kaseaa 48(6) 402-408 (2010) - jst

7
膁膓腔腭膒腑腺膗膕膈腾腎膃腈腙腝腨腞腢腂腡腟腩腞腪腫 L- 腜腨腥腤腂腡L- 腦腠腂腡腑腐腓膊膎腛膄腰膋腒腸膙 膘腉腙腋腕腒腅腚腘腛 UDP- 膎腗 GDP- 膎腒膖腮腉腙膐腽 腓膈腾腲膜腛膒膉腆腊腋腅腅腎腔膁膓腓膊膎腸膙膘腲膜 膏腒腹腱膒腳腆腚腋腧腣腂腞腑腯膑腛腖腌腷膆腒膀膌腛 膍腍腍腬膅腉腙腏腏腖腒UDP- 膎膈腾腲膜腏 GDP- 膎膈腾腲 膜腄腴腃腒膐膚腇腍腃腙腅腏腒腌腃腍膊膎腵膇腓膔膛腛腖 腏腒腶腻腉腙臏腸腬膄腩腴腷腘腎腗臟腗臋腡腭膃腮腀腱 臞膥 腒腘臑腖臇腡腗腕腂膷膧臆臏腘 9 膜腓腍腢腞腪膁腬 腶腀腱腓腂腐腏臆臏腆腨膂腰膆臓膂膆膬 (UDP) 腞腭 腧腹腯膆臓膂膆膬 (GDP) 腕腔腗腸腬膄腩腴腷腓膟膧腋 腏膍膧臙腒腁腢腲膃膅腀腱腕腔腗膸臙膪臝臛腗臂臏臩 臏腸腬膄腩腴腷腅腠臏臎膉膦膾腖腟腡膧膻腊腣腢臏腸腬膄腩腴腷腘腂腤腙膪臝臛臂臏臩腗 膡臧 腒腁 腋腏腆腐腑臏腸腬膄腩腴腷腗膙膗膄腽膃腘臏臎 膉膦膾腗膑膺腓腓腝腖膪臝臛臂臏臩腗臨腥臊膽臍腖膯 臔腋腑腂腢 (+-) UDP-臏腞 GDP- 臏腓腂腐腏臏腸腬膄腩腴腷腘膸臙 膼臃臒腗膹膼 (de novo) 膞臬腓膨臤臣 (salvage) 膞臬腖 Salvage Reactions for Free Monosaccharides in Plants Toshihisa KOTAKE, Yoichi TSUMURAYA, 膫膚臅膐臅膐膋 臥膣膐臘膠膖膎 腟腡膧膻腊腣腢膹膼膞臬腒腘膵臕臏腸腬膄腩腴腷腒 腁腢 UDP-腭膃腮腀腱腞 GDP-腾膆腹腀腱腅腠臉膱臍 腕臜膒臖膌腖腟腡腕臏腸腬膄腩腴腷腆膧膻腊腣 (+-) 腏腓腄腙UDP-A-腧膁腻腹腀腱腘UDP-腭膃 腮腀腱腅腠UDP-腭膃腬膅膆膬UDP-腫腯膅腀腱腥膞 腑膧膻腊腣腢臆臏腔腃腋膤膿腆膰腑腂腢腗腒臠臦腭 膃腮腀腱腅腠臠臦腭膃腬膅膆膬腓腂腐腏臠臦臆臏膓腗臜 膒臖膌腆膼臃臒腒臡膈腖膕腉腡腎腃腖腝膮腄腢腆腛腓 腦腔腗膷膧臏腸腬膄腩腴腷腅臏膂膆膬腗膝腥膞腕腂腓 臆臏膓腗臜膒腘膕腉腠腕腂臑腖膸臙膪臝臛膤膻臏腒 腁腢腪膁腬腶腀腱腭膃腬膅膆膬腪膁腬腵膅膆膬腯膅腀腱A-腧膁腻腹腀腱A-膁膀腹腀腱A-腼腮腀腱腗 膼膻腘臏腸腬膄腩腴腷腗膹膼膞臬腖膇臀腋腑腂腢膥腒膴腡膶腈腢膨臤臣膞臬腘膪臝臛臂臏臩腞臏腳膆腺 腬膲腗臚膏腒膼腌腏臠臦臆臏腆+-膂膆膬腥膞腑臏腸 腬膄腩腴腷腖臜膒腊腣腢臄膳膞臬腒腁腢 +(.) 膊自 腥膘腈腢腓臠臦腗 A-腧膁腻腹腀腱腘 A-腧膁腻腹腀腱 +- 膂膆膬腥膞腑UDP-A-腧膁腻腹腀腱腖臜膒腊腣腢膨臤 臣膞臬腒膼膻腋腏臏腸腬膄腩腴腷腘膪臝臛臂臏臩腗膧 膻臖膌腖膔膲腓腋腑臤臣腊腣腢腜腏膹膼膞臬腒臄膳 腊腣腢腉腓腒臁腗臏腸腬膄腩腴腷腖腝臜腤腡腃腢膨臤臣膞臬腘膠膖腗臫膭腘膢腂腆膹膼膞臬腓臗腚腑 膦膾腗臆臦臐臌腆臈腣腑腂腏膩膛腖腕腐腑腟腃腞腇

