LECIA 1

LECIA 1FIZIOLOGIA CICLULUI ESTRAL

INTRODUCERECuvinte cheie: faza folicular, faza luteal, proestru, estru, metestru, diestru, foliculogenezCiclul estral (sexual sau gametogen) reprezint totalitatea modificrilor morfofiziologice ale aparatului genital, care se succed i se repet, avnd ca rezultat final eliberarea uneia sau a mai multor ovocite apte pentru fecundare. Pe lng modificrile morfo-fiziologice, n timpul ciclului estral apare i dorina de mpreunare (cldurile).

Pentru determinarea n timp a duratei unui ciclu estral, se ia criteriu prima zi de clduri i nceputul cldurilor urmtoare, deoarece se poate observa cu uurin comportamentul caracteristic femelei n clduri.

DEZVOLTARE1.1. Fazele i stadiile ciclului estral

n funcie de modificrile succesive care au loc la nivelul ovarelor i a cilor genitale, precum i n comportamentul femelei n timpul unui ciclu estral, se disting dou faze i patru stadii:

- Faza folicular (estrogenic sau proliferativ) corespunde perioadei de recrutare, selecie i dominan folicular (foliculogeneza terminal). Modificrile morfofiziologice ale cilor genitale i de comportament ale femelei sunt datorate hormonilor estrogeni, secretai de foliculii antrali. Cuprinde stadiile de proestru i estru.

- Faza luteal (progesteronic sau secretorie) corespunde perioadei de formare i funcionare a corpului galben, fiind delimitat de ovulaie i de regresia funcional a corpului galben. Modificrile morfofiziologice ale cilor genitale sunt dependente de progesteronul secretat de corpul galben. Cuprinde stadiul de metestru.

Cele dou faze ale ciclului estral (folicular i luteal) sunt separate de ovulaie. ntre faza luteal i faza folicular a ciclului urmtor se interpune un stadiu de echilibru - diestrul.

Stabilirea stadiilor ciclului estral se face pe baza datelor anamnetice, a evidenelor zootehnice, dup comportamentul femelei, prin examen clinic intern i prin studiu citologic al frotiului vaginal.

La vac, n timpul stadiilor ciclului estral au loc urmtoarele modificri:

- Proestrul sau stadiul premergtor cldurilor se caracterizeaz prin selecia unui folicul dominant pe unul din ovare. Ovarul pe care se dezvolt foliculul este mrit n volum i are o consisten mai sczut. Coarnele uterine reacioneaz la palpare, devin uor rigide. La examenul vaginal cu speculum, pliurile cervicale sunt uor congestionate, umectate, iar canalul cervical este ntredeschis, mucoasa vaginal este hiperemiat, umectat cu un mucus clar i puin aderent.

- Estrul este stadiul n care se manifest cldurile datorit nivelului ridicat al concentraiei estrogenilor, care a fost nregistrat la sfritul proestrului. n acest stadiu, comportamentul femelei se caracterizeaz prin: nelinite, apetit capricios, este atent la cele mai mici zgomote, ntoarce capul la intrarea n adpost a persoanelor strine, defec i urineaz des, nceteaz rumegatul. n prezena taurului, ia poziia campat i accept monta. La pune sau n padoc, este n permanent micare, sare pe alte vaci i accept s fie srit. Temperatura corporal nregistreaz o uoar cretere.

Prin exploraie transrectal, se constat o mrire n volum a ovarului pe care s-a maturat foliculul care, la palpare, d senzaia unei vezicule sub tensiune, diametrul foliculului fiind de 15-20 mm. Consistena ovarului este mai sczut, coarnele uterine sunt mai ngroate, uor deplasate anterior i se contract la palpare.

