reputado, há alguns anos, como um dos fatores causadores do AF, mas, ainda assim, os progressos neste campo não são muito convincentes (MunéVAr e rOMerO, 2009; rOMerO, 2009). no caso da toxicidade de Fe e Mn, dados da análise foliar disponíveis, de plantações localizadas em solos ácidos, apresentaram níveis foliares baixos ou normais em palmeiras com sintomas iniciais de AF.

5. FATORES AGRONÔMICOS ASSOCIADOS AO AMARELECIMENTO FATAL

na Costa Rica, Alvarado et al. (1996) estudaram a incidência do AF relacionada às condições agronômicas, edáficas e climáticas. uma das observações importantes a ser destacada foi a de que o AF mostrou-se mais frequente nos períodos de elevada precipitação e baixa radiação solar. Solos muito argilosos e mal drenados também estão associados à alta incidência de AF, estando estes resultados de acordo com os obtidos por Munévar et al. (2001), Munévar e Acosta (2002), Acosta e Munévar (2003) e Chinchilla (2008). de acordo com os dados disponíveis, o E. guineensis geralmente não se adapta bem às condições de solo mal drenado, nas quais as camadas superficiais ficam saturadas por longos períodos. A sanidade do sis-tema radicular, especialmente das raízes finas, é fortemente afetada pela saturação hídrica prolongada, o que compromete a capacidade de crescimento e a absorção de Ca e de outros nutrientes imóveis no floema (como B, Fe e Mn). O melhoramento da drenagem é, muitas vezes, a primeira linha de ataque ao AF.

nas Américas, as práticas agronômicas generalizadas são uma cópia quase fiel do modelo de cultivo asiático, incluindo a manutenção da zona de coroamento sempre limpa. nessa área, a concentração de raízes finas, nas plantas sadias que crescem em solos férteis, é quase sempre razoavelmente densa, sendo a mesma área onde normalmente se aplica a maior parte dos fertilizantes solúveis. Fairhurst (1996) de-monstrou a estreita relação entre áreas de densidade radicular elevada e zonas de aplicação de fertilizantes, na zona de coroamento. nelson et al. (2006) confirmaram estas observações em dendezeiro cultivado em Andisol, na Papúa, usando como índice de densidade de raízes a proporção de água extraída das camadas de solo no perfil, em várias distâncias do estipe. Os resultados demonstraram que as raízes ativas estavam mais concentradas na zona de coroamento, menos densas sob as pilhas de folhas podadas, e pouco presentes nas ruas de colheita.

A zona de coroamento (20% da área total plantada) é conti-nuamente tratada quimicamente com glifosato, ou outro herbicida, ou manualmente com foice e/ou enxada, eliminando a vegetação do sub-bosque (espécies folhosas, gramíneas e samambaias). estas práticas supostamente apresentam efeitos negativos sobre a saúde das raízes superficiais.

De acordo com as observações do autor, as aplicações de corretivos (calcário agrícola, calcário dolomítico, gesso agrícola e outros) em solos ácidos da América parecem estar muito limitadas em relação à real necessidade de Ca. Aplicações insuficientes de Ca e outras práticas adversas em solos suscetíveis, especialmente naqueles com baixa capacidade de troca catiônica (CtC) e baixa capacidade tampão, ao longo dos anos, possivelmente prejudicam a saúde do solo e do sistema radicular das palmeiras e, portanto, aumentam a probabilidade de deficiência transitória de Ca nos novos tecidos.

A aparente ausência de alta incidência de AF nas plantações tradicionais das aldeias da África e no Brasil é um importante supor-te à hipótese abiótica. É provável que sob estas condições rústicas


os sistemas radiculares das palmeiras sejam mais saudáveis devido a não utilização de fertilizantes solúveis e à presença de camada orgânica no solo, na zona de coroamento, principalmente pela falta de um controle rigoroso de ervas daninhas (Figura 1).

6. CHAVES DA HIPÓTESE ABIÓTICA

de forma resumida, os fundamentos anatômicos e fisioló-gicos da hipótese abiótica consideram que durante os quase cinco meses de rápido crescimento das palmeiras – saudáveis e em condições climáticas normais – na fase heterotrófica das flechas novas, o conteúdo de Ca nos tecidos suscetíveis é reduzido abaixo do normal. estes novos tecidos estão bem fechados dentro do estipe circundante, sem capacidade de realizar fotossíntese e transpiração e apenas providos com nutrientes e fotossintatos translocados de outras partes da planta. Consequentemente, eles estão sujeitos a deficiências transitórias de nutrientes que não foram mobilizados pelo floema, especialmente Ca, induzidas pela baixa absorção desse nutriente nas fases de baixa transpiração, como ocorre nos períodos de muita nebulosidade (normalmente 3-5 meses nos trópicos das Américas).

O último efeito é exacerbado quando a solução do solo contém baixa concentração de Ca2+ e elevada concentração de Al3+, geralmente relacionadas com solos muito ácidos, com pH < 4,6 na camada superficial da zona de coroamento, a qual corresponde à área onde está localizada grande parte das raízes finas de alimentação. É muito importante notar que a concentração de Al aumenta expo-nencialmente em condições de pH inferior a 4,6 (CRiStAnCHO et al., 2009, 2011). Condições de alta competição entre K+, Mg2+ e Ca2+ diminuem a absorção de Ca e aumentam a probabilidade de ocorrência de AF. solos com alta relação Mg:Ca são suscetíveis ao ataque do AF. todos os fatores que afetam a saúde radicular afetam a absorção de Ca2+, que depende em grande parte do crescimento contínuo de raízes terciárias e quaternárias saudáveis.

7. O PAPEL DO CÁLCIO

7.1. Evidência bioclimática

Com o aquecimento global em curso, associado a mudanças climáticas desastrosas, atualmente observadas em quase todas as

latitudes do mundo, os efeitos de la niña, que é a fase fria da Oscilação Sul (enSO, em inglês), têm sido menos frequentes nos últimos 25-30 anos, mas quando eles ocorrem, como no recente episódio em 2008-2009 e agora em 2010-2011, tem efeitos profundos sobre a agricultura nos trópicos ocidentais da América. O surto de AF, muito destrutivo no sul de Puerto Wilches, Santander, Colômbia (coordenadas: n 7o17'; O 73o50'), nas três maiores plantações da região produtora (Oleaginosas de las Brisas, Monterrey e Oleaginosas Bucarelia) e em quase todas as plantações vizinhas, parece estar relacionado aos recentes episódios de la niña.

