klasifikasi terkini amphipoda -...
TRANSCRIPT
11
I) Bidang 5mberdaya Laut, Pusat Penelitian Oseanografi-LIPl. Jakarta
Ampbipoda merupakan salah satu ordoyang ada eli kerajaan anirnalia. Menurut Lincoln(1979) ordo amphipoda mempunyai empatsubordo yaitu:Ordo AmphipodaSubordo : 1.Gammaridea
2. Hyperiidea3.Caprellidea4. Ingolfiellidia
Sedangkan menurut Myers & Lowry(2003) Ampbipoda mempunyai 5 subordodengan klasifikasi sebagai berikut
KLASIFIKASITERKINI ORDOAMPBIPODA
memaparkan perubaban kJasifikasi padaampbipoda menurut Lowry & Myers (2013),yang merupakan klasifikasi terbaru dariampbipoda.
Klasifikasi suatu organisme ke dalamkelompok dikenal dengan Taksonomi Biologis.Klasifikasi mengelompokkan bewan ke dalamtakson tertentu berdasarkan persamaan danperbedaan. Manfaat dari adanya sistemklasifikasi adalah membantu kita untukmengenali dan mempelajari bubungan suatuorganisme dengan lebih mudah (Zbang, 2011).DaJam kerajaan hewan, ampbipoda berada padatingkat ordo, dengan superordo Peracarida,subclass Eumalacostraca, class Malacostraca,subphylum Crustacea dan phylum Arthropoda.KJasifikasi suatu organisme tidak statis dansering berubah. Hal tersebut seiring denganberkembangnya berbagai bidang ilmu danpemahaman akan hubungan evolusi diantaraorganisme. Informasi dan metode baru untukmerekonstruksi sejarah evolusi berdampakpada perubahan klasifikasinya. Tulisan ini
ftN>ABULUAN
RECENT CLASSIFICATION FOR AMPHIPODS. Classification of organisms is dynamicand always changed though time, including in Amphipods. This paper provide changes inhigher-taxon oj amphipods followed Lowry & Myers (2013) which Senticaudata introduced asa new subordo. This new classification no longer recognize Caprellidae as a subordo. All thechanges based on phylogenetic analysis using 41 characters of Amphipods.
ABSTRACT
Oleh
KLASIFIKASI TERKINI AMPHIPODA
ISSN 0216-1877Oseana, Volume XXXIX, Nomor 1, Tahun 2014: 11- 24
12
Tabel I.Perubahan subordo pada ampbipoda
No Lincoln (1979) Myers&Lowry (2003) Lowry&Myers (2013)
Gammaridea Gammaridea Gammaridea
2 Hyperiidea Hyperiidea Hyperiidea
3 Caprellidea CapreIlideaAmpbipoda incenae sedis
4 Ingolfiellidia Ingolfiellidia lngolfieIlidia
5 Corophiidea Seoticaudata
4. Ingolfiellidea5. Senticaudata
Subordo Amphipoda incertae sedisterdiri dari enam family yaitu: family Iciliidae,Pseudingolfiellidae, Regaliidae, Saochoidae,Seborgiidae dan Sinurothoidae. FamilyPseudingolfiellidae merupakan family terbaruyang dibentuk pada tabun 2012 (Lowry &Myers, 2012a). SubordoGammaridea terdiri dari66fami/ydan limasuperfami/y yaitusuperfami/yEusiroidea, Liljeborgioidea, Lysianassoidea,Pontoporeioidea, dan Iphimedioidea. Familyterbaru dari subordo Gammaridea adalahPodosiridae (Lowry &Myers, 2012b).
Subordo Hyperiidea mempunyaiklasifikasi yang sederhana, sampai saat inihanya terdapat dua infraordo yaituPhysocepbalata dan Physosomata. SubordoIngolfiellidea terdiri dati duafamily yaitufamilyIngolfiellidae dan family Metaingolfiellidae.Subordo terbaru yakni Senticaudata mempunyaienam infraordo yaitu: Bogidiellida,Carangoliopsida, Coropiida, Gammarida,Hadziida dan Talitrida.
