Primerlibro delas grmneas laestructura derasgramneasexplicada alosprincipiantes AGNESCHASE MiembroHonorario,SmithsonianI nstitution WashingtonD.C.,EstadosUnidos y ZORAIDALUCES DEFEBRES InstitutodeBotnica, MinisteriodeAgriculturayCra Caracas,Venezuela INSTITUTOINTERAMERICANODECIENCIASAGRICOLASDELAOEA lima,Per 1972 Ttulodelaobraeningls: "FIRSTBOOKOFGRASSES" 1959,1964bySmithsonianInstitution,Reprinted1968,WashingtonD.C. SmithsonianPublication4351. SEGUNDAEDICIONENESPAOL Traduccinde:ZoraidaLucesdeFebres Edicinenespaol:ZoraidaLucesdeFebres DerechosreservadosdeestaedicinporelInstitutoInteramericano deCienciasAgrcolasdelaOEA. Prohibidalareproduccintotaloparcialdelaobrasinelpermisodel editorporescrito. Diseodelaportada:Alfn:doBaquerizo EDITORIALIlCA 1972 Serie:TextosyMaterialesdeEnseanzaNQ5 EstelibrofuepublicadoporelInstitutoInteramericanodeCienciasAgrcolasdelaOEA.EspartedQIProgramadeTextosyMaterialesdeEnseanza,quetieneasucargolaDireccinRegionalparalaZonaAndina, ycuyofinespromovereldesarrolloagrcolalatinoamericano,pormedio delapublicacindetextosymaterialesdeenseanzaaniveluniversitario. Abril,1972Lima,Per NOTADELATRADUCTORA Latraduccindelinglsalespaoldel"PrimerLibrodelas Gramneas"delaeminenteAgrostlogaDoctoraAgnesChaseme proporcionunadelasmayoressatisfaccionesenmividaprofesional;primeroporlapersonalidadcientficadelaautora,luego,por facilitaralosestudiantesdehablahispanaelconocimientodela morfologadeunadelasfamiliasmsimportantesdE1reinovegetal,noslodesdeelpuntodevistaeconmicosinotambincientfico;yporltimo,porlosgrandesvnculosespiritualesqueme unieronalaDoctoraChase,mimaestra,aquienleprofeslams grandeadmiracinyprofundocario_ Enlaprimeraedicinsehicieronunospocoscambiosenlas ilustraciones_Tambinseaadieronalgunasespeciesquecrecen enlapartetropicaldeAmrica_Enestanuevaedicinseincluyen unas30espciesmsquecrecenenestamismazona,ascomoalgunasnotas,porconsiderarlasdealgninters. Esperoqueenestatraduccinhayasabidointerpretarnoslolosconceptosmorfolgicos,sinotambin,elespritudelaDoctoraChasealescribirestemagnficomanual. QuieroexresarmigratitudalpersonaldirectivodelInstituto InteramericanodeCienciasAgrcolas,yenespecialalDr.Jorge deAlba,porhabermedadolaoportunidaddellevaracaboeste trabajo,puesalrealizarlatraduccindeestaobraseayudaadespertarelinterscientficoporestadisciplinaysehacejusticiaa unaGranMujer. ZoraidaLucesdeFebres Diciembre,1971 PROLOGO DELATERCERAEDICIONENINGLES LaprimeraedicindelPrimerLibrodelasGramneasdelaSra. AgnesChase,tuvolugaren1922.Unaedicinrevisada,en1937.La terceraedicindeestepequeovolumen,nicoyvalioso,seofre ceahoraenlacreenciadequelosestudiantesdegramneasdela presentegeneracinloencontrarnsiempretil.Laportada,lapartedelainformacingeneralrevisada,queseencuentraalfinl dellibro,ascomootroscambiosdemenorimportanciasereproducenporcortesadeStaatlicheKunstsammlung,Albertina,Viena. Ahoraunaspalabrasacercadelaautora: LaSra.(Mary)AgnesChaseesMiembroHonorariodelaInstitucinSmithsonianadesdeoctubrede1958;por20aosfueinvestigadoraasociadadelamismainstitucin.Esladecanadelos agrostlogos.NacienIroquoisCounty,IZZinois,el20deabrilde 1869yfueeducadaenChicago_Seinteresenbotnicadesdete",pranaedad;trabajabadurantelanocheencorreccindepruebas enelperidicoInterOcean,ycoleccionabaplantasenelda.Desde1901hasta1903fueayudantedebotnicaenelFieldMuseum ofNaturalHistory(actualmenteelChicagoNaturalHistoryMuseum)dondetrabajconCharlesFrederickMillspaughenlapreparqcindelasGramineae,CyperaceaeyCompositaeparaPlanta e Yucatanae.Cadaespeciefueilustradacondibujosbelloshechospor laSeoraChase. En1903fuenombradadibujantedebotnica(botanicalillustrator)enelDepartamentodeAgriculturadelosEstadosUnidos.Fueradelashorasdeoficina,ellatrabajabaenelherbariode .gramneas.queentonceestabaedichoDeartamento.Duranteesa pocaempezapublicarunaseriedetrabajossobrelosgnerosde lasPaniceae,elprimerodeloscualesviolaluzendiciembrede 1906. VIIIPrimerlibrodelasgramneas Sucarreraprofesionalempezen1907consuascensocomoayudantecientficaenagrostologasistemtica,posicinquemantuvo hasta1923,cuandofuenombradaayudantedebotnica.Dosaos mstarde,en1925erayabotnicaasociada,yen1936,despusde lamuertedelProfesorA.s.Hitchcock,fueascendidaabotnica, encargadadeagrostologasistemtica.Porcasi30aos,estuvoasociadaalProfesorHitchcock. LaSeoraChasefuejubiladaoficialmenteenabrilde1939,perosindejarsutrabajobotnico.Enelmismoaofuenombrada investigadoraasociadaenlaInstitucinSmithsoniana,dondeya habarealizadomuchasinvestigacionesdurantesusaosenelDepartamentodeAgricultura.Desdeentonces,haestadocadadaen sumesadetrabajo,inclusivemuchossbados.Duranteesteperodo,completdosproyectosgrandes:unarevisindelmanualde GramneasdelosEstadosUnidosdelProfesorHitchcock,ylapreparacindeunasegundacopiadelndicedelasespeciesdegramneas,queconstadeunas80.000tarjetas.Existeelplandehacer estendiceporduplicadoparaquesetilaotrasinstituciones. LaSeoraChasenoesslounabotnicadelaboratorio.Ella sediocuentadelanecesidadyventajadeestudirlasgramneas enelcampo.Iniciunacoleccinextensivaenelrealocal,durantesusprimerosaosenWashingtonyefectuvariosviajesatravsdelosestadosdelsureste,elltimodeloscualesfueconel findeestudiarespeciesdePa1icum.Paraesapocapreparaba,juntoconelProfesorHitchcock,unarevisindelasespeciesdeNorte Amrica.Estarevisinfuepublicadaen1910ycontinasiendoel principaltrabajodereferenciadedicharegin.Hizodoslargos viajesaBrasilparacoleccionarplantas:elprimeroen1924-25y elsegundo,en1929-30.TambinestuvoenPuertoRico,en1913y enVenezuelaen1940,conestemismofin.Elltimoviajelohizo porinvitacinespecialdelMinistrodeAgriculturayCradeVenezuela. Conelfindeestudiarlosespecmenestiposdegramneasamericanas,visitvariasinstitucionesbotnicasdeEuropa,enlasciudadesdeViena,Munich,Florencia,Pisa,Gnova,Berln,Leiden, Bruselas,ParsyLondres.Losresultadosdeesosestudiossonde unvalorincalculableparalaagrostologaenAmrica. LaSeoraChasegozadeunagrandeymerecidareputacinen todoelmundo.Continuamenteypormuchosaoshaestadoen contactoconotrosagrostlogosdeEuropa,Asia,SudamricayAustralia.EllahapreparadoeinspiradoaestudiantesdeArgentina, Chile,Venezuela,Brasil,China,Canad,Filipinas,ydeotrospa-Pr6logo IX ses,quieneshanempleadolargosperodosdeestudiobajosudireccin,enelHerbarioNacionaldeEstadosUnidos.Lamayora deesosestudianteshancontinuadosutrabajoagrostolgicoensus propiospases.En1956,ellafueseleccionadaentrecincuentabotnicospararecibirundiplomademrito,enelquincuagsimo aniversariodelafundacindela"SociedadBotnicadeAmrica". Enjuniode1958,laUniversidaddeIlZinoisleotorgelgradohonorficodeDoctoraenCiencias. El'rabajocientficoyproductivodelaSeoraChasesehaextendidoporcasi60aos.Hacontribuidoconmsdesetentapublicacionescientficasalaliteraturabotnica.Peroenningunode esostrabajossereflejamejorsuentusiasmopor.lamateriaysu innatamodestia,queenel"PrimerLibrodelasGramneas",cuyaterceraedicineslapresente. LaInstitucinSmithsonianaestorgullosadehabertenidoen suseno,durantelargotiempo,atandistinguidacientfica,ysiente unahondasatisfaccinenhaberpodidopresentarestanuevaedicincuandola SeoraChaseseacercaasunonagsimoaniversario. Despusdelodicho,ellectorpuedeimaginarsea lDoctora ChaseensucuartodetrabajodelHerbarioNacionaldelosEstadosUnidos,enelviejoedificiodelaInstitucinSmithsoniana, WashingtonD.C.,trabajandotodavadiligentementedurantetodo eldaenproblemascientficosrelacionadosconunodelosamigos