la membrana plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos

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 Pregunta N0 1 Franklin (1770). Aceite de propagación en una película delgada sobre la superficie del agua hasta que una gran parte de la laguna era "suave como un espejo". Rayleigh (1890) fue capaz de medir cuidadosamente la zona a la que un volumen conocido de petróleo aumentaría y se calcula también el espesor de la película de aceite. Agnes Pockels (1891) había desarrollado por su cuenta con poca capacitación y el apoyo de otros miembros de la comunidad científica, un dispositivo para medir cuidadosamente el área exacta de una película de aceite. La primera mención de la existencia de una membrana celular se atribuye generalmente a Schwann , quien en 1839 postula que la membrana célular no sólo tiene la capacidad de separar los contenidos celulares del medio externo, sino también "el poder de alterar químicamente las sustancias con las cuales entra en contacto". En las décadas siguientes se proponen distintos modelos que tratan de explicar de mejor manera los resultados experimentales que se obtenían; y no fué hasta 1972, cuando gracias a observaciones sobre dinámica de proteínas y lípidos, es propuesto el modelo de Mosaico Fluído de Singer y Nicholson actualmente aceptado (con algunas modificaciones). De acuerdo a este modelo la membrana es una solución bidimensional de lípidos en el cual se encuentran sumergidas las proteínas globulares que se mueven en el plano de la membrana. Durante el período inicial de desarrollo de la teoría celular, los científicos acumularon hechos relativos a las células, con la ayuda de microscopios simples. El período medio de desarrollo de la teoría celular comprendió no solo la observación, sino también los intentos de los científicos para llegar a generalizaciones a partir de sus descubrimientos. En 1839 ocurrieron dos hechos sobresalientes en conexión con este tema: Purkinje, en Bohemia, acuña el término "protoplasma" para significar el contenido vivo de la célula, y los alemanes Schleiden y Schwann presentan la idea de que todos los seres vivos están formados por células, provocando así el nacimiento de lo que mas tarde habría de llamarse "teoría celular", en la que se define un hecho trascendental: la célula es la unidad fundamental no solo por lo que respecta a su función, sino también en cuanto a su estructura. Dependiendo del glucolípido, la cadena glucídica puede contener, en cualquier lugar, entre uno y quince monómeros de monosacárido. Al igual que la cabeza de fosfato de un fosfolípido, la cabeza de carbohidrato de un glucolípido es hidrofílica, y las colas de ácidos

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Pregunta N0 1

Franklin (1770). Aceite de propagación en una película delgada sobrela superficie del agua hasta que una gran parte de la laguna era"suave como un espejo".Rayleigh (1890) fue capaz de medir cuidadosamente la zona a la que

un volumen conocido de petróleo aumentaría y se calcula también elespesor de la película de aceite.Agnes Pockels (1891) había desarrollado por su cuenta con pocacapacitación y el apoyo de otros miembros de la comunidad científica,undispositivo para medir cuidadosamente el área exacta de una películade aceite.

La primera mención de la existencia de una membrana celular seatribuye generalmente a Schwann, quien en 1839 postula que lamembrana célular no sólo tiene la capacidad de separar loscontenidos celulares del medio externo, sino también "el poder dealterar químicamente las sustancias con las cuales entra encontacto". En las décadas siguientes se proponen distintos modelosque tratan de explicar de mejor manera los resultadosexperimentales que se obtenían; y no fué hasta 1972, cuando graciasa observaciones sobre dinámica de proteínas y lípidos, es propuestoel modelo de Mosaico Fluído de Singer y Nicholson actualmenteaceptado (con algunas modificaciones). De acuerdo a este modelo lamembrana es una solución bidimensional de lípidos en el cual seencuentran sumergidas las proteínas globulares que se mueven en el

plano de la membrana.

Durante el período inicial de desarrollo de la teoría celular, loscientíficos acumularon hechos relativos a las células, con la ayuda demicroscopios simples. El período medio de desarrollo de la teoríacelular comprendió no solo la observación, sino también los intentosde los científicos para llegar a generalizaciones a partir de susdescubrimientos. 