Klasifikasi lengkap subordo baru yaitusubordo Senticaudata dapat dilihat padaLampiran 1.Secara ringkas sejarah perubahaostatus klasifikasi OrdoAmphipoda dapat dilihatpada Tabel Iberikut:
Ordo : AmphipodaSubordo : 1.Gammaridea
2. Hyperiidea3. Caprellidea4. IngolfieIlidia5. Corophiidea
Berdasarkan data WoRMS (WorldRegister of Marine Species) tabun 2013,ampbipoda mempunyai lima subordo denganperubahan status taksonomi pada dua subordoyaitu subordo Caprellidea danCoropbiidea.
Lowry & Myers (2013) melaJrukanperubahan pada status taksonomi subordoCaprellidea. Caprellidea bukan lagi dianggapsebagai subordomelainkan berada pada statussuperfamily yang diberi nama superfamilyCaprelloidea. Superfamily ini kemudiandimasukkan ke dalam subordo baru yaitusubordo Senticaudata. Perubahan status jugadilakukan pada subordo Coropbiidea yangberubah kedudukan taksonominya menjadiinfraordo Corophiida dan termasuk ke dalamsubordo Senticaudata. Setelab perubahan olehLowry & Myers (2013), berikut merupakansubordo Amphipoda:Ordo :AmphipodaSubordo: 1.Amphipoda incertae sedis
2.Gammaridea3.Hyperiidea
13
Gambar 1. Perbedaan bentuk secara umum pada Gammarid,Hyperiid dan Caprellid (Lincoln, 1979)
Keterangan: a. Garnmarid, b.Hyperiid, c. Caprellid
pada perjalanan evolusi karakter atau ciri darisetiap anggota kelompok yang sedangdipelajari. Dalam ulogenetika, suatu kelompokorganisme yang memiliki banyak kesamaankarakter dianggap merniliki bubungan yangsangat dekat dan diperkirakan diturunkan darisatu nenek moyang (Christoffersen, 1995).
Telah dipaparkan di atas babwa padaawalnya amphipoda hanya terdiri dari empatsubordo. Subordo Caprellid, Hyperiid danIngofiellid selaiu dikenali karena mempuoyaisatu atau lebih karakter apomorfik yaitu karakteryang berubah dan diturunkan dan terdapat padaingroup, sedangkan subordo Garnmarid tidakmempunyai sinapomorfik yaitu karakter yangditurunkan dan terdapat pada kelompokmonoUletik.Biasanya Gammarid dibedakan dariCapreUid dengan melihat abdomennya yangberkembang sempurna dan dibedakan dariHyperiid dengan melihat maxiliped yangberkembang sempuma. Kondisi inilah yangmembuat subordo Gammarid terlihat sepertikumpulan family yang tidak masuk dalamsubordo lainnya.
Sistematika merupakan pengetahuanyang penting untuk memahami danmendeskripsikan keanekaragaman suatuorganisme. Sistematikajuga berperan membantukita untuk merekonstruksi hubungankekerabatan suatu organisme terhadaporganisme lainnya. Dengan sistematika kitadapat mengkarakterisasi dan mengenali suatuorganisme. Selain itu sistematikajuga berperandalam mendokumentasikan perubahan yangterjadi selama evolusi dan merubahnya ke dalamsebuah sistem klasiukasi (Christoffersen, 1995).
Terdapat dua pendekatan untukmerekonstruksi hubungan evolusi dari suatuorganisme, yaitu fenetik dan kladistik(filogenetika). Pendekatan fenetikmemperkirakan bubungan evolusi berdasarkankepemilikan karakter atau ciri yang sarna darianggota suatu kelompok, sedangkanpendekatan kladistik atau yang biasa disebutsebagai filogenetika mendasari suatu hubungan
SISfEMATIKADAN PERUBAHANSTATUSSUBOR/)() AMPHIPODA OLEH
LOWRY &MYERS (2013)
14
untuk memberi nama suatu organisme baik padatingkat marga maupun spesies. Pengetahuanyang baik akan nama dari suatu organismemerupakan hal yang mendasar dalammcmpelajari biodiversitas.