msgrandesdelhombre,lasgramneasdelmundo. LeonardCarmichael Secretario,InstitucinSmithsoniana NOTADELEDITOR:LaseoraChasefalleciel24desetiembrede1963,enWashington,D. C . PREFACIO Detodaslasplantas,lasgramneassonlasmsimportantesparaelhombre_Suclasificacinesconocidapormuypocos,anentrelosmismosbotnicos.Estosedebeprincipalmentealasuposicindequeellaesmuycompleja.Cuandolaestructuradelas gramneasesclaramentecomprendida,entoncesnosonmsdifcilesdeestudiarquecualquierotrotipodeplantas.Elmtodoofrecidoaquhasidousadoporlaautoradurantealgunosaospara ensearaestudiantesespeciales. Laintroduccinexlicaelmtodoseguido.Estemnualcomprendedoceleccionesquevangradualmentedesdelomssimple hastalomscomplejo.Cadaleccinestacompaadadedibujos quefacilitanlacomprensindeloshechosexpuestoseneltexto. Ldiferenciaeneltamaodelosrganosfloralesestangrande quelasilustracionesnosehanhechoenlamismaescala.Losrganossehanaumentadotantocomohasidonecesarioparailustrar lascaractersticasdescritas. Sehanusado,comoejemplosparalaslecciones,gramneasde losEstadosUnidosysehanseleccionadoenloposiblelasmscomunes;sinembargo,nuestrasgramneasnativassontanvariadas quelosprincipiosexuestosenestasleccionessonaplicablesagramneasengeneral. AgnesChase Washington,D.C. CONTENIDO Notadelatraductora................................... Prlogodelaterceraedicineningls.................. . Prefacio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. INTRODUCCION Elusodelaterminologatcnica.................... . Elusodelosnombreslatinos....................... . Utilesnecesarios..................................... . LECCIONl.Lafamiliadelasgramineas............... . Reumen Ejercicio LECCIONII.Lespiguillaylainflorescencia........... . Resumen........................................... . Ejercicio............................................ . LECCIONIII.Modificacionesdelaespiguilla............ . Resumen............................................. . LECCIONIV.Espiguillaspediceladasdepocoshastamu-chosflsculos. . . . . . . .. . . . . . .. _ .. ,. . . . . . . . . . .. . . .;. . . . . Resumen Ejercicio............................................ . LECCIONV.Espiguillasssilesenespigasbilaterales.. . Resumen............................................ . Ejercicio............................................ . LECCIONVI.Espiguillaspediceladasconglumasgrandes yotrasmodificaciones............................... . Resumen............................................ . Ejercicio............................................ . Pg. V VII XI 1 2 3 4 6 12 13 14 16 16 17 19 20 28 28 29 34 34 35 37 28 XIVPrimerlibrodelasgramneas LECCIONVII.Espiguillaspediceladasconslounflsculo Resumen........................ ,.. . . . . . . . . . ;. ... . . .. Ejercicio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LECCIONVIII.Espiguillasssilesenepigasunilaterales Resumen............................................ . Ejercicio........- . . . . . . .;. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . .. LECCIONI.Espiguillasdiversamenteespecializadas.. . Resumen............................................ .Ej ercicio...................................... ,. . . . . . LECCIONX.Espiguillasconglumasmembranosasyfru-tosendurecidos...................................... .Resumen............................................ .Ejercicio............................................ .LECCIONXI.Espiguillasenparesconglumasendurecidas ylemmasdelgadas................................... . Resumen............................................ . Ejercicio............................................ . LECCIONXII.Espiguillasunisexualesaltamenteespecia-lizadas. . . .. _ ..._ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . Resumen Ejercicio............................................. RESUMENDIAGRAMATICODELOSPRINCIPALESCA-RACTERESDELASTRIBUS....................... .Serie1,Poatae. . . . . .. . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..Serie2,Panicatae................................... .INFORMACIONGENERALPARAELESTUDIANTE.. . Esquemaparaelestudiodeunagramnea.......... . Nombresbotnicos................................... .Clasificacindelaplantas........................... . Posicindelasgramneasenelreinovegetal....... .Lasgramneasenrelacinconelhombre.......... . INDICEDEMATERIAS................................. . 39 46 46 47 52 52 53 60 60 61 71 71 72 80 80 81 85 85 86 86 88 89 89 92 93 95 99 107 LISTADEILUSTRACIONES Fig. Pg. 1.Partevegetativadeunagramnea;partedeunahoja extendida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 2.Flortpicacompletaconcliz,corola,estambresy pistilos. .. . . . . .. . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 3."Flordegramnea"conlosestambreypistilosylas envolturasfloralesrudimentarias. . . .. . . . . . . . . . . . . .7 4.Unflsculoentiempodefloracin................8 5.Dosvistasdeungrano. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 6.Diagramadeunaramafloral. . . . . . . . . . .. ... . . . . . . 9 7 . Diagramadeunaespiguilla. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 9 8.Espiguillageneralizada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 10 9.Basedeunaplantaconsuspartessubterrneas,ra cesyrizomasdePoapratensis. . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 11 10.Formasdeinflorescencia;A,pancula;B,racimo;e, espiga. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 11.InflorescenciadeAciachnepulvinata(formadade unasolaespiguilla). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 12 .A,espiguilladevariosflsculosdeBromuscathar ticus;B,flsculo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 13.A,espiguilladeFestucamyuros;B,lemmadeunode losflsculos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21 14.EspiguilladeGlyceriaseptentrionalis. . . . . . . . ... . .21 15.EspiguilladePOa annua. . . . . . .. . . . . . . . . ... . . . . . :..22 i6.EspiguilladeEragrostismaypurensismostrandola paleasdealgunosdesusflsculosadheridasalara-quilla. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . 22 17.PaleadePleuropogoncalifornicus. . . . . . . . . . . . . . . . . 22 . 18.A,espiguilladeSteirachnediandra;B,flsculocon lasquillasdelaspaleasenformadecrestas. . . . . . 23 19.A,fragmentodeunracimodeStreptogynecrinita; B,glumas;e,flsculo. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 20 .FlsculodeTridensflavus. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . 24 XVI Fig. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. Primerlibrodelasgramneas LemmadeCotteapappophoroides.................. FlsculodePappophorummucronulatum......... . A,espiguilladePhragmitescommunis;B,flsculo EspiguilladeZeugitesmexicana................. . EspiguilladeMelicamutica....................... . A,partedeunapanculadeCynosuruscristatus;B, esiguillaestril;e,espiguillafrtil............... A,fascculodetresespiguillasestrilesyunafrtil deLamarckiaaurea;B,espiguillafrtil........... Gyneriumsagittatum,espiguillasestaminadaypis tilada............................................. EspiguillaspistiladayetaminadadeDistichlisspi-cata_ . . . . . _ ......... _ _ . _ . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . EspiguillasestamnadaypistiladadeScleropogon brevifolius....................................... . A,partedeunaespigadeAgropyronrepens;B,partedelraquisvistodeunlado,contodaslasespigui-llasremovidas,exceptodos........................ EspiguilladeTriticumaestivum.................. . PartedeunaespigadeLoliummultiflorum........ . A,partedeunaespigadeMonermacylindrica;B,diagramadelraquis,conlasespiguillasremovidas;arri-ba,diagramadeunsloartculo................. . A,pardeespiguillasdeElymusvirginicus;B,figu-radiagramticadeunpardeespiguillas........... ArtculodeunaespigadeHordeumbrachyantherum A,espiguilladeAvenafatua;B,flsculo........... EspiguilladeTrisetumdeyeuxioides............... A,espiguilladeDanthoniasecundiflora;B,lemma extendida.... .. ....... ..... ...... .. ...................... A,espiguilladeHolcuslanatus;B,pardeflsculos EspiguilladeCalamagrostiseffusa................. EspiguilladeAgrostishumboldtianaconlasglumas yelflsculoremovidos............................ EspiguilladeSporoboluscubensisconlasglumasy elflsculoremovidos............................. . EspiguilladePhleumpratenseydeunflsculo.... EspiguilladeAlopecurusaequalis................ . Polypogonelongatus;A,glumas;B,flsculo....... Pardeespiguillas,estrilyfrtil,deLycurusphleoi-des............................................... . Pg. 24 24 25 25 26 26 27 27 28 28 30 30 31 31 33 33 35 35 36 36 40 40 40 41 41 41 42 Fig. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. Listadeilustraciones Pereilemacrinitum;A,fascculo;B,espiguilla.... . EspiguilladeMuhlenbergiavenezuelae............ EspiguilladeMuhlenbergiaerectifolia;A,flsculo; B,glumas............................... " ........ . .... A,espiguilladeMiliumeffusum;B,flsculo...... A,glumas,yB,flsculodeOryzopsisracemosa.... EspiguilladeTriniochloastipoides................ . A,glumas,yB,flsculodeStipamexicana....... . EspiguilladeAristidacapillacea;A,glumas;B,flscu-lo.............."... : .... . .......................... Piptochaetiumpanicoides;A,glumas;B,flsculo... A,espiguilladeEleusineindica;B,inflorescencia.. A,epiguilladeCynodondactylon;B,inflorescencia A,espiguilladeChlorisinflata;B,lemmafrtilextendida;e,lemmaestrilextendida;D,inflorescencia A,espiguilladeBoutelouafiliformis;B,lemmafrtilextendida;e,lemmaetrilextendida;D,inflo-rescencia......................................... A,espiguilladeBoutelouaamerican;B,lemmafrtilextendida;e,lemmaestrilextendida;D,inflo-rescencia.......................................... Microchloaindica;A,glumas;B,flsculo;e,inflo-rescencia......................................."... EspiguilladeLeptochloavirgata................... . A,fascculodeAegopogontenellus;B,lemma,ye, paleadelaespiguillaestril;D,lemma,yE,paleade laespiguillaperfecta............................... A,fascculodeHilariabelangeri;B,glumasdelaespiguillaestaminada;e,dosvistasdelaespiguilla perfecta;D,flsculofrtil......................... Fa:; cculodeAnthephorahermaphrodita........... . A,fascculodeTragusberteronianus;B,espiguilla; e,flsculo........................................ Leptothriumrigidum;A,fragmentodeunracimo;B, espiguilla......................................... A,espiguilladeAnthoxanthumodoratum;B,parde flsculosestrilesdebajodelflsculoperfecto;e, flsculoperfecto................................... A,espiguilladePhalariscanariensis;B,flsculofrtilconunpardeflsculosestrilespequeosadheri-dosalabase...................................... XVII Pg. 42 43 43 43 44 44 44 45 45 47 48 49 51 50 51 51 53 54 55 55 56 56 56 Fig. 95. 96. 97. 98. 99. 100. 10l. 102. 103. 104. 105. 106. 107. 108. ' 109. 110. Listadeilustraciones Lithachnepauciflora;espiguillasestaminadasypis-tiladas...................., ... ....... _. . . . . . . . . . . . Raddiellanana;espiguillasestaminadasypistiladas Olyramicrantha;espiguillaestaminadasypistiladas BasedeunaplantadeAmphicarponpurshii.. _.. ,. A,dosvistasdeunartculodeunracimodeSorghumhalepense;B,diagramadecuatroartculosde unracimo;e,diagramadelraquisypedicelos;D,in-florescencia........................... - .... . ..... . A,diagramadeunartculodeunracimodeErian-thusgiganteus;B,tresartculosdelracimo....... _. ArtculodeunracimodeEriochrysiscayennensis.. A,artculodeunracimodeAndropogoncondensatus; B,fragmentodelainflorescenciacompuesta_ ....._ ArtculodeunracimodeHyparrheniabracteata .. . ArtculodeunracimodeDiectomisfastigiata ... .. _ A,artculodeunracimodeManisuriscylindrica;B, vistadedosartculos;e,carainternadeunartculo yelpedicelo,laespiguillaremovida;D,partedeun racimocilndricoconvariosartculos.. _.. . ....... A,artculodeunracimodeHackelochloagranularis; B,elmismoartculovistodelotrolado;e,diagrama delraquisypedicelosdetresartculosdelracimocon lasespiguillasremovidas;D,vistadelacarainterna delaprimeraglumadelaespiguillassil;E,racimo; F,elmismoracimovistoporlaotracara......... . A,racimodeChrysopogonpauciflorus,deunsloartculo;B,basdelracimoypicedelarama;e,el picevelludodelaramadedondesedesprendiel racimo;D,inflorescencia............. ........... . _A,unartculodelracimodeHeteropogoncontortus; B,espiguillaperfectadedondesehadesprendidola espiguillaestril;e,basedelaespiguillafrtilysu callo;D,racimo;E,diagramadeunracimo;F,diagramadelraquisypedicelosdeloscuatroartculos delracimo. ... ........ . ....... . .. _. . . . . . . . . . . . . . . . . FragmentodeunracimodeTrachypogonplumosus, mostrandolasespiguillascasissil esestaminadasy lasperfectaspediceladas;ascomotambinelraquis continuo....._ . . . . . , .... . .... . ........ .. .......... Coixlacryma-jobi;fragmentodeinflorescenciamos-XIX Pg. 69 69 70 70 73 73 74 74 75 75 77 77 78 78 79 xx Fig. 111. 112. 113. 114. 115. 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122. 123. 124. 125. Primerlibrodelasgramneas trandoelinvolucro;quecontienelasespiguillaspis-tiladas;yunracimoestaminado................... A,dosartculosdelapartedelracimodeTripsacum dctyloidesquellevalasespiguillaspistiladas;B,espiguillaremovidadelartculo;e,raquisarticuladode dondehansidoremovidaslasespiguillas;D,inflorescencia;E,diagramadelraquisdelapartepistilada; F,pardeespiguillasestamnadas................. A,partedeuncortetransversaldelatuzadeZea maysmostrandodosespiguillaspistiladascolocadas enngulorectoconeleje;B,espiguillaspistiladas casienlapocadefloracin;e,partedeunracimo delasespiguillasestaminadas..................... A,inflorescenciapistiladadeBuchloedactyloides;B, epiguillapistiladacortadadelraquis;e,flsculopistilado;D,diagramadelamitaddeunacabezamostrandounadelasdoshilerasdeespiguillas;E,inflo-rescenciaestaminada;F,espiguillaestaminada..... DiagramadelainflorescenciadelasFestuceae... . DiagramadelainflorescenciadelasHordeae..... . DiagramadelainflorescenciadelasAvenee..... . DiagramadelainflorescenciadelasAgrostideae.. . DiagramadelainflorescenciadelasChlorideae... . DiagramadelainflorescenciadelasZoysieae..... . DiagramadelainflorescenciadelasPhalarideae.. , DiagramadelainflorescenciadelasOryxeae...... DiagramadelainflorescenciadelasZizanieae.... . DiagramadelainflorescenciadelasPaniceae...... DiagramadelainflorescenciadelasAndropogoneae DiagramadelainflorecenciadelasTripsaceae.... Pg. 82 82 83 83 86 86 86 86 87 87 87 87 87 88 88 88 PRIMERLIBRODELAS GRAMINEAS INTRODUCCION Elpropsitodeestemanualesproporcionaraaqullosqueten ganescasasnocionessobrebotnica,lossuficientesconocimientos sobrelaestructuradelasgramneas,parapermitirleselusodetex