En 1839 ocurrieron dos hechos sobresalientes en conexión con estetema: Purkinje, en Bohemia, acuña el término "protoplasma" parasignificar el contenido vivo de la célula, y los alemanes Schleiden y

Schwann presentan la idea de que todos los seres vivos estánformados por células, provocando así el nacimiento de lo que mastarde habría de llamarse "teoría celular", en la que se define un hechotrascendental: la célula es la unidad fundamental no solo por lo querespecta a su función, sino también en cuanto a su estructura.

Dependiendo del glucolípido, la cadena glucídica puede contener, encualquier lugar, entre uno y quince monómeros de monosacárido. Al

igual que la cabeza de fosfato de un fosfolípido, la cabeza decarbohidrato de un glucolípido es hidrofílica, y las colas de ácidos

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grasos son hidrofóbicas. En solución acuosa, los glucolípidos secomportan de manera similar a los fosfolípidos.

β-D-Galactosilceramida, un galactocerebrósido; R es la cadenaalquílica del ácido graso.

• Cerebrósidos. Los cerebrósidos tienen un azúcar unidomediante enlace β-glucosídico al grupo hidroxilo de laceramida; los que tienen galactosa se denominangalactocerebrósidos (como la frenosina) y se encuentran de

manera característica a las membranas plasmáticas de célulasdel tejido nervioso; los que contienen glucosa(glucocerebrósidos) se hallan en las membranas plasmáticas decélulas de tejidos no nerviosos. Los sulfátidos poseen unagalactosa esterificada con sulfato en el carbono 3.

• Globósidos. Los globósidos son glucoesfingolípidos conoligosacáridos neutros unidos a la ceramida.

• Gangliósidos. Son los esfingolípidos más complejos en virtud decontener cabezas polares muy grandes formadas por unidades

de oligosacáridos cargadas negativamente ya que poseen una omás unidades de ácido N-acetilneuramínico o ácido siálico quetiene una carga negativa a pH 7. Los gangliósidos sediferencian de los anteriores por poseer este ácido. Estánconcentrados en gran cantidad en las células ganglionares delsistema nervioso central, especialmente en las terminacionesnerviosas. Los gangliósidos constituyen el 6% de los lípidos demembrana de la materia gris del cerebro humano y se hallan enmenor cantidad en las membranas de la mayoría de los tejidosanimales no nerviosos. Se presentan en la zona externa de lamembrana y sirven para reconocer las células, por lo tanto seles considera receptores de membrana. Su nombre se debe aque se aislaron por primera vez de la membrana de lasmitocondrias de las células ganglionares.

Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar segúncómo se dispongan en la bicapa lipídica:

• Proteínas integrales. Embebidas en la bicapa lipídica,atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por unao las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante

enlaces covalentes con un lípido o un glúcido de la membrana.Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.

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• Proteínas periféricas. A un lado u otro de la bicapa lipídica,pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes.Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidadde la membrana; las diferentes proteínas realizan funciones

específicas:

• Proteínas estructurales: estas proteínas hacen de "eslabónclave" uniéndose al citoesqueleto y la matriz extracelular.

• Receptores de membrana: que se encargan de la recepción ytransducción de señales químicas.

• Transportadoras a través de membrana: mantienen ungradiente electroquímico mediante el transporte de membrana de diversos iones.

Estas a su vez pueden ser:

• Proteínas transportadoras: Son enzimas concentros de reacción que sufren cambiosconformacionales.• Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico pordonde pasan los iones.

MEMBRANA PLASMÁTICA

Formada por: - Lípidos

- Colesterol

- Azúcares

- Proteínas

LÍPIDOS: 

Los lípidos de la membrana plasmática son principalmente FOSFOLÍPIDOS.

Los fosfolípidos se disponen en una doble capa continua ( doble capa lipídica) con un grosor de unos 5 nm aproximadamente.

Esta doble capa lipídica es la estructura básica de las membranas celulares, y actúa como barrera relativamente impermeablede moléculas hidrosolubles.

