I Foto 1. Olivo en floración con ramos embolsados. Estas bolsas aislan las flores que tienen en su interior y sirven paracomprobar la capacidad del árbol para autofecundarse.

•DOSSIER OLIVAR

LA UTILIZACIÓN DE POLINIZADORES PODRÍA TENER INFLUENCIA EN LA PRODUCCIÓN FINAL DE LA PLANTACIÓN

La compatibilidad polínica,implicaciones en la produccióny en la mejora genéticaEn Italia, tradicionalmente, se ha consideradoque la mayoría de las variedades necesitan depolinizadores para asegurar un buen cuajado. EnEspaña, por el contrario, se han realizado planta-ciones de la variedad Picual en grandes extensio-

nes monovarietales, para las que nunca se hapensado en polinizadores. En este artículo sepresentan los resultados de la evaluación de lapaternidad de los frutos y de la compatibilidadpolínica de las variedades de olivo.

Rodríguez-Castillo, E'., Díaz, A 2 ., Belaj, A'.,De la Rosa R.

IFAPA, Centro Alameda del Obispo. Córdoba, España.2 Departamento de Biología de Plantas. Centro de

Investigaciones Biológicas (CIB-CSIC). Madrid

L

a mayoría de los frutales son autoin-compatibles, es decir, las flores de unárbol necesitan polen de otra variedadpara producir fruto. En olivo, la auto-

compatibilidad se ha venido estudiando des-de hace muchas décadas, aunque no existetodavía un chteho definido.

En Italia, tradicionalmente, se ha conside-rado que la mayoría de las variedades necesi-tan de polinizadores para asegurar un buencuajado (Moretini eta!., 1972). En España, porel contraho, se han realizado plantaciones dela variedad Picual en grandes extensiones mo-novarietales, para las que nunca se ha pensa-do en polinizadores (Junta de Andalucía,2002). De hecho, en ensayos realizados ennuestro país, se encontró que un tercio de lasvariedades evaluadas eran, al menos, parcial-mente compatibles (Cuevas, 1992). Estudiosrealizados en Israel han mostrado diferenciasen el grado de autocompatibilidad en distintosaños o localizaciones, lo cual aumenta aunmás la confusión sobre este tema (Lavee eta!.,

2002).Todos estos estudios se han basado fun-

damentalmente en dos técnicas. Por un lado,

Continua en pag.46 •

VidaRUHAL (1/Octubre/2009)

Nutrición foliar: Una solución para cada nec idad

All

%WELGIR• Foliares de alta concentració

adaptados al olivar

• Efecto regulador de pHI •I 1 A

A hl

PRODUCTOS PARA EL CUIDADOY PROTECCIÓN DE SU OLIVARFungicidas contra repilo: Una solución para cada gusto

• Cobre 52% (p/v)

• Cobre 75% (p/p) en formaen forma de oxicloruro de óxido cuproso

• Formulación líquida • Formulación en gránulode alta fluidez dispersable exenta de

e intenso color azul clasificación toxicológica

DIVISION AGROCOMERCIAL QUÍMICA MASSÓ S.A. Viladomat 321 59 - 08029 Barcelona - Tel. 93 495 25 00 - Fax 93 495 25 02 - E.mail: masso@cqm.es - www.massoagro.com

-zy 7 nwen.

.41111n

•

eluNter4zse)frkze.•

• ' .n\Aew

e 41

/ ° •

s.er—t

sFoto 2. Paisajeje olivits típico de laérotoncin la

mayoría de Jos olivos pertenecen a epa ida

t • vadidadja-

Padre Picual Padre Empeltre

Arhequina Incoa!

AJ\ -1212

F rantrikD ti Empeltre

Cruzamiento compatible

Madre Arbequina

Cruzamiento incompatible

Madre Frantolo

13 I n 42 Mre

En la parte superior de la figura se representan los perfiles genéticos maternos, a continuación los perfilesgenéticos paternos y en la parte inferior el perfil genético de la descendencia.

