LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA.

Somos el producto de nuestros genes y de nuestros medios. Nuestros genes han sido formados por millones de años de evolución, nos han adaptado a las condiciones generales de la vida humana en la Tierra. A través de este proceso, hemos adquirido, entre otras cosas, una capacidad inmensa de aprender. En esta unidad, el capítulo 3 examina el papel de los genes y la evolución en la producción de los mecanismos subyacentes de la conducta, y el capítulo 4 trata sobre los procesos básicos del aprendizaje, mediante los cuales la conducta de un individuo se modifica constantemente para satisfacer las condiciones únicas de la vida de esa persona.

PARTE 2

Fundamentos genéticos y evolutivos de la conducta

¿Alguna vez te has parado frente a la jaula de un chimpancé en un zoológico y lo has observado durante un rato? Si no lo has hecho, te sugiero que tomes la primera oportunidad para hacerlo. Es imposible, creo, observarlo durante mucho tiempo sin sentir el parentesco del animal con nosotros. Sus expresiones faciales, su curiosidad, incluso su sentido del humor, son tan parecidos a los nuestros, que de manera intuitiva lo vemos como un primo peludo con brazos largos. De hecho, el chimpancé es nuestro primo. Él, junto con el bombo, un simio parecido al chimpancé del cual se habla después en este capítulo, es uno de nuestros dos parientes animales más cercanos. Los genetistas han alineado el ADN de los chimpancés junto con el de los humanos y han encontrado que coinciden en 98.8% de las casi tres mil millones de unidades base individuales que conforman las moléculas de DNA de cada especie (Cryanoski, 2002). En material genético, tú y yo somos tan solo 1.2% diferentes de un chimpancé. El lenguaje y la cultura, y el conocimiento que nos han dado, en cierta forma nos han separado notoriamente de nuestros primos. Pero en nuestros genes, y en nuestros instintos, emociones y procesos perceptuales básicos, y en las formas de aprendizaje, que en parte son producto de esos genes, somos parientes no sólo de los chimpancés, sino en diversos grados de todos los mamíferos, y en menor grado de otros animales también.

Hace cerca de 150 años, en El origen de las especies, Charles Darwin (1859/1963) presentó una teoría de la evolución que explica las similitudes y diferencias entre las especies animales. De acuerdo con Darwin, todas las especies son, en distintos grados, similares entre sí debido a la ascendencia en común. Y todas las especies son, hasta cierto grado, únicas debido a que la selección natural ha adaptado a cada especie a los aspectos únicos del ambiente en el cual vive y se reproduce. Darwin presentó enormes cantidades de evidencia para su teoría, y esencialmente todo lo que los científicos han descubierto desde entonces, sobre nuestra propia especie y sobre otras, es consistente con eso.

Este capítulo trata fundamentalmente sobre la aplicación de la teoría evolutiva de la conducta de los humanos y otros animales. También es el primero de una secuencia de dos capítulos sobre la adaptabilidad de la conducta. La adaptación se refiere a la modificación para satisfacer las circunstancias modificadas de la vida. La evolución es el proceso de adaptación de largo plazo, que abarca generaciones, y que prepara a las especies para la vida en su hábitat natural que siempre cambia. El siguiente capítulo trata sobre el aprendizaje, un conjunto de procesos de adaptación en el corto plazo que ocurren dentro del periodo de vida de cada individuo. Los mecanismos que permiten que ocurra el aprendizaje son en sí mismos productos de la evolución.

Darwin desarrolló su teoría de la evolución sin conocimiento alguno sobre los genes, pero la teoría es mejor comprendida hoy a la luz de tales conocimientos. Por tanto, el capítulo comienza con una discusión de los mecanismos genéticos básicos y sus implicaciones para la herencia de las características conductuales. Con eso como antecedente, el resto del capítulo se relaciona con la evolución de la conducta y con formas en las cuales podemos aprender sobre nuestra propia conducta comparándola con aquella de nuestros parientes animales.

Repaso de los mecanismos genéticos básicos

Es casi seguro que hayas estudiado los mecanismos de la acción y de la reproducción de los genes en un curso de biología en algún momento u otro, así que no entraré en los detalles sobre esos procesos aquí. Sin embargo, sería útil un breve repaso de éstos, enfocado en sus implicaciones para la psicología.

Cómo los genes afectan la conducta.

Algunas veces, como una cierta clase de abreviatura (que utilizaré ocasionalmente en este libro), los investigadores hablan sobre los genes "de" rasgos conductuales específicos. Por ejemplo, podrían hablar de genes de la capacidad de cantar, de la agresión, o de la cooperación. Pero los genes nunca producen o controlan la conducta directamente. Todos los efectos que los genes tienen en la conducta, ocurren mediante su papel en la construcción y modificación de las estructuras físicas del cuerpo. Esas estructuras, interactuando con el ambiente, producen la conducta. Entonces, un gen podría influir en la capacidad musical al fomentar el desarrollo de un sistema cerebral que analice los sonidos, o al fomentar ciertos aspectos físicos de las cuerdas vocales. En forma similar, un gen podría afectar la agresividad al promover el crecimiento de los sistemas cerebrales que organizan la conducta agresiva en respuesta a estímulos irritantes. En cierto sentido, todos los genes que contribuyen al desarrollo del cuerpo son "de" la conducta, pues todas las partes del cuerpo están involucradas en la conducta. Sin embargo, son especialmente relevantes para la conducta los genes que contribuyen al desarrollo de los sistemas sensoriales, de los sistemas motores (músculos y otros órganos involucrados en el movimiento) y, más especialmente, del sistema nervioso (el cual incluye al cerebro).

Los genes proporcionan los códigos para las proteínas

Los genes afectan el desarrollo del cuerpo mediante, y sólo mediante, su influencia en la producción de las moléculas proteínicas. Somos lo que somos, biológicamente hablando, debido a nuestras proteínas. Una clase de proteínas llamada proteínas estructurales, forma la estructura de casi todas las células del cuerpo. Otra clase, mucho más grande, llamada enzimas, controla el ritmo de todas las reacciones químicas en cada célula.

¿Cómo organizan los genes la producción de proteínas? Físicamente, los genes son componentes de moléculas extremadamente largas de una sustancia llamada ADN (ácido desoxirribonucleico). Estas moléculas existen en las células del óvulo y del esperma que se unen para formar un nuevo individuo, y se replican a sí mismas durante cada división celular en el curso del crecimiento y desarrollo del cuerpo. Una réplica de todo tu conjunto único de moléculas de ADN, existe en el núcleo de cada una de las células de tu cuerpo, donde sirve como una plantilla (es decir, un molde o patrón) para producir otra sustancia molecular llamada ARN (ácido ribonucleico), el cual a su vez sirve como plantilla para producir moléculas proteínicas. Cada molécula de proteína consiste en una larga cadena de moléculas más pequeñas llamadas aminoácidos. Los 20 aminoácidos diferentes pueden arreglarse en

innumerables secuencias para formar distintas moléculas de proteínas. El trabajo de cada gen es proporcionar el código que dicta la secuencia específica de aminoácidos para cada tipo de proteína. Desde una posición molecular ventajosa, un gen puede definirse como el segmento de una molécula de ADN que contiene el código para fabricar un tipo particular de molécula proteínica. Con esta definición, los genetistas han determinado que los humanos, los chimpancés y los ratones, tienen casi la misma cantidad de genes, cerca de 30 000 (Tecota, 2003).

Los genes sólo funcionan mediante la interacción con el ambiente.

En todos los niveles, desde el bioquímico hasta el conductual, los efectos de los genes están entrelazados con los efectos del ambiente. Ambiente, como se usa en este contexto, se refiere a todos los aspectos de un individuo y sus alrededores, excepto los genes en sí mismo. Incluye el vientre que lo alimenta y el flujo sanguíneo materno antes del nacimiento; el ambiente químico interno del individuo en desarrollo; y todos los eventos, objetos y otros individuos encontrados después del nacimiento. Los alimentos, una parte del ambiente, proporcionan aminoácidos a los genes, los cuales son necesarios para manufacturar proteínas. Los efectos ambientales también "encienden" y "apagan" a los genes, lo que provoca cambios corporales que alteran la capacidad conductual del individuo. Tales cambios pueden ocurrir en la adultez así como antes, en el desarrollo.

Por ejemplo, el ejercicio físico modifica el ambiente químico de las células musculares en una forma que reactiva los genes que fomentan el mayor crecimiento del músculo. El cuerpo y las capacidades conductuales de uno resultan de una interacción continua, compleja entre los genes y el ambiente (véase la figura 3.1). En sentido alguno, uno es más básico que el otro.

Los investigadores han empezado recientemente los genes y, por tanto, alterar el cerebro del individuo y su conducta. Un ejemplo bien estudiado tiene que ver con la conducta de los padres en ratones y ratas. Los ratones y las ratas adultas que no han dado a luz, por lo general evitarán a recién nacidos de su especie colocada en su jaula. Sin embargo, si se les expone continuamente a los recién nacidos durante varias horas o más, gradualmente comienzan a cuidarlos. Este cambio en la conducta involucra la inducción ambiental de la actividad de los genes (Brown y otros, 1996; Snack y Numan, 2000). La vista, sonido u olor de los recién nacidos activa un gen en particular. El gen activado produce una molécula de proteína que estimula la actividad en un grupo de células cerebrales que se sabe son cruciales para la motivación y organización de tales conductas como regresar a los jóvenes al nido y rondarlos. El resultado es que un ratón o rata que anteriormente no cuidaba a los jóvenes se transforma en un ratón o rata que sí lo hace.