Fosfolípidos:

Los fosfolípidos son anfitáticos, es decir, tienen un extremo hidrofílico ( o polar) y un extremo hidrofóbico (o no polar).

Estructura: - cabeza polar (glicerol + fosfato + colina, o serina, etc. depende del tipo)

- dos colas no polares ( dos ácidos grasos)

Los ácidos grasos de la cola pueden tener distinta longitud ( de 14 a 24 carbonos). Uno presenta 1 ó más dobles enlaces CIS(cadena insaturada), y tiene una leve curvatura, que afecta la fluidez de la membrana. La otra no presenta dobles enlaces(saturada).

Las membranas eucarióticas, a diferencia de las bacterianas, tienen distinto tipos de fosfolípidos. La diferencia entre estosdistintos tipo depende principalmente por un grupo que forma parte de la cabeza polar del fosfolípido.

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La fosfatidilserina tiene una carga negativa, a diferencia de los demás que tienen carga neutra a pH fisiológico.

También están los fosfatidiletanolamina pero se hallan en pequeña cantidad.

Los fosfolípidos son como un disolvente tridimensional para las proteínas de la membrana.

En las membranas de las células bacterianas hay un solo tipo de fosfolípidos, a diferencia de las eucarióticas que tienen más

de un tipo de fosfolípido.

La naturaleza anfipática de estas moléculas determinan que formen dos estruc-turas, micelas y bicapa, experimentalmente.

Micelas: estructura esférica con las colas de losfosfolípidos (no polares) hacia adentro y, las

cabezas (polares) hacia fuera de la estructura,en contacto con el medio acuoso.

Bicapa: dos capas de fosfolípidos con lascabezas hacia fuera, en contacto con el medio

acuoso, y las colas hacia el medio de la bicapa.Se cierra sobre sí misma y delimita un espacio

interno.

Esta forma se llama MOSAICO.

Movimiento de los fosfolípidos:

FLIP-FLOP: pueden saltar de una monocapa a la otra, pero se

produce poco porque requiere gran gasto de energía.

DIFUSIÓ

 

N

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LATERAL:cambian delugar con

fosfolípidosvecinos, dentro

de la mismamonocapaunas 107veces por 

segundo. Estoda lugar a la

difusión lateralde los

fosfolípidos, aunos 10-8cm2/seg.

ROTACIÓN:giran sobre sueje longitudinal

con rapidez.

FLEXIÓN:Separación yaproximación

de losextremos delas colas, por 

flexión de lascadenas

carbonadas delos ácidos

grasos.

Síntesis de fosfolípidos: Se sintetizan principalmente en la monocapa citosólica de la membrana del RE. Pasan hacia la otramonocapa, para que no se acumulen fosfolípidos en una monocapa, por medio de una enzima unida al RE, que cataliza el flip-flop de los fosfolípidos formados específicos de la monocapa. Dicha enzima se llama TRANSLOCADORA DE FOSFOLÍPIDOS.

COLESTEROL:

Las membranas plasmáticas de células eucarióticas tienen colesterol.

El colesterol refuerza el carácter de barrera permeable de la bicapa lipídica, y principalmente afecta sobre la fluidez de lamembrana.

Estructura:

 

- grupo polar dela cabeza delcolesterol quees un hidroxilo.

- anillosesteroides

planos y rígidos.

- colahidrocarbonada

no polar 

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El colesterol se orienta:

• con su grupo polar (-OH) próximo a las cabe-zas polares delos fosfolípidos.

• Los anillos esteroides interactúan con las re-giones máscercanas a la cabeza polar de las cadenas hidrocarbonadas

de las colas de los fosfolípidos.

• El resto de la cadena del colesterol queda flexible al igual queel resto del fosfolípido.

Entonces, el colesterol reduce la movilidad de los primeros grupos CH2 de las ca-denas hidrocarbonadas de los ácidos grasosde los fosfolípidos.

Influyen en la fluidez de la membrana, ver después fluidez de membrana.

