lectura semana 02_the origin of modern terrestrial life

7/30/2019 Lectura Semana 02_The Origin of Modern Terrestrial Life

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El origen de la vida terrestre moderna

Patrick Forterre1 and Simonetta Gribaldo2

1Institut Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75015 Paris et Universit Paris-Sud, CNRS, UMR 8621, 91405, Crsay-Cedex, France2Institut Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75015 Paris, France.

Received 22 June 2007; accepted 22 June 2007; published online 25 July 2007; corrected 11 March 2008)

Vol. 1, No. 3, September 2007, 156168 http://hfspj.aip.org.

Abreviaturas/Glosario:ADN: cido desoxirribonucleico.ARN: cido ribonucleico.Estromatolitos: estructuras organo-sedimentarias laminadas (tpicamente de CaCO3) que crecen adheridas al sustrato y emergen verticalmente delmismo, produciendo estructuras de gran variedad morfolgica, volumtrica y biogeogrfica. Su inicial formacin y desarrollo a lo largo del tiempo, se debea la actividad de poblaciones microbianas (tpicamente dominadas porcianobacterias), que pasivamente facilitan la precipitacin de carbonatos.Ga: Giga-ao, es una unidad de tiempo equivalente a mil millones de aos: 1 Giga-ao (Ga) = 109 aos = 1 000 000 000 aos.Ma: Mega-ao, equivale a un milln de aos: 1 Mega-ao (Ma) = 106 aos = 1 000 000 aos.Montmorillonita: es unmineral del grupo de los silicatos, subgrupo filosilicatosy dentro de ellos pertenece a las llamadasarcillas.

(Traduccin libre para uso interno: Csar Amanzo).

El estudio del origen de la vida cubre muchas reas de especializacin y requiere laaportacin de diversas comunidades cientficas. En los ltimos aos, este campo deinvestigacin a menudo ha sido visto como parte de un programa ms amplio con el

nombre de "exobiologa" o "astrobiologa." En esta revisin, se ha reducido un poco esteprograma, centrado en el origen de la vida terrestre moderna. El adjetivo "moderno" aqusignifica que no especula sobre las diferentes formas de vida que pudieron haberaparecido en nuestro planeta, sino que se centran en las formas existentes (clulas yvirus). Tratamos de presentar brevemente el estado del arte sobre las hiptesis alternativasdiscutiendo no slo el origen de la vida en s, sino tambin cmo la vida evolucion paraproducir la biosfera moderna a travs de una sucesin de pasos que nos gustaracaracterizar en la medida de lo posible. [DOI: 10.2976/1.2759103]

Tradicionalmente, dos enfoques se hanempleado para entender cmo la vida terrestre

se origin (Fig. 1). El enfoque de abajo haciaarriba, ejemplificado por el experimento deMiller, trata de reconstruir las condiciones de laTierra primitiva, para imaginar cmo losprincipales componentes de los seres vivosllegaron a existir. Este es el reino de laastrofsica, geofsica y qumicos. El enfoque dearriba hacia abajo se ve favorecida por losbilogos, que tratan de encontrar en losorganismos modernos las reliquias de susantepasados para reconstruir antiguas vasmetablicas y procesos moleculares. Ninguno

de estos dos enfoques puede ser exitoso solo,y el objetivo final de cualquier programa de"origen de la vida" debe ser reunir todas estaslneas de investigacin para construir unescenario coherente que va desde la qumicainorgnica a la evolucin darwiniana. En esesentido, la bsqueda de nuestro origen esintrnsecamente interdisciplinaria y debe reunira diversas expertises para hacer frente a losmismos problemas. A pesar de la dificultad deltema, grandes avances se han hecho en la

ltima dcada en la comprensin del origen dela vida moderna. Una cuestin importante quequeda por resolver es el origen del ARN, yaque es donde los enfoques de abajo hacia

arriba y de arriba hacia abajo se encuentran.Sabemos definitivamente, de la resolucin de

la estructura del ribosoma, que las protenasmodernas fueron "inventadas" por la RNA.(Steitz and Moore, 2003). Esto significa que,en otro tiempo, el ARN fue el dueo de la vida,que abarca tanto las propiedades genticas ycatalticas actuales realizadas por de ADN ylas protenas, respectivamente. Sin embargo,la formacin de un ribonucletido de buena fehasta ahora nunca ha sido alcanzada con xitoen el laboratorio, y la formacin deoligonucletidos a partir de monmeros esextremadamente difcil de lograr. En esta

revisin, teniendo en cuenta que el origen delARN es la cuestin central, revisaremosbrevemente el estado de la tcnica y lasrecientes controversias en el campo, y vamosa tratar de identificar las reas msprometedoras de la investigacin para laprxima dcada.

