l’essentiel de l’information scientiﬁque et medicale´ · 2017-11-08 · marion vittecoq1,2...

L’essentiel de l’informationscientifique et medicale

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Montrouge, le 06/01/2012

Marion Vittecoq

Vous trouverez ci-apres le tire a part de votre article au format electronique (pdf) :Persistance des virus influenza A en fonction des paramètres environnementaux

paru dansVirologie, 2011, Volume 15, Numero 6

John Libbey Eurotext

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Journal Identification = VIR Article Identification = 0425 Date: December 16, 2011 Time: 7:31 pm

revueVirologie 2011, 15 (6) : 371-9

Persistance des virus influenza A en fonctiondes paramètres environnementaux

Marion Vittecoq1,2

Michèle Ottmann3

Francois Renaud2

Frédéric Thomas2

Michel Gauthier-Clerc1

1 Centre de recherche de la Tour duValat, Le Sambuc, 13200 Arles, France2 M.I.V.E.G.E.C – UMR (IRD/CNRS/UM)5290, Centre IRD, 911, avenueAgropolis, 34394 Montpellier, France<[email protected]>3 Université de Lyon, université Lyon-I,faculté de médecine Laënnec,laboratoire de virologie et pathologiehumaine, EA 4610 UCBL-INVS-HCL,69372 Lyon, France

Résumé. Les populations d’oiseaux aquatiques constituent le réservoir natureldes virus influenza A. La transmission entre individus a principalement lieu parla voie orofécale, comprenant l’ingestion d’eau contaminée. Au sein des popu-lations humaines, les virus influenza A se transmettent, soit par inhalation degouttelettes porteuses de virus, soit par contact direct avec des sécrétions. Ainsi,dans les compartiments aviaires et humains, les virus doivent passer par unephase libre pour être transmis. Afin de mieux comprendre la dynamique virale,il importe de mieux connaître la persistance virale durant cette étape clé au seinde ces deux compartiments interconnectés. C’est pourquoi nous présentons unbilan des connaissances actuelles concernant la persistance environnementaledes virus influenza A aviaires et humains. Les données synthétisées ici montrenten milieu aquatique l’influence prépondérante de la température, du pH et dela salinité sur la stabilité virale ; en milieu aérien, l’importance de la tempéra-ture, des rayonnements ultraviolets et de l’humidité de l’air. Les mécanismesqui sous-tendent l’influence des facteurs considérés et le rôle potentiel d’autresparamètres sont discutés. Nous soulignons la nécessité de multiplier les étudespour améliorer notre connaissance de la stabilité des virus influenza A et doncde leur transmission.Mots clés : virus influenza A, stabilité, transmission

Abstract. Wild waterfowl represents the natural reservoir of influenza A viruses.Transmission within bird populations occurs through an indirect fecal-oral routeimplying contaminatedwater.Within human populations, influenzaA viruses canbe transmitted through large droplets, aerosols, or direct contact with secretions.Thus, in the human compartment as in the avian one, influenza A viruses haveto experiment a free living stage. The knowledge of factors influencing viral per-sistence during that key step is needed to understand their transmission dynamic.Data gathered here describe themajor role played by temperature, pH and salinityon viral persistence in aquatic environment and the importance of UV radiations,humidity and temperature in mid air. We discuss mechanisms underlying theseroles and the potential influence of other factors.We point out the need to developresearches to improve our understanding on influenza A virus stability and thustransmission.Key words: influenza A virus, stability, transmission

Introduction

Les virus influenza de type A sont des virus enveloppés àARN monocaténaire de polarité négative, appartenant à lafamille des Orthomyxoviridae. Ils se distinguent des virus

Tirés à part : M. Vittecoq

influenza de typeBetCpar des critères génétiques et antigé-niques, notamment au niveau de deux protéines internes :la nucléoprotéine (NP) et la protéine de la matrice (M1)[1]. Leur génome est constitué de huit segments codantpour 11 protéines. Deux de ces protéines présentes à la sur-face du virus jouent un rôle majeur dans l’infection et laréplication virale : l’hémagglutinine (HA) assurant la fixa-tion et la pénétration du virus à l’intérieur de la cellule etdo

i:10.

1684

/vir.

2011

.042

5

Virologie, Vol 15, n! 6, novembre-décembre 2011 371Pour citer cet article : Vittecoq M, Ottmann M, Renaud F, Thomas F, Gauthier-Clerc M. Persistance des virus influenza A en fonction des paramètres environnementaux. Virologie 2011; 15(6) : 371-9doi:10.1684/vir.2011.0425

Persistance des virus influenza A en fonctionPersistance des virus influenza A en fonction

Les populations d’oiseaux aquatiques constituent le réservoir naturelLes populations d’oiseaux aquatiques constituent le réservoir natureldes virus influenza A. La transmission entre individus a principalement lieu pardes virus influenza A. La transmission entre individus a principalement lieu parla voie orofécale, comprenant l’ingestion d’eau contaminée. Au sein des popu-la voie orofécale, comprenant l’ingestion d’eau contaminée. Au sein des popu-lations humaines, les virus influenza A se transmettent, soit par inhalation delations humaines, les virus influenza A se transmettent, soit par inhalation degouttelettes porteuses de virus, soit par contact direct avec des sécrétions. Ainsi,gouttelettes porteuses de virus, soit par contact direct avec des sécrétions. Ainsi,dans les compartiments aviaires et humains, les virus doivent passer par unedans les compartiments aviaires et humains, les virus doivent passer par unephase libre pour être transmis. Afin de mieux comprendre la dynamique virale,phase libre pour être transmis. Afin de mieux comprendre la dynamique virale,il importe de mieux connaître la persistance virale durant cette étape clé au seinil importe de mieux connaître la persistance virale durant cette étape clé au seinde ces deux compartiments interconnectés. C’est pourquoi nous présentons unde ces deux compartiments interconnectés. C’est pourquoi nous présentons unbilan des connaissances actuelles concernant la persistance environnementalebilan des connaissances actuelles concernant la persistance environnementaledes virus influenza A aviaires et humains. Les données synthétisées ici montrentdes virus influenza A aviaires et humains. Les données synthétisées ici montrenten milieu aquatique l’influence prépondérante de la température, du pH et deen milieu aquatique l’influence prépondérante de la température, du pH et dela salinité sur la stabilité virale ; en milieu aérien, l’importance de la tempéra-la salinité sur la stabilité virale ; en milieu aérien, l’importance de la tempéra-ture, des rayonnements ultraviolets et de l’humidité de l’air. Les mécanismesture, des rayonnements ultraviolets et de l’humidité de l’air. Les mécanismesqui sous-tendent l’influence des facteurs considérés et le rôle potentiel d’autresqui sous-tendent l’influence des facteurs considérés et le rôle potentiel d’autresparamètres sont discutés. Nous soulignons la nécessité de multiplier les étudesparamètres sont discutés. Nous soulignons la nécessité de multiplier les étudespour améliorer notre connaissance de la stabilité des virus influenza A et doncpour améliorer notre connaissance de la stabilité des virus influenza A et doncde leur transmission.de leur transmission.Mots clés :Mots clés : virus influenza A, stabilité, transmissionvirus influenza A, stabilité, transmission

Abstract.Abstract. Wild waterfowl represents the natural reservoir of influenza A viruses.Wild waterfowl represents the natural reservoir of influenza A viruses.Transmission within bird populations occurs through an indirect fecal-oral routeTransmission within bird populations occurs through an indirect fecal-oral routeimplying contaminatedwater.Within human populations, influenzaA viruses canimplying contaminatedwater.Within human populations, influenzaA viruses canbe transmitted through large droplets, aerosols, or direct contact with secretions.be transmitted through large droplets, aerosols, or direct contact with secretions.Thus, in the human compartment as in the avian one, influenza A viruses haveThus, in the human compartment as in the avian one, influenza A viruses haveto experiment a free living stage. The knowledge of factors influencing viral per-to experiment a free living stage. The knowledge of factors influencing viral per-sistence during that key step is needed to understand their transmission dynamic.sistence during that key step is needed to understand their transmission dynamic.Data gathered here describe themajor role played by temperature, pH and salinityData gathered here describe themajor role played by temperature, pH and salinityon viral persistence in aquatic environment and the importance of UV radiations,on viral persistence in aquatic environment and the importance of UV radiations,humidity and temperature in mid air. We discuss mechanisms underlying thesehumidity and temperature in mid air. We discuss mechanisms underlying theseroles and the potential influence of other factors.We point out the need to developroles and the potential influence of other factors.We point out the need to develop