La examenul vaginal cu speculum, cervixul apare congestionat, pliurile florii involte sunt edemaiate, canalul cervical este ntredeschis din care se prelinge un mucus transparent, filant. Mucusul este abundent i fluid la nceput, iar spre sfritul cldurilor devine vscos i n cantitate mai mic. La unele femele, datorit congestiei puternice, se produc rupturi ale capilarelor sanguine, care imprim mucusului o culoare roietic. Acest aspect se ntlnete mai frecvent la tineret (la 1-3 zile de la estru) i se datoreaz nivelului ridicat al estrogenilor din timpul estrului. Vaginul are mucoasa congestionat, umed i se observ destul de bine plexul venos vestibulo-vaginal. Vulva este uor edemaiat, congestionat.

Dac femela este n lactaie, se constat o scdere a secreiei lactate, se modific puin caracterele organoleptice ale laptelui, acesta devine mai srat, amar i coaguleaz prin fierbere.

Ovulaia la vac este spontan i se produce n medie la 12 ore de la terminarea cldurilor. Procentul cel mai ridicat de fecunditate se obine atunci cnd nsmnarea artificial sau monta se efectueaz la 18 ore de la nceputul cldurilor. Momentul optim de nsmnare la vaci i viele se poate stabili prin palparea transrectal a foliculului ovarian.

- Metestrul sau post-estru este stadiul cel mai lung al ciclului estral, corespunde perioadei de cretere i funcionare a corpului galben. n acest stadiu, dup 5-6 zile de la terminarea cldurilor, pe ovar se poate palpa corpul galben, coarnele uterine sunt ngroate i nu reacioneaz la palpare. Canalul cervical este nchis, iar mucoasa vulvo-vestibulo-vaginal i cervical i reia coloritul roz-pal.

- Diestrul constituie stadiul de linite comportamental i organic, de echilibru hormonal, n care, pe suprafaa ovarului, se poate palpa un corp galben nefuncional. Coarnele uterine au consistena crnos-elastic. La examenul cu speculum vaginal, cervixul apare perfect nchis, lipsit de mucus, mucoasa vaginal are o culoare roz-pal.

1.2. PARTICULARITILE CICLULUI ESTRAL LA

SPECIILE DE INTERES ZOOTEHNIC

Taurinele sunt animale poliestrice, cu repetarea ritmic a cldurilor pe tot parcursul anului. Se constat c primvara i toamna, cldurile se manifest mai intens. La vaci, durata ciclului estral este n medie de 21 de zile, cu variaii ntre 18-24 de zile, iar la viele este de 20 de zile.

Referitor la durata stadiilor ciclurilor estrale, proestrul dureaz 3-4 zile, iar estrul 18 ore (la viele 15-16 ore). Durata metestrului este de 16-17 zile, iar diestrul are o durat scurt, de 1-2 zile. Ovulaia la vac este spontan, se produce n medie la 12-14 ore de la terminarea cldurilor.

La vac, exist variaii sezoniere n ceea ce privete durata ciclului estral i intensitatea manifestrii estrului. Se consider c toamna este sezonul cel mai favorabil reproducerii acestei specii.

Variaii ale duratei ciclului estral:

Ciclurile scurte (15-17 zile) reprezint o situaie normal la vaci dup parturiie i la viele n timpul primverii i verii. Dup parturiie, primele cicluri de clduri sunt mai scurte cu 4-5 zile.

Ciclurile foarte scurte (10 zile) reprezint un fenomen patologic, avnd ca extrem cldurile care pot deveni permanente (nimfomanie).

Ciclurile lungi (mai mari de 24 de zile) sunt adesea rezultatul resorbiilor embrionare, dup o anomalie de fecundaie. Semnalul embrionar insuficient a permis ntrzierea luteolizei, fr s o mpiedice, ceea ce amn cu cteva zile revenirea n clduri.

Atunci cnd se constat cicluri estrale foarte lungi, dublul sau triplul lui 21 de zile, ele pot fi explicate fie prin neobservarea manifestrii unuia sau a dou estrusuri, fie prin absena manifestrii cldurilor (clduri linitite).