LA CONSTRUCCIN DE UN PLANETAHABITABLELa formacin de la tierra

Mecanismos plausibles para la formacin delsistema solar han sido formulados, sobre todoexplicando el mecanismo de acumulacin quepodra haber dado lugar a la formacin de un

HFSP Journal Vol. 1, September 2007 1
http://www.geologia.unam.mx/igl/index.php/difusion-y-divulgacion/temas-selectos/571-estromatolitos#cianobacteriahttp://es.wikipedia.org/wiki/Mineralhttp://es.wikipedia.org/wiki/Mineralhttp://es.wikipedia.org/wiki/Silicatoshttp://es.wikipedia.org/wiki/Silicatoshttp://es.wikipedia.org/wiki/Filosilicatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Filosilicatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Arcillahttp://es.wikipedia.org/wiki/Arcillahttp://es.wikipedia.org/wiki/Arcillahttp://es.wikipedia.org/wiki/Mineralhttp://es.wikipedia.org/wiki/Silicatoshttp://es.wikipedia.org/wiki/Filosilicatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Arcillahttp://www.geologia.unam.mx/igl/index.php/difusion-y-divulgacion/temas-selectos/571-estromatolitos#cianobacteria


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planeta semejante al terrestre (Montmerle etal., 2006). La formacin de la Tierra estfechada con bastante precisin en Hace 4.56Ga, basado en la datacin de un tipo particularde meteoritos llamados "condritos ordinarios."El mecanismo de acumulacin eraprobablemente rpido (alrededor de 100 Ma),

que conduce en un primer momento a unplaneta muy caliente con un oceno magma

ocano. La formacin de los ocanos ycontinentes se produjo probablemente msrpido de lo que se pensaba (entre 4,5 y 4,4Ga) (Hawkesworth y Kemp, 2006). Esto seinfiere a partir del estudio de la roca msantigua, un antiguo circn de 4.4 Ga deAustralia, que da pruebas de una interaccin

entre el agua y la roca a temperaturasinferiores a 100 C (Wilde et al., 2001).

Figura 1. Esquema de los enfoques de abajo hacia arriba y de arriba hacia abajo. Se destacan los eventos ms importantestratados en el texto.

Una atmsfera tambin se habra formadomuy tempranamente a partir de elementosvoltiles (tales como el nitrgeno) aportadospor material extraterrestre en la superficie dela Tierra. La Astrofsica nos ha enseado quela vida no es ajena al universo, desde estafbrica fundamental -qumica orgnica-es uncomponente ubicuo del espacio interestelar.Las molculas complejas orgnicas, ascomo silicatos, hidrocarburos, y diversasformas de hielo se han encontrado en nubes

extrasolares (Bernstein, 2006). Por lo tanto, amedida que la temperatura disminuy, loscompuestos orgnicos, ya sea producidos enla Tierra o procedentes de meteoritos omicrometeoritos (polvo csmico), pudieronhaberse comenzado a acumular en lasuperficie. Para algunos autores, lascondiciones para el surgimiento de la vida(agua lquida, la corteza continental,atmsfera) ya existan hace 4.4 a 4.3 Ga. Sinembargo, la habitabilidad de la Tierraprimitiva se vio seriamente comprometida por

mltiples impactos gigantes. En particular,hacia 3,9 Ga la Tierra fue objeto de unimpresionante episodio de bombardeo,

llamado el Bombardeo Pesado Tardo (LHB)(Cohen et al., 2000).

El Bombardeo Pesado Tardo (LHB)Los crteres observados en la superficie dela Luna y otros planetas cuya superficie nofue remodelada por la erosin, lasedimentacin y la tectnica de placas(Marte, Venus) testifican que el dimetro delos meteoritos gigantes (ms de 100 km yhasta 5000 km) que golpearon la superficie

de la Tierra durante el LHB [para una revisinreciente, vase (Claeys y Morbidelli, 2006)].Este dramtico acontecimiento pudo habersido provocado por la migracin de losplanetas gigantes que tuvieron lugar despusde la disipacin de la nebulosa gaseosacircunsolar (Gomes et al., 2005). El LBHpuede haber durado de 20 a 200 millones deaos, con una frecuencia de impacto que esmuy debatido (de una cada 10.000 aos auno cada 20 aos). Los modelos predicenque de tales impactos habra casi

completamente resurgido nuestro planeta,llevando a la evaporacin de los ocanos, lafusin de la corteza hasta por lo menos 1.000



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ms, y la prdida de la atmsfera. Puede sersignificativo que la corteza continentalterrestre ms antigua (Isua, Groenlandia)data exactamente con el final del LHB, a 3.8Ga. En nuestra opinin, es poco probableque cualquier forma de vida, si ya exista,habra sobrevivido al devastador impacto del

LHB. Si esta visin es correcta, implica queel camino a la vida moderna tendra que(re)comenzar despus de 3.9 a 3.8 Ga. Lapresencia de rocas sedimentarias testificaque los ocanos ya se haban reformado porese tiempo. Sin embargo, los supuestosrastros de istopos de vida que seencuentran en estas rocas son artefactos(vase ms adelante), en consonancia con laidea de que la vida moderna pudo haberseoriginado despus del LHB.