tosytrabajostcnicos,conelfindequeestegrupodeplantassea msconocidoysuvalorybellezamshondamenteapreciado. Elmejormtodoparaestudiarcualesquieraorganismosesob servaryexaminardirectamenteesosorganismos.Puestoquestos nopuedenserllevadosallibro,elmejorsubstitutoqueposeemos consisteenelusodeilustraciones.Lasilustracionesenbotnica sehacenalgodiagramticasintencionalmente,parahacerresaltar caracteresparticularesquepuedensermenosprominentesenla plantaviva.Sibienlosdibujospresentanideasclarassobrelases tructurasconmsfacilidadquelaspalabras,sobretodocuandose usanconjuntamenteconeltexto,nodebeolvidarsequenadasubs tituyealaobservacindelaplantamisma.Elestudiante,porlo tanto,debecoleccionaryestudiartodaslasdiferentesclasesde gramneasqueleseanposibles. Laideadeunmanualoguadeestudiosehaconservadoenes tetexto.Lamateriasepresentaenlaformamssimpleposible estudiandoencadaleccinsuficientesespeciesconelfindemos trarlasdiferentesmodificaciones,ypreparargradualmenteales tudanteparalacomprensindemodificacionesmayoresdesarro lIadaenlasleccionessubsecuentes. Laclasificacindelasgramneas,esdecir,elagrupamientode formasrelacionadassebasaenloscaracteredelasespiguillas.Es necesario,porlotanto,paracualquierpersonaquedeseeidentifi carunmiembrodeestafamilia,comprenderlaestructuraymo dificacionesdelaespiguilla.Estemanuales,enrealidad,unestu dioelementaldelamorfologadelaespiguilla.(Morfologaesuna ramadelacienciaquetratadelaformaylaestructura.Elestu dodelamorfologadelaespiguillapermitereconocersusdiferen tesrganossinimportarlaformaquepresenten). 2 Primerlibrodelagramneas ELUSODELATERMINO LOGIATECNICA Muchaspersonas,apesardesudeseodeconocermsafondo lasfloressilvestres,rbolesyhierbas,sedetienenensuintento anteelobstculodetrminosbotnicosdesconocidosusadosen lasdescripciones.Estesupuestomonstruoatravesadoenelcaminonoessino"ungatilloinofensivo",siunosetomalamolestia deacercarseaverlomsdecerca_Ningnmuchachoaprendeun oficio,ningunamuchachaaprendeacoser,sinantesaprenderlos nombresdelostilesquedebemanejar.Palabrascomopalotes, balancines,lanzasycientosdeotrosvocablos,sinningnsignificadoparaelhombredelaciudad,sontrminosfamiliarespara todoagricultor. 1.UnadescripcinhechaporMarkTwainen"Unvagabundoen elextranjero"nosdaunejemplodelaconfusinenquesecae cuandoseignoranlostrminostcnicos,altratardedescribirnoscmoseenganchanloscaballosdetiroenEuropa:"Elhombreparaloscaballosacadaladodeunacosaquesaledelfrentedel'carro,poneloscuerosencimadeloscaballos,ypasala cosaquevaparaadelanteatravsdeunanilloyla jalahacia atrs,ypasalaotracosaatravsdeunanilloylajalahacia atrs,delotroladodelotrocaballoqueestapareadoalprimero,despusdecruzarlayllevarlaspuntashaciaatrsydespusamarralaotracosapordebajodelcaballo,ytomaotra cosaylaamarraalrededordelacosadelacualacabodehablar,yponeotracosasobrelascabezasdeloscaballos,yponelacosadehierroensubocayjalalaspuntasdeestascosas . haciaatrssobresuslomos,despusdeamarrarotraalrededor desuscuellosydeenlazarotrasobrelacosaquevasobresu cruz,despusrecogelacosaquemencionhacepocoylallevahaciaatrs,unindolaalacosaquejalaelcarroyentonces datodalasotrascosasalquemanejaloscaballos". Trminoscomolosdecarburador,acelerador,buja,bielao magneto,pococonocidoshacealgunosaos,sonahoradeldominiopblicoyanlosquedesconocensusignificadonotienenmiedoalcomprarodesearcomprarunautomvil.Espiguilla,gluma, lemma,sonpalabrasquenotienenmayordificultadparaaprendersequelasdepalotes,braguero,balancn,carburador,bielao magneto.Laraznparausarestostrminosbotnicoseslamisma quehacenecesariouarlosnombresdediferentespartesdeunar-Introduccin 3 ns;sonmuchomssimplesyexactosquesisetratadeusarfrasesdescriptivas.Esmsfcildecir"portarriendas"que"laspie. zasdemaderaquevanalrededordelacosadecueroquevasobre lacruzdelcaballo";yesmssencillodecir"gluma"cuandosehabladeeserganodeunagramnea,envezde"lapequeacubiertaquevaafueradelacosaconlasemillaadentro". Enlaprimeraleccin,casitodaslaspalabrasnecesariasparael estudio.delasgramneasestnexplicadaspormediodeilustraciones.Algunostrminosadicionalesseexplicarnamedidaque vayanusndose.Nosepretendeescribirunmanualsobregramneasenpalabrasdeunaslaba,nihacerunaobra"sobrecmoidentificarlasgramneassinrequerimientodeesfuerzomental".Esto ltimoesimposible. ELUSODELOSNOMBRESLATINOS Ademsdelostrminospocofamiliares,setropiezanconlos nombreslatinosdelasplantas,quesonmenosfamiliaresanyque, porlogeneral,atemorizanalprincipiante.Peromuchosdelosnomo brescomunesdeplantasyrbolessonlosmismosqueseusanen botnica.Magnolia,Rododendro(porRhododendron),Petunia,Es prrago(porAsparagus),Crisantemo(porChrysanthemum),son nombresbotnicoslatinosytodoelmundolosusasinvacilacin. Panicum,PaspaIum,Bromus,Festuca,Hordeum,nodebendecon siderarsecomopalabrasdedifcilcomprensin.Comoenelcaso delostrminosgluma.lemma,losnombreslatinosdelasplantas seuanenhonoralaexactitud.Losnombrescomunesdelasplan tas,especialmenteaquellasquesontiles,perjudicialesonotables, seaplicanconmspropiedadenpasesantiguos,enloscualessus habitantesvivieronenunasolareginpormuchasgeneraciones. Nuestrosantepasadostrajeronnombresdeplantasasusnuevos pasesdeAmricaylosaplicaronaplantassimilaresalasqueco nocanantes.Esascmolosmismosnombresseaplicanendife rentesregionesadiferentesplantas.Eningls"June.grass"esel nombrecomnqueaplicalagentedeIllinoisalahierbaAzulde Kentucky(Poapratensis),unpastovaliosodepradera;enMaine "Junegrass"esDanthoniaspicata,unaparientedelaavenasilves treycasisinutilidad;yenalgunaspartesdelOesteAmericano, elmismo"June-grass"seaplicaaKoeleriacristata.EnEstadosUni dostambin,elnombrede"bluejoint"seaplica a tregramneas completamentedistintas.Porotraparte,muchasplantastienendi 4 Primerlibrodelasgramneas ferentesnombressegnlaregin.Esasquealrededordelaciu daddeWashingtonsellama"Honeysuckle"alaAzalea,mientras queesenombrevulgarsignificaMadreselvaencasitodoelresto delpas. Muchasplantasdevaloreconmico(talescomolapapa,elnaboylacebada)tienennombrescomunesyuniformesdentrode unidiomadetermnado,peromuydiferentesencadaidioma.Cuandoseusaladenominacinlatina,sesabeinmediatamentedequ plantasehabla,noslodentrodeunpas,sinoencualquierparte delmundo.Sinembargo,laraznprimordialparausarnombres botnicosesquestosindicanlasrelacionesdeparentescoexistentesentrelasplantas.Todaslasplantasdeunasolaclasetienen elmsmonombregenrico.ElpastoAzuldeKentuckyytodoslos desuclasesonPoas:P.pratensis,P.compressa,P.annua,etc.El nombrecomndestos,comopastoAzuldeKentucky,pastode Canad,etc.,nodningunaideadelparentescoexistenteentre gramneas,peroconociendoelnombredePoapratensis,sesabe quecualquierpastollamadoPoadebeasemejarsealpastoAzulde Kentucky,esdecir,todaslasPoasseparecenalPoapratensis.Algunosnombrescomunes,sobretododerboles,danunaideadel gneroalquepertenecen:robleseaplicaalroblenegro,roble blanco,roblerojo,esdecir,usanunapalabragenricaparadesignar rbolessimilares;peroenlasgramneasyenplantasherbceas, elnombrecomnporlogeneralnodalamenorideasobrelaclasedeplantaalaqueserefiere.Confrecuencia,losnombresnose ajustanalaplanta,porejemploel"rib-grass"noesunagramneasinounaplantagincea.Papadarideasdefinidasesnecesario usartrminosexactosynombresexactos. UTILESNECESAIOS Entodalaborqueseemprende,senecesitadeunnmerovariabledetilesqueayudenarealizaresalabor.Paraestudiarlas gramneas,serequierenrealmentemuypocos.Lasfloredelas