Durante este período de la niña, de novembro de 2007 a Janeiro de 2009, as precipitações foram maiores do que as normais, com menos horas de sol e maior umidade do ar durante 15 meses quase contínuos (Figura 3).

dados da incidência de AF em Monterrey (Figura 4) mos-traram um máximo mensal de novos casos registrados de aproxi-madamente 22.500 plantas (5% da plantação total de palmeiras) com os primeiros sintomas visíveis nas flechas em dezembro de 2008. este evento catastrófico ocorreu após sete meses (Maio a novembro de 2008) quase contínuos de baixa insolação, sob intensa influência de la niña. A diferença marcante entre 2008 e os outros anos foi que, neste ano, as ondas de calor habituais nos meses de junho a agosto – neste clima geralmente bimodal – não ocorreu pelos efeitos do la niña.

em contraste, 2007 foi um período de crescimento muito intenso das palmeiras, com altos rendimentos, e, por isso, a acidifi-cação localizada do solo ficou exacerbada nos lotes mais produtivos. De acordo com a hipótese abiótica, é provável que a fase lenta de novas incidências de AF entre Dezembro de 2006 e Fevereiro de 2008 foi resultado da acidificação gradual dos solos. durante este período, o excesso de absorção de cátions (especialmente nH4

+, K+ e Mg2+) em relação a de ânions (principalmente nO3

-, H2PO4 e Cl-) esteve equilibrada com a extrusão, por meio das raízes mais ativas, de prótons (H+) sob a forma de ácidos orgânicos. A acidificação das camadas de solo próximas das raízes, especialmente na zona de coroamento, esteve acelerada durante o período. Por conseguinte, as condições geradas pelo el niño, com radiação solar muito elevada, geraram condições edáficas negativas que foram, então, combinadas

Figura 3. Precipitação média mensal (mm mês-1, linha azul) e horas de sol (horas mês-1, linha vermelha) em Bucarelia, Puerto Wilches, na Colômbia, no período de 2005 a 2009.


com um período de baixa radiação solar – o que reduziu a adsorção de Ca – durante o la niña de grande intensidade em 2008. nos sete meses seguintes, até dezembro de 2008, a absorção de Ca foi reduzida, especialmente em microsítios mais suscetíveis ao AF. esta combinação de condições conduziu ao pior episódio de AF na história do dendezeiro na Colômbia.

em agosto de 2009, Monterrey registrou um total acumulado de 219.006 palmeiras com sintomas de AF, o que representou 50% do total plantado em 3.145 hectares. dados recentes não confirma-dos, disponíveis em um site regional em Julho de 2011, indicam que a incidência de AF nesta fazenda atingiu mais de 80% das palmeiras no primeiro semestre de 2011.

em 2008, o rendimento de óleo de palma bruto (CPO) na Zona Central da Colômbia foi o maior na história do país, com 5,0 t ha-1 (MesA, 2010). em 2010, esse valor foi reduzido para 3,2 t ha-1 (46%). O declínio, em grande parte, foi devido ao AF.

Segundo a hipótese abiótica, todos os fatores predisponen-tes ao AF estavam presentes nas plantações ao sul de Magdalena Medio, na Colômbia, em 2008. As manifestações ocorreram ini-cialmente nos locais mais suscetíveis, no segundo semestre desse ano. O pico de AF, observado na plantação de Monterrey durante o perío do de la niña, coincidiu com os sete meses de crescimento rápido das plantas em condições de transpiração reduzida, resul-tando na deficiência transitória de Ca em 22.500 palmeiras. na opinião do autor, isso causou danos nas paredes celulares das fle-chas imaturas, criando condições adequadas para que organismos saprófitas – comum nos trópicos úmidos – invadissem os tecidos em ambiente com alta umidade. neste cenário, os diferentes micro- organismos que têm sido isolados dos tecidos foliares em estudos históricos sobre o AF são sintomas de uma condição fisiológica, e não a origem do AF.

7.2. Evidência genética

nos registros mais recentes dos censos realizados em plantações na Colômbia e no equador, com base nos limitados dados disponíveis, observa-se a incidência de AF em todos os materiais comerciais de Elaeis guineensis (tenera e Dura). Além disso, híbridos interespecíficos (E. guineensis x E. oleifera) originalmente classificados como resistentes ao AF e depois

como tolerantes também têm mostrado suscetibilidade, mas em menor grau do que o material de E. guineensis sob as mesmas condições ambientais.

Dados comparativos de várias plantações na Colômbia su-gerem que o material tenera, selecionado para altos rendimentos de racemos por hectare e para outras características importantes nas progênies da estação experimental dAMi, em nueva Bertanã, Papúa-nova Guiné, têm consistentemente demonstrado alta sus-cetibilidade ao AF. Os materiais Papúa Flores e Papúa ASD estão entre os mais suscetíveis ao AF na Colômbia (tabela 3).

na Malásia, Cristancho et al. (2011a) estudaram os efeitos do Al solúvel em diferentes concentrações sobre o crescimento e a nutrição de plantas jovens de quatro progênies de dendezeiro (Angola dura x Angola dura, Nigeria dura x Nigeria dura, Deli dura x Avros pisifera e Deli dura x Dumpy Avros pisifera), em cultivo hidropônico (pH 4,4). O material mais suscetível à toxici-dade de Al em termos fisiológicos e nutricionais, durante os oito meses do ensaio, foi Deli dura x Avros pisifera. estes resultados confirmam a hipótese abiótica, especificamente em relação à alta suscetibilidade deste material ao AF na Colômbia e na Costa Rica. um dos efeitos mais drásticos e rápidos das altas concentrações de Al solúvel no meio radicular sobre a fisiologia das plantas superiores suscetíveis é a interferência na absorção de Ca (MclAuGHlin e WiMMer, 1999).

7.2.1. Implicações da deficiência de magnésio em Nueva Bretaña

A deficiência crônica de Mg nos solos da ilha de nueva Bretaña foi estudada em dAMi, em primeira instância nos anos 60, pela empresa Harrison e Crossfield. Os solos do noroeste da ilha são formados sobre cinzas vulcânicas recentes (WeBB et al., 2009), e os minerais do solo são dominados por feldspatos plagioclásios (CaAl2Si2O8-naAlSi3O8). Aparentemente, a deficiência de Mg ocorre devido a: níveis muito elevados de Ca e baixo conteúdo de Mg nestes solos, competição natural entre Ca e Mg e interação negativa das aplicações de K sobre os dois nutrientes.

O melhoramento genético foi a estratégia utilizada pelos pesquisadores associados à dAMi para resolver o problema. As mais importantes populações geradas foram as teneras (F1)

Figura 4. Horas de sol em 2007-2009 e incidência de amarelecimento fatal (casos novos por mês) na plantação da empresa Palmas Monterrey, Puerto Wilches, no sul de Magdalena Medio, na Colômbia. As áreas vermelhas indicam períodos de el niño, ou seja, períodos com horas de sol por mês maiores do que a média mensal, entre 1994-2009. As áreas azuis indicam os meses com horas de sol abaixo da média mensal durante o la niña.


comerciais obtidas a partir do cruzamento de Deli dura (mães) com Pisifera avros. Os pais foram selecionados pelo alto desempenho da progênie em condições de deficiência crônica de Mg em ambiente próximo do ideal para a palmeira quanto aos parâmetros climáticos, edáficos e fitossanitários. estes trabalhos foram projetados para demonstrar a viabilidade da seleção de progenitores com base em vários critérios fisiológicos, incluindo o conteúdo de Mg na folha nº 17 das progênies (BReuRe e BOS, 1992). desde que o Mg foi amplamente provado como principal fator limitante do rendimento na área, a seleção de plantas com altos níveis de Mg foliar foi o mais bem sucedido dos vários índices utilizados. Portanto, a percentagem de Mg na folha nº 17 foi utilizada como uma garantia de elevados rendimentos na progênies teneras para este agroecossistema.

Outros estudos genéticos recentes em Papúa (WeBB et al., 2009) com progênies de cruzamento entre Deli dura x Deli dura e Deli dura x Avros têm mostrado que a seleção para progenitores com alto Mg foliar foi, ao mesmo tempo, muito eficaz no aumento do teor de Ca nas progênies, na folha no 1 até a nº 25, embora este resultado não estivesse entre os objetivos iniciais da seleção. A sele-ção realizada em condições edáficas com baixo Mg tem produzido progênies com níveis proporcionalmente mais elevados de Ca foliar.