IntroductionIntroductionIntroduction

Les virus influenza de type A sont des virus enveloppés àLes virus influenza de type A sont des virus enveloppés àARN monocaténaire de polarité négative, appartenant à laARN monocaténaire de polarité négative, appartenant à lafamille desfamille des OrthomyxoviridaeOrthomyxoviridae

dx.doi.org/10.1684/vir.2011.0425

dx.doi.org/10.1684/vir.2011.0425



revue

la neuraminidase (NA) permettant la libération des nou-veaux virions après la phase de multiplication virale. À cejour, 16 HA (H1 à H16) et neuf NA (N1 à N9) antigéni-quement distinctes ont été décrites [1]. Un sous-type devirus, désigné par sa combinaison HxNy des deux glyco-protéines virales, peut rassembler de nombreuses souchesgénétiquement distinctes.Les virus influenza A peuvent infecter une large gammed’hôtes dont de nombreux oiseaux, les humains, les che-vaux, les porcs ainsi que certains carnivores et cétacés[2] (figure 1). Les oiseaux de l’ordre des Ansériformes(canards, oies, cygnes) et des Charadriiformes (mouettes,goélands, limicoles) constituent le réservoir naturel desvirus influenza aviaires [1]. À partir de ce réservoir, denouvelles souches peuvent être transmises aux oiseauxdomestiques. Les virus influenza aviaires représentent uneimportante cause de morbidité et de mortalité pour lesélevages de volaille au sein desquels les fortes densitéset la faible diversité génétique favorisent l’évolution deformes plus virulentes [3]. Les sous-types H5 et H7 fontainsi partie des agents infectieux à déclaration obliga-toire selon le code sanitaire pour les animaux terrestresde l’OIE (World Organization for Animal Health) car ilsprésentent la particularité de pouvoir passer d’une formefaiblement pathogène à une forme hautement pathogène[4]. Les virus H5N1 hautement pathogènes qui circulent

Oiseauxdomestiques

(H4, 5, 7, 9, 10 ; N1, 2, 4, 7)

Oiseauxaquatiquessauvages(H1-16; N1-9)

Carnivores(H5N1, H10N4)

Equidés(H4N8, H7N7)

Cétacés(H3N2, H13N9)

Phoques(H7N7, H4N5, H3N2)

Porcs(H1N1, H1N2,

H3N2)

Hommes(H1N1, H2N2, H3N2,

H5N1, H7N7)

Figure 1. Liens entre le réservoir naturel des virus influenza Aet les autres hôtes de ces agents pathogènes. Dans chaquecompartiment les sous-types présents sont indiqués. Au sein dela population humaine, il est important de distinguer les sous-typesà transmission interhumaine (H1N1, H2N2 et H3N2) de ceux quine se transmettent que d’oiseau à homme. Différents sous-typesappartiennent à cette seconde catégorie, mais seuls les virus H5N1et H7N7 hautement pathogènes sont responsables d’infectionshumaines parfois fatales.

actuellement chez les volailles principalement en Asiereprésentent notamment un problème économique impor-tant, ainsi qu’un enjeu de santé public. Ils sont parfoistransmis à l’homme et ont causé depuis 2003 la mort de332 personnes, alors même qu’ils ne possèdent pas la capa-cité de se transmettre d’homme à homme [5]. À intervallesirréguliers, de nouvelles souches issues du réservoir aviaireacquièrent cette capacité, ce qui entraîne parfois des pan-démies. On sait par exemple à présent que la pandémiegrippale de 1918 qui fit plus de 50 millions de mortsétait due à un virus dont la NA et l’HA étaient issues desouches aviaires [6]. De même, la pandémie de 2009 dueau nouveau variant H1N1 (H1N1pdm09) résulte d’un réas-sortiment multiple entre des souches aviaires, humaines etporcines [7]. Ces exemples illustrent les relations étroitesexistant entre les virus influenza A circulant dans lespopulations aviaires et dans les populations humaines. Lacompréhension de leurs dynamiques ne peut donc êtreenvisagée qu’en considérant conjointement les donnéesconcernant le compartiment humain et le compartimentaviaire.Une saisonnalité est observée au sein de ces deux com-partiments. Chez les oiseaux sauvages, les pics d’infectionpar les virus influenza A ont habituellement lieu à lafin de l’été et au début de l’automne, lorsque les hôtesmigrent de leurs zones de reproduction vers leurs quartiersd’hivernage [8]. Ce schéma temporel est attribué à l’affluxd’individus juvéniles immunitairement naïfs et donc sen-sibles aux virus influenza A circulants. Cependant, le rôledes réservoirs abiotiques tels que les étangs et leurs sédi-ments reste méconnu. Différents modèles ont montré l’effetprimordial de la persistance des particules virales dans l’eausur les capacités de transmission et de dispersion des virusinfluenza A [9, 10]. En effet, chez les oiseaux aquatiques,la transmission est principalement orofécale. Celle-ci peutdonc avoir lieu, soit par contact, via les sécrétions d’unindividu infecté, soit par l’eau contaminée (figure 2). Ausein des populations humaines, les épidémies de grippeont généralement lieu en hiver dans les zones tempérées,tandis que des infections ont lieu toute l’année en zone tropi-cale où une saisonnalité est néanmoins observée puisqu’unplus grand nombre de cas est enregistré durant la saisondes pluies [11]. Ces schémas temporels, connus de longuedate, demeurent mal compris. Les facteurs influant surl’immunité des hôtes et leurs contacts apparaissent détermi-nant quoique méconnus [12]. Les paramètres influant surla persistance virale dans l’environnement semblent éga-lement devoir jouer un rôle important [11]. En effet, pourinfecter un nouvel hôte, les virus influenza A passent géné-ralement par une phase libre dans l’environnement. Celle-cipeut être très brève, comme dans le cas de la projectionde gouttelettes contaminantes directement inhalables ouplus longues si les virus se déposent sur des surfaces. Leur

372 Virologie, Vol 15, n! 6, novembre-décembre 2011

de l’OIE (World Organization for Animal Health) car ilsde l’OIE (World Organization for Animal Health) car ilsprésentent la particularité de pouvoir passer d’une formeprésentent la particularité de pouvoir passer d’une formefaiblement pathogène à une forme hautement pathogènefaiblement pathogène à une forme hautement pathogène[4]. Les virus H5N1 hautement pathogènes qui circulent[4]. Les virus H5N1 hautement pathogènes qui circulent

OiseauxOiseauxaquatiquesaquatiquessauvagessauvages(H1-16; N1-9)(H1-16; N1-9)

CétacésCétacés(H3N2, H13N9)(H3N2, H13N9)

PhoquesPhoques(H7N7, H4N5, H3N2)(H7N7, H4N5, H3N2)

PorcsPorcs(H1N1, H1N2,(H1N1, H1N2,

HommesHommes(H1N1, H2N2, H3N2,(H1N1, H2N2, H3N2,

H5N1, H7N7)H5N1, H7N7)

Figure 1.Figure 1. Liens entre le réservoir naturel des virus influenza ALiens entre le réservoir naturel des virus influenza Aet les autres hôtes de ces agents pathogènes. Dans chaqueet les autres hôtes de ces agents pathogènes. Dans chaquecompartiment les sous-types présents sont indiqués. Au sein decompartiment les sous-types présents sont indiqués. Au sein dela population humaine, il est important de distinguer les sous-typesla population humaine, il est important de distinguer les sous-typesà transmission interhumaine (H1N1, H2N2 et H3N2) de ceux quià transmission interhumaine (H1N1, H2N2 et H3N2) de ceux quine se transmettent que d’oiseau à homme. Différents sous-typesne se transmettent que d’oiseau à homme. Différents sous-typesappartiennent à cette seconde catégorie, mais seuls les virus H5N1appartiennent à cette seconde catégorie, mais seuls les virus H5N1