Informasi terkini mengenai statustaksonomi suatu organisme sangatlab pentingdan bermanfaat dalam mempelajari biodiversitasmaupun taksonominya agar lebib berbati-hati
Gambar 2. Kladogram kekerabatan parvorder dalam Senticaudata(Lowry &Myers, 2013)
0
l"CellngOlopAjh c..,Ppeode
• f':'" Talllridila Taltr1deNJ:<I •..;:....
CclcpI'oild"
} CorOl)llida!' au
'" Caple.ldola",.. "I:U~
HldZllcInI HIdDodII
,JI".IIogideiIidr.I Ac9'h'o1e
1·:_I4:.·J1~
02Garrrnaridtra
).4
n·'_"T_ GMvnen:IaGP·_~3-4 ~"~·_,,,,,--_31000 Ctw,ooh'l)'eliclir •
• I!!t ....
dan Gammarida berkerabat dekat denganBogidielLida. CorophiidafHadziida berkerabatdekat dengan Gammarida/Bogidiellida,selanjutnya berkerabat dekat dengan Talitridadan juga Carangoliopsida. Hal tersebut yangmendasari Lowry & Myers (2013) untukmembuat subordo baru yaitu Senticaudata danmelakukan revisi pada klasifikasi tingkat tinggiAmphipoda. HasiJ analisis di atas dapat dilihatpada kJadogram berikut:
Berdasarkan fakta babwa klasifikasitingkat tinggi pada ampbipoda bukanberdasarkan filogenetik, Lowry dan Myersberpendapat bahwa diperlukan sebuah revisi.Pada taboo 2013, Lowry dan Myers mengajukanrevisi dan menghasilkan sebuah klasifikasifilogenetik. Lowry dan Myers menggunakan 41karakter dalam analisisnya (Lampiran 2). Setelahdilakukan anal isis filogenetik diketahui bahwaCorophiida berkerabat dekat dengan Hadziida
•
15
Zhang, Zhi-Qiang. 20 II. Animal biodiversity:Anintroduction to higher-level classificationand taxonomic richness. Zootaxa 3148: 7-12
Lowry, J.K. &A. A., Myers. 2013. APhylogenyand Classification of the Senticaudatasubord.nov. (Crustacea:Amphipoda).Zootaxa 3610(1): 001-080.
Myers, AA. & Lowry J.K 2003. A phylogenyand a new classification of the CoropbiideaLeach, 1814 (Amphipoda). Journal ofCrustaceanBiology 23: 443-485.
WoRMS (2013). Ampbipoda. In:Lowry, J. 2013.World Arnphipoda database. Accessedthrough: World Register ofMarine Speciesat http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1135 on2014-01-28.
Christoffersen, M.L. 1995. Cladistic Taxonomy,Phylogenetic Systematics, andEvolutionary Ranking. SystematicBiology44(3):~54.
Lincoln, R, 1. 1979.British MarineAmphipoda:Gammaridea. British Museum (NaturalHistory).658pages.
Lowry, lK. &A A.,Myers. 20 12a.New, mainlysouthern hemisphere, freshwater families ofAmphipoda (Crustacea), together with adescription of the first freshwater calliopiid,Lutriwita bradburyi gen. nov. et sp. nov.Zootaxa 3499: 27-45.
Lowry lK and A A, Myers. 20 12b.Podosiridae,a new family of North Atlantic deep seaamphipod (Crustacea, Amphipoda).Zootaxa3546: 81-84.