Upload: others

Post on 11-Feb-2022

1 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: KASEAA 48(6) 402-408 (2010) - JST

��������� ���������� ������� L-������� L- !���"#$%&'()*+,-.�/0*� 123& UDP-%4 GDP-%*56.�78#��9:&�;<=/> 11 �� ��#$%+,-9:&� ?*@A�B<2/CD���EF&GHIJ*KL&MNNOP.�QQG*� UDP-%��9:Q GDP-%��9:RST*7UVNT�1Q*HTN� $%WX#YZ&GQ*[\.�>

�������� ��� �� ����� �������������� �� 9 � !"� #$%�&�� �'(��)� *+,-.+-/ (UDP)#�012-.+-/ (GDP)�3������� 4�5(6�7�8"� 9�:���3�;7<=>�?�@� �������AB�CDEF�G��HIJ"��������� �KL<=>?�@� �MN� �8"� 5()'O� ��������PQ�R�� �CDEF�ST U�� <=>?�@�VWXYZ�[\5O�"(+�-)�

UDP-�# GDP-� �'(�������� ;7]^_�`] (de novo) ab cde (salvage)ab�

Salvage Reactions for Free Monosaccharides in PlantsToshihisa KOTAKE, Yoichi TSUMURAYA, fghihijklimnop

G��HIJ"� `]ab�� qr��������8" UDP-�����# GDP-s-1��AB� tuZ�vwxy�G�� z��������)�HIJ"(+�-)� ( {L� UDP-A-0%|1��� UDP-�����AB� UDP-���:-/� UDP-}2:��WaO�HIJ"� ��3~5��)�O�"��� �������AB�����:-/ �'(������vwxy)]^_�������~�U�{")� � �3���� �������A�+-/��Wa�� ����vw��B��� ��� ;7<=>�H��8"$%�&��� ���:-/� $%��:-/� }2:��� A-0%|1��� A-%�1��� A-�����]H� ��������`]ab���5O�"� �������"cdeab� <=>?�@#��-�������]�(����)� � +-+-/WaO��������vwIJ"��ab�8" �] +�(.)� ��W��" � ��� A-0%|1�� A-0%|1�� +-

+-/WaO� UDP-A-0%|1���vwIJ"� cdeab�]H5(�������� <=>?�@��Hxy� � 5OdeIJ"� ¡(� `]ab���IJ"� �¢���������UvK�~"�cdeabno�£¤¥�)� `]ab ¦§OEF���¨©)ªJO�(� «¬��'OG~#­

Page 2: KASEAA 48(6) 402-408 (2010) - JST

������������� �� �����������

������� +-���� ������������������� !�"��#�$��%&'(� )*(+�,-. ��#/� 0,1#23�(45678,9:�%&'0;<=8 >/�?,� %&'�@4 7AB�,CDE �/� %&'FG� b-HIJKLMNO6 a-A-PIQRSIRLMNOTU�VWGX7A��Y�<Z[�7A �/ ���T\�]G^:/� _�"(%&`,aDb���� G +-cde� GfJghij,=k �� ��� �/� ]G������(� ]G� +-cde8 � GfJghij�=k� ,��l9��4 �/ �m +�� �n(]GopNO� qn(GfJghijrstutcINO,vDwx �/� ]GopNO(y�z��]G,0{|�� � �} A-PIQRNu,( A-PIQRopNO (ARA+, EC ,.1.+..0)� HIJKNu,(HIJKopNO (GAL+, EC ,.1.+.0)Y�~/(/, 0)� ��Jsde,Y�~/��JsRopNO (GlcAK, EC