Existen buenas razones para creer que todas las clases de efectos conductuales prolongados que provienen de la experiencia, incluyendo aquellos que llamamos "aprendizaje", involucran la activación de genes (Johnson y Edwards, 2002). La experiencia activa los genes, los cuales producen proteínas, las que a su vez alteran la función de algunos de los circuitos neurales en el cerebro y, por tanto, cambian la manera en la cual se comporta el individuo. En el capítulo 5 se discute más sobre esto.

Los genetistas usan el término genotipo para referirse al conjunto de genes que el individuo hereda, y el término fenotipo para referirse a las propiedades observables del cuerpo y los rasgos conductuales. Los mismos genes pueden tener efectos distintos, dependiendo del ambiente y de la mezcla de otros genes. Dos individuos con el mismo genotipo pueden ser bastante diferentes en fenotipo como resultado de las diferencias en sus ambientes. Las ratas

idénticas genéticamente diferirán fenotípicamente en su conducta hacia las ratas infantes si una ha estado expuesta previamente a ratas infantes y la otra no, Los gemelos humanos genéticamente idénticos diferirán en tamaño si han sido expuestos en forma diferente a factores que fomentan el crecimiento en sus ambientes y diferirán en su conducta si se les ha sujeto a experiencias de aprendizaje diferentes.

Cómo se transmiten los genes en la reproducción sexual.

Los genes no sólo proporcionan los códigos para construir proteínas; también sirven como las unidades biológicas de la herencia. Se replican y se transmiten de los padres a la descendencia, y son la causa de la similitud de ésta con los padres.

Para comprender cómo los genes se transmiten en la reproducción sexual, es útil saber algo sobre su arreglo entre las células. El material genético (cadenas de ADN) existe en cada célula en las estructuras llamadas cromosomas, las cuales suelen estar dispersadas en el núcleo de la célula y no son visibles. Sin embargo, justo antes de la división celular, los cromosomas se condensan en formas compactas que pueden teñirse, verse mediante un microscopio y fotografiarse. La célula humana normal tiene 23 pares de cromosomas. Veintidós de éstos son verdaderos pares tanto en el hombre como en la mujer, en el sentido de que cada cromosoma se parece a su pareja. El par restante está hecho de los cromosomas sexuales. En la célula humana masculina normal, ese par consiste de un cromosoma grande llamado X y uno pequeño llamado Y (véase la figura 3.3). Genéticamente, la única diferencia entre los sexos es que las mujeres tienen dos cromosomas X (XX) en lugar de XY del hombre.

La producción de células de óvulos y esperma genéticamente diferentes

Cuando las células se dividen para producir nuevas células diferentes de los óvulos o los espermas, lo hacen mediante un proceso llamado mitosis. En la mitosis, cada cromosoma se replica a sí mismo y luego la célula se divide, con una copia de cada cromosoma moviéndose en cada uno de los dos núcleos de las células formadas. Debido a la copia fiel del material genético en la mitosis, todas las células de tu cuerpo, excepto las de tus óvulos o esperma, son genéticamente idénticas entre sí. Las diferencias entre las diferentes células en tu cuerpo, como las células de músculo y las de piel, surgen de la activación diferencial de sus genes, no de que tengan diferente contenido de genes.

Cuando las células se dividen para producir células de óvulos o esperma, lo hacen mediante un proceso diferente llamado meiosis, el cual produce células que no son genéticamente iguales. Durante la meiosis, cada cromosoma se replica a sí mismo una vez, y luego la célula se divide dos veces. Antes de la primera división celular, los cromosomas de cada par se alinean uno junto al otro e intercambian material genético en forma aleatoria. Aunque los cromosomas en cada par se parezcan, no contienen precisamente los mismos genes. El resultado de este intercambio aleatorio del material genético y de las subsiguientes divisiones celulares, es que cada célula de óvulo o esperma producido es genéticamente diferente de cualquier otra célula de óvulo o esperma y contiene sólo la mitad de la cantidad total de cromosomas (un miembro de cada uno de los 23 pares).

La diversidad genética de la descendencia

Podría parecer irónico que las células que se usan para la "reproducción" son las únicas células en tu cuerpo que no pueden, en teoría, reproducirte. Son las únicas células en tu cuerpo que no tienen todos tus genes. En la reproducción sexual no te estás, por supuesto, reproduciendo

realmente tú mismo. Mejor dicho, estás creando un individuo único genéticamente que tiene la mitad de tus genes y la mitad de los de tu pareja. Cuando un esperma y un óvulo se unen, el resultado es una única nueva célula, el cigoto, el cual contiene todo el complementó de los 23 pares de cromosomas.

Un miembro de cada uno de estos pares proviene de cada padre. Luego, el cigoto crece mediante la mitosis, para convertirse eventualmente en una persona nueva. Puesto que cada esperma u óvulo es diferente de cualquier otro esperma u óvulo (incluso del mismo padre), cada cigoto es diferente de cualquier otro.

El valor del sexo, opuesto a la simple donación (la producción asexual de descendencia genéticamente idéntica), aparentemente yace en la producción de descendencia genéticamente diferente. En un mundo donde el ambiente cambia continuamente, los descendientes genéticamente genes tienen una mejor oportunidad de sobrevivir si se reacomodan a cada generación diferentes, en muchas formas diferentes, para producir diferentes clases de cuerpos, que si se colocan todos en la misma clase de cuerpo. Éste es un ejemplo casi literal del viejo dicho: "No pongas todos los huevos en una sola canasta". Al producir descendencia diversa, los padres reducen la posibilidad de que toda su descendencia muera como resultado de algún cambio imprevisto en el ambiente. En el capítulo 15 verás cómo esta idea, de que existe valor en la diversidad genética, se podría aplicar en el campo de la personalidad humana.

Las únicas personas que son genéticamente idénticas entre sí son los gemelos idénticos. Se forman cuando dos conjuntos de células se separan entre sí durante las primeras divisiones mitóticas después de la formación de un cigoto. Debido a que se originan de un cigoto, los gemelos idénticos también se conocen como gemelos monocigóticos. Los gemelos fraternales, o gemelos dicigóticos, se originan de dos cigotos, formados de dos diferentes óvulos y espermas. Los gemelos fraternales no son más o menos similares genéticamente entre sí, que dos hermanos no gemelos. En capítulos posteriores (especialmente el capítulo 10), verás cómo los psicólogos hacen uso de los gemelos en la investigación con el propósito de comprender cuánto de la variación entre las personas, en ciertos rasgos psicológicos, proviene de las diferencias en sus genes, y cuánto proviene de las diferencias en sus ambientes.

Consecuencias del hecho de que los genes vienen en pares;

Has visto que los genes existen en largas cadenas de ADN, en cromosomas, como un rosario de cuentas, y que los cromosomas vienen en pares. Los dos genes que ocupan el mismo locus (ubicación) en un par de cromosomas, algunas veces son idénticos entre sí y algunas no. Cuando son idénticos, se dice que el individuo es homocigoto en ese locus, y cuando no son idénticos, se dice que el individuo es heterocigoto en ese locus (véase la figura 3.4). Los genes diferentes que pueden ocupar el mismo locus y, por tanto, que potencialmente se pueden emparejar entre sí, se llaman alelos.

Por ejemplo, un gen para ojos castaños y un gen para ojos azules en humanos son alelos porque pueden ocupar el mismo locus. Si eres homocigoto para ojos castaños, tienes dos copias de un gen que fabrica una enzima que hace que tus ojos sean castaños. ¿Qué pasaría si fueras heterocigoto para el color de ojos, con una copia del alelo para ojos castaños y una copia para ojos azules? En este caso tendrías ojos castaños, no diferentes del color de ojos que tendrías si fueras homocigoto para ojos castaños. Este efecto se describe diciendo que el alelo de los ojos castaños es dominante y el de los ojos azules es recesivo. Un gen dominante (o alelo) es uno que producirá sus efectos observables ya sea en la condición de homocigoto o de

heterocigoto, y un gen recesivo (o alelo) es uno que producirá sus efectos sólo en la condición de homocigoto. Pero no todos los pares de alelos manifiestan dominación o recesión. Algunos pares combinan sus efectos. Por ejemplo, si mezclas maravillas del Perú rojas (una clase de flor) con maravillas del Perú blancas, la descendencia será rosa, porque ni el alelo rojo ni el blanco son dominantes sobre el otro.

Patrón mendeliano de la herencia.

La idea de que las unidades de herencia vienen en pares y de que un miembro de un par puede ser dominante sobre el otro, fue desarrollada a mediados del siglo xix por un monje austriaco, Gregor Mendel. En un experimento típico, Mendel comenzaría con dos clases puras de guisantes que difieran en uno o más rasgos fácilmente observables. Los polinizaría entre ellos para observar los rasgos de la descendencia, llamada generación F1 (primera filial). Luego polinizaría los guisantes F, con polen de otros guisantes F1 para producir la generación F2 (segunda filial). En un experimento, por ejemplo, Mendel polinizó entre ellas, una clase de guisantes que producía regularmente semillas redondas con una clase que producía regularmente semillas rugosas. Sus famosos hallazgos fueron que a) toda la primera generación F, tenía semillas redondas y b) tres cuartas partes de la generación F2 tenían semillas redondas y una cuarta parte tenía semillas rugosas.

