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LalocomozioneCap37
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Argomen3
• Percamminareoccorreeseguireunacomplessasequenzadicontrazionimuscolari
• Neimammiferiloschemamotoriodelcamminovienegeneratoalivellospinale
• Glischemidelcamminovengonoregola3dasegnaliafferen3provenien3dagliar3inmovimento
• Periniziareilcamminoepercontrollarnel’adaAamentoallecondizioniambientalisononecessarisegnaliritrasmessidallevieascenden3
• Anchenelcamminodell’uomopotrebberoessereimplica3generatorispinalidischemimotori
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Locomozione
• Diversi3pidilocomozionematuDconlastessacaraAeris3cadiritmicitàalternandopartedxesxdelcorpo
• Azionistereo3pateconmodulidiazioniripetute
• Perquestopossibilitàdiuncontrolloautoma3codilivellibassidelSNCdovenonènecessariouninterventocentrale
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• Ostacolieambienteirregolarenecessitanodiaggiustamen3equindicontrollisuperiori
• Domandeprincipali:
1. Inchemodoglischemiritmicilocomotorivengonogenera3?
2. Comeleinformazionisensorialimodificanoimovimen3locomotoririspeAoadeven3aAesienonaAesi?
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Dallaricercasuprepara3spinali
• Pergenerareglischemimotoridibasedelcamminononsononecessarieformazionisovraspinali
• LaritmicitàdibasedelcamminoèprodoAadacircui3neuralisitua3interamenteall’internodelmidollospinale
• Ma:• Icircui3dellalocomozionepossonoessereaDva3da
segnalitonicidiscenden3provenien3dalivelli+cranialidelSNC
• Lere3neuronalispinalichegeneranoglischemimotoriritmici,purnonrichiedendoperlaloroaDvazionel’arrivodisegnalisensi3vi,vengonoefficacementeregolatedasegnaliprovenien3daiproprioceAoridegliar3
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Percamminareoccorreeseguireunacomplessasequenzadicontrazioni
muscolari• Le4fasidelpasso(Fig.37.2)
• Alivellomuscolarelediversecontrazioniinsinergiaformanoquellochevienechiamato– SCHEMAMOTORIODELCAMMINO
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Neimammiferiloschemamotoriodelcamminovienegeneratoalivello
spinale• Inanimalispinalizza3lacapacitàdilocomozionevienemantenuta
• Questoindicachel’interopaAernmotoriorisiedealivellospinale
• Inques3animaiintracciatoEMGrimaneessenzialmenteinvariato
• IriflessiintaD
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Re3neuronalidelmidollospinalegeneranoaDvitàritmichealternateneimuscoliflessoriedestensori
• IlmidollospinaleisolatoèingradodigenerarerafficheritmichediaDvitàreciprocheneimotoneuronideimuscoliflessoriedestensori
• Unaipotesiècheesistanogruppidineuronichesiinibisconoreciprocamentefraloro
• Ques3gruppidineuronisonoridondan3inmodochedurantel’affa3camentopossonodarsiilcambio
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• Comeavvienelarelazionereciprocadicontrazioneerilasciamentoframuscoliagonis3eantagonis3– IlsistemadiinterneuronichegeneraleraffichediaDvitàdeimotoneuronideimuscoliflessoriinibisceilsistemadiinterneuronichegeneralerafficheneimotoneuronideimuscoliestensorieviceversa(Fig37.4B)
– Ancorapocosisadellafunzionediques3gruppidineuronineimammiferimoltodipiùsappiamodellorofunzionamentonegliinvertebra3
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Igeneratoricentralidischemimotori(GCS)
• GCSèunareteneuronalecapacedigenerareschemiritmicidiaDvitàmotoriainassenzadisegnalisensi3vifisiciprovenien3daireceAoriperiferici.– OgnipaAernmotoriohaunsuoGCS(cammino,nuoto,assunzionedicibo,respirazione,volo)chesonodiversifraloro
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GenerazioneaDvitàmotoriadapartediGCS
• Questadipendeda:– Proprietàcellularideisingolineuroni:ingradodigenerarespontaneamenteraffichediaDvità
– Tipodisinapsi:ruolodeineuromodulatorisulladuratadelledepolarizzazionideineuroni
– Tipodiinterconnessionifraineuroni:temporalizzazionispecifichediaDvitàeinibizionefraneuroni(Fig37.1&37.5)
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Ilsistemadelmidollospinalechegeneral’aDvitàritmicaèingradodi
dareorigineaschemimotoricomplessi
• Lalocomozioneècerto+complessadeigeneratoricentralidischemimotori
• LalocomozionesiaAuaanchesoAol’influenza:– Isegnalisovraspinali– Isegnalisensi3vitonici
• SedaunaparterimaneinvarianteilpaAerndiaDvazioneagonistaantagonista,latemporalizzazionediquestopaAernèinvecevariabileenonvincolato
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Glischemidelcamminovengonoregola3dasegnaliafferen3
provenien3dagliar3inmovimento
• Ilcamminonormaleancheseautoma3cononènecessariamentestereo3pato
• Isegnaliafferen3vengonou3lizza3peraggiustarelalocomozionedifronteaperturbazioni(even3inaAesi,variazionidelterrenoecc.)
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Regolazionedelcammino
• Treimportan33pidiinformazioni:– Segnalisomatosensi3vi(receAorimuscolariecutanei),apparatoves3bolare(equilibrio)evista.