DOSSIER OLIVAR

en la comparación del cuajado en condicio-nes de autopolinización con el cuajado re-sultante de la polinización libre (foto 1). Porotro, se han realizado estudios histológicospara comparar el crecimiento del tubo polí-nico del polen propio con el de otra varie-dad. Estos últimos han demostrado que elpolen de una variedad distinta a la madrepoliniza preferentemente sobre el polen pro-pio (Cuevas eta!., 1994).

Sin embargo, hasta hace poco, nunca seha evaluado la paternidad de los frutos re-sultantes de los experimentos realizados. Esdecir, en un experimento de autofecunda-ción, se contaban el número de frutos cua-jados, pero nunca se comprobaba si real-mente estos frutos provenían de la fecunda-ción por polen de la misma variedad.

La paternidad de lassemillas de olivo

Las recientes técnicas de análisis deADN, en concreto los denominados "marca-dores microsatélites o SSR" (figura 1) per-miten ahora comprobar de forma sencilla lapaternidad de las semillas de olivo (Doradoeta!., 2005). Esta técnica se usó inicialmen-te en el programa de mejora de olivo de Cór-doba, donde, en trabajos realizados en añossucesivos (De la Rosa eta!., 2004; Díaz etal., 2006), en muchas de las variedades deolivo más populares, como Picual, Arbequi-na, Lechín de Sevilla o Manzanilla de Sevilla,no se consiguió obtener ningún fruto por au-tofecundación.

Estos resultados fueron sorprendentesdado que estas variedades se plantan enparcelas monovarietales de gran extensión.

Sobre todo en el caso de Picual, que represen-ta más del 98,6% de los olivos cultivados enalgunas comarcas de Jaén (Junta de Andalu-cía, 2002). Por ello, se realizó una prospecciónde frutos de plantaciones monovarietales deesta variedad en los municipios de Córdoba,Baena, El Carpio (en la provincia de Córdoba),Alcaudete, Mancha Real, Martos (en Jaén), lz-nalloz (en Granada), donde Picual es, con dife-rencia, la más cultivada (foto 2). Se estudió lapaternidad de los frutos recogidos mediantemarcadores microsatélites, comprobándoseque sólo un 4% de los frutos de Picual proveníade autofecundación (Díaz et al., 2006). Enotras palabras, la práctica totalidad de los fru-tos analizados eran fruto de la fecundacióncon polen de una variedad distinta de Picual.Además, esta técnica permite conocer la iden-tidad de la variedad de la que proviene el polen

que ha producido la fecundación. Así, se com-probó que la mayoría de los frutos estaban fe-cundados con polen de Hojiblanca, Manzanillade Sevilla, Lechín de Sevilla y, en menor propor-ción de Arbequina.

En el mismo estudio también se recogie-ron frutos de Arbequina en el centro de planta-ciones en seto (con una densidad de 1.975plantas/ha) en Pedro Abad y en Hornachuelos,ambos municipios de la provincia de Córdoba.En este caso, ninguno de los frutos fue fruto deautofecundación. La mayoría era fruto de la fe-cundación con polen de Picual, que, evidente-mente, es el más abundante en esta provincia.

Otro estudio realizado sobre distintasvariedades de olivo en Australia, usando lamisma técnica molecular (Mookerjee et al.,

2005), llegó a las mismas conclusiones sor-prendentes.

FIGURA 1.

Test de paternidad realizado mediante marcadores microsatélites.

46 Vida RURAL (1/Octubre/2009)

CUADRO 1.

Relaciones de compatibilidad (C) e incompatibilidad (I) encontradas entre variedades de olivo como resultado de test de paternidaden plantas de semilla.

•

.12

r.g..:

gcr

1,a

Z,'3

2

73

°1'

2

..a.rxa,

2.

o.t.,-1,-'&''

.2.E.:

1,c.-

o.1:,

7.-. 2,-=

oc3

2._e

'.