7.2.2. A genética e o amarelecimento fatal

O autor sugere que os materiais gerados em dAMi, resultan-tes de cruzamentos nos quais ambos os pais (geralmente linhagens de Deli dura e Avros) foram obtidos em seleção intensiva a partir de populações mantidas por mais de 40 anos em solos vulcânicos, com

deficiência crônica de Mg (sem soluções agronômicas), produziram progênies teneras com exigências de Ca artificialmente elevadas. esta condição supostamente transmitiu às plantas a característica de "consumo de luxo" de Ca para garantir o crescimento eficiente da planta quando o Mg estivesse deficiente no solo. em outras palavras, os canais fisiológicos de absorção de nutrientes garanti-ram, por meio da maior absorção de Ca, também a maior absorção de Mg. O aumento de Mg por meio da seleção intensiva produziu genótipos com alta demanda por Ca, e esses materiais foram muito bem sucedidos em solos com níveis razoáveis de Ca, mas não em solos com deficiência crônica deste nutriente, como nos solos muito intemperizados dos trópicos das Américas.

O engenheiro agrônomo edgar ignacio Barrera (2009), de Bucarelia (Comunicação pessoal, 2010), observou que os tecidos foliares dos materiais de Papúa tem aparência mais suculenta (mais suave) do que os demais materiais cultivados na plantação. A falta de Ca para reforçar as paredes das células foliares pode ser uma das causas possíveis deste fenômeno.

É provável que esta característica genética relacionada ao Ca não seja compatível com os solos ácidos das Américas, cultivados com palmeiras, especialmente onde o nível deste nutriente é muito limitado e o teor de Al muito elevado. A sensibilidade diferenciada e exagerada à deficiência de Ca daqueles materiais provavelmente represente um dos resultados dessas tendências dinâmicas de longo prazo da população em dAMi.

estudo nutricional conduzido por Cristancho et al. (2011b) em plantação de Guaicaramo (llanos Orientales da Colômbia),

Tabela 3. Censo de materiais da plantação Oleaginosas las Brisas (Puerto Wilches, Colômbia): áreas plantadas e incidência acumulada de AF em julho de 2009.

Material/pais Fonte de materiais Área plantada (ha) AF acumulado (%)

Papua Flores (Deli dura x Avros) dAMi-PnG via las Flores 43 14,6iRHO (Deli dura x La Mei) la Mei, Costa do Marfim, CirAd 90 11,5Deli dura x Nigeria ASD (Costa Rica) 35 11,3Papua ASD (Deli dura x Avros) Dami-PnG via ASD, Costa Rica 1.138 10,6Compacta x Nigeria ASD (Costa Rica) 17 6,6Deli dura x Ghana ASD (Costa Rica) 91 6,3PAMOl PAMOl 23 5,5iRHO 2501 irHO/CirAd 369 4,7unilever unilever 18 4,6iRHO 2550 irHO/CirAd 83 4,5Tanzania x Ekona ASD, Costa Rica 58 4,4iRHO 1001 irHO/CirAd 224 4,4tenera iCA (Deli dura e Yangami) Corpoica, tumaco, Colômbia 137 3,7Deli dura x La Mei ASD (Costa Rica) 24 3,7Pamol-Camerun Pamol 18 3,6Pamol-unilever Pamol 8 3,2Pamol-Zaire-unilever Pamol 92 3,0Camerun Pamol 8 2,5Mezcla local 21 2,0Pamol-Camerun-unilever Pamol 39 1,9iRHO 2551 irHO/CirAd 31 1,7Costa Rica ASD, Costa Rica 62 1,7Híbrido (O x G) unipalma unipalma, Colômbia 12 1,1

Total afetado e % de AF ponderado 2.641 7,4


entre híbridos teneras (d x P) e interespecíficos (O x G), mostrou níveis de Ca e B nas folhas no 9 a nº 17 consistentemente maiores no híbrido O x G, comparado ao híbrido D x P, quando o teor de todos os outros nutrientes foliares estavam mais baixos, durante os seis anos de crescimento no campo, em condições comerciais normais. essas indicações, confirmadas em outros ambientes, são evidências de que a genética do progenitor masculino (Elaeis oleifera) é um produto da evolução da espécie americana nos solos muito ácidos e inférteis da Bacia Amazônica, proporcionando a adaptação da planta a estas condições por meio de uma elevada eficiência de absorção de Ca e B nesses latossolos e Argissolos intemperizados. estes resultados são perfeitamente consistentes com a presente hipótese abiótica quando se considera a reduzida suscetibilidade dos híbridos O x G ao AF. É muito provável que a maior tolerância dos materiais O x G ao AF esteja relacionada com a maior eficiência na absorção de Ca em solos pobres neste nutriente.

Futuras pesquisas fisiológicas entre fontes de germoplasma contrastantes será importante para definir e confirmar essas tendên-cias genéticas no teor de Ca foliar e as implicações nutricionais em solos muito ácidos. A confirmação deste fator genético na suscetibilidade diferencial à deficiência de Ca nas incidências do AF pode ser uma das provas mais evidentes sobre o papel central do Ca como causa do AF.

7.3. Evidências agronômicas

neste item analisa-se a história de um lote de palmeiras na fazenda da empresa Oleaginosas las Brisas, em Puerto Wilches, no estado de santander, Colômbia, para demonstrar a influência dos fatores agronômicos no AF no contexto das condições edáficas, climáticas e da genética do material plantado. Até julho de 2009, toda a plantação apresentou pequena incidência de AF, apenas 6,4% do total de casos, em comparação com os dois vizinhos, Monterrey e Oleaginosas Bucarelia, onde as incidências foram cerca de 50% em ambos os casos. em setembro de 2010, Oleaginosas las Brisas registrou 30% de incidência cumulativa de AF, Bucarelia 60% e Monterrey 80%. A incidência de AF aumentou no primeiro semestre de 2011 para níveis catastróficos de mais de 80% acumulado em muitas plantações desta região de Magdale-na Medio, na Colômbia. Os impactos econômicos e sociais do AF nessa região foram verdadeiramente dantescos.

7.3.1. Características edáficas do lote L5

Com colaboração de engenheiros agrônomos, a incidência de AF foi estudada pelo autor no lote l5 – um total de 1.950 palmeiras cultivadas em cerca de 20 hectares, plantados em 1997 com a tenera ‘Papua Flores’ na densida-de normal de 143 palmeiras ha-1, em solo classificado como inceptisol caolinítico, franco, muito ácido, bem drenado, e típico de solos velhos, intemperizados, de origem terciária do Vale do rio Magdalena.

um sistema completo de drenagem foi instalado na área de plantio para garantir que os períodos de satu-ração hídrica da superfície fossem reduzidos ao mínimo possível, apesar das chuvas intensas ocorridas entre 2008 e 2011. As palmeiras neste lote eram muito uniformes e tiveram produtividade de mais de 25 t ha-1 de racemos de frutos frescos nos anos de 2007 a 2009. O lote apresentou 5% do total de casos de AF no censo de julho de 2009. Os resultados médios e os valores da análise de solo de quatro amostras (0-20 cm de profundidade) retiradas em Setembro

Tabela 4. Análise dos solos1 da zona de coroamento do lote l5 na plantação da em-presa Oleaginosas las Brisas, Puerto Wilches, Colômbia. Setembro de 2009.