actuellement chez les volailles principalement en Asieactuellement chez les volailles principalement en Asiereprésentent notamment un problème économique impor-représentent notamment un problème économique impor-tant, ainsi qu’un enjeu de santé public. Ils sont parfoistant, ainsi qu’un enjeu de santé public. Ils sont parfoistransmis à l’homme et ont causé depuis 2003 la mort detransmis à l’homme et ont causé depuis 2003 la mort de332 personnes, alors même qu’ils ne possèdent pas la capa-332 personnes, alors même qu’ils ne possèdent pas la capa-cité de se transmettre d’homme à homme [5]. À intervallescité de se transmettre d’homme à homme [5]. À intervallesirréguliers, de nouvelles souches issues du réservoir aviaireirréguliers, de nouvelles souches issues du réservoir aviaireacquièrent cette capacité, ce qui entraîne parfois des pan-acquièrent cette capacité, ce qui entraîne parfois des pan-démies. On sait par exemple à présent que la pandémiedémies. On sait par exemple à présent que la pandémiegrippale de 1918 qui fit plus de 50 millions de mortsgrippale de 1918 qui fit plus de 50 millions de mortsétait due à un virus dont la NA et l’HA étaient issues deétait due à un virus dont la NA et l’HA étaient issues desouches aviaires [6]. De même, la pandémie de 2009 duesouches aviaires [6]. De même, la pandémie de 2009 dueau nouveau variant H1N1 (H1N1pdm09) résulte d’un réas-au nouveau variant H1N1 (H1N1pdm09) résulte d’un réas-sortiment multiple entre des souches aviaires, humaines etsortiment multiple entre des souches aviaires, humaines etporcines [7]. Ces exemples illustrent les relations étroitesporcines [7]. Ces exemples illustrent les relations étroitesexistant entre les virus influenza A circulant dans lesexistant entre les virus influenza A circulant dans lespopulations aviaires et dans les populations humaines. Lapopulations aviaires et dans les populations humaines. Lacompréhension de leurs dynamiques ne peut donc êtrecompréhension de leurs dynamiques ne peut donc êtreenvisagée qu’en considérant conjointement les donnéesenvisagée qu’en considérant conjointement les donnéesconcernant le compartiment humain et le compartimentconcernant le compartiment humain et le compartimentaviaire.aviaire.Une saisonnalité est observée au sein de ces deux com-Une saisonnalité est observée au sein de ces deux com-partiments. Chez les oiseaux sauvages, les pics d’infectionpartiments. Chez les oiseaux sauvages, les pics d’infectionpar les virus influenza A ont habituellement lieu à lapar les virus influenza A ont habituellement lieu à lafin de l’été et au début de l’automne, lorsque les hôtesfin de l’été et au début de l’automne, lorsque les hôtesmigrent de leurs zones de reproduction vers leurs quartiersmigrent de leurs zones de reproduction vers leurs quartiersd’hivernage [8]. Ce schéma temporel est attribué à l’affluxd’hivernage [8]. Ce schéma temporel est attribué à l’affluxd’individus juvéniles immunitairement naïfs et donc sen-d’individus juvéniles immunitairement naïfs et donc sen-sibles aux virus influenza A circulants. Cependant, le rôlesibles aux virus influenza A circulants. Cependant, le rôledes réservoirs abiotiques tels que les étangs et leurs sédi-des réservoirs abiotiques tels que les étangs et leurs sédi-



revue

Air

Eau

SurfaceContact

Contact

Contact

Température,humidité, rayons

UV

Température,salinité, pH

Porosité, ionsprésents

Persistance departicules virales

Légende :Individu infectéIndividu susceptibleVoie de transmissionRéservoir abiotiqueParamètre en jeu

Micro-goutteletteen suspensionDéposition

Gouttelette projetée

Figure 2. Voies de transmission des virus influenza A en milieu aquatique et aérien et facteurs environnementaux, influant sur lapersistance virale dans l’environnement.

stabilité dans cet environnement représente nécessairementun déterminant essentiel de leur capacité de transmission.Dans la population humaine, la transmission peut avoir lieuselon trois modes : soit par inhalation de particules viralesen suspension dans l’air, soit via des gouttelettes proje-tées par une personne infectée, soit par contact direct avecdes surfaces contaminées (figure 2). L’importance relativede ces trois modes d’infection reste sujette à controverse[13-15]. Connaître les facteurs influencant la persistancedes virus influenza A dans l’air et sur les surfaces surlesquelles ils se déposent est indispensable à la compréhen-sion de l’épidémiologie du virus au sein des populationshumaines. Si l’infection est majoritairement acquise parinhalation de virus, le port de masque représente une pro-tection efficace [16]. Le nettoyage des surfaces et le lavagedes mains ne sont utiles que si le contact avec des surfacescontaminantes est considéré comme une voie de transmis-sion importante. La connaissance des voies de transmissionprivilégiées en fonction des paramètres environnementauxpermet ainsi la mise en place de moyens de préventionefficaces en cas d’épidémie.Il apparaît ainsi que la persistance des virus influenzaA en milieu abiotique est un élément clé de leur dyna-mique au sein des compartiments aviaire et humain. Cesderniers, étant étroitement connectés, nous avons souhaitéprésenter et discuter de facon conjointe les connaissancesactuelles de la persistance dans l’environnement des virusinfluenza A circulant au sein des populations humaines et

aviaires. Notre objectif est ainsi de compléter les précédentstravaux de synthèse ayant abordé cette problématique[14, 17] en apportant une vision globale et actualiséedes données disponibles ainsi que de leur signification entermes de dynamique virale.

Persistance virale en milieu aquatique

L’eau constitue un réservoir abiotique pour de nombreuxpathogènes dont les virus influenza A, en particulier ceuxcirculant chez les oiseaux. Ces derniers sont fréquemmentisolés à partir des plans d’eau fréquentés par les oiseaux,en particulier par les canards [18, 19]. Les virus excrétésdans l’eau demeurent infectieux plus ou moins longtempsen fonction de différents paramètres, dont les principauxidentifiés à ce jour sont la température, le pH et la salinité.Plusieurs études du même laboratoire ont démontré le rôlede ces trois facteurs pour la stabilité virale. L’équipe deStallknecht a ainsi testé la persistance des virus influenzaaviaires à 17 ou 28 !C pour une salinité de 0 ou 2%NaCl etun pH allant de 6,2 à 8,2 [20, 21]. Ces travaux ont montréque dans des conditions de salinité modérée (2 % NaCl),la persistance du virus, maximale à pH 6,2, décroît aux pHplus élevés (7,2 et a fortiori 8,2). L’effet du pH est plusimportant à 28 qu’à 17 !C, ces deux températures repré-sentant les moyennes estivales et hivernales de l’eau d’unétang en pays tempéré (plus exactement dans cette étude

Virologie, Vol 15, n! 6, novembre-décembre 2011 373

Température,Température,salinité, pHsalinité, pH

Individu infectéIndividu infectéIndividu susceptibleIndividu susceptibleVoie de transmissionVoie de transmissionRéservoir abiotiqueRéservoir abiotiqueParamètre en jeuParamètre en jeu

Voies de transmission des virus influenza A en milieu aquatique et aérien et facteurs environnementaux, influant sur laVoies de transmission des virus influenza A en milieu aquatique et aérien et facteurs environnementaux, influant sur la

stabilité dans cet environnement représente nécessairementstabilité dans cet environnement représente nécessairementun déterminant essentiel de leur capacité de transmission.un déterminant essentiel de leur capacité de transmission.Dans la population humaine, la transmission peut avoir lieuDans la population humaine, la transmission peut avoir lieuselon trois modes : soit par inhalation de particules viralesselon trois modes : soit par inhalation de particules virales

des gouttelettes proje-des gouttelettes proje-tées par une personne infectée, soit par contact direct avectées par une personne infectée, soit par contact direct avec

. L’importance relative. L’importance relativede ces trois modes d’infection reste sujette à controversede ces trois modes d’infection reste sujette à controverse[13-15]. Connaître les facteurs influenc[13-15]. Connaître les facteurs influencant la persistance¸ant la persistance[13-15]. Connaître les facteurs influencant la persistance[13-15]. Connaître les facteurs influenc[13-15]. Connaître les facteurs influencant la persistance[13-15]. Connaître les facteurs influencdes virus influenza A dans l’air et sur les surfaces surdes virus influenza A dans l’air et sur les surfaces surlesquelles ils se déposent est indispensable à la compréhen-lesquelles ils se déposent est indispensable à la compréhen-sion de l’épidémiologie du virus au sein des populationssion de l’épidémiologie du virus au sein des populationshumaines. Si l’infection est majoritairement acquise parhumaines. Si l’infection est majoritairement acquise parinhalation de virus, le port de masque représente une pro-inhalation de virus, le port de masque représente une pro-tection efficace [16]. Le nettoyage des surfaces et le lavagetection efficace [16]. Le nettoyage des surfaces et le lavagedes mains ne sont utiles que si le contact avec des surfacesdes mains ne sont utiles que si le contact avec des surfacescontaminantes est considéré comme une voie de transmis-contaminantes est considéré comme une voie de transmis-sion importante. La connaissance des voies de transmissionsion importante. La connaissance des voies de transmissionprivilégiées en fonction des paramètres environnementauxprivilégiées en fonction des paramètres environnementauxpermet ainsi la mise en place de moyens de préventionpermet ainsi la mise en place de moyens de préventionefficaces en cas d’épidémie.efficaces en cas d’épidémie.Il apparaît ainsi que la persistance des virus influenzaIl apparaît ainsi que la persistance des virus influenzaA en milieu abiotique est un élément clé de leur dyna-A en milieu abiotique est un élément clé de leur dyna-mique au sein des compartiments aviaire et humain. Cesmique au sein des compartiments aviaire et humain. Cesderniers, étant étroitement connectés, nous avons souhaitéderniers, étant étroitement connectés, nous avons souhaitéprésenter et discuter de facprésenter et discuter de fac

aviaires. Notre objectif est ainsi de compléter les précédentsaviaires. Notre objectif est ainsi de compléter les précédentstravaux de synthèse ayant abordé cette problématiquetravaux de synthèse ayant abordé cette problématique[14, 17] en apportant une vision globale et actualisée[14, 17] en apportant une vision globale et actualiséedes données disponibles ainsi que de leur signification endes données disponibles ainsi que de leur signification entermes de dynamique virale.termes de dynamique virale.