La atmsfera primitiva y los ocanosSe ha aceptado desde hace mucho tiempoque la atmsfera de principios del Arcaico eraanxico y probablemente dbilmentereductora, y dominado por especiesoxidantes tales como el CO2, N2, CO y H2O,con pequeas cantidades de H2, que sehabra escapado rpidamente al espacioexterior (Kasting, 1993). La reduccin de losgases suministrados por desgasificacinvolcnica, como CH4 y NH3, habra sido

destruida por radiacin UV (fotodisociacin),y pueden haber subsistido slo a nivel localalrededor de los respiraderos hidrotermales.Sin embargo, un modelo terico reciente haestimado que las tasas de escape dehidrgeno fueron ms bajos que losestimados anteriormente en la atmsferaarchaean temprana, lo que sugiere que elhidrgeno puede haber sido abundante (Tianet al., 2005). Esta sera una buena noticiapara los modelos en los cuales la vida seorigin en la superficie de nuestro planeta, ya

que una atmsfera reductora habrafavorecido a la qumica prebitica"tradicional". Sin embargo, estasestimaciones recientes ya han sido objeto decrticas (Catling, 2006), y el debate est encurso. Se dio cuenta de pronto de que laTierra primitiva estaba en peligro decongelacin debido a la baja luminosidad delSol, que era un 30% menor de lo que es hoyen da (el "Sol joven dbil" paradoja) (Sagany Chyba, 1997). Varios autores han sugeridoque se requirieron concentraciones elevadasde CO2 (o una mezcla de CO2 y CH4) en laatmsfera temprana para evitar (a travs deun efecto invernadero) la congelacin de la

Tierra (Pavlov et al., 2000). En efecto, lapresencia de viejas rocas sedimentarias hace3,5 Ga excluye una glaciacin a escalaglobal del planeta, al menos en esemomento. El estudio de los istopos decarbono orgnico indica que lasconcentraciones de oxgeno se convirtieron

en significativas (pero sigui siendo muybajo) slo hace 2,7 Ga y luego comenz aaumentar de manera constante (hasta el 1%del nivel actual) hace 2.4 Ga, lo que se llamael Gran Evento de Oxidacin (GOE) (Holland,2006). Curiosamente, este perodo coincidecon dos posibles episodios de congelacinde la Tierra alrededor de 2.9 y 2.4 Ga, que sesupone que han sido provocados por laacumulacin de oxgeno producidobiolgicamente (y en consecuencia laeliminacin de metano y su efectoinvernadero) despus de la aparicin de lafotosntesis oxignica (Farquhar et al, 2000;.Holanda, 2006; Kasting y Ono, 2006). Elfraccionamiento isotpico de elementoscomo el azufre en lugares de depsitosarchaean llevaron a un ocano anxicodurante todo el perodo archaea y ms all,hasta 1,8 Ga. Los ocanos habran pasadoluego a travs de una etapa euxnica (rico enhidrgeno-sulfuro) y finalmente convertidosen totalmente oxigenados alrededor de 0,75

Ga (Kump, 2005). Los istopos de oxgeno ysilicio datados de pedernales de slexarchaean indican que los antiguos ocanospodran haber sido ms calientes que losactuales, con temperaturas de hasta 70 Chacia 3.3 Ga (Knauth, 1998, Robert yChaussidon, 2006). Sin embargo, lainterpretacin de los datos isotpicos siguesiendo controversial ya que esto implicaraque la lluvia archaean cida y caliente podrahaber producido una intensa erosin que nose observa en el registro del paleoclima. Por

otra parte, un ocano caliente es difcil deconciliar con una primera glaciacin globalque podra haber ocurrido en el 2,9 y el 2,4Ga [para una revisin crtica de estos datos,consulte (Kasting y Howard, 2006)].

El registro fsilLa primera y la ahora popular descripcin derastros de vida es la observacin deestructuras en capas Arcaicas que son muysimilares a los estromatolitos actuales de 3,4Ga de puntas de pedernal australianos.Estas estructuras contienen supuestosmicrofsiles que presentan caractersticasmorfolgicas semejantes a bacterias