Variável unidade Média Interpretação Intervalo de valores

Areia % 45 - 40-50Argila % 10 - 9-12limo % 45 - 39-50pH (água) unidades 4,30 Baixo 3,88-4,50Matéria orgânica % 6,6 Alto 5,7-7,2Potássio cmolc kg-1 0,67 Alto 0,32-1,14Cálcio cmolc kg-1 0,58 Baixo 0,34-0,73

Magnésio cmolc kg-1 0,46 Baixo 0,29-0,66

Alumínio cmolc kg-1 2,88 Alto 2,47-3,32Fósforo mg kg-1 P 116 Alto 38-237CtC cmolc kg-1 13,1 Médio 11,7-14,6CtCe cmolc kg-1 4,7 Muito baixo 3,6-5,7Saturação por bases % 37 Baixo 24-49Saturação por K % 13,4 Alto 5-23Saturação por Ca % 12,4 Muito baixo 9-16saturação por Mg % 9,5 Baixo 8-11Saturação por Al % 63 Alto 51-76Ca:Mg Relação 1,34 Baixo 0,8-1,92Ca:K Relação 0,86 Muito baixo -

1 Análise realizada pela Cenipalma em quatro amostras retiradas a 1 e 2 m do estipe e a 0-20 cm de profundidade.

de 2009 estão apresentados na tabela 4. As características do solo são típicas de um inceptisol com alto conteúdo de areia e silte e somente 9-12% de argila. Surpreendentemente, o solo continha alto teor de matéria orgânica (5,7% a 7,2%), provavelmente derivada da cobertura de kudzu, cultivado entre 1997 e 2004.

O pH era muito baixo, com valor mínimo de 3,88 e máximo de 4,5, e a saturação por Al elevada, como reflexo direto da aci-dez. A CtCe era muito baixa (3,6-5,7 cmol kg-1), havendo grande diferença entre CtC e CtCe. Solos cauliníticos frágeis com estas características apresentam carga variável, o que implica, com a aci-dificação, em CtC reduzida e menor capacidade do solo para reter as bases críticas (K, Ca e Mg), o que intensifica a concorrência na disponibilidade destes nutrientes. O alto teor de carbono orgânico possivelmente indica que os sítios com carga negativa disponíveis na CtC foram preenchidos com H+ dos ácidos orgânicos deriva-dos da decomposição do material orgânico muito lábil do kudzu e/ou da secreção de ácidos orgânicos das raízes mais ativas da rizosfera (delVAux e RuFuiKiRi, 2003). O solo apresentava teores relativamente baixos de Mn, Fe e B, porém as palmeiras não demonstraram quaisquer sintomas de deficiência destes e de outros micronutrientes.

Com baixo conteúdo de argila e alto de areia, o solo prova-velmente apresentava baixa capacidade tampão frente às mudanças de pH, produto das práticas de adubação com sulfato de amônio e de outros adubos amoniacais no manejo da zona de coroa mento e, possivelmente, dos efeitos diretos e/ou residuais do kudzu, especialmente na aceleração da lixiviação de Ca2+ junto com o nO3

2- (último derivado da decomposição do material orgânico nos quatro anos após o domínio quase total do kudzu, que é muito comum nesta área).


7.3.2. Dinâmicas nutricionais do lote L5 (2000-2009)

Os dados derivados do monitoramento de rotina dos níveis foliares (folha no 17) de nutrientes em 2000-2009, as aplicações de fertilizantes na zona de coroamento em 2004-2009 e os rendimentos anuais no período de 2000-2009 são apresentados na Figura 5. A dinâmica temporal dos níveis foliares indicam, como esperado, uma forte interação entre Ca e K relacionada à competição entre esses nutrientes. As poucas mudanças nos teores de P e Mg, por outro lado, indicam que as influências mais importantes sobre o AF provavelmente provém da relação entre K e Ca. O rendimento comparativamente baixo obtido em 2006, de 23 t ha-1, provavel-mente está relacionado com o reduzido conteúdo foliar de K em janeiro de 2006, combinado com um moderado evento de la niña que ocorreu neste mesmo ano, com vários meses de baixa insola-ção. entre 2007 e 2009, as altas adubações (sem correções de Ca) realizadas para compensar o fraco desempenho desse ano foram responsáveis por uma redução no nível de Ca, em janeiro de 2009, de 0,40% na folha nº 17, valor bem abaixo do nível crítico de 0,65% definido pelas normas internacionais (FAiRHuRSt e HÄRDteR, 2003; FAiRHuRSt et al., 2005).

estes dados de rotina do lote l5 – teores foliares de n, P, K, Ca e Mg – registrados em janeiro-fevereiro foram confirmados em Setembro de 2009, principalmente o de Ca, muito baixo, de 0,45%, na mesma folha no 17.

7.4. Evidências nutricionais

estudo recente e detalhado sobre a possível relação entre a nutrição das palmeiras e a incidência de AF, especialmente sobre o papel do silício (si), foi relatado por Munévar e romero (2009) e reanalisado em detalhes pelo autor na tese de Mestrado de Alicia Romero (2009). O estudo foi conduzido pela Cenipalma em plantas sadias (sem sintomas de AF) e em plantas mostrando os primeiros sintomas iniciais de AF nas flechas, em plantações das empresas Bucarelia, Monterrey (em Puerto Wilches, Magdalena Medio, em áreas plantadas com tenera ‘iRHO’), la Cabaña (também plantada com ‘iRHO’) e unipalma (plantada com tenera ‘unilever').

Para cada condição de AF (presença ou ausência de sinto-mas) e em cada plantação foram retiradas amostras para análises foliares completas dos tecidos das gemas, das flechas e das folhas no 1, no 3 e no 17. Analisou-se também o solo para cada condição de AF, em duas profundidades (0-20 cm e 20-40 cm). A incidên-cia cumulativa de AF em cada área experimental no momento da colheita de amostras, na primeira metade de 2008, foi a seguinte: unipalma 15%, la Cabana 65%, Monterrey 4% e Bucarelia 19%.

Os cinco tecidos de 15 palmeiras, em ambas condições de AF, foram quantificados em relação ao conteúdo de n, P, K, Ca, Mg, Cl, B, s, Fe, Cu, Mn, zn, além de si. Os solos das áreas com e sem AF foram quantificados em relação a pH, Al trocável, carbono orgânico, capacidade de troca catiônica (CtC), bases trocáveis (na, K, Ca, Mg e Al), além dos valores de P e si extraíveis. A análise dos solos (determinada em 12 amostras compostas para cada plantação, em três cidades, em duas condições de AF e dois estratos de perfil do solo) mostraram que as condições do solo eram típicas de mui-tos outros solos cultivados com palmeiras na Colômbia, ou seja, solos intemperizados e ácidos, com alto teor de Al e baixo teor de bases e com pH superficial entre 4,5 e 3,9. Os níveis de K trocável na superfície (0-15 cm) estavam muito elevados na região de co-roamento, com valores acima de 0,80 cmol kg-1 (média de quatro plantações). estes dados estão bem acima do nível crítico de 0,20 a 0,30 cmolc kg-1 internacionalmente estabelecido (FAiRHuRSt e HÄRDteR, 2003), indicando que quantidades muito elevadas de K foram aplicadas anteriormente e especialmente na região de coroamento. em relação às áreas de cada lote com e sem AF, os dados de solo não apresentaram diferenças muito consistentes. O uso de amostras de solo para análise, que consistem de misturas de subamostras, provavelmente não permitiu a avaliação da micro- variabilidade espacial existente, especialmente em relação a parâ-metros muito interdinâmicos como pH e níveis de Al3+ trocáveis em solos tão ácidos ( pH < 4,4) e quimicamente muito frágeis (CtCe muito baixa, < 7,6 cmolc kg-1).

nos cinco tecidos analisados, os valores de n, P, K, Mg, Cl, B, s, Fe, Cu, Mn, zn e si não mostraram diferenças consistentes entre as amostras colhidas de palmeiras com e sem AF, em cada plantação. no entanto, os dados de Ca e Mg nos tecidos foliares das plantas de três das quatro fazendas (la Cabaña, Bucarelia e Monterrey, todas plantadas com variedade tenera irHO) mostraram diferenças muito consistentes, tanto nas flechas como nas folhas no 1, obervando-se níveis mais elevados de Ca e Mg nas palmeiras sem AF (Figura 6, gráficos a, b e c). A competição entre K e Ca é muito clara (Figura 6, gráfico d). Os dados da folha no 1 mos-traram que o valor de Ca menor que 0,40% na matéria seca (Ms) esteve associado à presença de AF e o valor maior que 0,40% esteve associado a uma tendência de ausência de AF (plantas sadias). em particular, as duas plantações de Puerto Wilches apresentaram valores de Ca na folha nº 1 menores que 0,30%, com AF em 2008.