,.1.+..-) 6HIJ�sde,Y�~/HIJ�sRopNO (GalAK, EC ,.1.+...)(� �+; .*����,�� ����� ������� �#��,T��v�6�]��JsN�d� �� �� ,�(1�++)�

%&'-.�^:�]G�(� %&`,aDb��� ]GopNO����]G +-cde TD� �#�GfJghijrstutcINO,vDVWGfJghij,=k �/� ]GU�v�T�2��%&�<����%&`,aDb��/�(v�����#T#� ���%&'FG�(GfJghij�"@4 �/�?� GfJghij��g��%&'FG��@4<����#/�

� , � �������]GopNO(ATP� ¡¢�� ]G<]G +-cde,~/�GfJghijrstutcINO(� ]G +-cde fJghij<GfJghij rscde,=k~/� £^��(¤¥¦�K§�� �����(¨¥¦�K§�©ª��� �¢�v�,�<«�¬��#/� FKGP : ­®¯; A-S¥opNO�GDP-A-S¥NurstutcINO� GAE : UDP-��Jsde .-°r±INO� GER : GDP-.-²K-0-³hoL�´dRNu -,/-°r±INO�.-gMJµNO� GMD : GDP-´dRNu .,0-³¶jIµNO� MUR. : UDP-oLsNu .-°r±INO� Susy :uJsNu@4�� UGD : UDP-��¥Nu 0-³¶js·pNO� UGE : UDP-��¥Nu .-°r±INO� UGP :UDP-��¥NurstutcINO� USP : UDP-GrstutcINO� UXS : UDP-��Jsde³¸�¹oINO� VTC+ :GDP-´dRNurstutcINO� GAL+, GlcAK, GalAK,

ARA+ (y�z��]G,0{|,Y�~/]GopNO�º�»/� oLsNu������(�¼½�»/�

� + � �����������

Page 3: KASEAA 48(6) 402-408 (2010) - JST

����� +-���� � UDP-������������������ +-� ��������� ���������������� ��!"�#$%&�������������� ���� '��� � +-� �(����)�*� � �ATP, GTP, UTP+,�#�������(��� ���-.&� /!01�2�345�.&� /*6789�� �)��� +-� �# UDP-�)�����-.&01:;<=��>?@AB�����<� C�� D�#EF�� UDP-G H�� �UDP-A-I JK��LUDP-�)���� #MN.&������������� ��������+O�(+,)� �PQ�RS� A-I JK�� +-� ��TUV�"�W� UDP-A-I JK��#DN.&01<=��XY.&(Z[�� /!01!�#\]�� =�^�(W��� _`@a��b cd@e&Hfghf �i �fjk!lD[� #���� mn�a�@�+O�<� o��4 + kg !HfghfOQ�*.*, mg !mn01<pQ��� mn01!qrTU;#st�(/u� vw+/(�� /!01� A-I JK�� +-� �7w�� xyz�� +-� �� { �H�� +-� �� xy�� � +-� �� { �|�

� +-� �� �)��� +-� ��"�.&/(<}O�(+-)� '��� ������������� ���� +-� �!~�<��@� � +-� �����"�.&01�����W�� �/@�PQ�� /!01#UDP-������� �� (USP)(��W�� USP������D�����D���M!01��������W�(/u� 01�� EC ,.1.1.0. <������

USP� UDP-�!snL������!:;��@4����01@�&� ��� USP#���� R��,**.6� cd���� UDP-A-I JK��# A-I JK�� +-� �( UTPOQsn.&/(<@e�(+-)� �!xy��4���W� UDP-{ �|� �!sn�N�W��&(+.)� USP�����! .� (C-.)

