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L’Ecologie spatiale dans un contexte de Biologie Evolutive
Jean-Michel Gaillard
Directeur de Recherche CNRSUnité Mixte de Recherche 5558 “Biométrie et Biologie Evolutive”Université Claude Bernard Lyon 1 - CNRS
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Ecologie spatiale
« étude des relations existant entre les organismes et leur environnement, avec l'emphase particulière sur la composante spatiale de ces interactions »
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Organismes et environnement: l’exemple du changement climatique
Signal
Printemps plus précoce
Fréquence augmentée des perturbations extrêmes
Réponse
Résister
Bouger (s’échapper dans
l’espace)
S’adapter (s’échapper dans le temps)
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Mouvement
Permet une réponse sur une base spatiale
Exemple de la migration saisonnière
Valeur adaptative du mouvement très peu étudiée
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Mouvement
Permet à l’individu d’accéder aux ressources qui lui sont nécessaires pour survivre et se reproduire
Est potentiellement central dans le contexte de la biologie évolutive
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Des bases de la biologie évolutive à l’acquisition des ressources
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Un seul « théorème » en biologie évolutive
Fisher (1930): Théorème fondamental de la sélection naturelle
Le taux de croissance de la valeur sélective moyenne d’un organisme à un temps donné obtenu par sélection naturelle par l’intermédiaire de changements dans la fréquence des gènes est exactement égal à la variance génétique de la valeur sélective à ce temps
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Principe d’allocation d’énergie et « Trade-offs »
• Pas d’augmentation de la valeur sélective au cours du temps observé dans la plupart des situations
• Un mélange complexes de relations positives et négatives entre variation des traits et valeur sélective
• Cody (1966) et Williams (1966) proposent le principe d’allocation d’énergie
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Trade-offs: Concept de base
-
Reproduction Reproduction
Su
rviv
al
Su
rviv
al
Energie disponible
Suppose une variation dans l’allocation des ressources seulement
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« Trade-offs »: Concept de base
-
+
Van Noordwjick & De Jong 1986
Reproduction
Su
rviv
al
Reproduction Reproduction
+
Suppose une variation dans l’acquisition des ressources
seulementseulement
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« Trade-offs » : Concept de base
La direction du trade-off dépend de l ’équilibre entre deux sources de variation:
• AcquisitionAcquisition des ressources Disponibilité des ressources Capacité des individus à exploiter les ressources (qualité)
• AllocationAllocation des ressources
Reproduction
Su
rviv
al
Reproduction
Su
rviv
al
« trade-offs » plus probables quand :• Forte variance dans l’allocation des ressources• Faible variance dans l’acquisition des ressources
-+
-+
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Une théorie l’”Optimal foraging theory” a été proposée la même année que le Principe d’allocation d’énergie par Mc Arthur et Pianka
Cette théorie stipule que les organismes acquièrent leur nourriture de façon à maximiser la quantité d’énergie nette par unité de temps
Acquisition des ressources
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Performance individuelle et habitat
Habitat
?
Pour une grande variété de questions
Performance
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Questions les plus fréquentes
Identifier les facteurs déterminant la présence d’une espèce donnée
-> Niche Ecologique
Mesurer la part de variation de survie ou de reproduction associée à des variations d’habitat
-> Dynamique de Population/Valeur sélective
Comprendre le comportement alimentaire en relation avec la disponibilité d’items alimentaires à l’intérieur d’un patch
-> “Optimal Foraging”
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La métrique pour mesurer la performance varie…
Niche écologique
Dynamique
de Population
« Optimal Foraging »
P(extinction)
Valeur sélective
Gain énergétique
-> Est-ce que les mesures d’habitat doivent différer ?
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Le concept d’ habitat:
quelques définitions
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Qu’est-ce que l’habitat?
“A distinctive set of physical environmental factors that individuals of a given species use for their reproduction and survival”
… mais une telle définition inclut l’utilisation et même la sélection!
Quid des habitats qui sont présents mais sont contre-sélectionnés?
L’ habitat est-il: Continu ou discontinu? Une définition valable à toutes les échelles?
Souvent défini comme: L’aire d’étude! La disponibilité totale des ressources
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Utilisation d’habitat
« The way in which an individual or species uses habitats to meet its life history needs »
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Sélection d’habitat
“A hierarchical process of behavioural responses that may result in the disproportionate use of habitats”
…qui influence la performance
Mesure l’écart entre la disponibilité et l’utilisation
Beaucoup d’approches et de méthodes différentes! RSF, ENFA, MADIFA, KSELECT….