A diferencia de las células eucarióticas, las membranas de las células bacterianas no contienen colesterol. La estabilidadmecánica se la da la pared celular que las recubre.

AZÚCARES: 

Las moléculas de azúcares de la membrana plasmática son los GLUCOLÍPIDOS.

Se encuentran exclusivamente en la mitad no citoplasmática de la bicapa lipídica, donde se autoasocian con formandomicroagregados mediante la formación de enlaces de hidrógenos entre ellas.

En la membrana plasmática los grupos de azúcar quedan al descubierto en la superficie de la célula donde desempeña un tipode función en las interacciones de la célula con su entorno.

La distribución asimétrica de glucolípidos en la bicapa resulta de la adición de grupos de azúcar en las moléculas lipídicas en ellumen del complejo de Golgi que topográficamente equivale a exterior celular.

Hay distintos tipos de glucolípidos:

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Gal: galactosa Glc: glucosa GalNAc: N -acetil galactosamina

Los galactocerebrósidos (A) son glucolípidos neutros, porque el azúcar de su grupo de cabeza no está cargado.

Los gangliósidos contienen uno o más residuos de ácido siálico (N -acetilnue-ramínico o NANA) que está cargados

negativamente (B y C).

Principales funciones de alguno glucolípidos:

Gangliósidos: tiene carga negativa. Son abundantes en las células nerviosas y tiene importancia por su carga. Su presenciaalteraría el campo eléctrico a travez de la membrana y la cc. De iones en su superficie externa. Pueden tener papel enaislamiento eléctrico ya que se hallan en la cara no citoplasmática de la bicapa de la membrana mielínica, que aíslaeléctricamente los axones de las células nerviosas.

En las células epiteliales intestinal se halla en la superficie apical de la membrana de la célula, donde protege la membrana decondiciones adversas como pH bajo y enzimas digestivas.

Glucocáliz: las proteínas de membrana no sobresalen desnudas al exterior celular, sino que están cubiertas por carbohidratospresentes en la superficie de todas las células eucarióticas.

Estos carbohidratos son cadenas de oligosacáridos unidas covalentemente a las proteínas de membrana (glucoproteína)y a loslípidos (glucolípidos)y, como cadena de polisacáridos de moléculas de proteoglucanos integrales de membrana .

Los proteoglucanos consisten en largas cadenas de polisacáridos unidas covalentemente a un núcleo proteico; se encuentranprincipalmente en el exterior celular como parte de la matriz extracelular. Pero en el caso de los proteoglucanos integrales demembrana, el núcleo proteico se extiende a través de la bicapa o está anclado a la bicapa mediante un glucosilfosfatidilinositol(GPI).

El término cubierta celular o glucocáliz se da para referirse a la zona de superficie celular rica en carbohidratos. El Glucocálizcontiene (además de carbohidratos unidas a las proteínas intrínsecas de la membrana) glucoproteínas y proteoglucanos quehan sido secretados al espacio exterior y que luego son adsorbidos en la superficie celular. Muchas de estas macromoléculasadsorbidas son componentes de la matriz extracelular.

Las cadenas laterales de oligosacáridos de las glucoproteínas y de los glucolípidos son diversas en cuanto a los azúcares.

Generalmente contienen menos de 15 residuos glucídicos, a menudo están ramificados y los azúcares pueden estar unidosentre sí por enlaces covalentes. Al unirse entre sí, tres glucídicos pueden incluso formar cientos de trisacáridos distintos.

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Una de las funciones del Glucocáliz es de protección ante daños mecánicos y químicos, de mantener objetos extraños y otrascélulas a distancia, impidiendo interacción proteína-proteína o , en el caso de células y otras sustancias permitiendo lainteracción.

Ejemplo:

El reconocimiento proteína-carbohidrato en las respuesta antiflamatorias. Cuando hay una infección local los linfocitos seacumulan en esa zona para combatir la infección local.