Los hallazgos de Mendel tienen un sentido perfecto si asumimos que la textura de las semillas está controlada por un solo par de genes, con el alelo para semillas redondas como dominante, sobre rugosas. Para ilustrar esto, usemos la letra mayúscula R para representar el alelo dominante productor de semillas redondas, y la letra minúscula r para representar el alelo recesivo, productor de semillas rugosas. La clase pura redonda es homocigota para el alelo "redondo" (RR), y la clase pura rugosa es homocigoto para el alelo "rugoso" (rr). (Las clases puras son homocigotos para todos los rasgos.) Puesto que un alelo debe venir de cada padre, el único resultado posible para la generación F1, producida al cruzar las dos clases puras, es la condición heterocigota (RR). Esto explica por qué todos los guisantes F1 en el experimento de Mendel, fueron redondos. En el siguiente paso, cuando los guisantes RR reciben polen de otros guisantes RR para producir la generación F2, pueden ocurrir cuatro combinaciones igualmente posibles: 1) un R de cada padre (RR), 2) un R del progenitor femenino y un r del progenitor masculino (RR)3) un r del progenitor femenino y un R del masculino (rr), y 4) un r de cada progenitor (rr). (Véase la figura 3.5.) Puesto que sólo uno de estos posibles resultados (rr) es rugoso, la expectativa es que una cuarta parte de la generación F2 será rugosa y las otras tres cuartas partes, redondas. Esto es lo que Mendel descubrió.

Siempre que se hereda un rasgo en un patrón parecido al observado por Mendel, podemos suponer que el rasgo resulta de una variación en un solo locus de gen.

Herencia de rasgos conductuales

La variación en los genes contribuye a la variación en la conducta que uno observa en cualquier especie animal. Algunas características conductuales son heredadas de acuerdo con el mismo patrón que Mendel observó, indicativo del control por parte de un único par de genes. Sin embargo, la mayoría de las características conductuales depende de muchos genes. En esta sección, observaremos primero dos ejemplos de rasgos de un solo gen, y luego rasgos afectados por muchos genes.

Ejemplos de rasgos conductuales de un solo gen (mendelianos)

Herencia mendeliana del temor en los perros.

Una de las primeras demostraciones del control por un único gen, de un rasgo conductual en los perros ocurrió hace más de 40 años. En una investigación pionera sobre el papel de los genes en la conducta, John Paul Scott y John Fuller (1965), estudiaron la conducta de los basenji hounds, cocker spaniels, y su descendencia mixta. Los basenji son perros tímidos, muestran miedo a las personas hasta que han recibido mucho trato gentil. Por el contrario, los cocker muestran poco miedo bajo condiciones normales de crianza. En una prueba estándar con cachorros de 5 semanas, Scott y Fuller encontraron que todos los cachorros basenji gañían y/o corrían cuando se les aproximaba una persona extraña, mientras sólo unos cuantos de los cachorros cocker mostraban estas reacciones. Cuando los cocker y los basenji se cruzaron (véase la figura 3.6), la descendencia (híbridos Fi) fue como los basenji en esta prueba: todos mostraron señales de temor cuando se les aproximaban. Ya que esto era cierto en los híbridos criados por madres cocker, al igual que en los criados por madres basenji, Scott y Fuller concluyeron que el efecto provenía de los genes de los perros híbridos y no de la manera en que sus madres los trataban.

El hecho de que los híbridos Fi fueran tan temerosos como los basenji de raza pura, sugirió a Scott y Fuller que la diferencia de miedo entre las dos razas de raza pura podría ser controlada por un único locus de gen, con el alelo que promueve la dominación del miedo sobre el que promueve la confianza. Si esto fuera así, entonces cruzar híbridos Fi entre sí, produciría un grupo de descendencia (generación F2) en la cual tres cuartas partes mostrarían el temor como el del basenji, y una cuarta parte mostraría la confianza como la del cocker, las mismas proporciones que Mendel descubrió con la textura de las semillas de guisante. Scott y Fuller hicieron este experimento y, de hecho, encontraron proporciones muy cercanas a las predichas. Como evidencia adicional, también aparearon híbridos FI con cocker de raza pura. Cerca de la mitad de la descendencia de esas cruzas inversas fueron parecidos a los basenji en el temor, y la otra mitad fue parecida a los cocker en la confianza, como puede esperarse si el alelo del "temor" es dominante sobre el alelo del "no temor".

Ten cuidado de no malinterpretar este hallazgo; concierne a la diferencia entre dos razas de perros en ciertas pruebas conductuales. No sería razonable concluir que el miedo en todas sus versiones, es controlado por un único gen. Muchos genes diferentes deben contribuir a la construcción de la compleja estructura neural necesaria para experimentar el miedo y expresarlo en la conducta. El trabajo de Scott y Fuller demuestra sólo que la diferencia entre los cocker spaniel y los basenji hound en una prueba específica de miedo, es controlada por un único gen. Observa también que sus estudios no demeritan el papel de las influencias ambientales. Scott y Fuller pudieron detectar el efecto de un par específico de genes porque criaron a todos los perros en ambientes similares. En otra investigación, Scott (1963) mostró que cualquier cachorro aislado de las personas durante los primeros cuatro meses de vida, estaría temeroso de los humanos. Si Scott y Fuller hubieran aislado a los cocker de todo contacto humano y les hubieran dado a los basenji muchas clases de cuidados antes de la prueba conductual, podrían haber descubierto que los cocker eran más temerosos que los basenji, a pesar de las predisposiciones genéticas hacia la conducta opuesta.

Herencia mendeliana de un desorden específico del lenguaje

La mayoría de los rasgos conductuales relevantes en los humanos que provienen de la alteración en un solo locus de un gen, son los desórdenes cerebrales, causados por genes relativamente raros, mutantes y defectuosos que pasan de generación en generación.

Un ejemplo particularmente interesante es una disfunción específica del lenguaje que se ha estudiado ampliamente en tres generaciones de una familia, conocida como la familia KE. El desorden, muy raro fuera de la familia KE, se caracteriza esencialmente por la dificultad en articular palabras, distinguir sonidos del habla de otros sonidos, y aprender reglas gramaticales (Gopnik, 1999; Marcus y Fisher, 2003). Con mucho esfuerzo, las personas con este desorden aprenden a hablar y comprender el lenguaje suficientemente bien como para arreglárselas, pero el lenguaje nunca se vuelve natural para ellos. Por ejemplo, nunca desarrollan la comprensión intuitiva de las categorías gramaticales y de las reglas que hasta los niños normales de 3 años manifiestan. Las exploraciones al cerebro de las personas con este desorden han revelado un subdesarrollo en varias áreas del cerebro que son conocidas como críticas para producir y comprender el lenguaje (Liégeois y otros, 2003).

El patrón de herencia de este desorden en la familia KE se describe en la figura 3.8. Como puedes observar al examinar los resultados de la tercera generación, cuando ningún padre tuvo la disfunción específica del lenguaje (SLI, por sus siglas en inglés), ningún niño la tuvo, y cuando un padre la tenía, cerca de la mitad de la descendencia también, lo que se esperaría si la disfunción resultara de un único gen dominante. La lógica detrás de esta expectativa es idéntica a la que se muestra en la figura 3.7 para el temor en los perros. Si un padre tiene una copia del gen anormal y el otro padre carece del gen anormal, cada descendiente tiene 50% de probabilidades de heredar una copia de ese gen. Puesto que el gen anormal es dominante, toda persona que lo hereda tiene la disfunción lingüística.

Recientemente, los investigadores han aislado el gen que causa esta disfunción del lenguaje (Fisher, 2003; Lai y otros, 2001). Se localiza en el cromosoma 7, y en su forma normal (no acoplada), se codifica como un tipo de proteína conocida como factor de transcripción. Los factores de transcripción son proteínas que interactúan con las regiones regulatorias de otros genes y en esa forma controlan la proporción en la cual dichos genes producen las moléculas de sus proteínas. Aparentemente, la versión normal de este gen es la responsable de activar un conjunto de otros genes involucrados en el desarrollo de varias áreas del cerebro que son cruciales para el lenguaje humano. La versión mutante (SLI) del gen no puede activar los otros genes. Dos copias del gen normal se requieren para activar los otros genes lo suficiente para el desarrollo normal de las áreas de lenguaje del cerebro. Por tanto, el desorden aparece en las personas que tienen un gen normal y un gen SLI.

La versión humana normal de este gen parece ser único de los humanos. La versión del chimpancé del mismo gen es ligeramente diferente de la versión humana y produce una molécula de proteína ligeramente diferente (Marcus y Fisher, 2003). Aparentemente, la modificación de este gen en particular fue uno de los pasos evolutivos que permitieron que ocurriera el lenguaje en los humanos y ayudó a distinguimos de los chimpancés y otros simios.

He elegido este ejemplo en particular sobre un rasgo de un solo gen no sólo porque ilustra la herencia mendeliana en la conducta humana, sino porque también ilustra otras cuatro ideas generales sobre los genes:

1. Los genes pueden influir en la conducta al influir en el desarrollo de áreas específicas del cerebro.

2. Un único gen puede tener efectos múltiples (en este caso el gen afecta varios aspectos de la capacidad lingüística al alterar el cerebro en varios puntos).

3. Algunos genes ejercen sus efectos al activar otros conjuntos de genes, por tanto, controlan la producción de muchas o muy diferentes moléculas de proteínas.

4. La evolución de los seres humanos (y otras especies) involucra alteraciones en la anatomía y conducta que proviene de alteraciones en los genes.

Características poligénicas y reproducción selectiva

Las características que provienen de la variación en un único locus de un gen, son de las típicamente categóricas en su naturaleza. Es decir, son características que diferencian en forma marcada un grupo (categoría) de otro. Los guisantes son redondos o rugosos; los perros basenji-cocker difieren en forma tan notoria entre sí en el temor, que se pueden clasificar en dos grupos distintos; los miembros de la familia KE tienen o no tienen el desorden específico del lenguaje (ninguno de ellos "lo tuvo más o menos").