revue

en Louisiane). Cependant, à salinité nulle, l’effet du pH estinversé, la stabilité maximale étant observée à pH 8,2, cequi témoigne du lien étroit entre salinité et pH. Stallknechtet al. ont complété ces résultats en étendant la gamme desvaleurs des paramètres testés [22, 23]. Ils ont ainsi testé unpH allant de 5,8 à 8,6, une température de 4 à 37 !C etune salinité de 0 à 3 % NaCl. Leurs résultats montrent unemeilleure persistance virale à 17 !C ; en revanche, à cettetempérature, l’effet négatif de la salinité est plus marquéqu’à 28 !C. Par ailleurs, la persistance virale, maximale àpH 7,8, décroît au-delà et en decà de cette valeur. Il estimportant de noter que les réactions aux paramètres testésétaient très variables en fonction des souches considérées,les souches faiblement pathogènes apparaissant plus stables

que les souches hautement pathogènes. L’ensemble de cesrésultats expérimentaux est étayé par une étude sur la persis-tance virale au sein d’échantillons d’eau prélevée en milieunaturel avec une persistance nulle pour un pH de 9,34 [24].Globalement, la persistance des virus influenza aviairesdans l’eau apparaît donc maximale à faible température et àfaible salinité ainsi qu’à pH légèrement basique (tableau 1).Cependant, il existe peu de données sur l’effet des fluctua-tions de ces paramètres qui adviennent en milieu naturel.L’étude de ces effets apparaît d’autant plus importante queles premières recherches sur les conséquences de variationsde température sur la persistance des virus influenza aviairesdans l’eau ontmontré que celles-ci avaient un impact impor-tant [19, 25]. Plus précisément, un passage régulier de l’eau

Tableau 1. Articles relatant la persistance des virus influenza aviaires en milieu aquatique selon le pH, la salinité et latempérature.

Études Paramètres Valeurs(s) testée(s) Relation avec la persistance virale

Stallknecht et al., 1990a Température 17 et 28 !C Persistance plus courte à 17 qu’à 28 !C

Stallknecht et al., 1990b

Température 17 et 28 !C Persistance plus courte à 17 qu’à 28 !C

Salinité 0 et 2 % NaCl Persistance plus courte quand la salinitéaugmente, effet plus marqué à 28 qu’à17 !C

pH 5,8 à 8,2 Valeur optimale variable en fonction dela salinité de la température (T, !C) et dela souche

Brown et al., 2007

Température 17 et 28 !C Persistance plus courte quand T, !Caugmente

Salinité 0 ; 15 ; 30 % NaCl Persistance plus courte quand la salinitéaugmente

Brown et al., 2009

Température 4 à 37 !C Persistance plus courte quand la T, !Caugmente

Salinité 0 à 30 % NaCl Persistance plus courte quand la salinitéaugmente

pH 5,8 à 8,6 Persistance optimale pour un pH de 7,8(variable selon les souches)

Stallknecht et al., 2010 Température - 20 et 4 !C

Persistance longue à 4 !C quand la T,!C est constante

Rapide réduction de la qualité de virusdans l’eau lorsqu’on alterne les 2 T, !C

Lebarbenchon et al., 2011 Température - 20 et 28 !C

T, !C constante : persistance plus courtequand la T, !C augmente

Alternance entre 2 T,!C :

17/23 !C : persistance intermédiaireentre celles observées pour les 2 valeurs

- 20/4 !C : persistance très faible(inférieure à celle observée à 28 !C)


que les souches hautement pathogènes. L’ensemble de cesque les souches hautement pathogènes. L’ensemble de cesrésultats expérimentaux est étayé par une étude sur la persis-résultats expérimentaux est étayé par une étude sur la persis-tance virale au sein d’échantillons d’eau prélevée en milieutance virale au sein d’échantillons d’eau prélevée en milieunaturel avec une persistance nulle pour un pH de 9,34 [24].naturel avec une persistance nulle pour un pH de 9,34 [24].Globalement, la persistance des virus influenza aviairesGlobalement, la persistance des virus influenza aviairesdans l’eau apparaît donc maximale à faible température et àdans l’eau apparaît donc maximale à faible température et àfaible salinité ainsi qu’à pH légèrement basique (faible salinité ainsi qu’à pH légèrement basique (tableau 1tableau 1Cependant, il existe peu de données sur l’effet des fluctua-Cependant, il existe peu de données sur l’effet des fluctua-tions de ces paramètres qui adviennent en milieu naturel.tions de ces paramètres qui adviennent en milieu naturel.L’étude de ces effets apparaît d’autant plus importante queL’étude de ces effets apparaît d’autant plus importante queles premières recherches sur les conséquences de variationsles premières recherches sur les conséquences de variationsde température sur la persistance des virus influenza aviairesde température sur la persistance des virus influenza aviairesdans l’eau ontmontré que celles-ci avaient un impact impor-dans l’eau ontmontré que celles-ci avaient un impact impor-tant [19, 25]. Plus précisément, un passage régulier de l’eautant [19, 25]. Plus précisément, un passage régulier de l’eau

Tableau 1. Articles relatant la persistance des virus influenza aviaires en milieu aquatique selon le pH, la salinité et laTableau 1. Articles relatant la persistance des virus influenza aviaires en milieu aquatique selon le pH, la salinité et laTableau 1. Articles relatant la persistance des virus influenza aviaires en milieu aquatique selon le pH, la salinité et la

Études Paramètres Valeurs(s) testée(s) Relation avec la persistance viraleÉtudes Paramètres Valeurs(s) testée(s) Relation avec la persistance virale

C Persistance plus courte à 17 qu’à 28C Persistance plus courte à 17 qu’à 28

Température 17 et 28Température 17 et 28 !!C Persistance plus courte à 17 qu’à 28C Persistance plus courte à 17 qu’à 28

Salinité 0 eSalinité 0 et 2 % NaCl Persistance plus courte quand la salinitét 2 % NaCl Persistance plus courte quand la salinité

pH 5,8 à 8,2 Valeur optimale variable en fonction depH 5,8 à 8,2 Valeur optimale variable en fonction de

Température 17 et 28Température 17 et 28 !!C Persistance plus courte quand T,C Persistance plus courte quand T,

Salinité 0 ; 15 ; 30 % NaCl Persistance plus courte quand la salinitéSalinité 0 ; 15 ; 30 % NaCl Persistance plus courte quand la salinité

Température 4 à 37Température 4 à 37

Salinité 0 à 30 % NaCl Persistance plus courte quand la salinitéSalinité 0 à 30 % NaCl Persistance plus courte quand la salinité

pH 5,8 à 8,6 Persistance optimale pour un pH de 7,8pH 5,8 à 8,6 Persistance optimale pour un pH de 7,8

et alet al., 2010 Température - 20 et 4., 2010 Température - 20 et 4

LebarbenchonLebarbenchon et alet al., 2011 Température - 20 et 28., 2011 Température - 20 et 28



revue

de 17 à 23 !C conduit à une durée de persistance prochede celle observée à 17 !C [19]. À l’inverse, des cycles degel et dégel successifs (passage de 4 à - 20 !C) écourtentconsidérablement la persistance des particules virales parrapport aux valeurs observées à une température constantede 4 ou - 20 !C (tableau 1) [19, 25]. Les mécanismespouvant expliquer les effets des paramètres testés sontpartiellement connus. On considère que le pH influe surla stabilité virale du fait du changement conformationnelirréversible que subit l’HA à partir d’une certaine aciditéfavorisant la fusion membranaire [26]. Si cette activation seproduit après l’attachement à une cellule cible, l’infectionpeut avoir lieu. Dans le cas contraire, le virus est définitive-ment inactivé.Les seuils d’activationvarient en fonctiondessouches. Un faible pH de fusion peut engendrer une activa-tion tardive dans le lysosome ne permettant pas l’infection.À l’inverse, un pH de fusion élevé entraînera généralementun plus grand risque d’inactivation dans certains organesde l’hôte, en particulier le gésier chez les oiseaux [27].L’inactivation pourra également avoir lieu dans l’eau où levirus est excrété. Ainsi, pour pouvoir se propager efficace-ment, un virus influenza A doit posséder un pH d’activationoptimal en fonction de son hôte et du milieu au sein duquelil est propagé. Ce seuil d’activation dépend de l’HA por-tée par le virus, mais aussi de la NA dont l’activité peutaugmenter le pH d’activation de la HA [28]. Les rôles dela température et de la salinité sont moins bien compris.La stabilité accrue du virus à faible température pourraitrésulter de l’ordonnancement croissant des phospholipidesprésents à la surface des virus influenza A avec la diminu-tion de la température ou d’une absence de dégradation dugénome viral [29].Les études se sont jusqu’alors principalement concentréessur le pH, la salinité et la température, laissant de côtéd’autres facteurs potentiellement importants comme lesrayonnements ultraviolets (UV) ou la constitution mêmedes particules virales. L’effet inactivant des rayonnementsUV a été observé sur différents virus en milieu marin[30], tout comme celui des protéases et des nucléasesproduites par certaines bactéries [31]. De même, il a étémontré que les bivalves filtreurs pouvaient diminuer laquantité et l’infectiosité des virus influenza aviaires pré-sents dans l’eau [32]. Ces résultats soulignent l’importancede prendre en compte l’effet des différents organismes etmicro-organismes aquatiques sur la persistance des virusinfluenza dans l’eau.