gramneassondemasiadopequeasparaverseclaramenteasimplevista.Unlentequeaumentaalrededorde10dimetrosesnecesario.Estepuedeirmontadosobreunabaseopuedeusarsecomolentedemano.Unmcrocopiosencillodediseccin,condoso treslentesdediferentesaumentos,seramstilybienpagara sucosto,peronoesabsolutamentenecesario.Sislosecuentacon unlentedemano,estil,yloestambin,adems,unlenteocu-Introduccin5 larcomoelusadoporlosrelojeros;stedejaambasmanoslibres. Unaodosagujasdediseccinsontambinnecesarias.Estaspuedenimprovisarseusandoagujasgruesasdecoser,introducidasen unpedazodemaderasuavedelgruesode.unlpiz.Aladquirir prctica,seaprendeausarlauadelndiceizquierdoenladiseco cin.Esposibletrabajarconmsrapidezconellayunaaguja,que conunpardeestasltimas.Estil,asimismo,unescalpelo,pero lahojapequeadeunanavajadebolsillopuedeservirigualmente. Esconvenienteusarunpedazodepapelnegroocartnsobreel cualcolocarlasespiguillaspilosas.Lospelillosdelasdiferentes partessedistinguenmejorsobreestefondo. Enestetextoseusarhastadondeseaposible,elconocimiento delaspartesquepuedanservistasconpocadiseccin.Cuandosea necesario,sedarninstruccionesalfinaldecadacaptulo. LECCION1 LAFAMILIADELASGRAMINEAS Paralamayoradelaspersonas,unagramneaescualquier hierba- verdedepocaaltura,.especialmentelaquecomenlosanimales.Paraelestudiantedebotnicaesunmiembrodelafamilia delasPoaceaeoGramineae,distinguidocomotalporsuestructura. Lasgramneassonplantasherbcesoleosascontallos,culmos,redondeadosoaplanados(nuncatriangulares),generalmente huecos,peroslidosenlosnudos,conlashojasendoshileras,alternas,devenasparalelasycompuestasdedospartes:lavainade formatubularquenaceenlosnudosyestabiertaporunladoy abrazaelculmoylalmina,generalmenteenformadecintaplana, dobladaoconlasmrgenesavecesenrolladas.Enlaunindela vainaylalmina,ensuparteinterna,hayunpequeoapndice, lalgula,queescomnmentedetexturamuydelgada, a vecesest reducidaaunanillodepelosy,rarasveces,esdeltodoausente. Lasgramneaspuedenseranualeso'erennes.Laraz,eltalloy hishojasconstituyenlosrganosvegetativosdelaplanta(Fig.1). (Delfuncionamientodedichosrganosdependelavidadelindividuoplanta).Lasflores,encambio,seencargannodelaplanta comoindividuo,sinodelaperpetuacindelaespecie.Enlasgramneas,laspartesvegetativassonmsuniformesycaractersticas queenlamayoradelasotrasfamilias. Observandoeltalloylashojasdecualquierplanta,sepuede decidirconseguridadsiesunagramneaono.Lasnicasplantas quepuedenserconfundidasconlasgramneassonlasciperceas. Enestasltimas,lostallossonslidosomedulosos,sinnudosypor logeneraltriangulares;lashojasestnentreshilerasylasvainas sonsiemprecerradas. Lasfloresdelasgramneassonpequeaseinconspicuas.Consistendeunpistilonico,conunovariodeunasolaceldayun slovulo,dosestilos(aveces13),cadaunoconunestigmaplu-Leccin1.Lafamiliadelasgramneas7 Ugula Fig.1.Partevegetativadeunagrao mnea;partedeunahojaextendida. Fig.2.Flortpicacompletacon cliz,corola,estambresypistilos. Fig.3.Flordegramneaconlos estambresypistilosylasenvolturas floralesrudimentarias. moso;estambresusualmentetres(aveces1,2ms),losfilamentos delicadosylasanterascondosceldas.Detrsdelpistiloseencuentrandosrganosdiminutosllamadoslodculas,loscualesdurantelaantesissevuelventurgentesdeterminandolaaperturade lasbrcteasyconellolasalidadelosestambresypistilos. LaFig.2muestralaspartesdeunaflorcomn('aarosadelas . \ . .praderas").Elclizylacorolasonlasenvolturasflorales;loses-tambresylospistilossonlosrganosesencialesdela'..lor,laspartesqueproducenlassemillas.Lasenvolturasfloralesprotegenlos rganosesencialesenlayema,segreganalnctarqueatraealos 8Primerlibrodelasgramneas insectos,oayudandeotrosmodosalafertilizacindelaflor .El pistiloconsisteenelovario,elestiloyelestigma.Elovariocon tienelosvulosque,alserfertilizados,seconviertenensemillas. Eletilosirveparaelevarelestigmahastaelexterior.Elestigma esunaexpansindelestilo,tieneunasuperficieviscosasobrela cualseadhierenlosgranosdepolen,ygerminandosobreella,envansucontenidoporuntuboquepasa a travsdelestilohasta losvulos,queasquedanfertilizados. Laflordelasgramneas(Fig.3)sereducealosrganosesenciales;lasenvolturasfloralesestnrepresentadassolamentepor lasdiminutaslodculas.Cadaflorseoriginaenlaaxiladeunapequeabrctea(lalemma)yestsubtendidayenvueltaenuna segundabrctea(lapalea).Lflorconsulemmaypaleasedenomaflsculo(Fig.4).Elovariomaduro(granoocaripside)(Fig. 5)consisteenunpequeoembrinqueseencuentraenlabasede untejidoricoenalmidn,queeselllamadoendosperma.(Endospermasignificaqueestdentrodelasemilla.Esalimentoalmacenadoqueserusadoporelembrino .,plntulacuandoempiece acrecer).El"germen"deungranodemazeselembrin,mientrasqueelrestodelgranoeselendospermaalmidonoso.Elgranoetcolocadoconelhilium(lacicatrizdelpuntodeunin)hacialapaleayelembrinhacialalemma. LaFig .. 5muestradosvistasdeungrano,unaconelhiliumy laotraconelembrin.LaFig.112-Amuestradosgranosdemaz consuscorrespondientesembriones.Elgrano,salvorarasexcepciones,estpermanentementeencerradoenlalemmaylapalea, siendoelfrutoelflsculomaduro,esdecir,lasemillaconsusevolturaspermanentes.Losflsculosnacenendoshilerasyalternossobreuneje(laraquilla).Debajodelosflsculoshaydo Fig.4.Unflsculoentiempodefloracin.Fig.5.Dosvistasdeungrano. Lccin1.lfamiliadelasgramneas 9 'rcteassinflore(lasglumas).Lasglumas,laraquillaylos flsculosreunidosformanlaespiguilla. LaFig.6esundiagramadeunaramaconhojasyfloresarregladasenformasimilaraladelasglumas,lemmas,paleasyfloresdelaespiguilladeunagramnea.LaFig.7presentaundiagramadeunaespiguillaqueservirdecomparacinconlaFig.6.La ramitahipotticaconfloresdelaFig.7noesnuncaalargadacomosemuestraaqu,conelobjetodefacilitarlacomparacin,ya quelapaleaestsiempreinmediatamenteencimadelalemmay laflor,inmediatamenteencimadelapalea.Sepuedverquela espiguillaestericamenteunaramafloralconstituidaporuneje principalarticuladoyporlasflores,lascuales,exceptoporlaslodculas,estnreducidasalosrganosesenciales. Fig.6.Diagramadeunaramafloral.Fig.7.Diagramadeunaespiguilla. LaFig.8muestraunaespiguillatpicadegramneaconlas lemmasylaspaleascasicerradasocultandolasflores. Lespiguillaescaractersticadelasgramneasynoseencuentraenningunaotrafamilia,exceptoenlasciperceas.Enstas, lasfloresestncomnmente,aunquenosiempre,arregladasen epiral;lapaleanoexisteyelfrutoesunaquenioounancula. 10Primerlibrodelasgramneas pedicelo Fig.8.Espiguillageneralizada. Enlasgramneas,laespecializacinocurreprimordialmenteen laespiguilla.Porsuscaracteresvegetativos,sepuedesabersiuna plantadadaesgramnea,perosloporladisposicindesusespiguillassepuedeconoceraqugrupodegramneaspertenece.Los gnerosdelasgramneasysustribussebasanenlaestructurade lasespiguillasyensudistribucinyarreglodelainflorescencia.