( 0� (C-0)!~�<���@� ��+ UDP-�!MN�����@�&� ' @� ��������.&TU;� �� ATP, CTP, GTP, ITP��¡��"�W+�� ¡�� 9�¢t�xy��K����!:;�/�¡@!£"�W�qr#����������<� �3¤�@�&xy�� � +-� �# USP�¥UDP-xy�� ���-.&/(@HPLC@#¦�AB�� .&I§¨©ª<«w!xy���¥¬$���(3, +/)�

� - � ��������� ����������!"#$%)�©��­�(©®!������������� ���%&����� Clustal W #���%&ª¯°#"NW�� ±²�)�©��­�!� z³yH´²�©®!%&#µ.� ¶·@¸�%&�� C�! GDP-A-¹z�������� ��( A-¹z�����º�;<�¥� A-¹z��!»���3#5�.&¼½�;!01('�W��

Page 4: KASEAA 48(6) 402-408 (2010) - JST

L-��������� �������

USP��������� ������������������ A-���� +-� !"# $�� +-

� !��%&�'(�)�*&�(+-)� +�� ,����-./01�23�4�5678� "9���� A-����:# $���� ;3� UDP-�6��' GDP-��GDP-A-����: GDP-# $��� ")<=>?�8*@678(+0)� AB@�� A-�����C��DE��%&�'F�GH�I�8"�J)�� KL� USP

"M��NOPQ*@�R�STU��� V1S�%'WX6Y�*&�� Z,6� [�\�]^]:\_�`$aS��)�bcSd�&�� e�5�fJ6� gO� GDP-A-���� �������� (EC ,.1.1.-*) 6BLASTWcSd�&�",h� [�\�]^]:\_

6ij�kl?��� mMn������ ���������oSpqr8,"�6Y� �� -�� stu9,"�� ,�v w�.�gO� A-��x]��(EC ,.1.+./,) "yz9o{M1�7&�� Z,6� ,�v w�.� A-��x]��V1" GDP-A-���� ��������V1�|Syq}~�1GH678 " � � )� FKGP (A-ffucokkinase / GGDP-A-fucose

ppyrophosphorylase) "��r�� �J;�� ���6f�)�[�\�]^]���P�� FKGP��� A-��x]��V1" GDP-A-���� ��������V1���@��� %�� A-����� ATP �� !�DE�� !���-.�� GTP �GDP-���DE��������-.� SXf-.")<GHDESd�&�",h� FKGP�A-����S A-���� +-� !� �9< GDP-A-��������8,"��*�@

� . � ������� FKGP���� L-������(A) gO� A-��x]��" GDP-A-���� ��������SF��GH")<yq���)<� NO�,�@|�V1S��8}~�1 FKGPSyq� gO� A-��x]���� NO� FKGP"�����&<z9{M1 �� ,*���� �78�� ���������;���������� � ¡6�6¢)�� �78� (B) gO A-��x]�� (FK)6 ���������;�����{K�8 £�¤¥$!oS� gO� GDP-A-���� �������� (GFPP)� NO� FKGP, ¦�§�¤�}~�1GH (Fkp)"¨©)�� }~�1GH" GDP-A-���� ��������6kl?��¤¥$!�ª«�6¬�)�� ­®�¯°� N±®¤¥$!*@�¤¥$!²³S¢�� ´�� µ�� ¶�� �·�9¸�� A-��x]��y� ���������;����� GXS"9� -¹-S��)<9�� ,��º�»�[ ¹- ��6¢�� �� [�\�]^] FKGP� GDP-A-���� ��������V1�¼�678,"��*&<98� gO6�}~�1GH� A-��x]��V1�USyqGH���)�½�1�78�

Page 5: KASEAA 48(6) 402-408 (2010) - JST

��� ��� FKGP�������� �����fkgp������ ��� A-����������� .*

��� !"#� $�%&� A-�����'�(�� )�*�+�,�-$.�/01�(+1)�$$�2��� A-����'�(�345!67!8�5� %&�9: ;<=>��?�@� ���0A��-B.� �� �C���� � FKGP3?�-B�� A-��D��E�FB$.�/01� �� .�� ��� FKGP3�� N��G3 GDP-A-����H�I�IJK�E9: ;�F#� C��G3 A-��D��E9: ;�FB� ��� N��G�L3� GDP-A-����H�I�IJK�EM@3N�.�OP�BH�I�IJK�EQ�RS���FB� ��� A-��D��ET�U<=�!5B�� H�I�IJK�EQ��L�V�3�W�F1� �X .���� ����� FKGP

�� $��Y�ZJ�;[\�]K^;3 _�`a�� bcde3 GDP-A-����H�I�IJK�EM@�Wf� ���%&�� gh�!��$��W��3i# GDP-A-����H�I�IJK�EM@�jW�A-��D��EM@�8�%&3*1����*5`kf0� lm� ���$�M@�"fno� #3 GDP-A-����H�I�IJK�E�T1!5B(+2)� V$� pqrJ]��� ��� FKGP.�%�&s'@%& Fkp