Figura 5. Mudanças no conteúdo de nutrientes em análise foliar de rotina da fazenda las Brisas entre 2000 e 2009, rendimentos anuais de racemos de frutos frescos (RRF) entre 2000 e 2008 e aplicações de fertilizantes no lote l5 entre 2004 e 2009. Os valores destacados em verde se referem à aplicação excessiva de fertilizantes.

AnoRend.RFF

(t ha-1)

Aplicação de fertilizante (g palma-1)Total

n p2O5 K2O CaO MgO SO4 B Ca zn

2000 7,80

Planta jovem, semeada em 1997, em processo de estabilização do rendimento

n.d.

2001 13,86 n.d.

2002 20,02 n.d.

2003 17,99 n.d.

2004 18,33 564 576 1.152 533 276 210 30 17 - 3.358

2005 31,43 469 349 1.315 872 396 331 24 - - 3.756

2006 22,98 442 512 1.342 684 406 356 77 13 - 3.835

2007 27,14 654 1.215 1.617 470 471 357 21 166 22 4.993

2008 26,27 1.512 585 2.459 222 521 521 45 - - 5.864

2009 25,48 270 616 1.767 1.603 623 216 25 - - 5.120


estas tendências são evidentes em tecidos mais jovens, mas não são detectáveis na folha no 17. Parece muito claro que os dados obtidos na folha no 17 não tem qualquer valor para o moni-toramento destas interações nutricionais relacionadas à incidência de AF. Assim, mais monitoramento é necessário para comprovar a importância do Ca nos tecidos jovens. Obviamente, é muito cedo para tentar estabelecer um nível crítico de Ca foliar na folha nº 1 para detectar a suscetibilidade ao AF.

7.5. Evidência edafo-espacial

Cristancho et al. (2007) e Rojas (2005) relataram resultados de um estudo monitorado por cinco anos (1999-2004) relacionando as características químicas e físicas de cinco subordens de incep-tisolos – representando a variação edáfica de uma topossequên cia típica dos lllanos Orientales da Colômbia – e a incidência espacial e temporal dos sintomas de AF em palmeiras individuais, identifica-das com GPS, durante e após o evento da la niña, em 1999-2002. Os estudos na plantação de Araguatos, subregião de San Carlos de Guaroa (Meta, Colômbia), foram conduzidos sob os cuidados da Cenipalma. O autor da presente hipótese novamente reanalisou os dados para expressar a disponibilidade de cátions (Ca, Mg, Al e K) na CtCe com base nos valores trocáveis (cmolc kg-1). nestes solos caoliníticos intemperizados, extremamente ácidos e com baixa atividade iônica (CtCe < 4 cmolc kg-1), os valores presentes são mais representativos do que a porcentagem da saturação catiônica na CtCe (FentOn e COnyeRS, 2002).

Resultados da reanálise dos dados de Romero (2005) são apresentados na tabela 6 e encontram-se ampliados na apresentação disponível no website do autor. As altas correlações entre Ca e Mg e a incidência acumulada de AF em cada solo são muito significativas e mostram relação linear (probabilidade < 1%, com mais de 95% da variação do AF explicada pelas médias dos cátions Ca e Mg nos cinco solos). Ambos os parâmetros são muito precisos: (a) os valores acumulados absolutos do censo individual das palmeiras com AF e (b) os parâmetros do solo que consistem de médias de 8 a 38 locais analisados para cada solo. Os resultados são con-tundentes e suportam as conclusões anteriormente mencionadas, ou seja, que a causa do AF tem origem abiótica e sofre influência de fatores edáficos, como a disponibilidade de Ca e a competição entre Ca e K em solos quimicamente pobres, com altos níveis de Al, que diminuem a absorção de Ca. Como observado na pesquisa de Romero (2009), os valores médios muito elevados de K trocável (> 0,50 cmolc kg-1 para os cinco solos) indicam que os três lotes estudados receberam altas doses de fertilizantes potássicos durante o histórico agrícola da cultura. A relação Ca:AF e Mg:AF estão de acordo com as interpretações da reanálise dos dados de Romero (2009), na Figura 6. As conclusões de laranjeira et al. (1998), no Pará, tem um forte eco nos dados de Rojas, na tabela 5.

8. PONTOS FINAISAs diretrizes fisiológicas e as evidências apresentadas em

suporte à hipótese abiótica representam um importante apoio na busca por um consenso mais amplo e profundo entre os planta-

Figura 6. Conteúdo nutricional de Ca (a), Mg (b), K (c) e relação K:Ca (d) determinados em amostras de cinco tecidos em 15 palmeiras sem sintomas de AF (sAF) e 15 palmeiras com os primeiros sinais de AF (CAF) identificadas em lotes específicos de três plantações da Colômbia semeadas com material tenera iRHO.

Fonte: dados reanalisados pelo autor da tese de Romero (2009).


dores mundiais, em todos os níveis da indústria de dendê, sobre o papel fundamental da deficiência transitória de Ca como causa primária do AF.

O autor considera que as evidências apresentadas são con-tundentes, especialmente quando se analisa o espectro completo dos fatores determinantes e o papel do Ca como fator de integração dos efeitos destes e suas interações. O papel determinante dos fa-tores genéticos, climáticos, edáficos, nutricionais e agronômicos é claramente demonstrado, especialmente no caso da incidência extrema do AF no município de Puerto Wilches, na Colômbia, em 2008-2011, durante os dois episódios de la niña. É importante no-tar, neste último caso, que o município de tumaco, no Pacífico sul, região da Colômbia, com a menor radiação solar média (ideAM, 2005) entre todas as áreas de produção de dendê do país, sofreu os incidentes mais graves de AF, especialmente em 2004. É importante enfatizar que graves incidências de AF podem ocorrer quando as condições meteorológicas típicas de la niña não são predominan-tes, mas as chances são maiores durante as fases de intenso frio do el niño Oscilação sul (enOs), no Oceano Pacífico, com radiação solar reduzida.

O nível muito baixo de Ca na folha no 1 em palmeiras com sintomas de AF nos poucos estudos disponíveis é uma indicação de que a folha jovem é a melhor indicadora da deficiência de Ca na planta (e ainda dos micronutrientes B, Fe, Mn e si). O autor recomenda que a indústria considere estes comentários e inicie um monitoramento da folha no 1 de forma rotineira, pelo menos para o Ca e para as bases concorrentes mais importantes (K e Mg), como indicadora precoce de futuras incidências de AF, especialmente durante longos períodos de baixa radiação solar e em solos muito ácidos intemperizados (normalmente nas camadas superficiais com CtCe < 6 cmolc kg-1, pH < 4,6 e Al > 2 cmolc kg-1).