Persistance virale en milieu aérien

Chez les humains, les virus influenza A sont projetés dansl’air au sein de micro-gouttelettes rejetées par les individusinfectés lors de quintes de touxoud’éternuements (figure 2).

Les plus grosses de ces gouttelettes (> 20!m) se déposentdirectement sur les surfaces environnantes. L’individu peutalors s’infecter via ses mains portées au visage après avoirété contaminées au contact d’une surface. Les gouttelettesde taille intermédiaire (entre 5 et 20!m) peuvent être inha-lées par une personne se trouvant à faible distance del’individu infecté. Enfin, les plus petites (< 5!m) peuventrester en suspension dans l’air et être inhalées à plus grandedistance [33]. Pour que de nouveaux hôtes soient infectés,la stabilité des virus au sein des gouttelettes doit être suffi-sante pour qu’un des trois modes de transmission au moinssoit efficace. Or, comme c’est le cas en milieu aquatique,la persistance des virus influenza A en milieu aérien estfonction de nombreux paramètres interconnectés.Le rôle de l’humidité de l’air apparaît important. Deuxexpressions de cette variable peuvent être prises en compte,l’humidité absolue (AH) représente la quantité de vapeurd’eau présente dans l’air et l’humidité relative (RH), repré-sente le rapport de cette quantité sur la valeur pour laquellel’air est saturé. L’RH varie en fonction de la température etde la pression contrairement à l’AH. Hemmes et al. mon-traient ainsi dès 1962 que la survie de virus influenza Ahumains au sein de micro-gouttelettes produites artificiel-lement était favorisée par une RH faible [34]. De même,la transmission aérienne d’une souche humaine chez lecochon d’Inde à 20 !C est plus efficace pour une RH faible(20 à 35 %) que pour des valeurs plus élevées (50 et 80 %)(figure 3) [35]. Néanmoins, certains isolats semblent êtreplus stables à RH élevée (70 %) que pour des valeurs inter-médiaires (50 %) [36]. Des modèles ont été concus pourestimer la corrélation de la température, l’RH et l’AH avecle succès de transmission à partir des données de Lowen

100

80

60

40

20

020

20 °C30 °C

5 °C

35 50 65 80Humidité relative (%)

NT

NT

Tran

smis

sion

(%)

NT : non testé

Figure 3. Efficacité de la transmission chez le cochon d’Inde enfonction de la température (5, 20 et 30 !C) et de l’humidité rela-tive (données Lowen et al., 2007 et 2008). Les pourcentages detransmission indiqués correspondent aux proportions d’individusinitialement sains qui excrétaient des virus influenza A après et/oudurant leur exposition par voie aérienne à des individus infectés.


!!m) se déposentm) se déposentdirectement sur les surfaces environnantes. L’individu peutdirectement sur les surfaces environnantes. L’individu peut

ses mains portées au visage après avoirses mains portées au visage après avoirété contaminées au contact d’une surface. Les gouttelettesété contaminées au contact d’une surface. Les gouttelettesde taille intermédiaire (entre 5 et 20de taille intermédiaire (entre 5 et 20!!m) peuvent être inha-m) peuvent être inha-lées par une personne se trouvant à faible distance delées par une personne se trouvant à faible distance del’individu infecté. Enfin, les plus petites (l’individu infecté. Enfin, les plus petites (<< 55!!m) peuventm) peuventrester en suspension dans l’air et être inhalées à plus granderester en suspension dans l’air et être inhalées à plus grandedistance [33]. Pour que de nouveaux hôtes soient infectés,distance [33]. Pour que de nouveaux hôtes soient infectés,la stabilité des virus au sein des gouttelettes doit être suffi-la stabilité des virus au sein des gouttelettes doit être suffi-sante pour qu’un des trois modes de transmission au moinssante pour qu’un des trois modes de transmission au moinssoit efficace. Or, comme c’est le cas en milieu aquatique,soit efficace. Or, comme c’est le cas en milieu aquatique,la persistance des virus influenza A en milieu aérien estla persistance des virus influenza A en milieu aérien estfonction de nombreux paramètres interconnectés.fonction de nombreux paramètres interconnectés.Le rôle de l’humidité de l’air apparaît important. DeuxLe rôle de l’humidité de l’air apparaît important. Deuxexpressions de cette variable peuvent être prises en compte,expressions de cette variable peuvent être prises en compte,

optimal en fonction de son hôte et du milieu au sein duqueloptimal en fonction de son hôte et du milieu au sein duquelil est propagé. Ce seuil d’activation dépend de l’HA por-il est propagé. Ce seuil d’activation dépend de l’HA por-tée par le virus, mais aussi de la NA dont l’activité peuttée par le virus, mais aussi de la NA dont l’activité peutaugmenter le pH d’activation de la HA [28]. Les rôles deaugmenter le pH d’activation de la HA [28]. Les rôles dela température et de la salinité sont moins bien compris.la température et de la salinité sont moins bien compris.La stabilité accrue du virus à faible température pourraitLa stabilité accrue du virus à faible température pourraitrésulter de l’ordonnancement croissant des phospholipidesrésulter de l’ordonnancement croissant des phospholipidesprésents à la surface des virus influenza A avec la diminu-présents à la surface des virus influenza A avec la diminu-tion de la température ou d’une absence de dégradation dution de la température ou d’une absence de dégradation du

Les études se sont jusqu’alors principalement concentréesLes études se sont jusqu’alors principalement concentréessur le pH, la salinité et la température, laissant de côtésur le pH, la salinité et la température, laissant de côtéd’autres facteurs potentiellement importants comme lesd’autres facteurs potentiellement importants comme lesrayonnements ultraviolets (UV) ou la constitution mêmerayonnements ultraviolets (UV) ou la constitution mêmedes particules virales. L’effet inactivant des rayonnementsdes particules virales. L’effet inactivant des rayonnementsUV a été observé sur différents virus en milieu marinUV a été observé sur différents virus en milieu marin[30], tout comme celui des protéases et des nucléases[30], tout comme celui des protéases et des nucléasesproduites par certaines bactéries [31]. De même, il a étéproduites par certaines bactéries [31]. De même, il a étémontré que les bivalves filtreurs pouvaient diminuer lamontré que les bivalves filtreurs pouvaient diminuer laquantité et l’infectiosité des virus influenza aviaires pré-quantité et l’infectiosité des virus influenza aviaires pré-sents dans l’eau [32]. Ces résultats soulignent l’importancesents dans l’eau [32]. Ces résultats soulignent l’importancede prendre en compte l’effet des différents organismes etde prendre en compte l’effet des différents organismes etmicro-organismes aquatiques sur la persistance des virusmicro-organismes aquatiques sur la persistance des virusinfluenza dans l’eau.influenza dans l’eau.

Persistance virale en milieu aérienPersistance virale en milieu aérienPersistance virale en milieu aérien

Chez les humains, les virus influenza A sont projetés dansChez les humains, les virus influenza A sont projetés dans

l’humidité absolue (AH) représente la quantité de vapeurl’humidité absolue (AH) représente la quantité de vapeurd’eau présente dans l’air et l’humidité relative (RH), repré-d’eau présente dans l’air et l’humidité relative (RH), repré-sente le rapport de cette quantité sur la valeur pour laquellesente le rapport de cette quantité sur la valeur pour laquellel’air est saturé. L’RH varie en fonction de la température etl’air est saturé. L’RH varie en fonction de la température etde la pression contrairement à l’AH. Hemmesde la pression contrairement à l’AH. Hemmestraient ainsi dès 1962 que la survie de virus influenza Atraient ainsi dès 1962 que la survie de virus influenza Ahumains au sein de micro-gouttelettes produites artificiel-humains au sein de micro-gouttelettes produites artificiel-lement était favorisée par une RH faible [34]. De même,lement était favorisée par une RH faible [34]. De même,la transmission aérienne d’une souche humaine chez lela transmission aérienne d’une souche humaine chez lecochon d’Inde à 20cochon d’Inde à 20(20 à 35 %) que pour des valeurs plus élevées (50 et 80 %)(20 à 35 %) que pour des valeurs plus élevées (50 et 80 %)(figure 3)(figure 3)plus stables à RH élevée (70 %) que pour des valeurs inter-plus stables à RH élevée (70 %) que pour des valeurs inter-médiaires (50 %) [36]. Des modèles ont été concmédiaires (50 %) [36]. Des modèles ont été conc