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filamentosas actuales [para una revisin ver(Schopf, 2006)]. Sin embargo, su naturalezabiolgica sigue siendo objeto de acaloradosdebates. Por ejemplo, se ha demostrado quemuchas de estas estructuras se producenabiogenicamente en el laboratorio bajocondiciones particulares [revisado en (Brasier

et al., 2006)]. La materia orgnica se hadetectado en estas estructuras conespectroscopia Raman lser in situ (Schopf,2006), aunque las estructuras abiognicastambin pueden absorber inclusionesorgnicas que dan el tpico espectro Ramande un microfsil (Brasier et al., 2006). Lasprimeras formaciones de estromatolitos deorigen biolgico inequvocamente siguensiendo por el momento, los de alrededor de2.6 Ga (Schopf, 2006). La cuestin delcarcter biognico o abiognico demicrofsiles arcaicos tempranos tendr queesperar futuros desarrollos metodolgicos[para ver los ltimos comentarios (Lpez-Garca et al, 2006; Westall, 2005)]. Lacomposicin isotpica de los diferenteselementos se ve afectada por los procesosbiolgicos y por lo tanto puede indicar lapresencia de los metabolismos particulares.Por lo tanto, las seales isotpicas dediferentes elementos (carbono, azufre,nitrgeno, y ms recientemente de hierro) se

han estudiado ampliamente para buscarseales de vida en rocas antiguas y paraidentificar metabolismos antiguos especficos(Tice y Lowe, 2004) (Ueno et al., 2006). Enparticular, los valores de istopos de carbonode apatita en formaciones de bandas dehierro de Isua de 3.8 Ga a menudo han sidoconsiderados como los primeros signos devida en la Tierra (Mojzsis et al., 1996). Sinembargo, todos los datos obtenidos siguensiendo vigorosamente debatidos (Fedo yWhitehouse, 2002; Mojzsis y Harrison, 2002).

Algunos autores han sostenido, en particular,que algunos resultados son de hechocompatibles con un origen abitico de lacomposicin isotpica de la actividadhidrotermal [de una extensa revisin crtica yequilibrada sobre este tema, ver Lollar yMcCollom (2006)]. Por ltimo, fsilesmoleculares (kergenos) derivados de latransformacin de lpidos tambin se hanutilizado para determinar provisionalmente laedad de la aparicin de diversas formas devida. Sin embargo, es muy difcil de extraer

kergenos de rocas arcaicas, y no todos loslos lpidos arcaicos son igualmenteresistentes. Por ejemplo, los lpidos arcaicos

son muy frgiles y no se han encontrado enmayores de 1,8 Ga (Citacin et al., 1988).El registro ms antiguo de biomarcadoressobre la presencia del hopanos y lpidos, quehoy son distintivos de las cianobacterias, enrocas antiguas de 2,7 Ga de Australia (Brocket al., 1999). La presencia de esteranos de

tipo eucariota en rocas antiguas de lasmismas rocas antiguas (. Brocks y col, 1999)es ms controvertida ya que algunasbacterias pueden producir esteroles as(Pearson et al, 2003; Tippelt et al, 1998.),Aunque no de la complejidad de losencontrados por Brock et al. (Summons etal., 2006). En conclusin, el hecho de que losrestos ms antiguos de la vida que no soncontroversiales slo desde hace 2.6 Ga(Schopf, 2006) deja abierta una ventanaamplia para el origen de la vida modernaentre 3.9 (final del LHB) y 2.7 Ga. Labsqueda de rastros de vida en este intervalode tiempo es un campo de investigacin enrpida expansin. Nuevos proyectos deperforacin ya han comenzado con el fin deobtener nuevas muestras de rocas arcaicas.Las tcnicas qumicas e isotpicas estnsiendo mejoradas para detectar la presenciade materia orgnica con menosambigedad, y de nuevo las tcnicas in situempiezan a ser aplicadas al anlisis de

supuestos microfsiles.Tcnicas nuevas y con mayor rendimientopara la extraccin de lpidos se espera queempuje hacia atrs del lmite de deteccin debiomarcadores de iniciales rocas arcaicas.Los modelos paralelos tericos para la Tierraprimitiva sin duda se beneficiarn de unamejor descripcin de los metabolismosconocidos (vase ms adelante),agrupaciones metablicas, y su distribucinactual en una amplia gama de entornosambientales.

EL ORIGEN Y EVOLUCIN TEMPRANA DELA VIDALas teoras hetertrofas frente ateoras auttrofas.En el escenario de la tradicional "sopaprebitica", las molculas orgnicas sehabran acumulado por primera vez en elocano o en las pequeas masas de agua enla Tierra primitiva, ya sea suministrada porfuentes extraterrestres (micro meteoritos,polvo) y/o producidos por "experimentos tipode Miller" (especialmente si la atmsferaprimitiva era rica en hidrgeno, vase msarriba) (Bada y Lazcano, 2003). Los primeros