DAFfAR PUSfAKA
16
Family AmpithoidaeSubfamily AmpithoinaeSubfamily ExampithoinaeFamily CorophiidaeSubfamily CoropbiinaeTribe CorophiiniTribe HaplocbeiriniTribe ParacorophiiniSubfamily ProtomedeiinaeParvorder CaprellidiraSuperfamily AetiopedesoideaFamily AetiopedesidaeFamily ParagammaropsidaeSuperfamily CaprelloideaFamily CaprellidaeSubfamily CaprellinaeSubfamily ParacercopinaeSubfamily PhtisicinaeFamily CaprogammaridaeFamilyCyamidaeFamily DulichiidaeFamily PodoceridaeSuperfamily IsaeoideaFamilylsaeidaeSuperfamily MicroprotopoideaFamily MicroprotopidaeSuperfamily NeomegamphoideaFamily NeomegamphopidaeFamily PriscomilitariidaeSuperfamily PhotoideaFamily IscbyroceridaeSubfamily BonnierellinaeSubfamily IscbyrocerinaeTribe IschyroceriniTribe SiphoooecetiniFamily KamakidaeSubfamily AorchinaeSubfamilyKamakinaeFamily PbotidaeSuperfamily Rakirooidea
Infraorder Carangoliopsida (2 families)Parvorder CarangoliopsidiraSuperfamily CarangoliopsoideaFamily CarangoliopsidaeFamily KairosidaelnfraorderTalitrida (15 families)Parvorder TalitridiraSuperfamily BiancolinoideaFamily BiancolinidaeSuperfamily CaspicoloideaFamily CaspicolidaeSuperfamily KurioideaFamily KuriidaeFamily TuJearidaeSuperfamily TalitroideaFamily CeinidaeFamily Chiltoo.i:idaeFamily DogielinotidaeFamily EophliantidaeFamily HyalellidaeFamily HyalidaeSubfamily HyacbeliinaeSubfamily HyalinaeFamily NajnidaeFamily PhliantidaeFamily PlioplateidaeFamilyTalitridaeFamily TemnophliantidaeInfraorderCorophiida (21 families)Parvorder CoropbiidiraSuperfanlily}\oroideaFamilyAoridaeFamily UnciolidaeSubfamilyAcuminodeutopinaeSubfamily UnciolinaeSuperfamily CheluroideaFamily CheluridaeSuperfamily ChevalioideaFamilyCbevaliidaeSuperfamily Corophioidea
Lampiran I. Klasifikasi Subordo Senticaudata (Lowry&Myers, 2013)
17
Family KotumsaridaeFamily NeoniphargidaeFamily NipbargidaeFamily ParacrangonyctidaeFamily ParamelitidaeFamily PerthiidaeFamily PseudocrangonyctidaeFamily SandroidaeFamily SternophysingidacFamily UronyctidaeParvorder GammaridiraSuperfamily GammaroideaFamily AcanthogammaridaeFamily AnisogammaridaeFamily BaikalogammaridacFamily BathyporeiidaeFamily BebningiellidaeFamily FalklandellidaeFamily GammaracanthidaeFamily GammarellidaeFamily GammaridaeFamily IphigenellidaeFamily LuciobliviidaeFamily MacrobectopidaeFamily MesogammaridaeFamily MicruropodidaeFamily PacbyscbesidaeFamily PallaseidaeFamily ParaleptamphopidaeFamily PhreatogammaridaeFamily PontogammaridaeFamily SensonatoridaeFamily Typhlogam rnaridaelncertae SedisFamily IciliidaeFamily Sancboidae
Family RakiroidaeInfraorder Hadziida (12 families)Parvorder HadziidiraSuperfamily HadzioideaFamily CrangoweckeliidaeFamily EriopisidaeFamily GammaroporeiidaeFamily HadziidaeFamily MaeridaeFamily MelitidaeFamily MetacrangonyctidaeFamily NuuanuidaeSuperfamily CalliopioideaFamily CalliopiidaeFamily CheirocratidaeFamily HornclliidaeFamily Pontogeneiidaelnfraorder Bogidiellida (3 famities)Parvorder BogidiellidiraSuperfamily BogidielloideaFamily ArtesiidaeFamily BogidiellidaeFamily Salentinellidae1nfraorder Gammarida (40 families)Parvorder CrangonyctidiraSuperfamily AllocrangonyctoideaFamily AllocrangonyctidaeFamily CrymostygiidaeFamily DussartiellidaeFamily PseudoniphargidaeFamily KergueleniolidaeSuperfamily CrangonyctoideaFamily AustroniphargidacFamilyChiliagoeidaeFamily CrangonyctidaeFamily Giniphargidae