...Z.—2

S.

c..5.I'

.2'i4,-..2.a

3

AcuI.4

,7,2

-=7.3,g.2

2t2

2ea.,o

ft.z

li,o73

b7.3E

.22

41

rob

o

rte,o,

=

Arbequina 1 C C 1 1 1 C I C C C C C I

Arbosana I C

Changlot Real C I I

Empeltre I

Frantoio C I C I I C

Koroneiki I C C C I

Lechín de Sevilla I C

Manzanilla de Sevilla C C I

Memecik I

Picual C I I C C C C C I C C

Zaity I I I

UC-I8-7 I C I I

UC-I9-67 I

Las variedades en vertical son las usadas como mad es y las que están en horizontal como padres. Las celdas correspondientes a autopolinización se muestran en gris.

En los últimos años se han querido confir-mar la autoincompatibilidad de Arbequina enotras provincias, como Tarragona y Valencia(Rovira eta!., 2009), obteniéndose el mismoresultado comentado anteriormente.

Estudios recientes, han demostrado que elpolen aerovagante que circula por la atmósfe-ra durante la época de floración del olivo es ca-paz de viajar grandes distancias, y que es sufi-ciente para asegurar la fructificación incluso engrandes extensiones monovarietales como esel caso de Picual en Jaén (Pinillos y Cuevas2009).

Pero surge la pregunta: ¿Qué pasada real-mente si plantamos una sola variedad de olivoen una zona alejada del cultivo de cualquierotra variedad? Es lo que ha ocurrido en la cos-ta de Texas, en Estados Unidos, alejada milesde kilómetros de cualquier olivo y donde seestá plantando también Arbequina, con pro-ducciones, inicialmente, normales (Nasir Ma-lik, USDA, Estados Unidos, comunicación per-sonal).

Estas condiciones de falta de polen deotras variedades se han reproducido aquí enAndalucía en experimentos donde se introducí-an plantas de la variedad Arbequina en condi-ciones de aislamiento estricto en cámaras decrecimiento (García-García et al., 2009). Seobtuvieron frutos en dichas plantas totalmenteaisladas. Sin embargo, su cuajado fue muy in-ferior a los controles a los que se les había apli-

cado polen de otras variedades y no parece su-ficiente para obtener una cosecha normal. Esposible que, en condiciones de ausencia totalde otro polen, se disparen mecanismos de au-tocompatibilidad que permitan al polen polini-zar las flores de la variedad de la que provienen.Lo que no está claro es si este polen propio pro-duce un cuajado suficiente para asegurar unabuena producción.

En resumen, lo que parece claro hoy día esque la fructificación de la gran extensión de oli-vares monovarietales en Andalucía y en otrasregiones de España es debida principalmenteal polen aerovagante de otras variedades. Loque continúa siendo una incógnita es si, en zo-nas alejadas del cultivo tradicional de olivo, lasplantaciones monovarietales podrían incre-mentar su cuajado y, quizás, su producción,con el uso de polinizadores de otras vaheda-

La fructificación de lagran extensión deolivares monovarietalesen Andalucía y en otrasregiones de España esdebida principalmenteal polen aerovagante de

Lotras variedades

des. En el caso de optar por el uso de poliniza-dores habría que tener en cuenta su compati-bilidad y la coincidencia de la época de flora-ción, con la variedad a polinizar.

Compatibilidad polinicaentre variedades

Como se ha comentado antes, Italia esuno de los países donde, tradicionalmente, elolivo se ha considerado autoincompatible, esdecir, que se estima que una variedad no tienecapacidad de autopolinizarse. Por tanto, exis-ten estudios ya clásicos donde se buscan losmejores polinizadores para una variedad (Mo-rettini eta/., 1972).Sin embargo, al igual que alevaluar la autocompatibilidad, estos estudiosse han centrado siempre en la evaluación delcuajado tras la aplicación del polen de la varie-dad a evaluar como polinizador (foto 3) y, tam-bién, observando el crecimiento del tubo polí-nico (Cuevas, 2005). Como en el caso de laautocompatibilidad se ha visto una cierta in-consistencia entre los datos cuando se hanevaluado diferentes años (Lavee eta!., 2002).