�� (tA�uv�w3)xP�!5B(+3)�

�������� ���

��3.1!yKqz���{�**&|�V4�FB�� +}�~3T*#fB� ����yKqz����,����}-B$.��0A-A�!5�(,*, ,+)� yKqz��3�7!� A-]K����T����3.1!+}*�.�if�� A-]K��D��E����3���� ���� ara+����� �/0� A-]K��������15��2���-(/)� �.'�(�3��.�J� q���3� +}*�.���-B�+�FB.67A�B����yKqz����(�������(� �+31*

33����h������ Luis Federico Leloir�4�� .���B� �z�yKqz������ �����(����3s'*5� 35.367-ByKqz������¡*58¢�� £¤�>¥9e� :��*¦�§¡¨$-� �����(��;oyKqzD��E (GALK+)� yKqz�� +-J;©ªJ«J�zK;��¬K�E (GALT, EC ,.1.1.+,)� UDP-Z���� .-­H:K�E (GALE, EC /.+.-.,)3���FB

.yKqz����3*BJ�q��o*B� $�(����®�¯7!�03<�P�!"#� ���yKqz��'�(����=�����(�.67B$.��¡B�

UDP-���� GDP-��� ��

yKqz��� Z�q�;©� yKq°�;©� D����� A-]K����� UDP-..!��P�BV$�� A-����>±;���� GDP-..!��P�B� ����>��.�� $�if* UDP-.��.. GDP-.��.3²?3@aA�!5Bif�FB�����>T�%*��� $��³´��eA3µ7B$.0T�*5�(tA�$�B¶���.� ,Y (C-

,). -Y (C--)�·©\�¸¡3i1!¹CP�B���*50.67!5B� � /3�-if3� �º /®D� UDP-.��.�5»�T Haworth¼��� ,Y��� -Y���¸5!5B� V$�� GDP-.��.�FB A-����>±;���� A-yKqz���$�3�!��A*5� USP��U .-BUDP-.��%&�Q�!� �.� ,Y. -Y�B¶-B<=.ªJ«;

� / � ����� UDP-����� GDP-���� ���.� ,Y (C-,). -Y (C--)�·©\�¸¡3EF!� �.D�@D�� Haworth¼�� ,Y��¸¡� -Y��¸¡�yKqz��>Z�q�;©� yKq°�;©� D�����A-]K�����{3UDP-..!��P�� $�3�!��A*5±;���� A-����� A-yKqz���{3 GDP-..!��P�B� USP�� UDP-.��.� +-J;©3�io½�-B�� ±;��� +-J;©> A-���� +-J;©3��1�o½�*5�

Page 6: KASEAA 48(6) 402-408 (2010) - JST

���������� �������� ����� UDP-����� GDP-������������������������ � �!"�#$%&'��UDP-#$%&'()�� GDP-#$%&'� ADP-#$%&'�*�+,-.�� � � A-/01&'�234�56� GDP-�������-.��� 78��UDP-��*�+,-.�(,,, ,-)�

������� vs. �� ����

#$%&'9:;<&'�=�>�?��@����AA�BC� #$%&'AB#$%&' +-DE3�F@�� (C-+)#$%:G&H9� :;<&'AB:;<&' +-DE3�F@��:;<:G&H�IJA�� � �#$%:G&H� EC ,.1.+.,�� #$%&'�#$%&' 0-DE3��K��LM� #$%&'+-DE3�F@*� �� >+,FN ��#$%&'9:;<&'�O��P���-.��QRPA� ��#$%&'9:;<&'�=�FS��?�TU$V&+,�W-.��A*.� � #$%&'�X:Y:G&H (EC ,.1.+.+) �Z��[���#$%&' 0-DE3��\� ]�^�+,_����� � � :;<&':;<&'`Ya/&H (EC /.-.+./)

��6:;$<&'��K-.��bE�&'DE3_�+,-.�� bE�&'DE3_��c$d�&' 0-DE39#D�$e$fgh --DE3�F@*� i.B�]�^�jkl���� #$%&'9:;<&'�]�^�+,��\9� ���m!��TU$V&+,��ndopqhr@�\�s�� t�� =�� ��#$%&'9:;<&'��ndopqh��K��_��u!��v-w�A� ������� ���i��xE1&'�m!yP���

����

��z��_��� JO��P��F* �QRPA� A-c%&'�F�{�|}~������\� A-

c%&'�Z��� FKGP���LM�d�De9�� �A-c%:G&H��IB.��������IB.� A-e/�1&'9�/d�<E3�z������ USP9 A-e/�1:G&H� �/d�<1:G&H�=����LM���� � UDP-�����j�/d�&'9#$d<E3�F�{�|}��*��\� y.B�Z����/d�:G&H9#$d<1:G&H�=�()IB.�� J�\� ��z

��_��LM������� =������+,_����* ����� � ��z��_��LM�F ���!� LM����6}� yP��� �!"� USP�"����* ;<`nG�G� usp��S���#�v���$�%&���(,., ,/)����;<`nG�G� fkgp��S�I '��}��� � A-c%&'���()�����B.� �=����z��( ]¡*� � �6�)¢�

,J��� �C� >+,FN ���O��P�>*�£¤���A� �}�A�� � � y.¥.��������+¦S����QRPA� ,J'����>������ �-���9�� +-DE3�>�.!�§ t� LM�¨/��Z�*�} � �!"� FKGP� A-c%&'�©�� Km ª� +.* mB

���� 0«B�¬­* ;<`nG�GFS�� � A-c%&'.!� *.*+ mB ®O�� � z��-.����>¯4¯��­°±��.!²����QRPA� -B�� ��:G&H��ndopqh³<´'´D/&H�1rS�µ@��i�� 2¶��z��( �¨/��·3���A*.� � ¸¹�º»� i.B�)¢�]4-.�i��¼½* �

��+) W.-D. Reiter : Curr. Opin. Plant Biol., ++, ,-0 (,**2).

,) W.-D. Reiter & G. F. Vanzin : Plant Mol. Biol., .1, 3/

(,**+).

-) G. J. Seifert : Curr. Opin. Plant Biol., 1, ,11 (,**.).

.) D. S. Feingold & G. Avigad : “The Biochemistry ofPlants”, Vol. -, ed. by P. K. Stumpt and E. E. Conn,Academic Press, +32*, p. +*+.

/) O. Dolezal & C. S. Cobbett : Plant Physiol., 30, +,//

(+33+).

0) C. P. Kaplan, H. B. Tugal & A. Baker : Plant Mol. Biol.,-., .31 (+331).

1) E. F. Neufeld, D. S. Feingold & W. Z. Hassid : Arch. Bio-

chem. Biophys., 2-, 30 (+3/3).

2) M. D. Leibowitz, D. B. Dickinson, F. A. Loewus & M.Loewus : Arch. Biochem. Biophys., +13, //3 (+311).

3) A. M. Pieslinger, M. C. Hoepflinger & R. Tenhaken : J.

Biol. Chem., ,2/, ,3*, (,*+*).

+*) E. F. Neufeld, E. D. S. Feingold, S. M. Ilves, G. Kessler &W. Z. Hassid : J. Biol. Chem., ,-0, -+*, (+30+).

++) T. Yang, L. Bar-Peled, L. Gebhart, S. G. Lee & M. Bar-Peled : J. Biol. Chem., ,2., ,+/,0 (,**3).

+,) V. Ginsburg, E. F. Neufeld & W. Z. Hassid : Proc. Natl.

Acad. Sci. USA, .,, --- (+3/0).

+-) T. Kotake, D. Yamaguchi, H. Ohzono, S. Hojo, S. Kane-ko, H. K. Ishida & Y. Tsumuraya : J. Biol. Chem., ,13,./1,2 (,**.).

+.) T. Ohashi, N. Cramer, T. Ishimizu & S. Hase : Anal.

Biochem., -/,, +2, (,**0).

+/) A. M. Pieslinger, M. C. Hoepflinger & R. Tenhaken :Anal. Biochem., -22, ,/. (,**3).

Page 7: KASEAA 48(6) 402-408 (2010) - JST

+0) H. Ishihara, D. J. Massaro & E. C. Heath : J. Biol. Chem.,,.-, ++*- (+302).

+1) T. Kotake, S. Hojo, N. Tajima, K. Matsuoka, T. Koyama& Y. Tsumuraya : J. Biol. Chem., ,2-, 2+,/ (,**2).