Lanjutan lampiran 1. ...KlasiftkasiSubordo Senticaudata
18
No Karaktcr I 2 3 4 S
I On"" s"idJIcoxae large body coxae small; body coxoc small. fused /Q
laterally compressed subcylindricat body
2 Type" C41ceolllS absent present Orlos/
3 Type 9 calceolJlS absent present or lost
4 Type I C41ceoIJIS absent ptUe/lt or lost
~bequal in Icrgt" »it" shorter 11ta"1000ge,than anlenllO 1 sbort« Iltanonlf!llllO1 peduncle ofS AJrtVVUJ IILIf8lIr onlcrllO 1 onlf!llllO1
6 AnUlllt1l1 well developed vestigial, scale like absentIICCtiSSOry j14gdlllM
Antenllll2
7 pel"mclilll'lIrticIL not enlarged bulbou.r1
8 MlUtllibk J»lp present valigia! or absent
9 MtudJlIIl pMp prrsent _ttgia! 0' Db.Kn1
10 MtudJ. I HsiU strongly Sl't03. alongsetose apic4l/y witltaul seta«tI""". medial m(lrgln
11 MtUdJl4 I pilip similar 11/[1and rlghl diu,mOar left and right
12 MIIJdII42 bllSlll without oblique seta!with abli4~ setal rowtlndiU row
13 lAbi ... wilh inner lobes wiJltota inner lobes
14 COXIIIgills present on coxae 1·7 prQDJt ematt_ 1-6 presen: on coxae 2-4
IS CI»uIlgills uMlalW slalUd
16 S,.,,,al si_ple gills absem p_'17 Sternal tlendriJlc
absentgills
present
18 St(!fnal bfi:sUn absent present
C_'opotll similar ill mlargement sloule,,1tan gnafllopod19
enWr-to gnafhopod 1 ~ titan gnothopod 1 1
C_hapotlJwilllolll row of robu31 with single TOW of ,obust wilh double row of
20 prOfNH/lIS pllbrt setae along morgin sel_ olOllgmargin robu.rtsetae alongmargin
Lampiran 2. Karakter-karakter yang digunakan dalam analisis filogenetik (Lowry &Myers, 2013)
19
G_hopodlwithout row of peg-lila! with row of peg-like
21 robust setae along robust setae alongpropodllS palm margin margin
22 G_hopod2 not sexually dimorphic sexually dimorphic
G_hopod2not produced along slightly produced along strongly produced along
23 posterior margin of posterior margin of posterior margin ofcarpus propodus propodus propodus
24 Pueopod 4 C0X4with well developed without posteroventralposteroventral lube lobe
2S Pereopod 5 subequal to pereopod () shorter than pereopod 6length
with26 Pueopod 5 C0X4 without lobes equilobate with posteroventral lobe anteroventral
lobe
27Perl!opod 7 subeoual to pereopod 5 shorter than pereopod 5 longer than pereopod 5
length
28 OoslJ!gitl!s setae straight tipped setae curl tipped
29Pleoniles /--3 without dorsal carinae with dorsal carinae
30 Pll!Opttds biramousuniramous
31 Urosomllt!s I -3frcc J -3 coalesced J -2 coalesced 2-3 coalesced
32 U,osomiles /-3without robus: dorsal with scattered dorsa! with bonds of dol'sol
seta« robus setae robust serae
33 UrosomiJe 1without dtstoventral with distoventral robust
robust seta seta
34 Urosomiu: 2without paired dorsal with paired dorsal robust
robust setae setae