Las técnicas moleculares se han emplea-do también para estudios de compatibilidadentre las variedades (Díaz et al., 2007). Lostest de paternidad realizados en las semillasde estos ensayos han mostrado respuestas deltipo todo o nada (foto 2). Es decir, que las va-riedades ensayadas fueron totalmente com-

(1/Octubre/2009) Inda RURAL IM

GAMA DEOLIVAR

v nou zuggcnn

BUGGY POLIVALENTE MORESILMODELO MAGNUM EQUIPADO CON VIBRADOR M-400

Mi» ACCESORIOS: VIBRADOR, BARREDORA,DESBROZADORA, PARAGUAS, CUBA TRATAMIENTO

RECOGEDORA elik,DESACEITUNASMODELO CIMA III

IMPIADORAE' ACEITUNAS

ODELO ML-4000 A

DESBROZA DORAPLEGABLE.

MODELO MP-3

•nn•

111/411. 42711140REASEXPERIENCIA Y CALIDAD

Fábrica. Ctra. Córdoba-Palma del Río, s/n14730 Posadas-Córdoba-ESPAÑA

Tel. (+34) 957 630 243 (5 líneas) Fax (+34) 957 631 477e-mail: moresil@moresil.com • web: www.moresil.com

Foto 3. Aplicación de polen a un ramo con flores previamente embolsado. Con estaaplicación se pretende determinar si la variedad a la que pertenece el polen escompatible con la variedad a la que pertenece el olivo embolsado.

DOSSIER OLIVAR

patibles o incompatibles entre sí. Además, al repetir ensayos de com-patibilidad en diferentes años, siempre se han obtenido los mismosresultados. Por otro lado, se ha visto reciprocidad en el comportamien-to de las variedades. Por ejemplo, las variedades Arbequina y Koronie-ki son incompatibles, y esto se evidencia tanto si usamos Arbequinacomo madre y Koroneiki como padre o viceversa. Lo contrario pasacon Picual yArbequina, que son compatibles, independientemente decuál de las dos variedades es usada como madre y padre. La informa-ción sobre compatibilidad entre variedades puede ser de gran utilidadpara plantaciones monovarietales realizadas en zonas alejadas delcultivo tradicional y que deseen usar polinizadores (cuadro 1).

Otra utilidad que se deriva del conocimiento de la compatibilidadentre variedades es el diseño de cruzamientos en programas de mejo-ra. En concreto, en el programa de mejora de olivo que se lleva a caboen Córdoba se ha visto que la mitad de los cruzamientos que se reali-zan anualmente fallan por efecto de la incompatibilidad polínica entrelas variedades (Rodriquez-Castillo eta!. 2008). Especialmente preo-cupante es la falta de compatibilidad entre las variedades que sequieren utilizar como genitores en el programa de obtención e vaheda-des resistentes a verticilosis (Frantoio, Empeltre y Changlot Real).

Es también importante destacar la necesidad de asegurar la iden-tidad de las variedades usadas en los experimentos de compatibili-dad. Es muy probable que parte de las incongruencias en los datosobtenidos por distintos investigadores en el pasado estén causadaspor la confusión en la identidad varietal del material vegetal usado. Enel caso de los experimentos de polinización realizados por distintoCentros de Investigación en Córdoba, el material siempre ha venidodel Banco de Germoplasma de Olivo de Córdoba (IFAPA), lo que ase-gura su autenticidad.

En resumen, contar con una completa tabla de compatibilidad en-tre variedades puede ser de gran interés tanto para agricultores quequieran asegurar un buen nivel de cuajado en zonas aisladas comopara mejoradotes que quieran asegurar el éxito de sus cruzamientos.Además, se puede decir que en nuestro país se ha hecho, hasta la fe-cha, poco caso a la necesidad de polinizadores para asegurar un buencuajado tras la fecundación y nunca se ha tenido en cuenta la influen-cia que pueda tener este factor en la producción final. •

BibliografíaExiste una amplia bibliografía a disposición de nuestros lectores que pueden so-licitar en el e-mail: redaccion@eumedia.es