A utilização do parâmetro de saturação da CtCe (%) para bases competidoras (K, Ca e Mg) em solos intemperizados com baixa CtCe (< 6 cmolc kg-1) é quase sempre o argumento-mestre contra a hipótese abiótica. Os valores relativamente altos da satu-ração por Ca (%) em solos com muito pouco Ca (< 1-2 cmolc kg-1) não pode ser considerado argumento válido contra a hipótese do autor. Por exemplo, Peña et al. (2009), em estudo da variabilidade

espacial do solo em uma topossequência de inceptisols no sopé da Cordilheira Oriental, na Colômbia, demonstraram a vantagem dos parâmetros diretos (incluindo os cátions trocáveis, em cmolc kg-1), em contraste com a baixa precisão espacial dos parâmetros calculados, tais como a porcentagem da saturação de K, Ca, Mg e Al na CtC.

9. RECOMENDAÇÕES

O autor propõe as seguintes recomendações específicas para o avanço no combate ao AF, ao menos na América:

• desenvolver pesquisas para ampliar e confirmar as evi-dências apresentadas neste artigo e, assim, permitir progressos na busca de soluções abióticas e definitivas para o AF no campo.

• repetir a pesquisa de monitoramento relatada por romero (2009) em palmeiras indivíduais, com sintomas e sem sintomas, de preferência usando somente as folhas no 1 e no 17 e com amostras superficiais de solo (0-25 cm) retiradas na região do coroamento, na leira de resíduos e na rua de colheita, para determinação dos parâmetros críticos do solo em cada local (pelo menos pH, CtC, MO, Ca, Mg, K, na, Al e textura). estudos deste tipo devem incluir um sistema de acompanhamento e monitoramento das palmeiras amostradas – marcadas e localizadas com GPS – pelo menos men-salmente, durante os seis meses após as primeiras amostras foliares. esta precaução é necessária para confirmar se estas palmeiras estão livres dos sintomas do AF durante este período ou apenas estão mostrando sintomas. Controle rigoroso é necessário para a padronização dos protocolos e a qualidade dos dados, não só para permitir a inclusão de mais provas sobre a relação fisiológica entre Ca foliar e AF mas também para possibilitar o estabelecimento de níveis críticos em diferentes grupos de materiais genéticos e em agroecossistemas contrastantes.

• O pH é um dos parâmetros mais úteis, principalmente em solos muito ácidos, nos quais a curva da concentração de Al3+ na solução do solo, relativamente ao pH, é exponencial em condições de pH < 4,6. Dada a importância do nível de acidez e do teor de Al na hipótese abiótica, é necessário fazer um monitoramento espacial representativo e de rotina do pH – na região do coroamento, na leira de resíduos e na rua de colheita – em todas as parcelas das

Tabela 5. Correlações entre a incidência acumulada de AF e as médias dos parâmetros do solo em uma topossequência de cinco subordens de incep-tisols. Fazenda Araguatos, Meta, Colômbia, 1999-2004.

Identificação do solob 2 1 3 5 4 R2

Área (ha) 11,5 42,8 21,5 11,6 24,0 -número de amostras 8 33 8 12 38 -AF acumulado em Dez. 2004 (%) 17,1 20,9 24,2 30,1 32,4 -Ca (cmolc kg-1) 1,36 1,30 1,05 0,83 0,80 - 0,96**Mg (cmolc kg-1) 0,65 0,61 0,54 0,40 0,28 - 0,95**Relação Ca:K 2,15 2,17 1,91 1,59 1,21 - 0,90**Relação Ca:Al 1,34 1,38 1,36 0,58 0,55 - 0,81*relação Mg:K 1,03 1,01 0,94 0,76 0,42 0,79 nsrelação Mg:Al 0,64 0,65 0,70 0,28 0,19 0,77 nsAl (cmolc kg-1) 1,01 0,94 0,77 1,42 1,45 0,57 nsrelação Ca:Mg 2,09 2,13 1,94 2,07 2,85 0,36 nsK (cmolc kg-1) 0,63 0,60 0,55 0,52 0,66 0,01 ns

a Correlação (R2, ** p < 0,01, * p < 0,10, ns p > 0,10) entre o AF% acumulado e cada um dos parâmetros edáficos indicados.b segundo identificação de rojas (2005).Fonte: Rojas (2005), reanalisados pelo autor.


plantações. A determinação do pH é muito simples e muito fácil de ser realizada nas plantações (com o uso de GPS para localizar os dados). implícita na presente recomendação está a necessidade de acompanhamento dos processos de acidificação do solo em todos os agroecossistemas que cultivam palmeiras do mundo, princialmente naqueles em que são utilizados fertilizantes acidificantes – espe-cialmente sulfato e cloreto de amônio – e onde as aplicações de calcário são deficientes e as aplicações de K solúvel são excessivas na busca de rendimentos elevados em solos quimicamente fracos (por exemplo, com CtC < 6 cmol kg-1).

• neste artigo, a análise dos fatores que causam o AF ficou limi-tada, de certo modo, pela falta de acesso livre aos dados de qualidade de outras plantações. O autor agradece aos gerentes e aos agrônomos das empresas que forneceram os dados mencionados. um ambiente de livre troca de informações pode ser mutuamente benéfico para toda a indústria, apesar da tendência geral de reserva que prevalece.

• Por fim, o autor faz uma recomendação geral para a in-dústria de dendê, especialmente nas Américas, para que tenham uma visão mais ampla sobre este distúrbio abiótico que parece ser, com base nesses argumentos e provas, uma desordem nutricional em primeira instância.

AGrAdeCiMentOsO autor agradece aos gerentes, agrônomos e cientistas,

consultados em várias instituições, pelo grande apoio durante o processo de investigação particular nos últimos oito anos. A apresen-tação desta hipótese no website (http://lapalmadeaceite.wikispaces.com) contém um relato abrangente destes reconhecimentos. Para aqueles que preferiram permanecer anônimos, o autor expressa sua gratidão. também agradece aos professores Diego Roldan, Oscar Calvo, Carlos H. Ortiz e à Silvia Regina Stipp pelos trabalhos de edição em diferentes línguas.

LITERATURA CITADA

ACOstA, A.; MunéVAr, F. A. efecto de drenaje sobre el desarrollo de síntomas de PC. Better Crops International, v. 17, n. 2, 2003.

AlBeRtAZZi, H.; BulGARelli, J.; CHinCHillA, C. Onset of spear rot symptoms in oil palm and prior (and contemporary) events. ASD Oil palm papers, v. 28, p. 21–41, 2005.

AlvARADO, A.; CHinCHillA, C.; BulGARelli, J.; SteRlinG, F. Agronomic factors associated with common spear rot in oil palm. ASD Oil palm papers, v. 15, p. 8–28, 1996.

BAnGeRtH, F. Calcium-related physiological disorders of plants. Annual Review of Phytopathology, v. 17, p. 97-122, 1979.

BOARi, A. de J. Estudos realizados sobre o amarelecimento fatal do dendeziero no Brasil. Belém: CPAtu-embrapa, 2008. (Documento 348).

BReuRe, J.; BOS, i. Development of elite families in oil palm (Elaeis guineensis Jacq.). Euphytica, v. 64, n. 1–2, p. 99-112, 1992.