• Afferenzesomatosensi3ve:– ProprioceAorichesitrovanoneimuscolienellear3colazionievengonoaDva3daimovimen3delcorpo
– EsteroceAorichesitrovanonellacuteeadeguanoilcamminoancheaglis3moliesterni
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LecaraAeris3chetemporaliel’ampiezzadeglischemidelcammino
vengonoregola3dasegnaliproprioceDvi
• Isegnaliafferen3somatosensi3viregolanoilciclodelpasso:alvariaredellavelocitàdelpassovarialasuafrequenza– Quandolafrequenzadelpassoaumentadiminuiscelafasediappoggiomentrelafasedioscillazionerestainvariata
– Siriscontraunatemporalizzazionediversadiscaricafraimuscoliflessoriegliestensori
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Flessoriedestensori
• Flessorideterminanoiltempodellafasediappoggio
• Estensorideterminanolafasedioscillazione
• Ruolodeifusineuromuscolari:sensibiliall’allungamentodelmuscolo
• RuolodegliorganitendineidelGolgi:sensibiliallaproduzionediforza(Fig37.9)
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Isegnaliafferen3provenien3dallacutepermeAonodisuperaregli
ostacoliinaAesi• GliesteroceAoricutaneiinfluenzanoilcamminoasecondaselafasedelpassoèdioscillazioneodiappoggio– Seunos3molomeccanicovieneapplicatodurantelafasedioscillazionesiinnescal’eccitazionedeimotoneuronideimuscoliflessoriel’inibizionedegliestensori(lazampasifleAecomepersuperareunostacolo)
– seapplicatodurantelafasediappoggiosihaunarispostaopposta(estensione)
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Periniziareilcamminoepercontrollarnel’adaAamentoalle
condizioniambientalisononecessarisegnaliritrasmessidallevie
discenden3
• OltrealmidollospinaleilcamminovienecontrollatodadiversealtreregionicerebralicompreselacortecciamotriceilcervelleAoevarieregionideltroncodell’encefalo(Fig37.10)
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Isegnaliritrasmessidalleviediscenden3deltroncodell’encefalo
dannol’avvioalcamminoenecontrollanolavelocità
• All’aumentaredell’intensitàdiaDvazionealivellodelmesencefaloaumentailritmodicamminata
• L’intensitàdis3molazionequindidefiniscelavelocitàdelpasso(animalipassanodallacamminataaltroAoealgaloppo)
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Quandoilcamminovieneguidatodallavistalacortecciamotriceintervieneperconferireprecisioneaimovimen3
checompongonoilpasso• Normalmenteinostripassisonoguida3dainformazionivisive
• Questavienechiamatainformazionevisuomotoria
• NeuroninellacortecciamotoriacheintegranoinformazionivisuomotorieproieAanodireAamentealmidollospinale
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IlcervelleAocontrollal’accuratezzadeglischemilocomotoriregolandolecaraAeris3chetemporaliel’intensità
deisegnalidiscenden3• LesioninelcervelleAoprovocanogravideficitlocomotori:– Variazionianormalidellavelocitàedell’ampiezzadeisingolisegmen3ar3colari
– Accoppiamen3anormalideglispostamen3dellear3colazionifraloro(coordinazione)
– QuestopaAernmotoriovienechiamatoatassico
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• IlcervelleAoriceveinformazionisiadaimovimen3delpassodurantel’esecuzionechedallere3neuralispinalichegeneranoilritmolocomotorio
• Quindi:• IlcervelleAoconfrontaimovimen3chesistannoeseguendo(aAraversoisegnaliproprioceDvi)conquellichesiintendeeseguire(aAraversoisegnalidalgeneratorecentralespinale).
• Integrainoltresegnalives3bolari(equilibrio)
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Anchenelcamminodell’uomopotrebberoessereimplica3generatori
spinalidischemimotori• LesionianchequasitotalidelmidollopermeAonolacomparsadimovimen3ritmicinegliar3inferiori
• AAraversol’usodiausili(treadmill)ladeambulazionericompare.
• Ineona3presentanorflessispecifici• Questosuggerisceunaoriginegene3cadelladeambulazione
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Lecomponen3fondamentalidelcammino
• Re3neuronalioscillatorieaDvateemodulatedaaltrestruAurecerebraliedasegnaliafferen3
• Re3oscillatori:generatorecentraledipaAern• StruAurecerebrali:cortecciamotoriaepremotoria,cervelleAo
• Segnaliafferen3:sistemaves3bolare,propriocezione.
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Differenzauomoanimale
• Locomozioneumanapiùcomplessa– Meccanicabipedepiùinstabile
– Ruolodell’equilibrio– Maggiorcontrollocentrale– Ineona3imparanoastareinpiedicon+difficoltàdeglianimali
– Lelesionispinalipiùinvasivesullalocomozione“rimasta”negliumanirispeAoaglianimali
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Unavisioned’insieme
• Lalocomozioneècos3tuitadamovimen3ritmicidelcorpo
• Ques3dipendonodaaccura3processidiregolazionedeitempiedelleintensitàdicontrazionediungrannumerodimuscoli
• Nelsistemanervosocentralesonopresen3generatoricentralidischemimotori– Funzionanoancheinassenzadifeedback
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Ilpasso
• Ilciclodeipassiègeneratoalivellocentraledare3neuronalispinali
• Latransizionefralafasediappoggioedioscillazioneèregolatadasegnaliafferen3provenien3daimuscoliflessoriedestensori
• Segnalidiscenden3dalcervelloregolanol’intesitàdellalocomozioneemodificanoImovimen3delpassoasecondadellecaraAeris3chedelsuolo