revue

et al. [35]. Selon l’analyse de l’ensemble de ces données,l’hypothèse la plus robuste est que la transmission du virusest favorisée par des valeurs faibles d’AH [37]. En d’autrestermes, plus l’air est sec, moins le virus se transmet. Sha-man et Kohn [37] confirment ce point en incluant dansleurs modèles les résultats supplémentaires présentés parLowen et al. [38] à l’issue d’une seconde étude de trans-mission expérimentale chez le cochon d’Inde (figure 3). Ilsreprennent en outre les données de Harper [39] concernantla stabilité des virus influenza A dans l’air en fonction de latempérature et de l’RH. En calculant à partir des deux para-mètres testés l’AH correspondante, ils montrent, par desmodèles de régression, une forte corrélation non linéaireentre l’AH et la survie des virus. Il apparaît ainsi que l’AHfavorise la transmission principalement en augmentant lastabilité du virus et non par la modification de la taille desmicro-gouttelettes en suspension dans l’air. La stabilité duvirus dépendrait donc de la quantité absolue de vapeur d’eauprésente dans l’air environnant, représentée par l’AH plu-tôt que du taux de saturation en eau de l’air que représentel’RH.L’influence de la température sur la stabilité des virusinfluenza A est aussi importante en milieu aérien. En effet,à RH constante, la transmission aérienne (d’une soucheinfluenza humaine) est plus efficace chez le cochon d’Inde à5 !C qu’à 20 !C (figure 3), bien que la réponse immunitaireinnée des individus testés soit peu affectée par cette varia-tion de température [35]. La transmission serait donc bieninfluencée par une plus grande stabilité virale à faible tem-pérature. Néanmoins, le taux d’excrétion virale était plusfort chez les hamsters testés à 5 !C que chez les autres,suggérant un rôle de l’hôte dont les muqueuses, cibles desvirus influenza A, peuvent être affectées par la température.Bien que le taux d’excrétion virale ne différait pas entre lesindividus élevés à 20 et 30 !C au cours de l’étude suivante[38] aucune transmission aérienne n’a eu lieu à 30 !Cquelleque soit l’RH, tandis qu’à 20 !C, seule uneRHde 80% inhi-bait totalement la transmission. Ces résultats confirment lerôle de la température sur la stabilité virale. Les modèlescités plus haut incorporant ces données montrent donc unemeilleure transmission à faible température [37].En outre, l’action des rayons UV sur les virus influenzaA est connue de longue date. Dès 1936, Wells et Brown[40] montraient au cours d’une expérience d’infectionexpérimentale chez le furet utilisant une souche humaine,qu’aucun individu n’était infecté par un flux d’air issu descages d’animaux porteurs de virus influenza A, si ce fluxd’air subissait une irradiation aux rayons UV. À l’inverse,tous les individus testés étaient infectés si ce traitementn’était pas appliqué. Cette inactivation semble directementliée à la dégradation de l’ARN viral sous l’action des UV.Celle-ci est maximale lorsque les rayons utilisés sont desUV-C, 265 nm apparaissant comme la longueur d’onde

optimale pour dégrader des ARN [41]. L’action virucidedes UV-C, moins bien connue que leur action bactéricide,a récemment été étudiée par Walker et Ko [42]. Leursrésultats révèlent une relation positive entre l’RH et lacapacité d’inactivation virale des UV-C pour le bactério-phage MS2 et l’adenovirus [42]. Un modèle a par ailleursété dernièrement développé pour évaluer le taux quoti-dien d’inactivation potentielle de virus influenzaA humainsen suspension dans l’air dû aux rayons UV dans diversesmétropoles [43], en se basant sur les taux d’inactivationcalculés expérimentalement par Hemmes et al. [34]. Leursrésultatsmontrent de grandes disparités en fonction des lati-tudes et des saisons, la durée de persistance des virus allantde quelques heures à quelques jours selon l’ensoleillement.Ces auteurs concluaient à un rôle de l’action des rayons UVsur la stabilité des virus influenza A beaucoup plus impor-tant que ceux de l’RH ou de la température. Cependant,certaines erreurs commises dans cette étude ont été souli-gnées, ramenant l’influence des rayons UV sur la stabilitévirale au même ordre de grandeur que celles de l’RH et dela température [14].À ces trois facteurs s’ajoute le type de substrat de dépôtlorsque les virus ne sont plus en suspension dans l’air(tableau 2). La porosité de cette surface a alors un rôledéterminant dans le maintien de l’infectiosité virale. Glo-balement, la stabilité virale est meilleure sur des surfaces defaible porosité [44]. Des virus influenza A humains actifspeuvent ainsi être isolés sur les pages d’un magazine après48 heures alors qu’on n’en retrouve plus sur les pyjamasdes patients après 24 heures [45]. Le même type de résul-tats s’applique à des virus influenza aviaires qui subsistentmoins de 24 heures sur des boîtes à œufs en carton alorsqu’on peut encore en isoler au bout de six jours sur desgants en latex [46]. Cependant, cette différence pourraitêtre inhérente au protocole expérimental, l’élution ne per-mettant pas de récupérer les virus une fois fixés dans lespores des surfaces testées, ce qui ne signifierait pas queceux-ci sont inactivés [46]. Toutefois, selon cette hypo-thèse, les virus qui persisteraient ne joueraient plus de rôledans la transmission puisque, bloqués au sein de la sur-face, ils ne contamineraient pas les individus entrant encontact avec cette dernière. D’autres propriétés des surfacespeuvent avoir leur rôle. Ainsi, le cuivre inactive les virusinfluenza humains en moins de six heures alors que ceux-ci restent actifs plus de 24 heures sur de l’acier inoxydable[47]. Le mécanisme expliquant cette inactivation est encoremal compris, il pourrait être expliqué par l’action des ionscuivre sur le génome des micro-organismes suggérés pardes résultats obtenus par la même équipe sur Staphylocco-cus aureus [47]. En outre, le milieu dans lequel le virus estdéposé peut plus ou moins favoriser sa persistance. Lessécrétions nasales au sein desquelles les virus influenzacirculant au sein des populations humaines sont naturel-


influenza A est aussi importante en milieu aérien. En effet,influenza A est aussi importante en milieu aérien. En effet,à RH constante, la transmission aérienne (d’une soucheà RH constante, la transmission aérienne (d’une soucheinfluenza humaine) est plus efficace chez le cochon d’Inde àinfluenza humaine) est plus efficace chez le cochon d’Inde à

, bien que la réponse immunitaire, bien que la réponse immunitaireinnée des individus testés soit peu affectée par cette varia-innée des individus testés soit peu affectée par cette varia-tion de température [35]. La transmission serait donc biention de température [35]. La transmission serait donc bieninfluencée par une plus grande stabilité virale à faible tem-influencée par une plus grande stabilité virale à faible tem-pérature. Néanmoins, le taux d’excrétion virale était pluspérature. Néanmoins, le taux d’excrétion virale était plus

C que chez les autres,C que chez les autres,suggérant un rôle de l’hôte dont les muqueuses, cibles dessuggérant un rôle de l’hôte dont les muqueuses, cibles desvirus influenza A, peuvent être affectées par la température.virus influenza A, peuvent être affectées par la température.Bien que le taux d’excrétion virale ne différait pas entre lesBien que le taux d’excrétion virale ne différait pas entre les

C au cours de l’étude suivanteC au cours de l’étude suivante[38] aucune transmission aérienne n’a eu lieu à 30[38] aucune transmission aérienne n’a eu lieu à 30 !!CquelleC quelleque soit l’RH, tandis qu’à 20que soit l’RH, tandis qu’à 20 !!C, seule uneRHde 80% inhi-C, seule uneRHde 80% inhi-bait totalement la transmission. Ces résultats confirment lebait totalement la transmission. Ces résultats confirment lerôle de la température sur la stabilité virale. Les modèlesrôle de la température sur la stabilité virale. Les modèlescités plus haut incorporant ces données montrent donc unecités plus haut incorporant ces données montrent donc unemeilleure transmission à faible température [37].meilleure transmission à faible température [37].En outre, l’action des rayons UV sur les virus influenzaEn outre, l’action des rayons UV sur les virus influenzaA est connue de longue date. Dès 1936, Wells et BrownA est connue de longue date. Dès 1936, Wells et Brown[40] montraient au cours d’une expérience d’infection[40] montraient au cours d’une expérience d’infectionexpérimentale chez le furet utilisant une souche humaine,expérimentale chez le furet utilisant une souche humaine,qu’aucun individu n’était infecté par un flux d’air issu desqu’aucun individu n’était infecté par un flux d’air issu descages d’animaux porteurs de virus influenza A, si ce fluxcages d’animaux porteurs de virus influenza A, si ce fluxd’air subissait une irradiation aux rayons UV. À l’inverse,d’air subissait une irradiation aux rayons UV. À l’inverse,tous les individus testés étaient infectés si ce traitementtous les individus testés étaient infectés si ce traitementn’était pas appliqué. Cette inactivation semble directementn’était pas appliqué. Cette inactivation semble directementliée à la dégradation de l’ARN viral sous l’action des UV.liée à la dégradation de l’ARN viral sous l’action des UV.