Atunci cnd vaca nu a rmas gestant, cldurile se repet la intervale de 18-24 de zile, n medie din 21 n 21 de zile. Dup ftare, la vacile care au ftat normal i sunt n stare bun de ntreinere, cldurile pot s apar la 3-8 sptmni.

Ovinele sunt specii poliestrice sezoniere. La majoritatea raselor de oi din ara noastr, sezonul de reproducere este toamna (septembrie-decembrie). La oile din rasele ameliorate, cldurile se manifest tot timpul anului.

Durata ciclului estral este n medie de 16-17 zile, cu variaii ntre 14 i 19 zile. La mioare, durata ciclului estral este mai redus. Proestrul dureaz 3 zile, estrul 1-2 zile (30-36 de ore), metestrul 10-12 zile i diestrul 2 zile. Ovulaia se produce la 18-36 de ore de la debutul estrului.

n timpul unui ciclu estral, se matureaz i ovuleaz mai muli foliculi.

Caprinele sunt animale poliestrice sezoniere. Sezonul de reproducere ncepe la jumtatea lunii septembrie i dureaz pn la jumtatea lunii decembrie, cu un apogeu n luna noiembrie.

Durata ciclului estral este n medie de 19 zile, cu limite ntre 18 i 21 de zile. Proestrul are o durat de 3 zile, estrul dureaz 1-2 zile (n medie 40 de ore), metestrul 12 zile, iar diestrul 2 zile. Ovulaia se produce la sfritul estrului (30-36 de ore de la debutul cldurilor) fiind

nsoit de o uoar hemoragie. Numrul ovulaiilor este variabil, de la 1 la 5.

Ecvinele sunt animale poliestrice sezoniere. Sezonul de reproducere este primvara (februarie-iunie). n timpul sezonului de reproducere se manifest 3-5 cicluri estrale. n condiii bune de ntreinere i alimentaie, ciclurile estrale se pot repeta tot timpul anului.

Durata ciclului estral este de 21-23 de zile, cu variaii foarte mari (14-33 de zile). Proestrul are o durat de 4 zile, estrul 6 zile (2-10 zile), metestrul 12-17 zile i diestrul 2-5 zile. Ovulaia se produce cu 1-2 zile nainte de terminarea cldurilor.

Dup ftare, cldurile apar la 6-9 zile i au o durat mai scurt (1-3 zile).

Suinele sunt animale poliestrice, ciclurile estrale se succed fr ntrerupere tot timpul anului. Primvara i toamna, funcia de reproducere se manifest mai pregnant. Procentele de fecunditate cele mai ridicate se nregistreaz n lunile octombrie i noiembrie, scad din ianuarie pn n martie, dup care cresc din nou primvara. Cele mai slabe rezultate se constat n lunile iulie, august i septembrie, datorit cldurilor excesive.

Durata ciclului estral este n medie de 21 de zile. Proestrul dureaz 3 zile, estrul 2-3 zile, metestrul 12-14 zile, diestrul 1-2 zile. Ovulaiile se produc la cca 30-40 de ore de la nceputul cldurilor, este spontan i ealonat pe un interval de cca. 6 ore. Momentul optim pentru mont sau nsmnare artificial este cu cca. 10-15 ore nainte de ovulaie.

Numrul mediu al ovulaiilor este de 14-16 i variaz n funcie de: ras (la rasele perfecionate numrul ovulaiilor este mai mare), vrst (mai multe ovulaii la multipare, dect la nulipare) i nivelul alimentar.

1.3. FOLICULOGENEZAFoliculogeneza const din succesiunea diferitelor etape ale dezvoltrii foliculilor ovarieni (de Graaf). Din stadiul de folicul primordial, se trece succesiv prin stadiile de folicul primar, secundar, teriar i folicul matur (ovulator). Numai o mic parte din foliculi ajung n stadiul preovulator, majoritatea regreseaz mai devreme sau mai trziu. Acest fenomen de degenerescen poart numele de atrezie folicular.