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"sistemas vivos" habran surgido luego de lacomplejizacin gradual del caldo prebitico.Los autores que apoyan esta "teoraheterotrfica" a menudo argumentan que laqumica prebitico es la prolongacin denuestro planeta de la qumica csmica, cuyosproductos (por ejemplo, aminocidos) de

hecho coinciden con los pilares de la vida.Para ellos, la posibilidad de producirfcilmente en condiciones prebiticasaminocidos simples, purinas, azcares,cidos grasos, y otras molculas orgnicaspequeas esenciales para la vida modernaes demasiado sorprendente para ser fortuita(de Duve, 2003). Los defensores de lahiptesis de la sopa prebitica(especialmente la escuela de Bada y escuelaMiller) por lo general han argumentado afavor de un origen lento (acumulacingradual) y el fro origen de la vida (esencialpara la estabilidad a largo plazo de la materiaorgnica).Como una alternativa a la teoraheterotrfica, hace 20 aos Wchtershuserpropuso un origen autotrfico de la vida, enel que se utiliz un flujo de energaproporcionado por las reacciones qumicasen las interfases slido-lquido para la fijacinde carbono (Wchtershuser, 1988)(Wchtershuser, 2006). Un modelo

relacionado se propuso ms tarde porRussell y Hall (1997). En el escenario de estepunto de vista, la acumulacin gradual ycomplejizacin de la materia orgnica seprodujo tanto en superficies minerales (esdecir, una vida bidimensional) o en redes dela poros minerales. En lugar de vincular laqumica csmica con la bioqumica, losdefensores de un origen de la vidaautotrfico tratan de vincular la bioqumicacon la geoqumica. Wachterhauser sugiriespecficamente que un metabolismo

primitivo evolucionado en la superficie de losminerales de pirita desde la reduccin dedixido de carbono usando sulfuro dehidrgeno H2S sobre sulfuro ferroso (FeS)como el agente reductor ["teora pionerometabolismo" (Wchtershuser, 1988)(Wchtershuser, 2006) y referencias]. Lasmolculas orgnicas cargadasnegativamente sintetizados por esta reaccinhabran sido estabilizadas mediante la unina la superficie de pirita cargadapositivamente, formando de esta manera una

red de dos dimensiones. El nmero y ladiversidad de estas molculas habrancrecido autocatalticamente in situ por la

fijacin de carbono, que conduce a la auto-organizacin de las reacciones qumicascclicas, produciendo ms y ms productoselaborados. Russell y Hall (1997) sugirieronque la fijacin de carbono primero se produjodentro de las redes tridimensionalesminerales formadas por la precipitacin de

monosulfuro de hierro de la mezcla de fluidohidrotermal rico en sulfuro y el agua quecontiene hierro de un ocano acidificado, elsistema sera impulsado energticamente poruna gradiente de pH geoqumica de origennatural. Los autores de los escenariosautotrficos han sido fuertementeinfluenciados por el descubrimiento de lasfuentes hidrotermales y dehyperthermophiles a finales de 1970 yprincipios de 1980. A diferencia de lospartidarios del origen heterotrfico, por logeneral a favor de un origen caliente de lavida, la reaccin inicial est impulsada poruna fuente de energa geotrmica. En estosmodelos, la estabilidad de las molculasorgnicas ya no es un problema, ya queestos habran sido de corta duracin. Por elcontrario, la alta temperatura se supone queha aumentado la velocidad de las reaccionesen la superficie de los minerales o dentro deestructuras minerales.Aunque los modelos autotrficos para el

origen de la vida es una teoraexperimentalmente realizable en su totalidad(Huber y de Wchtershuser, 2006),programas experimentales para poner aprueba estas teoras han tenido xito hastaahora en la produccin de slo molculasorgnicas simples (de C2 a C4). Por otraparte ninguna de estas reacciones hademostrado ser autocataltica, un requisitofundamental para iniciar la evolucin qumicareal (Orgel, 2000). La controversia entre lospartidarios de las teoras heterotrficas y

teoras autotrficas permanece viva (de Duvey de Miller, 1991) (Bada et al., 2007). Sinembargo, ahora existe un acuerdo general enla idea de que los minerales (especialmentearcillas) podran haber catalizado reaccionesprebiticas y de sulfuros metlicos que hasido una fuente importante de electronespara la reduccin de compuestos orgnicos(Bada y Lazcano, 2002). En particular, losdefensores de la teora heterotrfica ahora amenudo coinciden en que las reacciones quese producen en unos entornos hidrotermales

y/o volcnicos pueden haber enriquecido elarsenal prebitica de molculas orgnicas, obien sugerir que los primeros compuestos



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orgnicos tiles para la vida se concentraronen minerales porosos de interfacesagua/minerales. La actividad volcnicapodra haber sido especialmente importantepara la produccin de compuestos fosfricosque son esenciales para la vida (Yamagata etal. 1991) (Schwartz, 2006). En efecto la

primera fuente de fosfato pueden haber sidopolifosfatos, que se encuentran loscondensados volcnicos y las fuenteshidrotermales producidas por la actividadvolcnica (Yamagata et al 1991). Con el finde conciliar las exigencias de la actividadvolcnica, con un entorno que favorece laestabilidad molecular, es tentador sugerir quela vida se origin en un lugar "parecido aIslandia" mezclando hielo y fuego, en el queun gradiente geotrmico podra proporcionaruna fuente de energa estable y continuasobre largos perodos de tiempo mientrasque un ambiente fro podra proporcionarestabilidad para la acumulacin de molculasorgnicas.