Pero la mayoría de las diferencias mensurables anatómicas y conductuales entre los individuos de cualquier especie, son en grado, no de tipo. Son continuas más que categóricas. Es decir, las medidas tomadas de individuos no caen en dos o más grupos distintos, pero pueden quedar en cualquier parte dentro del rango observado de puntuaciones. Con más frecuencia, el conjunto de puntuaciones obtenido en tales mediciones se aproxima a una distribución normal, lo que significa que la mayoría de las puntuaciones es cercana a la mitad del rango y la frecuencia disminuye hacia los dos extremos (véase la figura 3.9). Las medidas de la agresividad en los ratones, del aprendizaje del laberinto en las ratas, y de lo concienzudo en las personas, son tan sólo unas cuantas de las mediciones conductuales que en forma consistente presentan una distribución normal.

Las características que varían en una forma continua se ven afectadas generalmente por muchos genes y, por tanto, se llaman características poligénicas (el prefijo poli- significa "muchos").

Los rasgos son influidos de una combinación de las diferencias genéticas en muchos locus de los genes y las diferencias ambientales. En los animales, es posible estudiar el papel de los genes en los rasgos poligénicos mediante el procedimiento de la crianza selectiva.

Crianza selectiva para características conductuales en animales

Al grado en que los individuos dentro de una especie difieren en cualquier característica mensurable debido a diferencias en sus genes, esa característica puede modificarse a través de generaciones consecutivas mediante la crianza selectiva. Este procedimiento involucra el apareamiento de individuos que tienden hacia el extremo deseado en la medición en cuestión. Para las características de un único gen, los efectos de la crianza selectiva son inmediatos, pero para las características poligénicas, los efectos son graduales y acumulativos con las generaciones.

El procedimiento básico de la crianza selectiva no es nuevo en absoluto. Durante miles de años antes de que existiera una ciencia formal de la genética, los criadores de plantas y animales usaron la crianza selectiva para producir nuevas y mejores clases de todos los tipos de especies domesticadas. Los granos se cultivaron para tener semillas más gruesas; las vacas, para ser dóciles y dar más leche; los caballos, en líneas separadas, para trabajar y para las carreras; los canarios, para que cantaran; y los perros, en docenas de líneas diferentes, para tan variados propósitos como seguir un rastro; agrupar a las ovejas (corriendo alrededor de ellas, y no tras ellas), y para ser compañeros gentiles para los niños. El procedimiento en todos los casos fue esencialmente el mismo: los miembros de cada generación que más se aproximaban al tipo

deseado se cruzaban para producir la siguiente generación, resultando en un moldeo genético continuo hacia las variedades que hoy conocemos.

Bajo condiciones controladas de laboratorio, los investigadores han usado la crianza selectiva para producir muchas clases de animales especializadas en conductas. Las moscas de fruta se han criado para moverse instintivamente hacia o fuera de una fuente de luz, los ratones para ser más o menos proclives a pelear, y las ratas a preferir o no, el alcohol al agua (Crabbe y otros, 1999a; Wimer y Wimer, 1985). No debe sorprender que la crianza selectiva pueda influir esencialmente en cualquier rasgo conductual. Es una conclusión lógica del hecho de que todas las conductas dependen de estructuras específicas sensoriales, motoras y neurales, todas las cuales están construidas a partir de proteínas cuya producción depende de los genes.

Crianza selectiva para conocer los laberintos: investigación clásica de Tyron.

El primer estudio sistemático de largo plazo, de crianza selectiva en psicología, se comenzó en la década de 1920, por Robert Tyron (1942), en parte como reacción a la creencia de algunos psicólogos de que las diferencias individuales en la conducta se deben completamente a las diferencias ambientales y en absoluto, a las genéticas. Tyron quería demostrar que un tipo de conducta frecuentemente estudiada por los psicólogos podía estar fuertemente influida por la variación en los genes.

Tyron comenzó con pruebas a un grupo genéticamente diverso de ratas, sobre su capacidad para conocer un laberinto en especial. Luego apareó los machos y hembras que habían cometido los menores errores en el laberinto, para comenzar lo que él llamó la raza "inteligente para laberintos", y los que habían cometido más errores, para iniciar la raza "torpe para laberintos". Cuando la descendencia de las generaciones sucesivas llegó a la adultez, los examinó en el mismo laberinto y apareó a los miembros con el mejor desempeño de la raza inteligente, y a los miembros con el peor desempeño de la raza torpe, para continuar las dos líneas.

Algunos de sus resultados se muestran en la figura 3.10. Como puedes ver, con cada generación, las dos razas se volvieron aún más distintas, hasta la séptima no hubo casi ninguna coincidencia entre ellas. Casi todas las ratas inteligentes de la séptima generación cometieron menos errores en el laberinto que la mejor de las ratas torpes. Para controlar la posibilidad de que la descendencia aprendiera de alguna manera a ser inteligente o tonta que sus madres, Tyron crió las ratas entre ellas, de manera que algunas de las descendientes de cada raza, fueran criadas por madres de la otra raza. Descubrió que las ratas de la raza inteligente eran igualmente buenas en el laberinto, y aquellas de la raza torpe, igualmente deficientes, sin importar cuál madre las criara.

Una vez que se ha criado una raza para mostrar cierta característica conductual, surge la pregunta de cuáles otros cambios conductuales o fisiológicos la acompañan. Tyron se refirió a sus dos razas de ratas como "inteligentes" y "torpes", pero todo lo que había medido fue su desempeño en un tipo particular de laberinto. El desempeño en el laberinto sin duda dependió de muchos procesos sensoriales, motores, motivacionales y de aprendizaje, y los cambios específicos en cualquiera de ellos podría, en teoría, haber mediado los efectos que Tyron observó. En teoría, las ratas "tontas" de Tyron pudieron simplemente haber sido aquellas que tuvieron una visión menos aguda, o que estuvieron menos interesadas en la variedad de alimento utilizado como recompensa, o que estuvieron más interesadas en explorar los callejones sin salida del laberinto.

En estudios posteriores, otro investigador encontró que las ratas "torpes" de Tyron eran tan buenas como las "inteligentes" y algunas veces, mejores. En otras tareas de aprendizaje (Searle, 1949). No sabemos cuáles capacidades subyacentes o disposiciones cambiaron en las dos razas de ratas de Tyron para producir su diferencia en el desempeño en el laberinto, pero el cambio no fue aparentemente uno de capacidad general de aprendizaje. Este problema ocurre todavía en la investigación genética conductual, en la cual se crean nuevas razas de animales (generalmente ratones), añadiendo, borrando o modificando genes conocidos, mediante el uso de métodos sofisticados de ingeniería genética. Las diferencias conductuales entre dos razas encontradas en un laboratorio con frecuencia no pueden ocurrir en otro laboratorio, aparentemente debido a diferencias sutiles en la forma de alojar o examinar a los animales (Cabib y otros, 2000; Crabbe. y 'cros, 1999b).

Características conductuales poligénicas en humanos

La mayoría de las mediciones de los rasgos humanos que interesan a los psicólogos, como las puntuaciones en pruebas de personalidad, son continuas y con distribuciones normales, y están afectadas por muchos genes, así como por variables ambientales. Algunos psicólogos interesados en el grado al que las diferencias en dichas puntuaciones, en un grupo específico de personas, son el resultado de diferencias en sus genes o en sus experiencias ambientales. Por supuesto, los psicólogos no pueden realizar estudios de crianza selectiva en humanos, pero han desarrollado otros métodos para estimar ese grado. Tales métodos involucran comparar la diferencia promedio en las puntuaciones de pruebas para personas cercanas entre sí, con aquella de personas menos relacionadas, usando gente elegida en tal forma que los ambientes de quienes son muy cercanos, no sean más similares entre sí, que aquellos de las personas menos relacionadas. Las comparaciones de gemelos idénticos con gemelos fraternales, y de hermanos biológicamente relacionados, con hermanos adoptivos, han probado ser particularmente útiles. En los capítulos lo, 15 y 16 leerás sobre tales métodos conforme se aplican, respectivamente, en pruebas de inteligencia y de personalidad, y la predisposición a varios desórdenes mentales.

Evolución por selección natural

La idea de Darwin: la crianza selectiva ocurre en la naturaleza.

La idea de que las plantas y animales pueden modificarse mediante la crianza selectiva se > comprendió mucho antes de que naciera Darwin. En el primer capítulo del Origen de las especies, Darwin (1859/1963) se refirió a esa crianza selectiva controlada por el humano, como selección artificial, y recordó a los lectores las variedades tan diversas de plantas y animales que se habían producido mediante este procedimiento. Luego señaló, y esto fue su idea verdadera y original, que la crianza en la naturaleza también es selectiva y puede también producir cambios en las cosas vivientes a través de las generaciones.

La crianza selectiva en la naturaleza, la cual llama Darwin selección natural, está dictada no por las necesidades y caprichos de los humanos, sino por los obstáculos a la reproducción impuestos por el ambiente natural. Esos obstáculos incluyen depredadores, suministros limitados de alimento, temperaturas extremas, dificultad para hallar y atraer parejas para la reproducción sexual, cualquier cosa que pueda acortar la vida o evitar que un organismo produzca descendencia. Los animales y plantas que tienen características que los ayudan a superar tales obstáculos son, por definición, más proclives a tener descendencia que aquellos que no tienen esas características.

La idea esencial de Darwin era ésta: los individuos de una especie varían en la cantidad de descendencia que producen. Algunos no producen ninguna, porque mueren pronto o no se aparean, y otros producen mucha.

Cualquier rasgo heredado que aumente la cantidad de descendencia que un individuo produce, se "elige" automáticamente como el rasgo transmitido a la descendencia. Al contrario, cualquier rasgo heredado que disminuye la cantidad de la descendencia, se "elige a la inversa", apareciendo en menos miembros de la siguiente generación. Entonces, mientras existan las diferencias heredables entre los individuos en una población de varias generaciones, mientras algunas de esas diferencias afecten la supervivencia y la reproducción, la evolución ocurrirá.