Foliculogeneza poate fi divizat n dou etape:

- Foliculogeneza bazal ncepe odat cu creterea foliculilor primordiali. Dureaz cca 130 de zile la oaie i 11-37 de zile la iap. Creterea foliculilor se caracterizeaz printr-o relativ independen fa de hormonii gonadotropi, stimularea creterii fiind realizat n principal de factorii de cretere intraovarieni (EGF, FGF, IGF-I).

- Foliculogeneza terminal este controlat de FSH i LH, dar i de factorii de cretere intraovarieni. n aceast etap, au loc procesele de recrutare, selecie i dominan folicular. Continu creterea foliculilor cu antrum (la oaie cu diametrul de cca. 0,2 mm) pn la ovulaie sau atrezie. La oaie dureaz cca. 3-4 zile, la iap 7 zile, la vac 4 zile, la scroaf 6 zile, iar la primate 2 sptmni.

Foliculogeneza este un fenomen continuu deoarece, zilnic, foliculii sunt recrutai i pornesc n cretere.Numrul foliculilor care prsesc zilnic stadiul de rezerv este variabil n funcie de specie i vrst (cca 10 la obolanc i 1-3 la oaie).

n declanarea creterii foliculare, rolul primordial l au factorii de cretere intraovarieni. Dintre factorii de mediu, restriciile alimentare i fotoperioada pot influena declanarea creterii foliculilor ovarieni.

n timpul foliculogenezei bazale, diviziunea celulelor foliculare este stimulat de factorii de cretere. IGF-I, produs de celulele foliculare i EGF, produs de teaca intern au aciune pozitiv n proliferarea celulelor foliculare. Dup ce foliculii au intrat n foliculogeneza terminal, FSH stimuleaz diviziunile celulelor foliculare, dar IGF-I i EGF i pstreaz n continuare rolul lor mitogen asupra celulelor foliculare.

La foliculii cu diametrul cuprins ntre 2 i 5 mm, viteza de cretere a majoritii foliculilor scade la mijlocul fazei luteale i crete cu 500%, la sfritul fazei luteale.

Intervalul de timp necesar creterii foliculare, dup prsirea stadiului de rezerv pn la ovulaie, a fost estimat la cca 21 de zile la obolanc, iar la oaie, n jur de 6 luni (130 de zile pn la apariia antrului i 45 de zile pn la ovulaie).

La vac, iap i oaie, populaia de foliculi preovulatori se reface n cursul unui ciclu estral, printr-o succesiune de creteri i regresii foliculare, numite valuri de cretere folicular. La vac, durata unui val este de 6-10 zile, iar n timpul unui ciclu estral sunt 2-3 valuri de cretere folicular. Aceste valuri de cretere folicular se produc n mod ntmpltor n cele dou ovare. Valurile de cretere folicular se produc i n perioada prepubertal, n anestrul sezonier, anestru post partum i la nceputul gestaiei.

1.3.1. TIPURI DE FOLICULI OVARIENI

Foliculii primordiali sunt cei mai mici foliculi, fiind formai din ovocita primar nconjurat de 5-6 celule foliculare plate, nvelite de o membran bazal (membrana Slavijanski). Majoritatea acestor foliculi trec prin procese degenerative (atrezie) nainte de natere sau pn la pubertatea femelei. La vac, din totalul foliculilor care depesc stadiul de foliculi primordiali, numai unul din 2000 atinge stadiul preovulator .

Foliculii primari. Foliculogeneza ncepe cu foliculii primari i const din creterea n diametru a ovocitei care de la 20 ( ajunge la 40 (. Ovocita este nconjurat de 20-25 de celule foliculare cubice, dispuse pe un singur rnd.