Primero los nuetrófilos se adhieren ala células endoteliales de los vasos sanguí-neos de la zona y luego se adhieren más fuertey migran fuera de los vasos, pasando en-tre las células endoteliales.

El inicio del proceso de adhesión implica el reconocimiento proteína-carbohidrato. Hay mediadores químicos locales liberadospor las células en el lugar de inflamación que señalizan a la células endoteliales de la región para que expresen una

glucoproteína transmembrana llamada P-selectina que es de la familia de moléculas de adhesión célula-célula. La selectinatiene un dominio para unión a carbohidratos que se extiende desde la superficie celular, reconoce un oligosacárido específicocomo las moléculas de glucolípidos y glucoproteínas del neutrófilo, éstos se adhieren específicamente a las célulasendoteliales de los vasos de la zona inflamada.

La asociación es de baja actividad y, la asociación y separación ocurre rapida-mente. Luego el desplazamiento es de adhesióncélula-célula mediado por proteínas transmembrana (Integrinas)

PROTEÍNAS: 

Las proteínas si bien se hallan, en la membrana plasmática, menor cantidad que los lípidos, tienen funciones específicas. En lasuperficial celular pueden estar relaciona-das a cadenas con carbohidratos (glucoptroteínas) formando parte del glucocáliz.

Las proteínas de membrana pueden estar relacionadas a la membrana de diferen-tes maneras.

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Proteínas transmembrana (1 y 2): Es una proteína anfipática. Ya que las regiones de la proteínas son hidrofóbicasinteracciona con las colas de los fosfolípidos vecinos en el interior de la bicapa; y las regiones hidrofílicas quedan expuestas aambos lados de la membrana hacia el medio acuoso.

Algunas de estas proteínas pueden tener una o más uniones covalentes a cade-nas de ácidos grasos insertadas en la mitadcitoplasmática de la bicapa. Estas uniones aumentan el carácter hidrofóbico de las proteínas transmembrana (1).

Las parte hidrofóbica de las proteínas transmembrana tiene aminoácidos de cade-na lateral no polar. Y como las unionespeptídicas son en sí polares, todas las uniones peptídicas de las parte hidrofóbica, tienden a formar enlaces hidrógeno entre sí;éstas se maximizan si la cadena polipeptídica adopta forma de hélice regular al cruzar la bicapa.

Proteínas transmembrana de paso único, cuando atraviesan una sola vez la bicapa y, de proteínas de paso múltiple si lacadena atraviesa bicapa varias veces, y tienen varios segmentos hidrofóbicos intercalados con segmentos hidrofílicos.Ejemplo: bacteriorrodopsina, atraviesa la bicapa en forma de 7 hélices en la membrana de la bacteria Halobacterium

halobium y es una bomba de protones.

Hay proteínas de membrana, no transmembrana, se localizan en el citosol y se asocian a la membrana sólo a través de una omás cadenas de ácidos grasos a las que se unen covalentemente o por otro tipo de cadenas lipídicas llamadas “grupos prenil”(3). Este tipo de proteínas se generan como proteínas solubles en el citosol y luego se trasladan directo a la membranauniéndose al grupo lipídico.

Otras proteínas (4) de membrana quedan expuestas en la superficie celular exter-na, ancladas a la bicapa por medio de unióncovalente, por medio de un oligosacárido específico, al fosfatidilinositol dela monocapa lipídica externa de la membranaplasmática. Estas proteínas se sintetizan en el RE como proteínas transmembrana de paso único, luego el segmentotransmembranoso se escinde y se le añade un glucosilfosfatidilinositol (GPI), así la proteína queda unida a la superficie nocitoplasmática de la membrana sólo por medio del anclaje. (el GPI se reconoce por uso de fosfolipasa C específico para GPI)

Algunas proteínas de membrana están unidas a una o a otra cara de la membrana mediante interacciones no covalentes conotras proteínas de membrana (5 y 6).

Proteínas periféricas: de la membrana, las que no son transmembrana, pueden ser liberadas mediante procedimientos deextracción relativamente suaves (sl. de alta o baja fuerza iónica o de pH extremo) que interfieren en las interacciones proteicaspero mantienen intacta la bicapa lipídica.