+2) J. Niittymaki, P. Mattila, C. Roos, L. Huopaniemi, S.Sjoblom & R. Renkonen : Eur. J. Biochem., ,1+, 12 (,**.).

+3) M. J. Coyne, B. Reinap, M. M. Lee & L. E. Comstock :Science, -*1, +112 (,**/).

,*) R. Yamamoto, M. Inouhe & Y. Masuda : Plant Physiol.,20, +,,- (+320).

,+) M. Inouhe, R. Yamamoto & Y. Masuda : Physiol. Plant.,

00, -1* (+320).,,) A. Diet, B. Link, G. J. Seifert, B. Schellenber, U. Wagner,

M. Pauly, W.-D. Reiter & C. Ringli : Plant Cell, +2, +0-*

(,**0).,-) T. Oka, T. Nemoto & Y. Jigami : J. Biol. Chem., ,2,, /-23

(,**1).,.) J. A. Schnurr, K. K. Storey, H.-J. G. Jung, D. A. Somers &

J. W. Gronwal : Planta, ,,., /,* (,**0).,/) T. Kotake, S. Hojo, D. Yamaguchi, T. Aohara, T. Koni-

shi & Y. Tsumuraya : Biosci. Biotechnol. Biochem., 1+,10+ (,**1).

�� �� �Tadao Asami� ����+32,���������������+321����������������� � �������� �������������������������������+33+�������,**0������������������� � !"#$��%&'(����)"��*��+�,��(���-,. (/ ��0!�"1� �23�4�� 5647&�� #$

�� � �Hiroaki Ichikawa� ����+313�%89������������+32+�&'���������� (:� ���+32.�%89���������� � ��:� �):*+�+32.�;,�-<������;,������.�<����=�+33*��/0>1��?@A2���=�+33+

���B3�C�+33-�1����DE��B3�C�,**+��4�����DE��B3�=�,**1���5F�= , � !"#$� G,H� +33031�IJ John Innes CentreK=�=� +320����&'�����%&'(���.�,LMN�O�!6P$.7QR,S8� T�,�9:U!VW$X;Y,Q<S=M> !VP$��0!�#$��?Z[�� \@MA@�]BCDSE,#^�

� � �Makoto Iwata� ����

+31/�������������+32*

����������� �:� �������+32-�&'��_F`�G����abc�+323�;,��������B3�=�+333����9�,**/�HIJ���dK����LMU�be���� !"#$�G,H�+32*�NJ NIHNIAID� fg�hN�i����`��� �=� +32/� j��NJfg�hN�i����`�����%&'(���OP-Q()k,lm3�AnopR,SQYTqrstUuVLvw)kWxQ<!y,oz{|}v~�PZ� �,/L(T QXv=�Z!)� ����&� ��Wx����YZ,[M(�\!��)#"�0!�\@� #$� ]2�^� �_

� �� �Takao Ojima� ����+313�`�a��0>��0>�����+32+������0>���� (:� ���+32-�� �:� *+����0>��b��+321�bc�+33-�b���,***������0>����b���,**.���� � !"#$� G,H� +33,�IJMRCQY�����K=�=��%&'(����cvd�)k"$efgB�s� y,oz{QR��c�h,iQS�jkvQS)lmE()k> )k"$,ZkrQS�mv����no){s�=�Z!)� ��!o�p��#q�v�c���'�,>* A2!. )#"

�0!�rj\�

�� �� �Shigeaki Kato� Vol. .2,No. /, p. -/.�s

�� �� �Toshihisa Kotake� ����+33/��I��t+���t+�����+331�������������� � (:���,***�� � �:����2����� ¡����t+��uB�=�,**+���A2v¢£�w�x�=��¤¥�����b��,**0�������<���b�� b�v¦k� ,**3�y��� � !"#$��%&'(���.��h,k§���¨2z©¦{� �ªl«¬ª�m����%��,k­QS�m�0!� |�� �®&¯}~

�� �� �Nami Goto-Yamamoto� ����+32-������������OP<���� � ����J����°±����� �²J�³��Cav¦k� � � �4�´�t+�����9�I���������K=��� G,H� +33+3,�6ª��7�2&��µ�����=��%&'(���¶2·(µ��,�mMm�¸�-Q� ¶2·, DNAj¹S8{y,�v�ºk��,µ��»¼�!��)#"�0!��½