Foliculii secundari se caracterizeaz prin aceea c ovocita este nconjurat de mai multe rnduri de celule foliculare cubice. n acest stadiu, ovocita termin creterea i, la vac, poate atinge un diametru de cca. 200 (. Aceast cretere se realizeaz prin intermediul prelungirilor celulelor cumulus ooforus, care nconjoar ovocita (coroana radiat), prin care aceasta primete metaboliii necesari, precum i semnale de blocare a relurii meiozei. Aceste prelungiri stabilesc legturi permeabile (gap jonction) cu membrana ovocitar (vitelin).

n acest stadiu, la exteriorul membranei bazale a foliculului, se contureaz teaca intern, iar ovocita este nconjurat de zona pelucid. Atunci cnd apar celulele tecii interne, foliculul secundar devine folicul preantral (0,11-0,15 mm). n acest stadiu, apar receptori pentru LH n teaca intern, iar pentru FSH, la nivelul celulelor foliculare din apropierea membranei bazale a foliculului (granuloasa), foliculul fiind capabil s reacioneze la stimularea gonadotrop.

Foliculii teriari (antrali, cavitari) sunt foliculi cu talia mai mare de 0,2 mm, la care, printre celulele foliculare se formeaz spaii cu lichid folicular, care se unesc i formeaz o cavitate mai mare, numit cavitate folicular sau antrum folicular.

La toate mamiferele, foliculul antral are urmtoarea structur: la exteriorul membranei bazale se gsesc teaca intern i teaca extern, sub membrana bazal, n interiorul foliculului, este situat granuloasa. Ovocita este nconjurat de zona pelucid i de un masiv de celule foliculare care formeaz cumulus ooforus. Celulele cumulus care nconjoar zona pelucid alctuiesc coroana radiat. Ovocita are un nucleu mare numit vezicul germinal. Cavitatea folicular (antru) este plin cu lichid folicular.

Vascularizaia tecii interne este foarte important, deoarece n acest stadiu foliculul devine o gland endocrin, care secret hormoni steroizi (estrogeni).

Foliculii maturi (preovulatori) sunt foliculii care au ajuns n stadiul final al creterii i sunt capabili s ovuleze atunci cnd are loc secreia preovulatorie de gonadotropine. Au o talie mare, antrul folicular ocup circa 95% din volumul foliculului, proemin pe suprafaa ovarului, avnd aspectul unei vezicule pline cu lichid. Cu puin timp nainte de ovulaie, ovocita, nconjurat de celulele cumulus ooforus, se desprinde de granuloas i se gsete liber n lichidul folicular. n acest stadiu se reia meioza.

1.4. REGLAREA NEURO-ENDOCRIN A

CICLULUI ESTRAL

Funcia periodic a complexului hipotalamo-hipofizo-ovarian depinde n mare msur de nivelul hormonilor steroizi ovarieni (estrogeni i progesteron), care influeneaz hipotalamusul i hipofiza. Aciunea hormonilor steroizi asupra sistemului neuro-endocrin de control a funciei de reproducere se realizeaz prin mai multe circuite feed-back (retrocontrol) pozitiv sau negativ.

Rolul hipotalamusului

Hipotalamusul particip activ n controlul funciei de reproducere prin intermediul Hormonului de eliberare a gonadotropinelor (GnRH).

Secreia de GnRH induce pe cea de gonadotropine, n special de LH. Peak-ul preovulator de LH este precedat de mai multe secreii pulsatile de GnRH, a cror frecven crete n apropierea estrului.

Pe lng aceast secreie ciclic de GnRH, exist i o secreie tonic, bazal, independent de stadiile ciclului estral, care stimuleaz o eliberare hipofizar sczut (tonic) de FSH i LH.

Stimularea zonelor hipotalamice ale ciclitii i tonicitii

Evenimentele hormonale care preced ovulaia constau din scderea brusc a concentraiei progesteronului n circulaia periferic, urmat de o cretere progresiv a concentraiei 17 (-estradiolului i eliberarea preovulatorie de LH i FSH.