optimale pour dégrader des ARN [41]. L’action virucideoptimale pour dégrader des ARN [41]. L’action virucidedes UV-C, moins bien connue que leur action bactéricide,des UV-C, moins bien connue que leur action bactéricide,a récemment été étudiée par Walker et Ko [42]. Leursa récemment été étudiée par Walker et Ko [42]. Leursrésultats révèlent une relation positive entre l’RH et larésultats révèlent une relation positive entre l’RH et lacapacité d’inactivation virale des UV-C pour le bactério-capacité d’inactivation virale des UV-C pour le bactério-phage MS2 et l’adenovirus [42]. Un modèle a par ailleursphage MS2 et l’adenovirus [42]. Un modèle a par ailleursété dernièrement développé pour évaluer le taux quoti-été dernièrement développé pour évaluer le taux quoti-dien d’inactivation potentielle de virus influenzaA humainsdien d’inactivation potentielle de virus influenzaA humainsen suspension dans l’air dû aux rayons UV dans diversesen suspension dans l’air dû aux rayons UV dans diversesmétropoles [43], en se basant sur les taux d’inactivationmétropoles [43], en se basant sur les taux d’inactivationcalculés expérimentalement par Hemmescalculés expérimentalement par Hemmes et alet alrésultatsmontrent de grandes disparités en fonction des lati-résultatsmontrent de grandes disparités en fonction des lati-tudes et des saisons, la durée de persistance des virus allanttudes et des saisons, la durée de persistance des virus allantde quelques heures à quelques jours selon l’ensoleillement.de quelques heures à quelques jours selon l’ensoleillement.Ces auteurs concluaient à un rôle de l’action des rayons UVCes auteurs concluaient à un rôle de l’action des rayons UVsur la stabilité des virus influenza A beaucoup plus impor-sur la stabilité des virus influenza A beaucoup plus impor-tant que ceux de l’RH ou de la température. Cependant,tant que ceux de l’RH ou de la température. Cependant,certaines erreurs commises dans cette étude ont été souli-certaines erreurs commises dans cette étude ont été souli-gnées, ramenant l’influence des rayons UV sur la stabilitégnées, ramenant l’influence des rayons UV sur la stabilitévirale au même ordre de grandeur que celles de l’RH et devirale au même ordre de grandeur que celles de l’RH et dela température [14].la température [14].À ces trois facteurs s’ajoute le type de substrat de dépôtÀ ces trois facteurs s’ajoute le type de substrat de dépôtlorsque les virus ne sont plus en suspension dans l’airlorsque les virus ne sont plus en suspension dans l’air((tableau 2tableau 2). La porosité de cette surface a alors un rôle). La porosité de cette surface a alors un rôledéterminant dans le maintien de l’infectiosité virale. Glo-déterminant dans le maintien de l’infectiosité virale. Glo-balement, la stabilité virale est meilleure sur des surfaces debalement, la stabilité virale est meilleure sur des surfaces defaible porosité [44]. Des virus influenza A humains actifsfaible porosité [44]. Des virus influenza A humains actifspeuvent ainsi être isolés sur les pages d’un magazine aprèspeuvent ainsi être isolés sur les pages d’un magazine après48 heures alors qu’on n’en retrouve plus sur les pyjamas48 heures alors qu’on n’en retrouve plus sur les pyjamasdes patients après 24 heures [45]. Le même type de résul-des patients après 24 heures [45]. Le même type de résul-



revue

Tableau 2. Articles présentant la durée de persistance moyenne des virus influenza A selon le type de substrat de dépôt.

Études Virus Température (!C) Humiditérelative (%)

Surface Persistancemoyenne (h)

HumainH3N2

27,8-28,3 35-40

Acier inoxydable 72

Bean et al., 1982 Magazine, plastique 48

Pyjama, mouchoir 24

AviaireH13N7

« Températureambiante »

Non précisée

Acier 72

Latex 144Tiwari et al., 2006

Coton 24

Plume 144

HumainH1N1

20-24 50-60Cuivre 6

Noyce et al., 2007Acier inoxydable 24

HumainH1N1

21-28 30-50Billet debanque

1

Thomas et al., 2008HumainH3N2

24

lement excrétés maximisent leur survie sur des billetsde banque [48]. L’infectiosité peut persister jusqu’à 17jours lorsque l’isolat est déposé sur un billet de banquesuisse, peu poreux car recouvert de résine, au sein desécrétions, alors que sa survie est limitée à deux jours enl’absence de ce milieu. Il est par ailleurs important de noterque ces résultats varient considérablement en fonction dessouches testées et de la concentration initiale de l’isolatdéposé.

Conclusion et perspectives

L’ensemble des résultats cités précédemment laisse appa-raître des tendances globales concernant l’influence dequelques paramètres sur la stabilité des virus influenzaaviaires et humains. Ils persistent plus longtemps dans uneeau froide, légèrement basique et faiblement salée. Reje-tés dans l’air, leur stabilité est maximale avec une faibletempérature et une faible humidité (qu’elle soit relative ouabsolue) ainsi qu’un rayonnement UVmodéré. Déposés surune surface, ils y demeurent infectieux d’autant plus long-temps que celle-ci est peu poreuse et qu’ils sont inclus dansdes sécrétions nasales. Les valeurs optimales pour chaquefacteur pris en compte varient considérablement en fonctionde la souche considérée et de l’interaction existant entre lesdifférents facteurs.Ces résultats soulignent cependant les nombreuses fai-blesses qui subsistent encore dans notre connaissance dudevenir des virus influenza A au sein de l’environnement.

En premier lieu, les mécanismes moléculaires expliquantles effets observés des différents paramètres environnemen-taux demeurent méconnus. Le rôle du pH dans l’activationde l’HA fait figure d’exception, notamment grâce à desétudes comme celles de Reed et al. [28] qui devraient êtremultipliées afin de mieux appréhender le rôle de la sali-nité de l’eau ou l’humidité de l’air. En outre, les étudestestant expérimentalement la stabilité des virus influenzaA en fonction des différents paramètres environnementauxse bornent actuellement à une gamme limitée de valeursdiscrètes pour chacune des variables prises en compte. Ilapparaît donc primordial d’élargir à l’avenir cette gammeet d’expérimenter des valeurs continues, en testant parexemple l’effet d’une montée de la salinité de l’eau oude ses fluctuations, telles qu’elles peuvent se produire enmilieu naturel. Le nombre de variables testées à l’heureactuelle apparaît également limité. Les espèces et les den-sités de bactéries présentes dans l’eau devraient ainsi êtreégalement prises en compte. Cependant, la multiplicationdes paramètres testés dans une même étude compliquel’interprétation des résultats obtenus du fait des interac-tions pouvant exister entre eux. En outre, étant donnée lacomplexité d’une telle étude « exhaustive » pour un virus,il faudrait sans doute disposer de moyens puissants permet-tant un titrage viral à « haut débit ». Il pourrait alors êtreintéressant de comparer la persistance d’un virus humainsaisonnier, d’un virus aviaire issu de la faune domestiqueet d’un virus aviaire circulant dans la faune sauvage. Deplus, comme l’ont récemment souligné Irwin et al. [49],la présentation des résultats s’avère très disparate entre


Tableau 2. Articles présentant la durée de persistance moyenne des virus influenza A selon le type de substrat de dépôt.Tableau 2. Articles présentant la durée de persistance moyenne des virus influenza A selon le type de substrat de dépôt.Tableau 2. Articles présentant la durée de persistance moyenne des virus influenza A selon le type de substrat de dépôt.