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Sélection d’habitat
Un continuum de niveaux de sélection:
Depuis la sélection d’un item alimentaire par un individu donné jusqu’à
la sélection d’une niche écologique by l’ensemble des individus d’une
espèce donnée
Quatre niveaux hiérarchiques de sélection principaux(Johnson 1980 Ecology)
1er ordre: sélection pour une aire de distribution2nd ordre: sélection pour un domaine vital3ième ordre: sélection pour un patch4ième ordre: sélection pour un item alimentaire
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Une théorie pour la sélection d’habitat
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Densité
Performance
Habitat 2
**
* *
* *
Ideal Free Distribution
From Morris 2006 Nature
Density-Dependent Habitat Selection
Habitat 1
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Seulement une valeur heuristique!
Animaux non omniscients Animaux non libres Stochasticité environnementale
Données empiriques
Chevreuil, Mouton de Soay, Cerf, Kangourous, …
Rejet de l’IFD
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Lee plus souvent, il y a une variation spatiale de la performance
Le chevreuil comme exemple
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Analyses aux échelles 2 et 3 de Johnson
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Influence de la qualité d’habitat sur le LRS des femelles
McLoughlin et al. 2007 Ecology
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Mesure de la qualité de l’habitat
Observations régulières de femelles marquées durant la période de soins maternels (mai-décembre) à l’échelle de la parcelle forestière
-> détermination du LRS
Domaine vital maternel appréhendé par l’agrégation des parcelles où une femelle donnée a été vue durant sa vie (moyenne de 12.1 ± 6.8 ha)
-> sélection d’ habitat à l’échelle du domaine vital
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Estimations du modèle de régression (LRS en variable réponse)
Paramètre Estimation SE
Ordonnée à l’origine + 1.367 0.351
prairies) + 1.316 0.506
Densité de route + 0.030 0.008
Log(âge des prairies) - 0.320 0.126
(forêt mature) - 1.213 0.674
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Conclusions
Meilleur modèle avec fort pouvoir explicatif
(R2 = 0.59)
Femelles avec domaine vital incluant prairies et forte
densité de route avec un LRS beaucoup plus élevé
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LRS en fonction de la qualité de l’habitat
Meadows Road allowances
LRS
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
14.0
16.0SelectedNot Selected
LRS
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Forte co-variation positive entre disponibilité des ressources, utilisation, et sélection des types d’habitat
0,50,40,30,20,10,00,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6Use
Selection
Availability
Use/Selection
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Quelques questions non-résolues et perspectives
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Mesurer la qualité de l’habitat
•Densité de population? • e.g. Van Horne [1983] vs Bock and Jones [2004]
•Performance des individus?•effets confoundants des infuences non associées à l’habitat
•Rôle des variables non-reliées à l’habitat?• prédation, compétition, attraction, ... Mais est-ce vraiment indépendant de l’habitat?
•Simplement l’environnement physique?• probablement non: la “quality” est une caractéristique specific de l’espèce
Un sujet controversé …
… quelquefois oublié!
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Impliquer des perspectives en termes d’histoire de vie dans les problématiques de sélection d’habitat
• Plus rapide d’obtenir des données d’utilisation/sélection d’habitat à court terme plutôt que des données sur la performance individuelle à long terme
• Qualité de l’habitat spécifique à l’espèce, à la population, voire même à l’individu ou à l’année
Une question difficile
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Conséquence:une réponse fonctionelle non-linéaire
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Combiner histoire de vie & sélection d’habitat: importance pour la conservation
• Les caractéristiques de l’habitat qui sont préférées ou le plus utilisées ne sont pas forcément celles qui déterminent la performance individuelle
• -> analyses de sensibilité des mesures de performance aux caractéristiques de l’habitat, pour une utilisation en biologie de la conservation?
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Une étude de cas sur le mouton de Soay à l’échelle de la population
Ezard et al. 2008 Am. Nat
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Objectifs
Asseoir la contribution relative des composantes de la valeur sélective au taux de croissance à long terme de la population en fonction de l’habitat
Une analyse demographique stochastique
3 types d’habitat de qualité variable (au cours du temps)
Herbe basse, fort NAO Herbe haute, faible NAO Herbe haute, fort NAO
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Le contexte
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Les résultats
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Conclusions
La contribution des composantes de la valeur sélective au changement de taux de croissance de la population dépend de la qualité de l’habitat
Le rôle de la survie prédomine toujours mais est moins fort pour l’habitat de meilleure qualité
Les femelles adultes contribuent moins dans l’habitat de meilleure qualité
Les juvéniles contribuent le plus quand la qualité de l’habitat est la plus forte
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Problèmes d’échelle
Faire correspondre le temps,
l’espace,
et la mesure de performance
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ESPACE
TEMPS
Itemalimentaire
PatchDomainevital
Aired’étude
Distributionde l’espèce
sec/min
min/heure
jour /an
102 ans
106 ans
PerformanceEspèce
Population
Individu
Individu
Echelle
Probability d’extinction
LRS, , pi, ...
Gain énergétique
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Merci pour votre attention attention