Proteínas integrales: proteínas transmembrana, como varias proteínas unidas a la bicapa por cadenas de ácidos grasos yotras íntimamente ligadas a la membrana, que no pueden ser liberadas por éstos métodos.

Difusión de la proteínas: las proteínas no hacen flip-flop a través de la bicapa, sino que giran alrededor de un eje algoperpendicular al plano de la bicapa: difusión rotacional . También son capaces de desplazarse lateralmente por la membrana:difusión lateral . La velocidad de difusión varía según la proteína pero generalmente es de una décima o centésima parte de lavelocidad que alcanzan las moléculas de fosfolípidos de la misma membrana.

Agrupamientos o patching: cuando los ligandos, como los anticuerpos, que tie-nen más de un sitio de unión (ligandosmultivalentes) se unen a proteínas específicas de la superficie celular, las proteínas tienden a agregarse, mediante enlaces

cruzados, formando grandes grupos o patches, lo cual indica que las proteínas son capaces de desplazarse lateralmente por labicapa lipídica.

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Caperuzas: Una vez formados los agregados en la superficie de una célula capaz de moverse, como un leucocito, sontrasladados activamente a uno de los polos celulares, formando una caperuza.

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS A TRAVES DE LA MEMBRANA

La difusión depende de el tamaño y estructura química de la molécula (hidrofóbica o no). Cuanto más pequeña y máshidrofóbica es la molécula, más rapidamente difunde a través de una bicapa.

Moléculas pequeñas no polares como el O2 (32 daltons) y el CO2 (44 daltons), se disuelven fácilmente en las bicapas lipídicasy por lo tanto difunden con rapidez a través de ellas. Hay otras como el N2 y benceno.

Las moléculas polares no cargadas también difunden rápido si su tamaño es reducido; como el agua (18 D), etanol (46 D), urea(60 D) atraviesan rápidamente la bicapa, pero el glicerol (92 D) lo hace menos rápido, y la glucosa (180 D) prácticamente no laatraviesa.

Las moléculas cargadas (iones) por muy pequeñas que sean, por su carga y el elevado grado de hidratación de ellas nopueden penetrar la bicapa, entonces la bicapa es altamente impermeable para este tipo de moléculas.

Proteínas transporte: son proteínas multipaso, establecen una vía contínua de proteína a través de la membrana, permitiendoasí el transporte de solútos específicos sin que “toquen” el interior hidrofóbico de la bicapa. Para transporte de solutos omoléculas que no pueden atravesar la membrana por difusión simple, como los iones, azúcares, aminoácidos, nucleótidos, etc.Cada tipo de proteínas transporta específicamente un tipo particular de molécula o soluto.

1) Hay dos tipos de proteínas de transporte:

Proteínas transportadoras (carriers o permeasa): se unen al soluto que va a ser transportado y sufre una serio de cambiosconformacionales que permiten la transferencia del soluto a través de la membrana. Para el transporte la proteínas puedeutilizar energía o no.

El proceso por el que una proteína transfiere una molécula de solúto a través de la bicapa se parece a una reacción enzima-substrato, y los transportadores implicados en este proceso actúan como enzimas especializadas ligadas a la membrana. Cadaproteína tiene uno o más lugares de unión específicos para su soluto (substrato)

Cuando un transportador es saturado (tiene todos los lugares ocupados), la velo-cidad de transporte es máxima y esavelocidad es característica de cada transportador. Y cada proteína tiene una constante de unión para su soluto (KM), igual a laconcentración del soluto cuando la velocidad de transporte es la mitad del valor máximo.

Como las enzimas, la unión del soluto puede ser bloqueada específicamente por inhibidores competitivos (que compiten por elsitio de unión) o por inhibidores no compe-titivos (que se unen a otro lugar y alteran la estructura del transportador).

Pero a diferencia de las enzimas el soluto no es modificado por el transportador.