Tanto las teoras heterotrficas y teorasautotrficas se enfrentan con el problema definalizar con un protometabolismo que puedaproporcionar la energa y monmeros paraestablecer el mundo del ARN (de Duve2003). En un primer paso, es importante

tener en cuenta la forma de transferir laenerga adquirida ya sea desde el exterior(teora las teoras heterotrficas) o de lasreacciones en los fluidos en un entornohidrotermal (teora teoras autotrficas) parala posterior elaboracin del sistema dentro deprotoclulas. Ferry y House (2006)propusieron recientemente un modelointeresante en el que la energa obtenida deun flujo de energa geotrmica se acopla a laformacin de compuestos fosforilados. Estemodelo combina ambas caractersticas de

las teoras autotrfica y heterotrfica ya queel mecanismo de conservacin de la energase asemeja a las de los hetertrofosmodernos que metabolizan compuestosorgnicos reducidos para la sntesis detrifosfato de adenosina (ATP)por fosforilacina nivel de sustrato Una cuestin importantees, en efecto si el protometabolismo sepuede inferir a partir del metabolismo de lasclulas modernas Los defensores de lahiptesis de las teoras heterotrficas confrecuencia han considerado que las primeras

molculas orgnicas se producen porreacciones totalmente independientes delmetabolismo moderno. En particular, Orgel

argument que el metabolismo del mundo deARN habra sido completamente borrado porel surgimiento de un nuevo metabolismobasado en protena-enzimas (Orgel 2003).

Por el contrario, los defensores de la teoraautotrfica suelen directamente vincular el

protometabolismo a las protenas modernas(hipertermfilas).a travs de la coevolucinde ARN y pptidos. De hecho, como sugiride Duve (2003), un metabolismo sostenidoenteramente con catalizadores de ARNtambin puede estar vinculado a unomoderno, si se razona en los trminos de laevolucin darwiniana (de Duve 2003) con elsupuesto de que una enzima proteica podrahaber inicialmente reemplazado la funcin deuna ribozima existente (es decir, latransformacin de un sustrato dado en unproducto dado). Del mismo modo lasribozimas por s mismas sustituyen la funcinde los catalizadores ms antiguos elmetabolismo de clulas ARN podra habersido construida sobre la ms antiguoprotometabolismo, especialmente si elmundo del ARN misma se origin por smismo en el marco de la evolucindarwiniana entre las protoclulas encompetencia.

Sobre el camino a proto-clulasAlgunos autores han sugerido que laevolucin darwiniana pudo haber ocurrido yaantes de la existencia de entidades celulares,a travs de la competicin de conjuntossupramoleculares aislados concentrados ensuperficies minerales o dentro mineralesporosos (Wchtershuser, 2006). (Russell yHall, 1997). Sin embargo, argumentostericos y experimentales convincentessugieren que la formacin de clulas ocurritempranamente en la evolucin de la vida

[vase, por ejemplo (de Duve, 2003; Deameret al, 2006), (Muller, 2006), (Lpez-Garca etal, 2006; Forterre, 2005)]. La formacin de"las protoclulas" fue probablemente esencialpara la evolucin de replicadores ARN(vase ms adelante) y el establecimiento decualquier protometabolismo impulsado porenerga sostenida por (i) mantenimiento deun conjunto de replicadores ARN y suscorrespondientes ARNs genmicos (es decir,slo catalizadores encerrados pormembranas pueden beneficiarse de supropia reaccin). (ii) exclusin de potencialescompetidores ARN parsitos externos, y (iii)la prevencin de la dilucin de las molculas



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y macromolculas. Por otra parte, unprotometabolismo capaz de sintetizarnucletidos para la produccin de ARNtambin habra sido capaz de producirmolculas simples (amfiflico) que son msfciles de sintetizar prebiticamente y podrahaber sido abundante en la Tierra primitiva

[ver (Muller, 2006) y sus referencias]. Lasvesculas lipdicas se pueden producir conbastante facilidad in vitro a partir de cidosgrasos o, mejor an steres de glicerol decidos grasos. Estas vesculas tienen lacapacidad de someterse a varios ciclos decrecimiento y divisin (Hanczyc et al, 2003).Las superficies minerales, tales como lamontmorillonita, tambin estimulan laformacin de vesculas de lpidos (Hanczycet al, 2007). Curiosamente, los catalizadoresminerales son atrapados en el interior devesculas durante este proceso, lo quesugiere que las interacciones entre cidosgrasos y minerales de la Tierra primitivapueden haber producido el encierro dediversas matrices de partculas mineralescon propiedades catalticas.Ms interesantemente, Szostak, et. al.demostraron recientemente que las vesculasque encapsulan ARN crecenpreferentemente por captura de lpidos aexpensas de vesculas vacas (Chen et al,