La diversidad genética proporciona la base para la selección natural Darwin no supo nada sobre genes. Se percató de que algo transmitido mediante los óvulos y el esperma, debía proporcionar el fundamento hereditario de la evolución, pero no supo qué. El trabajo de Mendel, el cual fue el primer paso hacia nuestro conocimiento moderno de los genes, fue desconocido para la mayoría de los científicos hasta cerca de 1900. Hoy sabemos que los genes son unidades de herencia y que la evolución supone cambios, de generación en generación, en las frecuencias de genes específicos en una población de crianza mixta. Los genes que mejoran la capacidad de un individuo para sobrevivir y reproducirse en el ambiente existente aumentan de generación en generación, y los genes que impiden esta capacidad, disminuyen de generación en generación.

La variabilidad genética en la cual la selección natural actúa, tiene dos fuentes principales: 1) la nueva mezcla de genes que ocurre en la reproducción sexual (ya discutida), y 2) las mutaciones.

Las mutaciones son errores que ocurren ocasional e impredeciblemente durante la replicación del ADN, causando que la "réplica" no sea muy idéntica a la original. En el largo camino de la evolución, la mutación es la fuente esencial de todas las variaciones genéticas. Como se esperaría de cualquier cambio aleatorio en una estructura compleja y organizada, las nuevas mutaciones son dañinas con más frecuencia, que útiles, y la selección natural suele eliminarlas. Pero ocasionalmente una mutación es útil, al producir una proteína que afecta el desarrollo del organismo en tal forma que aumente la capacidad de reproducción. Debido a su efecto en la reproducción, el gen que surge de tal mutación aumenta en frecuencia de generación en generación. Al nivel del gen, eso es evolución.

Anterior a la comprensión moderna de los genes, muchas personas creían que los cambios en un individuo, provenientes de la práctica o experiencia, podían heredarse y, por tanto, proporcionar una base para la evolución. Por ejemplo, algunos argumentaban que las primeras jirafas, al estirar con frecuencia sus cuellos para alcanzar las hojas de los árboles, alargaron sus cuellos ligeramente en el curso de sus vidas, y que este cambio pasó en su descendencia, resultando a lo largo de muchas generaciones, en las jirafas de cuello largo que conocemos hoy en día. Esa idea, conocida como la herencia de características adquiridas, suele atribuirse con mayor frecuencia a Jean-Baptiste Lamarck (1744¬1829), aunque muchos otros evolucionistas, antes y después de Lamarck, sostuvieron el mismo enfoque (Futuyama, 1997). Incluso Darwin no rechazó la idea, sino que añadió a ella los conceptos de variación aleatoria y selección natural.

Sin embargo, ahora sabemos que la evolución está basada completamente en los cambios genéticos y que ninguna cantidad de práctica o experiencia pueden cambiar los genes en

alguna forma que afecte a la siguiente generación. El cambio aleatorio en los genes seguido de la selección natural, no el cambio dirigido proveniente de la experiencia individual, proporciona la base para la evolución.

El cambio ambiental proporciona la fuerza para la selección natural

La evolución es impulsada por los cambios en el ambiente. Si el ambiente fuera completamente estable, los organismos se adaptarían tan completamente como fuera posible, y cambiarían poco o nada a partir de ello. Pero el ambiente cambia constantemente. El clima cambia, las fuentes de alimento cambian, los depredadores cambian, y así sucesivamente. Cuando cambian las condiciones de vida, lo que fue con anterioridad una característica útil podría convertirse en dañina, y viceversa.

Darwin creía que la evolución era un proceso lento y firme. Pero hoy sabemos que puede ocurrir con rapidez, lentamente, o casi no, dependiendo de la proporción y naturaleza del cambio ambiental, y del grado al cual la variabilidad genética exista ya en una población (Gould y Eldredge, 1993). El cambio ambiental impulsa la evolución no al causar que ocurran las mutaciones apropiadas, sino al promover la selección natural. Algunas mutaciones que con anterioridad no habrían sido ventajosas y que habrían sido eliminadas por la selección natural, ahora son ventajosas en el nuevo ambiente, por lo que se transmiten en cantidades mayores de generación en generación. Algunas veces la evolución ocurre tan rápido que las personas pueden verla presentarse. De hecho, los científicos desde la época de Darwin han reportado más de un ciento de casos de evolución observada (Endler, 1986; Weiner, 1994).

Uno de los ejemplos mejor documentados de evolución observada proviene del trabajo de Peter y Rosemary Grant, quienes durante 30 años estudiaron una especie de pájaros que habita en una de las Islas Galápagos, a cerca de 600 millas de la costa de Ecuador (Grant, 1991; Weiner, 1994). Los Grant descubrieron que los miembros de esta especie difieren en algún grado en tamaño del cuerpo, que la variación es heredable, y que los cambios ambientales algunas veces resultan en la selección del tamaño mayor, y otras veces, del tamaño menor. Durante los años de sequía, cuando la mayoría de los pájaros moría porque las plantas que producían las semillas que comían, no crecían, los pájaros que sobrevivieron y produjeron descendencia, tendían a ser más grandes, aparentemente porque sus picos eran más gruesos y suficientemente poderosos para romper las grandes y duras semillas que quedaban (véase la figura 3.11). Durante los años lluviosos, cuando una abundancia de semillas causaba una explosión de población entre los pájaros, a los más pequeños les iba mejor. Aparentemente, en tales condiciones, los jóvenes podían crecer al tamaño más grande y reproducirse con mayor rapidez que los jóvenes de la raza más grande.

La evolución de los cambios simples o pequeños, como en la pigmentación de la piel o en el tamaño del cuerpo, pueden ocurrir en unas pocas generaciones cuando las condiciones de selección son fuertes, pero los cambios más complejos requieren mucho más tiempo. La diferencia entre, digamos, un cerebro de chimpancé y uno humano, no podría haber ocurrido en unas cuantas generaciones, pues debió implicar muchas mutaciones, cada una de las cuales

habría promovido una ligera ventaja selectiva para el chimpancé (en su ambiente) o para el humano (en nuestro ambiente). Cuando los evolucionistas hablan sobre la evolución "rápida" de los cambios complejos, suelen hablar sobre periodos medidos en cientos de miles de años (Gould y Eldredge, 1993).

La evolución no se puede prever

Algunas veces las personas piensan en forma equivocada sobre la evolución como una fuerza mística que trabaja hacia un fin predeterminado. Una manifestación de esta creencia es la idea de que la evolución podría producir cambios para algún propósito futuro, aunque sean inútiles o dañinos en el momento en que ocurren. Pero la evolución no se puede prever. Los pájaros estudiados por los Grant no podrían haber desarrollado picos más gruesos en forma anticipada a la sequía. Sólo los cambios genéticos que aumentan la supervivencia y la reproducción en el ambiente inmediato pueden proliferar mediante la selección natural.

Otra manifestación de la creencia de la previsión, es la idea de que los organismos actuales se pueden clasificar de acuerdo con la distancia que se han movido a lo largo de la ruta evolutiva, hacia algún fin planeado (Gee, 2002). Por ejemplo, algunos podrían pensar que los humanos son las criaturas "más evolucionadas", seguidos de los chimpancés y con las amibas hasta debajo de la lista. Pero la evolución no tiene una ruta establecida o un fin planeado. Los humanos, los chimpancés y las amibas han tomado sus diferentes formas y características conductuales debido a los eventos que los condujeron a ocupar diferentes nichos en el ambiente, donde los criterios de selección diferían.

La amiba de la actualidad no es un paso temprano hacia el humano, sino una criatura que está al menos tan bien adaptada a su ambiente, como nosotros lo estamos al nuestro. La amiba no tiene más oportunidades de evolucionar para parecerse a nosotros, que nosotros para parecernos a ellas.

Una tercera manifestación de la creencia en la previsión es la idea de que la selección natural es una fuerza moral, que su operación y sus productos son en cierto sentido buenos o malos. En la plática cotidiana, algunas veces las personas sugieren que cuando es natural (incluyendo la selección natural) es bueno, y que el mal proviene de la sociedad o de los inventos humanos que trascienden la naturaleza. Pero la naturaleza no es buena o mala, moral ni inmoral. Decir que la selección natural condujo a tal y tal característica, no le presta ninguna virtud moral a esa característica. Como podrás ver, luchar es un producto de la evolución al igual que la cooperación, pero esa no es ninguna razón para considerarlas equivalentes morales.

La selección natural como fundamento del funcionalismo.

Los mecanismos que subyacen a la conducta son productos de la selección natural y, como todos los productos de ésta, suceden porque promueven la supervivencia y la reproducción. Al igual que Tyron, mediante la selección artificial, las ratas criadas para ser mejores en conocer un laberinto específico, la selección natural cría automáticamente animales para ser mejores en lo que deben hacer para sobrevivir y reproducirse en sus ambientes naturales. Esta idea proporciona un fundamento para el enfoque psicológico conocido como funcionalismo: el intento por explicar la conducta en términos de lo que logra para el individuo que la presenta.

Cuando se aplica a la comprensión de los rasgos conductuales de una especie, el enfoque funcionalista en psicología es esencialmente el mismo que el enfoque funcionalista en anatomía: ¿por qué las jirafas tienen cuellos largos? ¿Por qué a los humanos les falta pelo?

¿Por qué los pájaros cantores macho cantan en la primavera? ¿Por qué los humanos tienen esa capacidad incontenible de aprender un lenguaje? El anatomista intentando responder las primeras dos preguntas, y el investigador conductual o psicólogo intentando responder las últimas dos, observarían formas en las cuales cada rasgo ayudó a los miembros antecesores de la especie a sobrevivir y reproducirse.