Uniportes o transportadores sencillos:transportan un solo soluto de un lado al otro de la

membrana.

Transpotadores acoplados: en los que latransferencia de un soluto depende de la

transferencia simultánea o secuencial de unsegundo soluto.

Simporte o unidireccional: transporte de ambossolutos en la misma dirección.

Antiporte o de intercambio: transporte de losdiferentes solutos en dirección opuesta.

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Como el caso del transporte de la glucosa desde la luz intestinal y de los túbulos renales, donde la concentración de glucosaen baja respecto al citosol de las células, la glucosa es transportada a través de la membrana mediante intercambiounidireccional con Na+. Y en eritrocito humano hay intercambio por transportador aniónico de Cl- por HCO3-.

Probablemente cuando transporta, la proteína primero expone el lugar de unión al soluto en una cara de la membrana y luegoen la otra cara. El cambio conformacional de la proteína es reversible.

Proteínas canal : no se unen al soluto que transportan, sino que forman poros con apertura hidrofílica que atraviesan la bicapalipídica. Cuando estos poros están abiertos permiten que determinados solutos (iones inorgánicos de tamaño y cargaapropiada) pueden pasar a través suyo, y pasar al otro lado de la membrana.

Su velocidad de transporte es mayor que la de la proteína canal. Son altamente selectivos y se relacionan principalmente altransporte de iones inorgánicos (canales iónicos, para Na+, K+, Ca2+, o Cl-). No se acoplan a una fuente de energía, por loque median transporte pasivo. Regulan el flujo de iones que transporta.

Una proteína canal muy conocida es la que forma las uniones comunicantes (gap junctions) entre dos células adyacentes; cadamembrana contribuye de la misma manera a la formación del canal, que conecta los citoplasmas de ambas células. También loson las porinas de la membranas externas de mitocondrias y cloroplastos.

Canales iónicos: presentan selectividad iónica, es decir permiten que algunos iones puedan pasar y otros no. Son estrechosen algunos lugares para permitir que los iones entren en contacto íntimo con las paredes del canal y así deshacerse de lasmolé-culas de agua que llevan asociadas y de la carga; y poder tener el tamaño y la carga adecuada para pasar por la parteestrecha del canal.

Este hecho limita la velocidad máxima de paso. Así cuando aumenta la concentra-ción de un ión, el flujo de tal ión a través delcanal aumenta proporcionalmente hasta que alcanza los niveles de saturación, momento en que la velocidad de transporte esmáxima.

Los canales iónicos no están abiertos continuamente. Tienen “puertas” que se abren brevemente y luego se cierran; éstasactúan en respuesta a estímulos específicos.

Así los cambios de voltaje a través de la membrana (canales regulados por voltaje), estimulaciones mecánicas (canalesregulados mecánicamente) y la unión de un ligando (canales regulados por ligando), producen la apertura de esa “puertas”.

En los canales regulados por ligandos, los ligandos pueden ser extracelulares (co-mo un neurotransmisor), en el caso decanales regulados por transmisor , o bien un mediador intracelular (como un ión), en el caso de canales regulados por ión, o unnucleótido, en el caso de canales regulados por nucleótidos.

La actividad de muchos canales iónicos está regulado por fosforilación y desfos-forilación de las proteínas (canales reguladospor nucleótidos).

TRANSPORTE ACTIVO Y PASIVO

Transporte pasivo o Difusión facilitada: si la molécula carece de carga, la dirección del transporte se determina por ladiferencia de concentración a los lados de la membrana (gradiente de concentración). Pero si el soluto tiene carga neta, sutransporte se ve influido tanto por su gradiente de concentración como por el gradiente eléctrico a través de la membrana( potencial de membrana). El gradiente de concentración y eléctrico se pueden combinar y formar una fuerza neta de direccióndel flujo: gradiente electroquímico para cada soluto cargado.

Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial (gradien-te de voltaje) a través de ellas, siendohabitualmente negativa en el interior respecto al exterior. Esta diferencia permite la entrada a la célula de iones cargadospositivamente y se opone a la entrada de iones negativos.