BrOsCHAt, t. K.; elliOtt, M. l. A key to common landscape palm disorders and diseases in the continental united States. palms, v. 49, n. 3, p. 143–148, 2005. Disponível em: <http://flrec.ifas.ufl.edu/KeytoPalmdi-sordersAndDiseases.pdf>. Acesso em 25 março 2012.

CHAnG, Y. C.; Miller, W. B. the relationship between leaf enclosure, transpiration, and upper leaf necrosis in Lilium ‘Star Gazer’. Journal of the American Society for Horticultural Science, v. 129, n. 1, p. 128–133, 2004.

CHAnG, Y. C.; AlBAnO, J. P.; Miller, W. B. Oriental hibrid lily cul-tivars vary in susceptibility to upper leaf necrosis. Acta Horticulturae, v. 766, p. 433–440, 2008.

CHeRDCHAi, P.; RODRiGueZ, A.; SAnDeRS, i.; JeFFRieS, P. the role of mycorrhizas in more sustainable oil palm cultivation. Agriculture, Ecosystems and Environment, v. 135, p. 187–193, 2009.CHinCHillA, C. las muchas caras de las pudriciones del cogollo y flecha en la palma aceitera y la importancia de un enfoque integral para su manejo. ASD palm papers, v. 32, p. 1–25, 2008.CORneR, e. J. H. The natural history of palms. london: Weidenfeld & nicolson, 1996.CristAnCHO, J. A.; CAstillA, C. A.; rOJAs, M.; MunéVAr, F.; SilvA, J. H. relación entre la saturación de Al, Mg, K y la tasa de creci-miento en la pudrición de cogollo de la palma de aceite en la Zona Oriental colombiana. Revista palmas, v. 28, n. 2, 2007. CristAnCHO, J. A.; HAnAFi, M. M.; sYed OMAr, s. r.; rAFii, Y. M. Chemical characteristics of representative high aluminium saturated soil as affected by addition of soil amendments in a closed incubation system. Malaysian Journal of Soil Science, v. 13, p. 13–28, 2009.CristAnCHO, J. A.; HAnAFi, M. M.; sYed OMAr, s. r.; rAFii, Y. M. variations in oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) progeny response to high aluminium concentrations in solution culture. Plant Biology, v. 13, n. 2, p. 333–342, 2011a.CristAnCHO, r. J. A.; rinCOn, n. A.; GArzón, G. e. M.; sAn-tACRuZ, l. A. leaf nutrient content differences between interspecific (O×G) and tenera (D×P) oil palm hybrids at the nursery and immature stages of growth. Paper for Conferencia internacional PiPOC de MPOB, Malaysia, november 2011b.De FRAnqueville, H. Oil palm bud rot in Latin America: preli-minary review of established facts and achievements. France: CirAd/BuROtROP, 2011. 33 p.De lORenZO, G.; D’OviDiO, R.; CeRvOne, F. the role of polyga-lacturonase-inhibiting proteins (Pgips) in defense against pathogenic fungi. Annual Review of Phytopathology, v. 39, p. 313–335, 2001. delVAux, B.; ruFuiKiri, G. ion absorption and proton extrusion by banana roots. in: Sistema radical del banano: hacia un mejor conocimiento para su manejo productivo. Memorias de un simposio internacional, san José, Costa Rica, 3-5. iniBAP, nov. 2003. p. 114–121.DuFF, A. the bud rot little leaf disease of the oil palm. Journal of West African Institute for Oil palm Research, v. 4, n. 14, p. 176–190, 1963.FAiRHuRSt, t. Management of nutrients for efficient use in smallholder oil palm plantations. 211 f. 1996. tese (PhD)–Department of Biological Sciences, Wye College, london, 1996.FAiRHuRSt, t.; HÄRDteR, R. Oil palm: management for large and sustainable yields. Singapore: PPi & PPiC, east and Southeast Asia Programs, 2003. p. 382.FAirHurst, t.; CAliMAn, J. P.; Härdter, r.; Witt, C. Oil palm: nutrient disorders and nutrient management. singapore: PPi/PPiC- iPi, 2005. FedePAlMA-CeniPAlMA. plan nacional de manejo de la pudrición del cogollo. Bogotá Colombia, 2009. Disponível em: <http://www.fedepal-ma.org/documen/2009/plan_manejo_PC.pdf>. Acesso em 25 março 2012.FentOn, G.; COnyeRS, M. Interpreting soils tests for Ca, Mg and Ca:Mg ratios. Acid Soils Action Program no.7. nSW Dept. Agriculture, Wagga Wagga, nSW Australia, 2002. Disponível em: <http://www.dpi.nsw.gov.au/__data/assets/pdf_file/0005/166415/ca-mg-test-ratios.pdf>. Acesso em 25 março 2012.FlOOD, J. A review of Fusarium wilt of oil palm caused by Fusarium oxysporum. Phytopathology, v. 96, p. 660–662, 2006. FundACión KOnrAd AdenAuer. Expansión de la palma en Colom-bia. KAS Papers no. 2, noviembre 2008. Disponível em: <http://www.kas.de/wf/doc/kas_15037-1522-4-30.pdf>. Acesso em 25 março 2012.HePleR, P. K. Calcium: A central regulator of plant growth and develop-ment. The plant Cell, v. 17, p. 2142–2155, 2005. Disponível em: <http://www.plantcell.org/content/17/8/2142.full>. Acesso em 25 março 2012.


HeRROn, S. R.; JACqueS, A. e.; Benen, J. A.; SCAvettA, R. D.; viSSeR, J.; FRAnCeS, F. Structure and function of pectic enzymes: viru-lence factors of plant pathogens. Proceedings of the National Academy of Sciences of the united States of America, v. 97, n. 16, p. 8762–8769, 2000.

ideAM. instituto de Hidrología, Meteorología y estudios Ambientales de Colombia. Atlas de radiación solar de Colombia. Bogotá: Ministerio de Medio Ambiente, 2005.

iPni. international Plant nutrition institute. Deficiency symptoms in oil palm. Souheast Asia Program, 2011. Disponível em: <http://www.arabis.org/WhitePapers/OilPalm-nutrientdefsymptoms.pdf>. Acesso em 25 março 2012.

JOuRDAn, C.; MiCHAux-Ferriere, n.; PerBAl, G. Root system architecture and gravitropism in the oil palm. Annals of Botany, v. 85, n. 6, p. 861-868, 2000.

KiRKBy, e. A. Maximizing calcium uptake by plants. Communications in Soil Science and Plant Analysis, v. 10, p. 89–113, 1979.

lAinG, D. R. La causa de la pudrición de cogollo en la palma de aceite: papel del calcio en una hipótesis abiótica-edáfica. in: COnGReSO eCuAtORiAnO De lA CienCiA Del SuelO: el Suelo como Factor de Mitigación del Cambio Climático, 12., 2010, santo domingo, Provin-cia de los tsáchilas 2010. Disponível em: < http://www.secsuelo.org/xiiCongreso/simposios/nutricion/Magistrales/1.%20douglas%20laing.pdf>. Acesso em 25 março 2012.

lArAnJeirA, F. F.; BerGAMin FilHO, A.; AMOriM, l.; BerGer, R. D.; HAu, B. Análise espacial do amarelecimento fatal do dendezeiro como ferramenta para elucidar sua etiologia. Fitopatologia Brasileira, v. 23, n. 3, p. 397–403, 1998.

leCOurieux, d.; rAnJeVA, r.; PuGin, A. Calcium in plant defence- signalling pathways. New Phytologist, v. 171, p. 249–269, 2006.

lieW, V. K.; zAHArAH, A. r.; MusA, M. H.; AMinudin, H. nutrient absorption by oil palm primary roots. Journal of Oil palm Research, v. 22, p. 711-720, 2010.