Explicadores esenciales e inmediatos de la conducta

Los biólogos y psicólogos que piensan en términos evolutivos, encuentran que es útil distinguir entre dos clases de explicaciones de la conducta, la esencial y la inmediata:

1. Explicaciones esenciales son explicaciones funcionales en el nivel evolutivo. En otras palabras, son afirmaciones del papel que la conducta juega en la supervivencia y reproducción del animal. Visto desde la posición ventajosa de los genes, son afirmaciones sobre cómo la conducta ayuda a los genes del individuo a llegar a la siguiente generación.

2. Explicaciones inmediatas son explicaciones que no tratan sobre la función, sino sobre el mecanismo; son afirmaciones sobre las condiciones inmediatas, dentro y fuera del animal, que hacen surgir la conducta.

Ilustración de la complementariedad de las explicaciones esencial e inmediata

Como ilustración de estos dos modos de explicación, considera cómo podrían aplicarse a la pregunta de por 'qué los pájaros cantores machos (de muchas especies) cantan en primavera. Una explicación esencial es algo así (Koodsma y Byers, 1991): durante el curso de la evolución, los pájaros cantores se han adaptado a un sistema de apareamiento que tiene lugar en la primavera. El canto del macho sirve para atraer a la hembra con la cual se apareará y para advertir a otros machos que se mantengan alejados del territorio del que canta con el fin de evitar una pelea. En la evolución de estas aves, los machos cuyos genes fomentaron ese canto, produjeron más descendencia (más copias de sus genes) que los machos cuyos genes no fomentaron ese canto.

Una explicación inmediata, por el contrario, podría ser como sigue (Ball y Hulse, 1998): el periodo mayor de luz solar en la; primavera desata, mediante el sistema visual del ave, un mecanismo fisiológico que lleva a la mayor producción de la hormona del sexo, testosterona, la cual a su vez actúa sobre ciertas áreas del cerebro (las cuales podríamos llamar "áreas del canto"), fomentando así el instinto por cantar. Observa la naturaleza complementaria de estas explicaciones. La explicación esencial plantea el valor de supervivencia o reproductivo de la conducta, y la explicación inmediata plantea el estímulo y los mecanismos fisiológicos mediante los cuales ocurre la conducta.

La búsqueda de explicaciones esenciales en la psicología humana

Todos los mecanismos biológicos complejos que subyacen a la conducta y la experiencia humanas, incluyendo los mecanismos básicos de la percepción, aprendizaje, memoria, pensamiento, motivación y emoción, son productos de la evolución por medio de la selección natural. Todos surgieron porque todos los pequeños pasos en su evolución tendieron a promover la supervivencia y la reproducción de nuestros ancestros. Por tanto, para cualquier característica psicológica básica que es parte de la naturaleza humana, para cualquier instinto o emoción básicos, por ejemplo, es legítimo preguntar: ¿Cómo mejoró esta característica la

supervivencia y oportunidades reproductivas de nuestros ancestros? ¿Cómo ayudó a nuestros ancestros a transmitir sus genes a la siguiente generación?

Las explicaciones esenciales de algunos rasgos humanos (especialmente aquellas que compartimos con todos los demás mamíferos) son relativamente obvias. Tenemos fuertes impulsos por respirar aire, beber fluidos y consumir alimentos porque nuestros cuerpos necesitan esas cosas para mantenerse vivos. Tenemos fuertes instintos por copular, bajo ciertas condiciones, porque ese es el medio mediante el cual nuestros genes llegan de una generación a la siguiente. Los individuos que carecen de tales instintos son ancestros de nadie hoy en día; sus genes murieron. Las explicaciones esenciales de algunos rasgos humanos, sin embargo, no son tan obvias. No es obvio, por ejemplo, por qué los humanos de todos lados tienden a dormir cerca de ocho horas cada noche (se discute en el capítulo 6), o por qué los humanos de todas partes bajo ciertas condiciones, experimentan la emoción dolorosa de la culpa (se discute en el capítulo 14). En varios lugares de este texto, incluyendo las últimas secciones de este capítulo, encontrarás ejemplos de explicaciones esenciales que no son intuitivamente obvias, pero que están respaldadas por evidencia de investigación. Como verás, la evidencia a favor o en contra de cualquier explicación esencial específica puede provenir de un análisis detallado de la conducta o rasgo en cuestión, a partir de comparaciones entre especies, y algunas veces a partir de estudios que muestran lo que pasa cuando esa conducta o rasgo no está presente.

Limitaciones del pensamiento funcionalista

Antes que profundicemos en discusiones sobre funciones esenciales, es útil saber algo sobre las limitaciones del pensamiento funcionalista. No es el caso que todos los detalles o todos los rasgos sirvan a una función útil, y algunos rasgos que alguna vez fueron funcionales podrían no serlo hoy. Aquí hay cuatro razones por las cuales un rasgo o conducta en particular podría no ser funcional.

Algunos rasgos son vestigiales.

Algunos rasgos que evolucionaron para atender necesidades de nuestros ancestros ya no son funcionales hoy, aunque prevalecen. Estos remanentes de nuestro pasado se llaman características vestigiales. Como ejemplo, considera el reflejo a sujetarse mediante el cual los recién nacidos cierran sus dedos con firmeza alrededor de objetos en sus manos. Este reflejo podría ser útil hoy en el desarrollo de la capacidad del infante para sostener y manipular objetos, pero eso no explica por qué los infantes nacidos prematuramente se sujetan tan fuertemente que pueden soportar su propio peso, por qué se sujetan con los pies al igual que con las manos (véase la figura 3.12), y por qué el mejor estímulo para provocar esa respuesta es un mechón de cabello (Eibl¬Eibesfeldt, 1975). Estos aspectos del reflejo tienen más sentido cuando los observamos en otros primates. Para sobrevivir, los monos infantes y los simios se cuelgan con firmeza de manos y pies al pelo de su madre mientras ella se balancea en los árboles o atiende otros asuntos cotidianos. En el curso de nuestra evolución de antepasados simios, perdimos nuestro pelaje, por lo que los infantes ya no pueden colgarse a nosotros en esta forma, pero el reflejo permanece.

El concepto de rasgo vestigial se vuelve especialmente relevante para los psicólogos cuando se aplica a nuestros instintos o motivos heredados. Debido a la cultura, nuestros hábitat y estilos de vida han cambiado dramáticamente en tan sólo algunos siglos, una pizca en la escala de tiempo evolutiva. Esencialmente toda nuestra evolución como especie ocurrió en condiciones bastante diferentes a las de hoy, y algunas de nuestras tendencias heredadas podrían ser

dañinas más que útiles, en el hábitat que ocupamos hoy. Un ejemplo es nuestro gran apetito por el azúcar. En el mundo de nuestros ancestros el azúcar era un artículo raro y valioso; existía fundamentalmente en frutos y proporcionaba energía necesaria para la vida en la naturaleza, como podemos observar al ver las dietas de los monos y simios de hoy en día. Pero el azúcar hoy está ampliamente disponible en la mayoría de las áreas del mundo, y la vida (para muchos de nosotros) es mucho menos extenuante físicamente. Sin embargo, nuestra preferencia por el azúcar persiste tan fuerte como siempre, a pesar de las consecuencias negativas como el deterioro de los dientes y la obesidad,

Algunos rasgos son efectos colaterales de la selección natural de otros rasgos

Los cambios inútiles pueden surgir en la evolución como subproductos de la selección natural de otros cambios útiles. Un ejemplo simple, en los humanos, es el ombligo (sugerido por Buss y otros, 1998). Para el mejor conocimiento de cualquiera, el ombligo no sirve a ninguna función relacionada con la supervivencia o la reproducción. Sólo es un remanente del cordón umbilical. El cordón umbilical, por supuesto, sí sirve a una función de supervivencia y reproductiva, la de transferir los nutrientes de la madre al feto en desarrollo. Un anatomista de Marte que observara ombligos en los terrícolas adultos, pero que nunca hubiera observado un feto o el proceso de nacimiento, estaría perdido para explicar por qué una estructura como esa habría evolucionado.

Parece bastante posible que algunas capacidades psicológicas humanas, incluso algunas que son tan generales que las consideraríamos como parte de la naturaleza humana, resultaron como efectos colaterales de la evolución de otras capacidades. Es razonable preguntar, por ejemplo, si las proclividades universales humanas hacia el arte y la música son efectos directos de la selección natural o son efectos colaterales. Tal vez estas proclividades sirvieron para atraer a las parejas durante mucha de nuestra historia evolutiva (como parecen hoy), y por tanto se les eligió directamente, como el canto se eligió en los pájaros. Sin embargo, también es posible que surgieron sólo como subproductos de la selección de otras proclividades, como las de planear, construir herramientas y comunicarse mediante el lenguaje. Una tercera posibilidad, que combina las primeras dos, es que la proclividad hacia el arte y la música pudo haber surgido inicialmente corno subproducto y luego haber sido elegida debido a su utilidad para atraer a las parejas u otros compañeros. En el presente, no hay evidencia para respaldar con firmeza cualquiera de estas teorías sobre las otras.

Algunos rasgos son sólo consecuencia del azar

Algunas características heredables que son consecuencia de sólo una o dos mutaciones son de poca importancia para la supervivencia y la reproducción. Las diferentes razas de personas tienen narices con diferentes formas. Tal vez la variación es causada por la selección natural; tal vez una forma funcionó mejor en un clima y otra funcionó mejor en otro clima, por lo que la selección natural moldeó las narices en forma diferente. Pero no podemos asumir eso automáticamente. Las diferentes formas podrían ser resultado de mutaciones que no importaban y que por tanto no fueron eliminadas por la selección natural. Tal vez el pequeño grupo de personas que migraron a una parte específica del mundo, y quienes fueron los ancestros de un grupo racial en especial, traían de casualidad genes para una forma de nariz diferente del promedio para el grupo que dejaron. Esa variación, debida al azar exclusivamente, sin selección, se conoce como giro genético.