2004; Chen y Szostak, 2004) (Fig. 2). Esto seexplica por el aumento de la presinosmtica en el interior de vesculas quecontienen ARN debido a que los contraiones

seleccionan las cargas negativas de ARN.Esta presin osmtica es contrarrestada porla tensin de la membrana, conduciendo a lacaptacin de cidos grasos. En una primeraetapa, este mecanismo podra haberfavorecido que las vesculas que contienenmolculas cargadas, tales como el fosfato de

ribosa y/o polifosfato, sobre los quecontienen molculas neutras Ms tarde, laencapsulacin de replicadores ARN habrainducido una forma primitiva de competenciaentre las primeras clulas ARN, ya que losque contienen replicadores ms eficienteshabran crecido ms rpido (Chen et al,2004) (Fig. 2).En estos escenarios, la seleccin naturalentre las protoclulas en competencia en laausencia de sistemas genticos podra habersido impulsado originalmente por lascaractersticas fsico-qumicas de losprimeros sistemas Por ltimo, el crecimientode vesculas de membrana genera ungradiente de pH transmembrana (Chen ySzostak, 2004), lo que sugiere que algunasde las caractersticas universales de losseres vivos podran tener su origen en lascaractersticas fsico-qumicasfundamentales. La perspectiva actualmentesera el uso de tales vesculas (con variasmezclas de catalizadores, minerales,

pptidos, o ribozimas) para probar si puedenfavorecer la creacin de alguna forma deprotometabolismo.

Figura 2 La competencia entre las vesculas en el mundo del ARN temprano[adaptado de Chen (2006)].Las vesculas lipdicas contienen catalizadores minerales (hexgonos) capaces de incorporar ribosa (R) y polifosfato (PP) creciendomediante la captura de los lpidos arcaicos de las vesculas que contienen los aminocidos (AA) solamente. El crecimiento de las

vesculas induce un gradiente de protones (H +) que se utiliza para facilitar el transporte de diversos compuestos, seguido de la sntesisde pequeos oligomeros de ARN (cruces). Despus de la divisin, las vesculas que contienen replicadores ARN (cruces rojas) crecena expensas de los que contienen ARN sin actividad auto-replicantes (cruces azules). Los que crecen despus utilizan ARN adicionales(cilindro verde) para facilitar el transporte de pequeas molculas polares



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Origen de ribonucletidosEl ATP (adenosintrifosfato) y otros NTPs(nucletidos trifosfatos), incluyendo muchasbases modificadas que no se incluyeronposteriormente en el ARN, probablemente seoriginaron por primera vez comotransportadores de energa en elprotometabolismo y como coenzimascatalizadores de pptidos antes del origendel RNA por s mismo. (de Duve, 2003).Desafortunadamente, a pesar de losprogresos recientes (vase ms adelante) unnico proceso consecutivo y convincenteprebitico no ha sido demostradoexperimentalmente desde su origen [pararevisiones recientes, ver (Joyce, 2002;Muller, 2006; Orgel, 2004) y sus referencias].El principal problema es la formacin de

ribosa y nuclesidos. Muchos azcares, concuatro a seis carbonos se pueden producir apH alcalino por la denominada reaccin de laformosa de formaldehdo y catalticacantidades de glicoaldehido, dos precursoressimples que estn presentes en el espaciointerestelar y fueron probablemente en laTierra primitiva tambin. Sin embargo, losproductos de la reaccin de la formosa soninestables, y las cuentas de ribosa para slouna porcin menor. Por otra parte, losintentos de combinar con bases de ribosa y /

o fosfato en condiciones prebiticas tambinproduce mezclas complejas de productosinespecficos, generando muchas molculasparasitarias que compiten con los bloques deconstruccin "normales" de un nucletido enla reaccin de ensamblaje. Estasobservaciones han llevado a muchos autoresa concluir que la ribosa no es un compuestoprebitico, pero fue "inventado" por losorganismos que vivieron en un "mundo pre-ARN ", donde el andamiaje del materialgentico no era la ribosa sino los azcares

simples [cidos nucleicos treofuranosa(TNA)] o amino cidos [cidos nucleicospeptdicos (PNA)] [para revisiones ver(Joyce, 2002; Orgel, 2004; Eschenmoser,1999)].Sin embargo, estos compuestos son tambindifciles de producir por qumica prebitica ycarecen de algunas de las propiedadesinteresantes de ARN. En particular, los PNAcarecen de los grupos cargados quepermiten al ARN favorecer el crecimiento devesculas que contienen-ARN frente avesculas libres de ARN en los experimentosde Szostak; mientras que, los TNA carecende un oxgeno activado (tales como la ribosa