MAriAu, D.; van de lAnde, H.; renArd, J.; dOllet, M.; rOCHA, l.; RiOS, R.; ORellAnA, F.; CORRADO, F. Pudriciones del cogollo en palma aceitera en América latina. Sintomatología: epidemiología e inciden-cia. Oléaginéux, v. 47, n. 11, p. 605–618, 1992.

MclAuGHlin, B.; WiMMer, R. Calcium physiology and terrestrial ecosystem processes. New Phytology, v. 142, p. 373-435, 1999.

MArsCHner, H. Mineral nutrition of higher plants. 2. ed. london: Academic Press, 1995. 889 p.

MArtínez, G.; AriAs, n. A.; sArriA, G. A.; tOrres, G. A.; VArón, F.; nOReñA, C.; SAlCeDO, S.; H. AyA, H.; ARiZA, J. G.; AlDAnA, r.; MArtínez, l. C.; MOYA, ó.; BurGOs, C. A. Manejo integral de la pudrición de cogollo (pC) de la palma de aceite. Bogotá: Fedepalma y Cenipalma, 2009. (Cartilla técnica no 1).

MesA, J. Cómo se ha comportado la productividad de la palma de aceite en Colombia?: en Retos y Perspectivas de la Productividad en el Sector Palmero Colombiano. in: Memorias del xxxix Congreso nacional de Cultivadores de Palma de Aceite. Cali, 9 de Junio del 2010.

Mexzón, r. G.; CHinCHillA, C. M.; CAstrillO, G.; sAlAMAnCA, D. Biología y hábitos de Rhynchophorus palmarum l. asociado a la palma aceitera en Costa Rica. ASD Oil palm papers, v. 8, p. 14–21, 1994.

MunéVAr, F. A.; ACOstA, A. G. Recomendaciones de manejo del cul-tivo de la palma de aceite para minimizar el impacto de la pudrición de cogollo. Bogotá: Cenipalma, 2002. p. 1–4. (Ceniavances. Boletín. n. 97).

MunéVAr, F. A.; rOMerO, A. A. variabilidad del silicio y su relación con la ocurrencia de la pudrición del cogollo en la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq.): una evaluación edáfica y foliar. in: COnGReSO lAtinO-AMeriCAnO de lA CienCiA del suelO, 18., San José, Costa Rica, 2009.

MunéVAr, F. A.; ACOstA, A. G.; GóMez, P. l. Factores edáficos asociados con la Pudrición de Cogollo de la palma de aceite en Colombia. Revista palmas, v. 22, n. 2, p. 9–19, 2001. MunéVAr, F. A.; rOMerO, A. A.; CristAnCHO, J. A.; AriAs, n. A. Variación de las concentraciones foliares de nutrientes según la edad fisio-lógica de las hojas de la palma de aceite en dos localidades de Colombia. palmas, v. 26, n. 3, p. 23–33, 2005.nelsOn, P. n.; BAnABAs, M.; sCOtter, d. M.; WeBB, M. J. using soil water depletion to measure spatial distribution of root activity under oil palm (Elaeis guineensis Jacq.). plant and Soil, v. 286, p. 109–121, 2006.nelsOn, P. n.; BertHelsen, s. B.; WeBB, M. J.; BAnABAs, M. Acidification of volcanic ash soils under oil palm in Papua new Guinea: effects of fertilizer type and placement. in: WORlD COnGReSS OF SOil SCienCe: Soil solutions for a changing world, 19., August 2010. Brisbane, Australia, 2010. Cd-rOM.PeñA, R.; RuBiAnO, y.; PeñA, A.; CHAveS, B. variabilidad espacial de los atributos de la capa arable de un inceptisol del piedemonte de la Cordillera Oriental (Casanare, Colombia). Agronomía Colombiana, v. 27, n. 1, p. 111–120, 2009.PlOetZ, R. C. panama disease: A classic and destructive disease of banana. Plant Health Progress, 2000. Disponível em: <http://www.plant-managementnetwork.org/pub/php/management/bananapanama/>. Acesso em 25 março 2012.ROJAS, M. Efecto de las condiciones edáficas sobre la dinámica del complejo pudrición de cogollo en palma de aceite adulta (Elaeis guineensis jacq.) en la región de San Carlos de Guaroa, Meta. tunja: universidad Pedagógica y tecnológica de Colombia, Facultad de Ciencias Agropecuarias escuela de ingeniería Agronómica, 2005.rOMerO, A. A. Variabilidad del silicio y su relación con la ocurrencia de la pudrición de cogollo en la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq.). tesis (Maestría en Ciencias Agrarias) – universidad nacional de Colombia, Facultad de Agronomía, Bogotá Colombia, 2009.SCAvettA, R. D.; HeRROn, S. R.; HOtCHKiSS, A. t.; KitA, n.; Keen, n. t.; Benen, J. A.; KeSteR, H. C.; viSSeR, J.; JuRnAK, F. Structure of a plant cell wall fragment complexed to pectate lyase. plant and Cell, v. 11, p. 1081–1092, 1999. SeRRAnO, e. Banana soil acidification in the Caribbean coast of Costa Rica and its relationship with increased aluminium concentrations. in: tuRneR, D. W.; ROSAleS, F. e. (ed.). Banana root system: towards a better understandingfor its productive management. Memorias de un sim-posio internacional, San José, Costa Rica, 3-5. iniBAP, 2003. p. 142–148.

silVA, H. M.; CelestinO FilHO, P.; trindAde, d. r.; COn-CeiçãO, H. e. O.; Müller, A. A.; AlVes, r. M. estado atual dos conhe cimentos sobre a doenca amarelecimento fatal (AF) do dendezeiro (Elaeis guineensis Jacq.) no estado do Pará. in: WORKSHOP SOBRe A CultuRA DO DenDê, Manaus, 1995. Anais... Manaus: embrapa- CPAA, 1995. p. 87–98.

SinGH, R. P.; AvilA, A. C.; DuSi, A. n.; BOuCHeR, A.; tRinDADe, D. R.; van SlOBBe, W. G.; RiBeiRO, S. G.; FOnSeCA, M. e. r. Asso-ciation of viroid like nucleic acids with the fatal yellowing disease of oil palm. Fitopatologia Brasileira, v. 13, n. 4, p. 392–394, 1988.tOrres, G. A.; sArriA, G. A.; VArón, F.; COFFeY, M. d.; elliOtt, M. l.; MArtínez, G. First report of Bud Rot in African oil palm caused by Phytophthora palmivora. plant Disease, v. 94, n. 9, p. 1163, 2010.tuRneR, D. W.; ROSAleS, F. e. Sistema radical del banano: hacia un mejor conocimiento para su manejo productivo. in: international Symposium Banana Root System: towards a better understanding for its productive management. Abstracts... San José, Costa Rica. 2003. Costa Rica: iniBAP, 2003.WeBB, M.; BetHelSen, S.; nelSOn, P.; van ReeS, H. Overcoming magnesium deficiency in oil palm crops on volcanic soils in Papua new Guinea. Final Report, ACiAR Canberra, Australia, 2009. Disponível em: <http://aciar.gov.au/files/node/10737/sMCn-2000-046%20Final%20Report.pdf>. Acesso em 25 março 2012.

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