Hace muchos años, los investigadores descubrieron que la incidencia de la esquizofrenia (un serio desorden mental, discutido en el capítulo 16) es tres veces mayor entre la gente que vive

en el norte de Suecia, por encima del Círculo Ártico, que entre las personas en la mayoría de otras partes del mundo (Huxley y otros, 1964). Existen al menos tres explicaciones posibles de esta observación: a) las condiciones ambientales, así como el severo clima o el aislamiento que produce podría tender a provocar la esquizofrenia en las personas que son proclives a ella; b) la selección natural podría haber aumentado la frecuencia de genes promotores de la esquizofrenia entre esas personas, tal vez porque tales genes ayudan a proteger a la gente de los efectos dañinos de los factores de estrés físico como el clima frío. (Ésta era la hipótesis sugerida por Huxley y otros.); c) la población ártica podría haber sido fundada por un pequeño grupo de emigrantes suecos quienes, por casualidad, tenían una proporción más elevada de genes promotores de la esquizofrenia que la mayoría de la población. Esta última posibilidad (también mencionada por Huxley y sus colegas) sería un ejemplo de giro genético. Hasta hoy, los científicos no saben cuál de esas teorías es correcta.

Los mecanismos evolucionados no pueden enfrentar con efectividad todas las situaciones

Nuestros instintos básicos, emociones, y otras tendencias conductuales surgieron en la evolución porque, en promedio, promovían la supervivencia y la reproducción con más frecuencia de lo que interferían con ellas. Esto no significa, sin embargo, que cada instancia de activación tal instinto, emoción o tendencia, sirviera a fines de supervivencia o reproductivos. En el capítulo 14 presentaré evidencia de que la emoción de culpa sirve a la última función de ayudarnos a preservar nuestras relaciones con las personas cuya ayuda necesitamos para la supervivencia y reproducción. Cuando herimos a alguien del que dependemos, nos sentimos culpables, lo cual nos motiva a hacer enmiendas y a reparar la relación. Sin embargo, eso no significa que toda manifestación de culpa en todas las personas, sirve a esa función. Algunas veces la culpa puede inmovilizamos; algunas veces nuestra capacidad de culpa es explotada por otros por sus propios fines a expensas de los nuestros. Lo mejor que pudo hacer la selección natural fue desarrollar un mecanismo de culpa que es desatado por ciertas condiciones generales. No podía crear un mecanismo capaz de distinguir todas las condiciones posibles de todos, y de desatar la culpa sólo cuando es útil, nunca cuando es dañina. Lo mismo es cierto para todas nuestras otras emociones e impulsos evolucionados (y esa es la razón de que tengamos psicoterapeutas).

La selección natural como fundamento para comprender las conductas típicas de las especies.

Supón que viste un animal que se parecía mucho a un perro, pero maullaba, trepaba árboles, e ignoraba al cartero. ¿Le llamarías perro o gato? Es claro que identificamos a los animales tanto por su conducta como por su anatomía. Todas las especies de animales tienen ciertas formas características de comportarse. Éstas suelen llamarse instintos, pero un término más técnico es conductas típicas de las especies. Maullar, trepar árboles y actuar distante son conductas típicas de la especie de los gatos. Construir diques es típico de la especie de los castores. Sonreír, hablar y caminar en dos piernas, es típico de la especie de los humanos.

Conductas típicas de lo especie en humanos

Las conductas típicas de las especies son productos de la evolución, pero eso no significa necesariamente que son rígidas o que no son influenciables por el aprendizaje. Para comprender más completamente el concepto de conductas típicas de las especies, examinemos algunos ejemplos en los humanos.

Expresiones emocionales humanas como ejemplos de conductas típicas de las especies

Darwin observó que los humanos, como otros animales, se comunican automáticamente los estados de ánimo y las intenciones conductuales entre sí mediante posturas corporales, movimientos y expresiones faciales. En su libro La expresión de las emociones en hombres y animales, Darwin (1872/1965) argumentó que las expresiones faciales específicas acompañan a estados emocionales específicos en humanos, y que esas expresiones son universales, ya que ocurren en personas en todo el mundo, e incluso en personas que nacieron ciegas y que por tanto, no pueden haberlas aprendido mediante la observación.

Como una extensión del trabajo pionero de Darwin, Paul Ekman y Wallace Friesen (1975, 1982) desarrollaron un atlas que describe y representa los movimientos musculares faciales exactos que conforman cada una de seis expresiones emocionales básicas en las personas: sorpresa, miedo, disgusto, enojo, felicidad y tristeza (véase la figura 113). Luego mostraron fotografías de cada expresión a individuos en muchas culturas diferentes, incluidos miembros de una tribu analfabeta en las montañas de Nueva Guinea, quienes tuvieron poco contacto previo con otras culturas, y encontraron que las personas de todas las culturas describían cada emoción representada en una forma que era consistente con las descripciones en Estados Unidos (Ekman, 1973; Ekman y otros, 1987).

En una inversión de este procedimiento, también fotografiaron miembros de la tribu de Nueva Guinea a quienes se había pedido actuar varias emociones y mostraron las fotografías a estudiantes universitarios en Estados Unidos. Los estudiantes fueron bastante atinados al nombrar las emociones retratadas por los papúes.

En una extensión posterior del trabajo de Darwin, Irenáus Eibl-Eibesfeldt documentó la universalidad intercultural de muchas señales no verbales, incluyendo una que nombró ceja levantada, una elevación momentánea de las cejas que dura un sexto de segundo, generalmente acompañada de una sonrisa y un movimiento hacia arriba de la cabeza (véase la figura 3.14). Él observó esta expresión en todas las culturas que estudió, incluyendo a los de Nueva Guinea, Samoa, y varias partes de África, Asia, Sudamérica y Europa, y concluyó que es una señal universal de saludo entre amigos (Eibl-Eibesfeldt, 1989). Las cejas elevadas también son un componente de la expresión emocional de sorpresa (véase la figura 3.13 otra vez), así que la ceja levantada, con la sonrisa que la acompaña, podrían interpretarse como una forma de decir, "Es una feliz sorpresa verte".

Eibl-Eibesfeldt (1975) también filmó niños que nacieron ciegos, o ciegos y sordos, y encontró que manifiestan emociones en las mismas formas básicas que los niños con visión (véase la figura 3.15). Tales observaciones proporcionan la evidencia más directa de que al menos algunas expresiones humanas no tienen que aprenderse a través de observarlas en otros, o de escuchar descripciones de ellas.

Tomando toda la evidencia en cuenta, puede haber pocas dudas de que estamos biológicamente dispuestos a expresar ciertas emociones en ciertas formas típicas de la especie. Sin embargo, también es claro que podemos controlar y modificar nuestras expresiones emocionales y aprender nuevas. Incluso los investigadores que se enfocan en expresiones universales señalan con rapidez las diferencias interculturales. Por ejemplo, Eibl-Eibesfeldt (1975) encontró que no obstante su similitud intercultural en cuanto a forma y significado general, existen grandes diferencias culturales en el uso de la ceja levantada. Los japoneses, quienes son reservados en las expresiones sociales entre los adultos, la utilizan principalmente cuando saludan a pequeños niños, mientras que los samoanos, en el otro extremo, saludan casi a cualquiera en esta forma. Más recientemente, Hillary Elfenbein y

Nalini Ambady (2002, 2003) mostraron que los dialectos culturales ocurren en las expresiones emocionales que Ekman y Friesen incluyeron en su atlas. En general, las personas pueden identificar cada emoción con más facilidad y precisión cuando es expresada por otros miembros de su propia cultura, que cuando es expresada por miembros de una cultura muy diferente.

El papel del aprendizaje en el desarrollo de conductas típicas de la especie.

Decir que una conducta es instintiva o típica de la especie, no es decir que no puede ser afectada por el aprendizaje. Como he señalado, nuestras expresiones emocionales básicas son típicas de la especie, pero las diferencias culturales entre ellas, son aprendidas. El papel del aprendizaje es aún más obvio en dos de las conductas más características, específicas de nuestra especie: nuestra manera de caminar y nuestro uso del lenguaje.

Es casi seguro que un científico de Marte señalaría el andar en dos piernas y el uso del lenguaje basado en la gramática, como las características conductuales definitorias de la especie humana. Éstas caracterizan a los humanos en todas partes y es claro que dependen de predisposiciones heredadas; sin embargo, su desarrollo también depende claramente del aprendizaje. Durante los meses pico del aprendizaje para caminar (generalmente durante el segundo año de vida), los infantes gastan un promedio de seis horas al día practicando cómo balancearse y caminar y, en un día común, dan cerca de 9 000 pasos y viajan la longitud de 29 campos de fútbol (Adolph y otros, 2003). Para el momento en que ya son expertos en caminar, han invertido miles de horas practicando, por su propia iniciativa. Durante esos mismos meses, los infantes también, por su propia iniciativa, practican en forma intensiva el habla. Con el lenguaje los infantes no sólo aprenden la coordinación motora necesaria para producir sonidos sino que también, y lo que es más sorprendente, aprenden el vocabulario y la gramática básica del lenguaje que escuchan alrededor de ellos (se discutirá en el capítulo 11).

El andar en dos piernas y hablar son conductas típicas de la especie de los humanos, pero un humano criado en un ambiente donde cualquiera de estas capacidades fuera imposible de practicar, no desarrollaría esa capacidad. Un ambiente tan inhumano no produciría un ser humano normal.