-Antesdeanalizarlaespiguilla,seestudiarnlasespecializacionesdelaspartesvegetativasquesonrelativamentepocas.Como enotrasplantas,lostallosopartedeellospuedensersubterrneos.Estostallossubterrneos(rizomas)nacenbajotierraenla. basedelculmoprincipal,sedesarrollanhorizontalmenteyenalgunoscasosdanorigenabrotesqueformannuevasplantasaalgunadistanciadelaplantamadre.Lasespeciequeformancspedesllevanporlogeneralestaclasedetallossubterrneos.El "Saladillo"(Sporobolusvirginicus),muycomnalolargodelas costas,esunexcelenteejemplo_OtroejemploexcelenteesPoapratensis,Fig.9.Algunasveceslosrizomassongruesosyleosos,originannuevasplantasensusnudosyforman'unamasadensa,comoenla"caaamarga"(Gyneriumsagittatum),quecreceprincipalmenteaorillasdelosrosyenlugareshmedos. Leccinl.Lfamiliadelasgramneas11 Elrizoma, queesuntallo, tienenudosyescamasquenoson sinohojasreducidas.Porestoscaracteresesfcildistinguirlossiempredelasracesverdaderasquenotienennudosniescamas.En algunasgramneas,losbrotesquenacenenlabasedelculmocrecepsobrelasuperficiedelatierraynodebajodeella,stosson losllamadosestolones:comoenPaspalumconjugatumyChloris gayana.Losestolonestienencomolosrizomas, nudosyescamas y, enalgunoscasos, llevanhojasbiendesarrolladas.Tantolosrizomascomolosestolonesposeenracesenlaparteinferiordesus nudos.Enalgunasespecies, porejemplo.enla"HierbaBermuda" (Cynodondactylon),puedenoriginarrizomasoestolonessegnlas condicionesenquevivalaplanta.Enrealidad,nohaydiferencia mayorentrerizomasyestolones,exceptoenqueelunocrecebajotierrayesblancuzcoyelotropor.encimadelatierrayesverde.Enlos.trpicos,algunasgramneas, comoPaspalumsaccharoidesyalgunasespeciesdeAxonopus,producen'estoloneslargos; arqueados,conhojasreducidas,ytienenraCessloenlospuntos decontactoconelsuelo. Fig.9.Basedeunaplantaconsuspartessubterrneas,racesyrizomasdePoa pratensis. Losculmossonhuecosenlamayoradelasgramneas,pero enelmaz,lacaadeazcar,elsorgoyotrasespeciesafinesson medulosos.Puedensererectos,extendidosorastreros, simpleso ampliamenteramificados.Lasramasnacensloenlosnudos, en laaxiladelavaina,esdecir,entrelavainayelculmo.Crecenparalelasalculmohastaqueemergendelasvainasoabrenlasvainasparasalirafuera.Enlosmanualesdebotnica,estosdossistemasderamificacinsedenomnanintravaginal, dentrodelas 12Primerlibrodelgramneas vainas,yextravaginal,fueradeellas.Enlasespeciesqueforman macollas,comoenlahierba"Colademula"(Andropogonconden satus)yenlas"Saetas"(especiesdeTrachypogonyAristida),la ramificacinesintravaginal:enla"Pajacaraquea"(Paspalum conjugatum)yotrasqueproducenrizomasoestolones,lasramificacionessonextravaginales.Lasramificacionesdeltalloquenacendelosnudosmediosysuperioresdelculmosoncasisiempre intravaginales.Sisealejandelculmo,norompenlavaina,sino quelallevanconsigo. Enlosbambeslosculmossonleosos,usualmentede5a10m dealto,avecesmuchomsaltos,enalgunasespeciesonfuertes perodelgados,trepadoresymuyramificados,formanunaespecie decortinaquecuelgadelosrboles. Lashojassiempreseoriginanenlosnudosyestndispuestas endoshileras(verFig.1).Enelmazyotrasgramneasdegran tamao,lashojasavecesparecenestartodasenunsololado,en vezdeformardoshilera.Estosedebeaqueelculmosehatorcidodentrodelavaina_Enalgunasgramneasdegrantamao, comolacaadeazcaryelbamb,lashojassecaendejandoel tallodesnudo.Enotras,lobordesdelasvainascrecenjuntosformandountubo.Otrasveces,lalminadelahojanosedesarrolla, comosucedesiempreenelcasodelashojasoescamasdelosrizomasyamenudoenlosestolones,ascomotambinlasinferioredeunculmb,especialmenteenlosbambes.Laslminaspuedenserplanasodobladas(frecuentementellamadasconduplicadas)oinvoluta,etoes,conlasmrgenesenrolladashaciaadentro. Enalgunoscasos,lasmrgenesenrrolladasestnjuntasque lalminanotienerealmentecarasuperior,enestecasosedenominancilndricas.Enciertasespecie,seenrrollaunadelasmrgeneenelinteriorylaotraafuera;entoncessellamanconvolutasoLaslminasvaranmuchoentamao,forma,texturaytersura.Enlashojasanchas,generalmentehayuncuelloangostoo pecoloentrelavainaylalmina. RESUEN Lasgramneassedistinguenporsutallosarticulados,redondeadosoaplanados,usualmentehuecos,connudosslidos;lashojasaparecenendoshilerasysecomponendevainaylminacon unalgulaensupuntodeunin,yporespiguillasquellevanglumasyflsculos. Leccin1.Lafamiliadelasgraneas EJERCICIO 1Cmosedistingueunagramneadeotrasplantas? 13 2Rompauntallodemazynotelaformaenqueseencuentranlasfibrasrasgadasquesalendelamdula.Comprelasconelextremocortadodecualquierramaderboloarbusto.Hagauncortetransversal deunculmodetrigo,avenao"PajaGuinea"ocaadeazucarycompreloconeldelmazoeldelaramaarbrea. 3.Examinelosculmos(nudosyentrenudos)areosysubterrneosylas hojas(vaina,lgulaylmina)decualquiergramnea. 4.Cmosedistingueunrizomadeunaraz? 5.Culesladiferenciaentreunrizomayunestoln? LECCION1I LAESPIGUILLAYLAINFLORESCENCIA Tericamente,laespiguillaesunaramafoliceareducida.En laespiguillaesquematizada(Fig.8)seveinmediatamenteelpa recidoentrestayelculmoarticuladoconsusdoshilerasdeho jas(Fig.1),conlasglumasylemmascorrespondientesalasvai nassintenerdesarrolladaslaslminas.Lapaleacondosnervios yconsudorsohaciaeleje,correspondeaunadiminutabrctea, elprophyllum,quenaceenlabasedeunaramaenlaaxiladela vaina.Elprophyllumessiemprebinervado,consudorso(estoes, elespacioentrelosnervios)opuestoalejeprincipalysusmrgenesabrazadasalaramajoven.Laflorestambintericayfundamentalmenteunaramita.Enlaslemmasflorferas,porconsiguiente,lapaleaestdesarrollada,mientrasenlasglumas,que nollevanflores,nohaypaleas.Lasglumasylemmassonmorfolgicamentehojasreducidas,elparinferior,quenollevaflorescorrespondealasglumas,lassiguientesquellevanlasfloresonlas lemmas(Fig.7). Elejearticuladodelaespiguilla,osealaraquilla,correspondealculmoarticuladoy,comoste,serompeusualmenteenlos nudos;elentrenudo(partedelaraquillaentredosnudos)permaneceunidoalflsculoensubase(Fig.4).Estomismoocurre enelculmodeunagramnea,dondeelentrenudoquedaunidocon lavainaquelorodea,estoes,larupturanormalmenteocurredebajodelnudo.Lostrminosraquis,(quesignificaespinadorsal)y eje(lalneacentralimaginariadetodocuerpo)sonamenudousadosenelmismosentidoenbotnica.Enlostrabajosmsrecientes sobrelasgramneasyenestaslecciones,ejeseusaparaeleje principaldeunainflorescenciacompuesta,yraquis,paraelejeo soportedelasespiguillas.EnlaFig.10seveelejedeunapancu. la(A)yelraquisdeunracimo(B);elraquisdelaespiga(C)es tocultoporlasespiguillasimbricadas. LeccinIl.lespiguillaylainflorescenci15 Lasespiguillassonpediceladas(estoes,sobreunpediceloo pednculo)ossiles(sinpedicelos),enpanculas,racimosoespigas(Fig_10).EnAciachne(Fig.11),gnerodeunaespeciey conocidosloenlospramosandinos,lainflorescenciaestreducidaaunaohastatresespiguillasdeunsloflsculo.Estosdiferentestiposdeinflorescenciapasaninsensiblementedeunoaotro. Elejeylasramasdeunapanculayelraquisdeunracimooespigapuedensertandiv.ersamentemodificadosyespecializadoscomopuedenserlaspartesdeunaespiguilla.Eleje,elraquisoramaspuedensercontinuas(sinnudos)oarticuladas(connudos) ygeneralmentedesarticulables(separables).Ladesarticulacin puedeproducirseenpuntosdefinidosytienequeverconladispersindelasemilla.Elpuntodedesarticulacineselmismoen gramneasdelamismaclaseyesgeneralmentesimilarengneros afines;portalraznesundetalleimportanteenlaclasificacin delasgramneas.Cuandonohaynudosenelejeoramas,ladesarticulacintienelugarenlaespiguilla,seaencimadelasglumas yentrelosflsculosodebajodelasglumas.Msadelanteseen-e Fig.10.Formasdeinflorescencia;A,pancula;B,racimo;e,espiga. Fig.11.Inflorescenciade Aciachnepulvinata(formada deunasolaespiguilla). 16Primerlibrodelasgramneas contrarnmodificacionesdeestosdosmodosdedesarticulacin. Elestudiodelaformadelainflorescenciaydelamodificacinde suspartesseharjuntoconeldelaespiguilla. RESUMEN Unaespiguillaconsisteenglumasyflsculos,dispuestosendos hilerasyalternosenlaraquilla;losflsculosestnconstituidos porunalemma,unapaleayunaflor.Todorganoqueseencuen traenlaespiguillamsaltamenteespecializada,debeinterpretar secomomodificacinoreduccindeunadeestaspartes.Laespiguillaeslaunidaddelainflorescencia,elflsculoeslaunidad delaespiguilla.Laespiguillaessiempresimple,estoes,laraquiHanoseramifica.Elflsculoessiempreuniflor,nuncaconms deunalemmayunapalea.Lasglumasylosflsculossonsiemprealternosynonacenjamsencimadeotro.Teniendopresente estoshechosbsicos,serfcilelreconocimientodelasespiguillasmscomplicadasodifcilesylainterpretacincorrectadesus partes. EJERCICIO 1 .ExamineunaespiguilladeBromusoEragroslis.Separelosflsculos entresydelasglumasyobservarquesedesprendenconfacilidad. Abralalemmaylapaleaynotequeestnunidaspermanentemente ensubaseysloseseparancortndolasorompindolas. 