3S UrO/Hld/ without basofaclal with basofactat robustpeduncle robust seta seta
uniramous ofwithout
36 Uropod 3 type biramouscrangonyctid type uniramous of'talurtd type rain;
37Uropod3 not sexually dtmorphic sexually dimorphic
dimorphism
38Uropod 3 rami Without fringing Withfringing plumose
selatWn plumose setae setae
39 Uropod3 vestlglai subequalto exopod longer than exopod shorter 'han absentendopod exopod
40 telson form entire to notched cleft
41 telson Qrmlllure without robust setae wah robust seta
20
7.2. Antenna 2peduncular article 1 bulbous; 7.1. Antenna 2peduncular article 1 notenlarged; 3.2. Type 9 Calceolus; 4.2. Type 1 Calceolus; 2.2. Type 4 Calceolus;16.2. Sternal simple gills; 17.2. Sternal dendritic gills; 15.1. Coxal gills unstalked;15.2. Coxal gills stalked
Keterangan:
Gambar 1.Karakter yang digunakan dalam analisis (Lowry&Myers, 2013)
Lampiran 3. Gambar karakter yang digunakan dalam analisis (Lowry&Myers, 2013)
21
Keterangan:
10.1. Maxilla 1 basal endite: strongly setose along medial margin; 10.2.Maxilla J basalendite: setose apically; 12.1. Maxilla 2 basal endite: without oblique setal row; 12.2.Maxilla 2 basal endite with oblique setal row; 13.1. Labium with inner lobes; 13.2.Labium without inner lobes; 9.1.Maxilla 1palp present; 9.2. Maxilla 1palp vestigial orabsent; 8.1. Mandible pa/p present; 8.2. Mandible palp vestigial or absent;11.2. Maxilla 1palp.
Gambar 2. Karakter yang digunakan dalam analisis (Lowry&Myers, 2013)
Lanjutan lampiran 3...
22
Keterangan:
20.3. Gnathopod 1propodus palm with double row of robust setae along margin; 21.2.Gnathopod 1propodus palmwith row of peg-like robust setae along margin; 24.2. Pereopod 4coxa without posteroventrallobe; 24.1. Pereopod 4 coxa with well developed posteroventrallobe; 23.l. Gnathopod 2 carpus not produced along posterior margin of propodus; 23.2.Gnathopod 2 carpus slightly produced alongposterior margin ofpropodus; 23.3.Gnathopod 2carpus strongly prod used alongposterior margin ofpropodus; 26.1. Pereopod 5 coxa withoutlobes; 262. Pereopod 5 coxa equilobate; 26.3.Pereopod 5 coxa with posteroventral lobe;26.4. Pereopod 5 coxa with anteroventral lobe.
Gambar 3. Karakter yang digunakan dalam analisis (Lowry&Myers, 2013)
U.l
Lanjutan lampiran 3...
23
Keterangao:28.2. Oostegites setae curl tipped; 29.2.Pleonites J -3with dorsal carinae; 32.3. Urosomites1-3 with bands of dorsal robust setae; 33.2. Urosomite 1wih distoventral robust setae;34.2. Urosomite 2 withpaired dorsal robust setae; 35.2. Uropod 1peduncle with basofacialrobust seta; 36.2. Uropod 3 type uniramous of crangonyctid type; 36.3. Uropod 3 typeuniramous of talitrid type; 38.2. Uropod 3 rami setation with fringing plumose setae;40.1. Telsonarmature without robust setae; 40.2. Telson armature with robust setae.
Gambar 4. Karakter yang digunakan dalam analisis (Lowry&Mycrs, 2013)
)#~..,...,.,... "".z f ; "8"'" ." 'ij'_';- .....':J t..~1..!" . 1'7- . . )
• • 'I'. , ~'. .... " ..-"",-. •~ • - _.. .:\. 3&.:'1 I ..... J ... • _,,-.y ---~'"--.~ .' "".._ ;:t ._.--
Lanjutan lampiran 3...