El aprendizaje también desempeña papeles cruciales en el desarrollo de conductas específicas de la especie en otros animales. Por ejemplo, los gorriones de pecho blanco desarrollan la capacidad de cantar la canción típica de su especie sólo si se les permite escucharla durante el primer verano después de salir del cascarón (Marler, 1970). De hecho, algunas poblaciones de la especie que viven en áreas diferentes, tienen dialectos algo diferentes, y un gorrión de pecho blanco aprende a cantar el dialecto del adulto que escucha (por lo general su padre). Sin embargo, el rango de melodías posibles que los pájaros pueden aprender está limitado por su biología. Sin importar cuáles experiencias ambientales tenga, un gorrión de pecho blanco no puede aprender a cantar como un canario o como cualquier otra especie diferente a la suya. En el capítulo 4 encontrarás otros ejemplos de conductas típicas de las especies que requieren experiencias específicas de aprendizaje para desarrollarse en forma normal.

Disposición biológica como la base para las conductas típicas de las especies

La diferencia entre las conductas que llamamos instintivas, o típicas de la especie, y aquellas a las que no llamamos así, tiene que ver con el grado de disposición biológica. La evolución ha equipado a todas las especies con estructuras anatómicas, en el cerebro y en las demás partes, que operan para asegurar que los individuos normales de la especie, criados en un ambiente

normal para esa especie, sean físicamente capaces de realizar las conductas típicas de esa especie, y estén motivados a aprender lo que deben para su desempeño adecuado.

Es claro que los seres humanos vienen al mundo biológicamente preparados para aprender a caminar en dos piernas. La evolución nos ha proporcionado características anatómicas —como tener extremidades posteriores fuertes con pies, extremidades anteriores más débiles sin pies, cadera inclinada hacia arriba, y un cuello corto, rígido— que combinan para hacer más conveniente para nosotros caminar erguidos que a gatas. Más aún, nacemos con sistemas neurales en el cerebro y la espina dorsal que nos permiten mover nuestras piernas correctamente para andar en dos piernas en forma coordinada, y con estructuras neurales que nos motivan a practicar esta conducta en la etapa apropiada de nuestro desarrollo. Considera la diferencia entre que los hombres caminen en dos piernas, y que los perros lo hagan. Los perros son capaces de aprender a caminar en dos patas, y mucho hacen los entrenadores de circo con ese hecho, pero nunca son muy buenos en ello. No tienen los sistemas musculares y esqueléticos apropiados para coordinar la conducta adecuadamente, y no tienen un impulso natural a caminar en esta forma. Un perro, a diferencia de un niño humano, practicará el andar en dos piernas sólo si recibe recompensas inmediatas, como alimento, por hacerlo. Por tanto, el andar en dos patas no es una conducta típica de la especie de los perros.

Lo mismo es cierto para hablar. Los humanos nacen con estructuras anatómicas que incluyen una lengua y laringe, que pueden producir un amplio rango de sonidos y con un cerebro que tiene centros neurales especiales para comprender y producir el lenguaje (se discute en el capítulo 5). Los infantes comienzan a hablar en una cierta etapa incluso si reciben poca motivación de aquellos que lo rodean. Se puede enseñar a los chimpancés a estimular algunos aspectos del lenguaje humano, así corno se puede enseñar a los perros a caminar en sus patas traseras, pero requieren mucha motivación y nunca llegan a ser muy buenos en ello (se discute en el capítulo 11).

La naturaleza relativa del concepto de conducta típica de la especie.

Después de describir el concepto de conducta típica de la especie en términos de disposición biológica, ahora debo añadir que el concepto es relativo más que absoluto. Ninguna conducta proviene sólo de la disposición biológica; siempre está involucrada alguna clase de experiencia con el ambiente. A la inversa, cualquier conducta que un animal pueda producir, sin importar cuán artificial pueda parecer o cuánto entrenamiento se requiera, debe hacer uso de las capacidades biológicas heredadas del animal.

El concepto de conducta típica de la especie es útil en tanto aceptemos que es relativo y no discutamos acerca de si una u otra conducta en realidad debería o no, llamarse típica de la especie. Grande y pequeño son palabras útiles en nuestro vocabulario, pero no tiene sentido discutir acerca de si a una caja de pan se le llama apropiadamente de una o de otra forma. El andar en dos piernas es más típico de la especie de los humanos que de los perros, al igual que una caja de pan es más grande que una de cerillos.

La pregunta a plantear cuando estudiamos una conducta específica no es: ¿es esta una conducta típica de la especie? En su lugar, las preguntas significativas son:

1. ¿Cuáles son las condiciones ambientales necesarias para el desarrollo cabal de esta conducta?

2. ¿Cuáles mecanismos internos están involucrados en producir esta conducta?3. ¿Cuáles consecuencias tiene esta conducta en la vida cotidiana del individuo?

4. En el curso de la evolución, ¿por qué la selección natural habrá favorecido los genes que hacen posible esta conducta?

Estas preguntas pueden usarse para cualquier conducta, sin importar que sea o no, considerada típica de la especie.

El Valor de las comparaciones entre las conductas típicas de las especies

En psicología al igual que en biología, los científicos han aprendido mucho sobre los seres humanos al comparar a éstos con otros animales. La lógica básica para aprender sobre cualquier especie al compararla con otras, se encuentra en el principio de la evolución mediante la selección natural.

Dos formas de comparación de entre especies: homológicas y analógicas.

Una comprensión de la evolución aclara que existen dos clases de similitudes conceptualmente diferentes entre especies: homologías y analogías.

Una homología es cualquier similitud que existe debido a los ancestros comunes de las diferentes especies. Todos los animales se originaron de un ancestro común, de manera que no es sorprendente que se puedan encontrar algunas analogías —como aquellas en la estructura básica de las moléculas de ADN y de ciertas enzimas— entre cualesquier dos especies. Pero mientras la relación entre dos especies sea más cercana, mostrarán más homologías.

Una analogía, por el contrario, es cualquier similitud que proviene no de ancestros comunes, sino de la evolución convergente. La evolución convergente ocurre cuando diferentes especies, debido a cierta similitud en sus hábitats o estilos de vida, evolucionan en forma independiente una característica común.

Como ejemplo, considere algunas comparaciones entre especies que pueden volar. El vuelo ha surgido en forma separada en tres grupos taxonómicos: pájaros, algunos insectos (como las mariposas), y algunos mamíferos (murciélagos). Las similitudes entre estos tres grupos en sus movimientos de vuelo, y en las estructuras anatómicas que les permiten volar, son ejemplos de analogías porque no provienen de ancestros comunes (véase la figura 3.16). Sin embargo, las similitudes en el vuelo y en las alas entre especies dentro de cualquiera de estos grupos, como entre los cuervos y los gorriones, tienden a ser homologías. El último ancestro común entre un cuervo y un gorrión fue un pájaro con alas, pero el último ancestro común entre un cuervo y una mariposa, o entre un cuervo y un murciélago, no tuvo alas.

Aparte de la evidencia basada en el conocimiento sobre el grado de relación de las especies comparadas, las analogías y las homologías con frecuencia pueden distinguirse por la naturaleza de la similitud observada (Lorenz, 1974). Las analogías suponen similitud en la función y en la forma general, pero no en el detalle ni en el mecanismo subyacente. Por tanto, las alas de los pájaros, murciélagos y mariposas son similares en lo funcional y en la anatomía general, pues son superficies amplias, fáciles debatir, que permiten el vuelo; pero son muy diferentes entre sí en los detalles de su construcción y en los mecanismos neurales y musculares que las controlan. La diferencia en el detalle es bastante porque evolucionaron en forma independiente, mediante conjuntos diferentes de mutaciones genéticas. Por el contrario, puesto que las homologías surgen de genes compartidos, implican similitudes en su construcción subyacente y en los mecanismos fisiológicos incluso cuando, debido a la evolución divergente, hayan surgido grandes diferencias en la forma o en la función general.

El valor de estudiar las homologías para la psicología

Las homologías son útiles para la investigación sobre los mecanismos fisiológicos de la conducta (es decir, investigación sobre cómo el cerebro y las demás estructuras biológicas operan para producir la conducta a estudiar). Puesto que la evolución convergente puede producir conductas similares que operen a través de mecanismos diferentes, los investigadores que intentan comprender el mecanismo fisiológico de alguna conducta en los humanos mediante experimentos en otras especies, debe estudiar especies en las cuales la conducta relevante sea homóloga, no análoga, a esta misma en los humanos. Encontrarás muchos ejemplos de esta investigación en los capítulos 4 al 8 de este libro. Muchos mecanismos básicos del aprendizaje, motivación (como el hambre), y sensación (como la visión), son homólogos entre todas o al menos la mayoría de las especies de mamíferos, y hemos aprendido mucho sobre éstos, al estudiarlos en ratones, ratas, gatos y otros mamíferos de laboratorio.

Las homologías también son útiles para inferir las rutas a lo largo de las cuales han >>> evolucionado las conductas típicas de las especies. Al comparar las diferentes formas de una conducta típica de especie en especies muy relacionadas, suele ser posible reconstruir cómo evolucionó la más compleja de estas formas mediante una serie de pasos, desde la forma más simple. Darwin (1859/1963) utilizó este método para indagar los pasos evolutivos mediante los cuales las abejas adquirieron su maravillosa habilidad para construir colmenas complejas compuestas de panales de cera con celdas hexagonales que coinciden entre sí, para almacenar miel y larvas.

Las homologías corno claves de los orígenes evolutivos de dos sonrisas humanas

En una investigación relacionada más directamente con la psicología, Darwin usó homologías para comprender los orígenes de expresiones emocionales típicas de la especie de los humanos. En el zoológico de Londres, observó monos y simios y notó que una cierta cantidad de sus expresiones parecía homóloga a las expresiones humanas, incluyendo la sonrisa (Darwin, 1872/1965). Las investigaciones basadas en el trabajo de Darwin han sugerido que las personas pueden producir dos clases de sonrisas, las cuales podrían tener orígenes evolutivos distintos.