Estradiolul, n doz redus, exercit un retrocontrol negativ asupra eliberrii de LH. n lipsa progesteronului i n doze care depesc un anumit prag, estradiolul exercit un retrocontrol pozitiv asupra hipotalamusului i induce peak-ul preovulator de LH.

Progesteronul exercit un retrocontrol negativ asupra secreiei preovulatorii de gonadotropine, prin diminuarea frecvenei pulsurilor de GnRH.

Luteoliza determin o scdere a progesteronemiei i, prin urmare, o cretere a frecvenei pulsurilor de GnRH. Acesta stimuleaz secreia de gonadotropine hipofizare i dezvoltarea foliculilor ovarieni, nsoit de creterea secreiei de estrogeni. Atunci cnd concentraia plasmatic de estrogeni este suficient de crescut, stimuleaz centrul hipotalamic al ciclitii (hipotalamusul anterior) i induce eliberarea preovulatorie de LH i FSH.

Interaciunea dintre uter, ovar i complexul hipotalamo-hipofizar

Evoluia secreiilor hormonale hipofizare i ovariene din timpul ciclului estral se poate rezuma astfel:

- n primele zile dup ovulaie, secreia de LH i FSH este relativ ridicat. n secreia de FSH, se constat un peak postovulator, iar secreia pulsatil de LH are o frecven ridicat (1puls/or).

- Secreiile crescute de gonadotropine se datoreaz nivelurilor sczute ale progesteronului care nu i poate exercita efectul inhibitor asupra complexului hipotalamo-hipofizar. Se produce recrutarea i cretere unui val de foliculi cu antrum i, implicit, o secreie crescut de estradiol. Aceast secreie de estradiol, de la mijlocul fazei luteale, nu poate induce un peak preovulator de LH, din cauza efectului inhibitor, din ce n ce mai puternic, al progesteronului secretat de corpul galben.

- Creterea progesteronemiei induce o scdere a frecvenei eliberrii de LH (1 puls la 4 ore). Foliculii pornii n dezvoltare n faza luteal sunt stopai din cretere i urmeaz calea atreziei foliculare.

- La sfritul fazei luteale, PgF2(, secretat de uter, determin involuia corpului galben i scderea brusc a concentraiei progesteronului. Prin urmare, pulsurile de LH devin mai frecvente (1 puls/or) i au ca rezultat o nou cretere a foliculilor, cu selecia foliculului ovulator care se poate dezvolta pn la ovulaie.

REZUMARE

Ciclul estral (sexual sau gametogen) reprezint totalitatea modificrilor morfofiziologice ale aparatului genital, care se succed i se repet, avnd ca rezultat final eliberarea uneia sau a mai multor ovocite apte pentru fecundare. Pe lng modificrile morfo-fiziologice, n timpul ciclului estral apare i dorina de mpreunare (cldurile).

Pentru determinarea n timp a duratei unui ciclu estral, se ia criteriu prima zi de clduri i nceputul cldurilor urmtoare, deoarece se poate observa cu uurin comportamentul caracteristic femelei n clduri.

Foliculogeneza const din succesiunea diferitelor etape ale dezvoltrii foliculilor ovarieni (de Graaf). Din stadiul de folicul primordial, se trece succesiv prin stadiile de folicul primar, secundar, teriar i folicul matur (ovulator). Numai o mic parte din foliculi ajung n stadiul preovulator, majoritatea regreseaz mai devreme sau mai trziu. Acest fenomen de degenerescen poart numele de atrezie folicular.

Chestionar

1. Care sunt fazele i stadiile ciclurilor estrale; prin ce se caracterizeaz ?

2. Care este durata ciclurilor estrale i a stadiilor ciclurilor estrale la speciile de interes zootehnic?

3. Care sunt etapele foliculogenezei?

4. Care este structura unui folicul matur?5. Cum se realizeaz reglarea neuro-endocrin a ciclurilor estrale ?

PAGE 10