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Transporte activo: siempre mediado por proteínas transportadoras, donde la actividad bombeadora de la proteína detransporte es direccional, ya que está acoplada a una fuente de energía metabólica, como la hidrólisis de ATP, o a un gradienteiónico.

Este tipo de transporte sucede cuando se necesita bombear activamente solutos a través de la membrana en contra de sugradiente electroquímico.

La membrana plasmática es asimétrica. Los glucolípidos yglucoproteínas sí van a estar en el exterior de la membrana y losdistintos tipos de fosfolípidos van a aparecer en la parte interna oexterna de la membrana dependiendo del radical que se una alfosfato.

La función de la membrana es la de proteger el interior de la célula frente al líquido extracelular que tiene una

composición diferente y de permitir la entrada de nutrientes, iones o otros materiales específicos. También se

intercomunica con otras células a través de las hormonas, neurotransmisores, enzimas, anticuerpos, etc.

GRADIENTE ELECTROQUIMICO

El gradiente electroquímico es debido a que el número de iones (partículas cargadas) del líquido

extracelular es muy diferente del del citosol. En el líquido extracelular los iones más importantes son

el Na+ y el Cl-, mientras que en el interior de la célula predomina el K+ y fosfatos orgánicos

aniónicos. Como resultado de esto, existe una diferencia de potencial eléctrico a través de la

membrama (potencial de membrana) que se mide en voltios. El voltage en las células vivas es de

-20 a -200 mV (milivoltios), representando el signo negativo que el interior es más negativo que elexterior. En algunas condiciones especiales, algunas células pueden tener un potencial de membrana

positivo 

PERMEABILIDAD SELECTIVA

La membrana plasmática regula la entrada y salida de materiales, permitiendo la entrada de unos y

restingiendo el paso de otros. Esta propiedad se llama permeabilidad selectiva 

La membrana es permeable cuando permite el paso, más o menos fácil, de una sustancia. Lapermeabilidad de la membrana depende de varios factores relacionados con las propiedades físico-químicas de la sustancia:

o Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculashidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que esta estácompuesta en su mayor parte por fosfolípidos.

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o Tamaño: la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la

membrana. Sólo un pequeño número de moleculas no polares de pequeño tamaño puedenatravesar la capa de fosfolípidos

o Carga: Las moleculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a

través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por loscanales proteícos o con la ayuda de una proteína transportadora.

También depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las proteínas de membrana

existentes:

o Canales: algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar

sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos.

o Transportadoras: otras proteínas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la

llevan del otro lado donde la liberan.

En general, estos canales y proteínas transportadoras muy altamente selectivas permitiendo el paso a

un única sustancia. 

La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las moléculas para atravesarla.

Esto depende principalmente de la carga eléctrica y, en menor medida, de la masa molar  

de la molécula. Moléculas pequeñas o con carga eléctrica neutra pasan la membranamás fácilmente que elementos cargados eléctricamente y moléculas grandes. Además, la

membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas moléculas y

restringe la de otras. La permeabilidad depende de los siguientes factores:

• Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos

(moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado

que está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos.

• Tamaño: la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la

membrana. Sólo un pequeño número de moléculas polares de pequeño tamaño

 pueden atravesar la capa de fosfolípidos.

• Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condicionesnormales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas

 pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una proteína

transportadora.

También depende de las proteínas de membrana de tipo:

• Canales: algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden

 pasar sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de

fosfolípidos.

• Transportadoras: otras proteínas se unen a la sustancia de un lado de la

membrana y la llevan al otro lado donde la liberan.

Bibliografía.

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1. Devlin, T. M. 2004. Bioquímica, 4ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-

7208-4

2. Alberts et al, Introducción a la Biología Celular , pág. 375-376, 2ª edición, Ed.

Médica Panamericana

3. Alberts et al, Biología Molecular de la célula, pág. 595, 4ª edición, Ed. Omega

4. Cooper, La célula, pág 470-471, 2ª edición, Ed. Marbán