Surface PersistanceSurface Persistancemoyenne (h)moyenne (h)

Acier inoxydable 72Acier inoxydable 72

Magazine, plastique 48Magazine, plastique 48

Pyjama, mouchoir 24Pyjama, mouchoir 24

Acier 72Acier 72

Latex 144Latex 144

Coton 24Coton 24

Plume 144Plume 144

Cuivre 6Cuivre 6

Acier inoxydable 24Acier inoxydable 24

21-28 30-5021-28 30-50Billet deBillet debanquebanque

lement excrétés maximisent leur survie sur des billetslement excrétés maximisent leur survie sur des billetsde banque [48]. L’infectiosité peut persister jusqu’à 17de banque [48]. L’infectiosité peut persister jusqu’à 17jours lorsque l’isolat est déposé sur un billet de banquejours lorsque l’isolat est déposé sur un billet de banquesuisse, peu poreux car recouvert de résine, au sein desuisse, peu poreux car recouvert de résine, au sein desécrétions, alors que sa survie est limitée à deux jours ensécrétions, alors que sa survie est limitée à deux jours enl’absence de ce milieu. Il est par ailleurs important de noterl’absence de ce milieu. Il est par ailleurs important de noterque ces résultats varient considérablement en fonction desque ces résultats varient considérablement en fonction dessouches testées et de la concentration initiale de l’isolatsouches testées et de la concentration initiale de l’isolat

Conclusion et perspectivesConclusion et perspectivesConclusion et perspectives

L’ensemble des résultats cités précédemment laisse appa-L’ensemble des résultats cités précédemment laisse appa-raître des tendances globales concernant l’influence deraître des tendances globales concernant l’influence dequelques paramètres sur la stabilité des virus influenzaquelques paramètres sur la stabilité des virus influenzaaviaires et humains. Ils persistent plus longtemps dans uneaviaires et humains. Ils persistent plus longtemps dans uneeau froide, légèrement basique et faiblement salée. Reje-eau froide, légèrement basique et faiblement salée. Reje-tés dans l’air, leur stabilité est maximale avec une faibletés dans l’air, leur stabilité est maximale avec une faibletempérature et une faible humidité (qu’elle soit relative outempérature et une faible humidité (qu’elle soit relative ouabsolue) ainsi qu’un rayonnement UVmodéré. Déposés surabsolue) ainsi qu’un rayonnement UVmodéré. Déposés surune surface, ils y demeurent infectieux d’autant plus long-une surface, ils y demeurent infectieux d’autant plus long-temps que celle-ci est peu poreuse et qu’ils sont inclus danstemps que celle-ci est peu poreuse et qu’ils sont inclus dansdes sécrétions nasales. Les valeurs optimales pour chaquedes sécrétions nasales. Les valeurs optimales pour chaquefacteur pris en compte varient considérablement en fonctionfacteur pris en compte varient considérablement en fonctionde la souche considérée et de l’interaction existant entre lesde la souche considérée et de l’interaction existant entre lesdifférents facteurs.différents facteurs.Ces résultats soulignent cependant les nombreuses fai-Ces résultats soulignent cependant les nombreuses fai-

En premier lieu, les mécanismes moléculaires expliquantEn premier lieu, les mécanismes moléculaires expliquantles effets observés des différents paramètres environnemen-les effets observés des différents paramètres environnemen-taux demeurent méconnus. Le rôle du pH dans l’activationtaux demeurent méconnus. Le rôle du pH dans l’activationde l’HA fait figure d’exception, notamment grâce à desde l’HA fait figure d’exception, notamment grâce à desétudes comme celles de Reedétudes comme celles de Reedmultipliées afin de mieux appréhender le rôle de la sali-multipliées afin de mieux appréhender le rôle de la sali-nité de l’eau ou l’humidité de l’air. En outre, les étudesnité de l’eau ou l’humidité de l’air. En outre, les études



revue

les études, ce qui complique leur comparaison. Il seraitpréférable de traduire uniformément la stabilité observéedes virus en termes de taux de décroissance et/ou de demi-vie virale.En outre, il convient de replacer l’étude de la stabilité desvirus influenza A dans le contexte plus large de leur trans-mission dont elle n’est qu’un élément. Cette transmissiondépend en effet de nombreuses autres composantes tellesque le taux de contact entre les hôtes ou leur comportement.Les capacités prédictives des modèles de transmission utili-sant uniquement les données de persistance virale sont ainsilimitées par la nécessité de prendre en compte ces autresfacteurs. Lamultiplication des études de transmission expé-rimentale semble ainsi indispensable à la progression denotre connaissance des diverses composantes de la trans-mission des virus influenza A. Elle est cependant limitéepar des raisons tant éthiques qu’économiques. Parmi lespopulations d’oiseaux sauvages, les modèles de transmis-sion permettent d’appréhender la dispersion potentielle dedifférentes souches au gré des mouvements des animaux,dont leurs migrations, en fonction des capacités de per-sistance des virus dans les différents plans d’eau qu’ilsfréquentent [10]. Au sein des populations humaines, ilspourraient expliquer la saisonnalité des épidémies de grippeA en zone tempérée comme l’existence d’une transmissioncontinue en zone tropicale. Shaman et al. [50] ont ainsirécemment mis en évidence une corrélation entre les ano-malies négatives d’HA et le début des épidémies de grippeA aux États-Unis, quoique ce lien soit variable en fonctiondes régions considérées [14]. D’après les données de stabi-lité virale, Lowen et Palese [15] ont émis l’hypothèse d’uneprépondérance de la transmission aérienne dans les paystempérés contrastant avec une transmission par contact plusimportante en milieu tropical qui expliquerait, au moinspartiellement, les différences de circulation virale entre lesdeux zones.En conclusion, la limitation des impacts des virus influenzaA sur la santé publique et vétérinaire nécessite la mise enplace de moyens de lutte adéquats, qui ne peuvent être effi-cacement concus que si la circulation virale est compriseau sein de chaque compartiment concerné, oiseaux sau-vages, animaux domestiques et population humaine. Or,nous venons de voir que la persistance virale au sein del’environnement est multifactorielle et un élément clé decette dynamique, c’est pourquoi sa connaissance apparaîtprimordiale. Cette connaissance est pourtant encore trèsparcellaire, sa progression nécessite une approche pluri-disciplinaire qui reste à développer, alliant virologistes,biochimistes, écologues et épidémiologistes.

Conflits d’intérêts : aucun.

Remerciements. Cet article est issu d’un travail bibliogra-phique réalisé pour le diplôme universitaire de virologiemédicale de l’université Lyon 1 intitulé : « Tout ce que vousavez toujours voulu savoir sur le virus influenza » dirigé parle professeur Bruno Lina au cours de l’année universitaire2009-2010.

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fréquentent [10]. Au sein des populations humaines, ilsfréquentent [10]. Au sein des populations humaines, ilspourraient expliquer la saisonnalité des épidémies de grippepourraient expliquer la saisonnalité des épidémies de grippeA en zone tempérée comme l’existence d’une transmissionA en zone tempérée comme l’existence d’une transmission

. [50] ont ainsi. [50] ont ainsirécemment mis en évidence une corrélation entre les ano-récemment mis en évidence une corrélation entre les ano-malies négatives d’HA et le début des épidémies de grippemalies négatives d’HA et le début des épidémies de grippeA aux États-Unis, quoique ce lien soit variable en fonctionA aux États-Unis, quoique ce lien soit variable en fonctiondes régions considérées [14]. D’après les données de stabi-des régions considérées [14]. D’après les données de stabi-lité virale, Lowen et Palese [15] ont émis l’hypothèse d’unelité virale, Lowen et Palese [15] ont émis l’hypothèse d’uneprépondérance de la transmission aérienne dans les paysprépondérance de la transmission aérienne dans les paystempérés contrastant avec une transmission par contact plustempérés contrastant avec une transmission par contact plusimportante en milieu tropical qui expliquerait, au moinsimportante en milieu tropical qui expliquerait, au moinspartiellement, les différences de circulation virale entre lespartiellement, les différences de circulation virale entre les

En conclusion, la limitation des impacts des virus influenzaEn conclusion, la limitation des impacts des virus influenzaA sur la santé publique et vétérinaire nécessite la mise enA sur la santé publique et vétérinaire nécessite la mise enplace de moyens de lutte adéquats, qui ne peuvent être effi-place de moyens de lutte adéquats, qui ne peuvent être effi-

¸us que si la circulation virale est comprise¸us que si la circulation virale est compriseau sein de chaque compartiment concerné, oiseaux sau-au sein de chaque compartiment concerné, oiseaux sau-vages, animaux domestiques et population humaine. Or,vages, animaux domestiques et population humaine. Or,nous venons de voir que la persistance virale au sein denous venons de voir que la persistance virale au sein del’environnement est multifactorielle et un élément clé del’environnement est multifactorielle et un élément clé decette dynamique, c’est pourquoi sa connaissance apparaîtcette dynamique, c’est pourquoi sa connaissance apparaîtprimordiale. Cette connaissance est pourtant encore trèsprimordiale. Cette connaissance est pourtant encore trèsparcellaire, sa progression nécessite une approche pluri-parcellaire, sa progression nécessite une approche pluri-disciplinaire qui reste à développer, alliant virologistes,disciplinaire qui reste à développer, alliant virologistes,biochimistes, écologues et épidémiologistes.biochimistes, écologues et épidémiologistes.

Conflits d’intérêts :Conflits d’intérêts :

Cet article est issu d’un travail bibliogra-Cet article est issu d’un travail bibliogra-phique réalisé pour le diplôme universitaire de virologiephique réalisé pour le diplôme universitaire de virologie

é : « Tout ce que vousé : « Tout ce que vousavez toujours voulu savoir sur le virus influenza » dirigé paravez toujours voulu savoir sur le virus influenza » dirigé parle professeur Bruno Lina au cours de l’année universitairele professeur Bruno Lina au cours de l’année universitaire

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l’essentiel de l’information scientiﬁque et medicale´ · 2017-11-08 · marion vittecoq1,2...

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