2.Nombrelaspartesdeunaespiguilla. 3.Cmoestnarregladas? 4.Culesladiferenciaentreraquisyraquilla? LECCIONJlI MODIFICACIONESDE.LAESPIGUILLA Paraempezar,severeltipodeespiguillacorrienteyseexa minarnlasFigs.4y8.Ntesequelasglumasylemmastienen nerviosovenas(hacesfibrovasculares),quevandesdelabase hastaelpiceocercadel,unnervioenelcentroyotros,enigual nmero,decadalado,habiendoassiempreunnmeroimparde ellos.Enlapalea,slohaydosnervios,faltaeldelcentro.Lasmo dificacionesyvariacionesdelasespiguillasseestudiarnsiguien. doenloposibleel ordenprogresivodesucomplejidad.Nodebe hacerseningnesfuerzopararetenerenlamemorialasformas deespecializacinqueacontinuacinseenumerarn.Estaleccin essolamenteparallamarlaatencinsobrelasmodificacionesy estaraspreparadosparareconocerunrganodado,cualquierasea suapariencia. 1 .Lasespiguillasdifierenentamao. 2.Elnmerodeflsculospuedereducirseaunooaumentar hastaveinteoms. 3.Laspartesdelaespiguillavaranensustamaosrelativos. Lasglumaspuedensergrandesylosflsculospequeos,olos flsculosgrandesylasglumaspequeas. 4.Losartculosdelaraquillapuedenserdelgadosogruesos, tancortosquelosflsculosparezcanopuestosocasitanlargos comolosmismosflsculos;elnudoenlabasedelflsculo(elca 110)avecesseprolongaenpuntaafilada;elltimoartculodela raquillapuedenotenerflsculoyhastaprolongarseenunaseta. 5.Lasglumaspuedenvariarenforma,etexturayeneln merodesusnervios;adems,puedenserglabras(sinpelos)opu bescentes(velludas);algunasvecesestnreducidasarudimentos yotraveces,quedansuprimidas.Enmuchosdelosbambeslas 18Primerlibrodelasgramneas glumassondiminutasyenlapartesuperiordeellas,sedesarrollandosomslemmas,msgrandesyvacas;dandoaslaaparienciadetener34glumas_ 6 _ Lalemmaestsujetaatantasmodificacionesqueporahoraseanotarnslolasmssimples_Comoenlasglumas,varaen laforma,texturaynmerodenervios.Elpicepuedeseragudo (puntiagudo),acuminado(enpuntaalargada)uobtuso(romo), tambinlobuladoohendido.Losnerviospuedenserdbilesofuertes;opuedenextenderseenaristasfueradelcuerpodelalemma. Lalemmaesalgunasvecesdiminuta,peronuncaestausente. 7 .Lapaleaessiemprebinervada,peroenalgunasgramneas losnerviosestntanjuntosqueaparecencomounosolo.Enotros casoslosnerviosestnbienseparadosylapaleapuededividirse entreellos.Difieretambinentamaoytexturayenalgunospocosgnerosestreducidaonoexiste. 8.Lasespiguillasestncomprimidas(achatadas)lateralmentecomoenlasFigs.12a15,dorsal mente,comoenlasFigs.78a 85.Elladooeldorsodeunaespiguillasereconoceporlaposicin delosflsculosenlaraquilla.Lapaleadelflsculoestsiempre delladodelaraquilla.Tomandoesteladocomofrentedeunflsculo,laespalda(odorso)eslaespaldadelalemma.Lasespiguillas conmuchosflsculosoaquellasenlascualeslasglumasolemmas estnplegadassobreelnerviocentral,soncasisiemprelateralmentecomprimidas;aquellasconunsloflsculofrtilyconglumas ylemmasconvexas(redondas)soncasisiemprecomprimidasdorsalmente. 9.Lasespiguillassonalgunasvecesunisexuales(unslosexo) enlugar.deperfectas(conestambresypistilos).Lasdosclases, pistiladas(convulos)yestaminadas(conpolen),puedennacer enlamismaplanta,comoenlademaz,conespiguillaspistiladas enlamazorcayespiguillasesta minadasenlapancula,oendife rentesplantascomoenlacaabrava(Gyneriumsagittatum).Las gramneasconespiguillasestaminadasypistiladasenlamisma plantasonmonoicas(quequieredecirdeunasolacasa);aquellas conespiguillasestaminadasypistiladasenplantasdiferentesson dioicas(dedoscasas).Lasespiguillasunisexualesdeunaespecie puedensersimilaresensuaparienciaopuedensermuydistintas comoenelmaz. 10.Algunasgramneasconespiguillasperfectaspuedenllevar,adicionalmente,espiguillasestaminadasoespiguillasneutras (quenotienenniestambresnipistilos).Estasespiguillasadicionalespuedensersimilaresenaparienciaalasperfectasomuydife-Leccin1Il.Modificacionesdelespiguila19 rentes.Nacenenlamismainflorescenciaquelasespiguillaspero fectasygeneralmenteestnapareadasconellas. 11 .Losflsculosdeunaespiguillasencillapuedenserdedos clases:perfectosyestriles;losestrilesestaminadosoneutros. Enlasespiguillas,comoenlasFigs.12a15conalgunosomuchos flsculos,lossuperioressoncasisiempreestriles(noformanse millas)aunquetienenlaaparienciadelosfrtilesyposeenestam bresypistilosrudimentarios.Enalgunasgramneas,losflsculos estrilessonmuydistintosdelosfrtiles,ypuedennacerarribao debajodeellosenlaraquilla.Laposicindelosflsculosestri lesenlaespiguillaeslamismaenseriesgrandesdegramneasafio nes;deaqusugranimportanciaenlaidentificacindelosgneros.Eltipodemodificacindelosflsculosestrilesestambin uniformedentrodeungneroyporlogeneralengnerosafines. Consistecomnmenteenunalemmasinpaleaperopuedetener tambinunapalearudimentariaounabiendesarrollada.Estostiposdemodificacinsetratarneilustrarnenlasleccionessiguientes. RESUMEN Todaslasespiguillasestnformadassiguiendoelplansencillo dedoshilerasdeflsculosconunpardeglumasenlabase.La espiguillacomoentodo,ascomocadaunodesusrganos,est sujetaamodificaciones.Lapaleayunaoambasglumaspuedenestarsuprimidas;lalemmapuedeestarreducida,peronuncasuprimida.Laposicinyeltipodemodificacindelosflsculosestrilessondeimportanciaparalaclasificacin. Laspartesdeunaespiguilla,aunquecomplejassonreconociblescomoraquilla,glumas,lemmaypalea. LECCIONIV ESPIGUILLASPEDICELADASDEPOCOSHASTA MUCHOSFLOSCULOS TomandolaespiguilladelBromuscatharticus(Fig.12)como puntodepartida,slosenotarunapequeadiferenciaconla piguillaesquematizadadelaFig.8.(Losnombresmencionados incidentalmentenodebenmemorizarse).Laslemmasposeenvariosnerviosyunaaristapequeaentredosdientesdiminutosdel pice.Laristacuandoseencuentra,eselnerviomedianoextendidomsalldelcuerpodelalemma.Losartculosdelaraquilla soncortos(Fig.12-B)demodoquelosflsculosestnmuyjuntos. Larticulacinseencuentraencimadelasglumasyentrelos flsculos.Lapaleacrecepegadaalgrano.Todaslasespeciesde Bromustienenespiguillasconestoscaracteresysediferenciansolamenteentamao,textura,pubecencia,largodelaarista,lacual puedesermuchomslargaquelalemmaoreducidaaunmucrn (puntadiminuta),oansuprimida.Lapubescenciapuedecubrir todalalemmaoslolosmrgenes,ocompletamenteglabras.Estasdiferenciasdistinguenlasespecies.Ungnerosecomponede hastamuchasespecies,tienenencomnalgunosomuchoscarac; teresimportantesysederivanprobablementedeunmismoantepasado.Losgruposdeespeciesquetienencaracteresmenosimportantesencomnformangnerosafines.Festuca(Fig.13)es afnaBromus,conespiguillasdepocoshastamuchosflsculos desarticuladosencimadelasglumasyentrelosflsculos,ycon lemmasdevariosnervios.Perolaslemmassonaristadasenlapuntaosolamentepuntiagudasynodentadas,ylapaleanocrecepegadaalgrano. Ungrannmerodegramneasposeeestetipogeneraldeespiguillascomprimidaslateralmente,quesedesarticulanencimade lasglumasyentrelospocosomuchosflsculos.Sonmenoscomunesenlostrpicosqueenlasregionestempladas.Estnagru-LeccinIV.EspiguillspedicelaadepocoshastamuchosIlsclos21 Fig.12.A,espiguilladevariosflsculosdeBromuscatharticus;B,flsculo. A8 Fig..13.A,espiguilla deFestucamrurus;B, lemmadeunodelos flsculos. Fig.14.EspiguilladeGlrceriasepteno trionali. padasengnerosylosgnerosasuvezseparadosunosdeotros, principalmentedeacuerdoconlasmodificacionesdelalemma. EnGlyceria(Fig.l4),laslemmassonanchasyobtusasconfuer tesnerviosparalelos.EnPoa(Fig.15),lalemmassonquilladas eneldorsoysus5nerviosconvergenhaciaelpice,queesagudo peronuncaaristado.Laespecieilustrada,Poaannua,ymuchas otrassonvelludas(conpelossuavesyrizados)enlosnervios.En algunasespeciestienen,adems,ensubaseunaborladepelos blancoscomoalgodn.LaslemmasenelgneroEragrostistienen 3nerviosypuedenseragudasoacuminadas,quilladasoredon. deadaseneldorsosiendodeciduasenalgunasespeciesquedando lapaleaadheridaalaraquillaqueenestecasoescontinua(Fig. 16). Entodaslasgramneasmencionadashastaahora,lasespigui. llasestndispuestasenpanculas(vaselaFig.lO-A).Estaspan. culaspuedenserabiertasconlasramasextendidascomoenEra 22Prielib1odelag1anea grostispilosa,ocilndricascomoenPappophorummucro1ulatum queseestudiarluego.EspiguillasmuypareidasalasdeGlyceria (Fig.14),peroqueestndispuestasenunracimoyposeenlemmasaristadas,seencuentranenPleuropogon(vaselaFig.lO-A). Enestasespiguillas,.a paleaescrestadaoaladaenlosnervios (laFig.17muestraunavistadelastrescuartaspartesdeunapa-Fig.15.EspiguilladePoa annua. Fig.16.EspiguilladeEraBrostismarpurensismostrandolaspaleasdealgunosdesusflsculosadheridasalaraquilla. Fig.17.Palea de PleuropoBon califomicus. learemovidadelflsculo).Steirachnediandra(Fig.18)presenta tambin,ademsdelalemmaaristada,lapaleacondosquillas enformadecrestas,peroenestaespecielainflorescenciaesuna pancula. UnaplantamuycuriosadelosbosquestropicalesdeAmrica conlasespiguillasdispuestasen.racimosesStreptogynecrinita (Fig.19),losestigmasdelasfloressonmuy. largos,persistente LeccinIV.Espiguillpedicelaasdepocoshastamuchosflsclos23 Fig.18.A,espiguilladeSteirachne diandra;B,flsculoconlasquillas delaspaleasenformadecrestas. Fig.19.A,fragmentodeunracimo deStreptogynecrinita;B,glumas; e,flsculo. yenroscadossearrollanentresydeelloscuelganlosfrutosma duros. EnlaFig.12A,seveelnerviomedianodelalemmaextendido comounaaristamsalldelpicediminutamentedentado.Enla Fig.20,elnerviomedianoytambinlosdoslateralesseextienden etaristasenTridensflavus(elflsculovistodeespalda);elpi. cedelalemmaesdentadoylosnerviossonvelludosenlabase. EnlaFig.21(elflsculodeCotteapappophoToides,abiertoyvis todesdeeldorso)lalemmaeslobulada,y9a11desusmuchos 24Primerlibrodelasgramneas nerviosseextiendenenaristas.LFig.22muestraunavistalate raldelosflsculosdePappophorummucronuLatumconlasglumas removidas.Elflsculoinferioresperfectoylosnumerososner viosdesuanchalemmaseextiendenenaristas;losflsculosres tantes,24,sonestrilesyestnapiadosenunaraquillamuycoro taypermanecen,porlotanto,adheridosalflsculofrtil;sus lemmassonsimilaresalasdelflsculofrtil:formanlasnumero sasaristasdetodoslosflsculos,unvilanopormediodelcualla semillaestransportadaporelviento.(Elvil anoeelcopovellu dodelfrutooaqueniopropiodelafamiliadelascompuestas). Fig.20.Flscu. lodeTridns.Fig.21.LemmadeCo.Fig.22.FlsculodePappophorum flavus.tteapappophoroides.mucronulatum. Tomandoencuentalodichohastaahora,laespiguillaysus partesse reconocernenlaDayoradelosgnerosquetienenespiguillasdepocosomuchosflsculos.Comosedijoenlaleccin 111,losflsculosdeunaespiguillasimplepuedenserdedosclases.UnaespiguilladeestetiposeencuentraenPhragmitescommunis,aqu,elflsculoinferioresestaminadooneutroysulem maesmuchomslargaqueenlosdemsflsculos(Fig.23-A).En elflsculoperfecto(Fig.23-B)severquelapaleaesmuchoms cortaquelalemmayquelaraquillallevapelosabundantes,largosysuaves;luego,enlugardedesarticularseensupiceypero manecerunidaalflsculoinmediatamenteinferior,sedesarticula enlabaseypermanececomounpecolopequeitoyplumosoal flsculoinmediatamentesuperior.Lasemillaesdispersadapor elvientograciasalabundantevelloqueposeelaespiguilla.(Los vellossonmuchomscopiososdeloqueseveenlafigura,sehan ilustradoenestaformaparahacermsclaraladiferenciaentre LeccinIV.Espiguillaspedicelaasdepocoshastamuchosflsculos25 losflsculos).Locontrario,encuantoalaposicindelosflsculos sucedeenZeugites,(Fig.24)aquelflsculoinferiorespistilado ylosdemsestaminadosestandolaraquillaelongadaentreel flsculopistiladoylosestaminados. 'ig.23.A,espiguilladePhragmitescommuni.; -1,flsculo. Fig.24.Espiguilla de Zeugitesmexicana. OtraespiguillacondosclasesdeflsculosseveenlaFig.25 ,Melicamutica).Ensta,laslemmasdelosflsculossuperiores :ondetamaoreducido,deformadistintaynocontienenflores, . mcontrndosedos'otresdeellasunidasenunpequeocuerpo daviforme.Enestaespecie,talmodificacinesmsnotoriaque mlamayoradelasotrasespecies. Ahoraexaminaremoslainflorescenciadeunagramneacon spiguillasdeflsculoscompletamenteestrilesyespiguillasde Elsculosfrtiles.VaselaFig.26-A(Cynosuruscristatus),lacual muetraunfragmentodeunapanculaespiciforme.Aqulases piguillasestninsertaenpedicelosdiminutossobreramascomo puestasmuycortas.Lasinferiores,unahastatresespiguillasde cadaramitasonestrile,laslemmasnocontienenflores(Fig. 26-C).Cuandolasbrcteasdelasespiguillasestrilesestnigualmentevacas,porqutodasellas,conexcepcindelparinferior, sellamanlemmas,enlugardeglumas?Enmuchoscasoslana: 26Primerlibrodelgramneas turalezadelorganosmodificadospuedesloreconocerseporsu equivalenciaconrganosquetienenlamismaposicinrelativa, enformasafines,peromssencillas.Entodaslasespiguillasexaminadashastaahora(y entodas,conexcepcindeunnmero muypequeodegramneas)lasbrcteascolocadasencimadelpar 'feriorllevanfloresotienenunapaleaqueindicasuidentidad \etructural.Laspartescorrespondientesenunaespiguillamodificadaseconsideran,porlotanto,comolemmas.EnelCynosurus c'istatus,examinado,lasespiguillasestrilespermanecenenla pancula,despusquelosflscu!osyamadurosdelasespiguillas frtilessehanseparadodesusglumas. Fig.25.Espiguilla deM elicamutica. A Fig.26.A,partedeunapanculadeernosuruscristatus;B,espiguillaestril j e,espiguillafrtil. EnlaFig.27.Asemuetraunfascculoconunaespiguillafrtil ytresestriles,pertenecientesaotraespecie(Lamarckiaaurro). Aqulosfascculoscuelganenlasramasdelgadasycortasdeuna panculaangostaydesarticulndose,caenpor' entero.Esteesel primerejemploderamasquesedesarticulandelainflorescencia. Enlailustracin,elfascculopresentasucarainteriorysevela espiguillafrtilqueapenassedistinguedelladocontrario,porque quedacasiocultaporlasespiguillasestriles.LaFig.27-B,muestra,porseparado,unaespiguillafrtil.Seveque,conexcepcin delasglumas,lasdosformassonnotablementedistihtas.Laepiguillafrtilestreducidaaunflsculofrtilyotrorudimentario,ambosaristados,mientraslasespiguillasestrilestienenmuo chosflsculosysinaristas. Examinaremosahoraunagramneaconespiguillasunisexuales (vaseLeccinIII),lasdosformasseencuentranenplantasdiferentes(dioicas).(Enelgrupoconespiguillasrelativamentesim-LeccinIV.EspiguillspediceladasdepocoshastamuchosIlsculos 27 pIesqueestudiamosahoranohaygramneasmonoicas).Gynerium sagittatum(Caabrava,Fig.28),plantadelaAmricatropical queformagrandescoloniasenlosaluvionespedregososdelos ros,poseepanculasmuygrandes,hastamsde1m,conespiguillasestaminadasglabrasylaspistiladaslargamentevelludas.En laFig.29,sevenlasespiguillasestaminadasypistiladasdeDistichlisspicata,quedifierenpocoenaparienciaynacenambasenpanculsangostas.(Lossignos