2OH), esenciales para la actividad deribozima. Considerando que la formacin deribosa nunca se ha investigadoexperimentalmente en el marco de lasteoras auttrofas, mucho esfuerzo se hahecho por los defensores de la teoraheterotrfica para aumentar los rendimientos

y la especificidad de la reaccin de laformosa. Se ha demostrado recientementeque varios compuestos (Pb++), cianamida, oborato preferentemente complejos,estabilizan a la aldopentosa y/oespecialmente ribosa con respecto a otrosazcares (Ricardo y otros, 2004;.Springsteeny Joyce, 2004; Zubay y Mui, 2001). Elcomplejo formado entre la ribosa y el boro esespecialmente interesante puesto que elborato ocupa la posicin 2 y 3 de la ribosaas dejar la posicin 5 disponible parareacciones tales como la fosforilacin (Li etal., 2005). Los minerales de boratoprobablemente estaban presentes en elespacio interestelar y en la Tierra primitiva.Tambin se sugiri que la ribosa, junto conlas bases de purina, podra haber sidosintetizada en ambientes hidrotermales en elfondo del mar (que favorece la reaccin de laformosa) que podran estar enriquecida conborato (Holm et al., 2006). Otro hallazgoreciente que podra ser de gran importancia

es que la ribosa impregna tanto el cidograso y las membranas de fosfolpidos msrpidamente que otras aldopentosas(Sacerdote y Szostak, 2005). La formacinde los nuclesidos (ribosa + base) tambines muy difcil de lograr en cualquier condicinprebitica. Curiosamente, el uso de ribosafosforilada en lugar de ribosa facilita laasociacin entre la base y el azcar, lo quesugiere que la fosforibosa podra haber sidoun importante intermedio prebitico [(Orgel,2004) y referencias]. El esfuerzo futuro as

debera concentrarse en la bsqueda decatalizadores (incluidas las mezclas deminerales, pptidos y aminocidos) quepodran producir ribonucletidos(ribonucletidos activados tales como NTP)de ribosa fosforilada y diversas bases,posiblemente dentro de vesculas lipdicas.

Origen de las ribozimasLa polimerizacin de ribonucletidos en"condiciones prebiticas" slo se ha logradousando monofosfato de nucletido activadopor diversos compuestos de amina y el usode cebadores de ARN. Se ha demostradoque las arcillas (montmorillonita) catalizan la



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condensacin de dichos sustratos activadospara formar oligmeros de ARN hasta 40-50nucletidos de largo [para revisionesrecientes ver (Muller, 2006) (Ferris, 2006)(Huang y Ferris, 2003)]. Es importantedestacar que, los catalizadores mineralesaumentan la proporcin de 3 a 5 sobre 2 a 5

enlaces fosfodister. Un problema importantepara el establecimiento de un slido mundoARN es la inestabilidad del ARN, debido aque el oxgeno reacciona en posicin 2 de laribosa (Forterre et al, 1995; Lazcano y Miller,1996). El ARN se puede estabilizar por unaalta concentracin de sales monovalentes(Hethke et al., 1999) (Tehei et al., 2002), perola mayora de las ribozimas absolutamenterequieren concentraciones milimolares desales divalentes (Woodson, 2005) que, por elcontrario, aumentan fuertemente ladegradacin del ARN a altas temperaturas(Ginoza et al., 1964). Para resolver esteproblema, Vlassov y colaboradores hansugerido que el ARN se produjo por primeravez en ambientes fros, donde la sntesishabra sido favorecido por la degradacin, un"mundo de ARN en hielo" hiptesis (Vlassovet al., 2005). Se inform de que lapolimerizacin de los nucletidos, la ligadurade ARN pequeos, y otras reaccionesqumicas prebiticas crticos son de hecho

estimuladas por la congelacin [(Vlassov etal., 2004) y sus referencias]. Curiosamente,un enlace 3-5 entre los nucletidos es elprincipal o incluso el nico producto formadobajo condiciones de congelacin. Lacongelacin probablemente acelera algunasreacciones qumicas en solucin acuosadebido a la organizacin del agua congeladay la concentracin de los reactivos. En elmundo de ARN sobre el escenario de hielo,los primeros ribosomas podran habersobrevivido el transporte a los ambientes

ms clidos y hmedos, en virtud de supoder de sntesis supera a la degradacin.(Vlassov et al., 2004). Grandes ribozimasartificiales seleccionadas in vitro puedencatalizar una amplia gama de reaccionestales como la polimerizacin de ARN,aminoacilacin de ARN de transferencia, y laformacin del enlace peptdico [pararevisiones ver (Brosius, 2005; Joyce, 2002;McGinness y Joyce, 2003; Muller, 2006)].Incluso se ha demostrado recientemente queel ARN se puede utilizar para el transporte de

triptfano a travs de una vescula demembrana (Janas et al., 2004). Un objetivoimportante de estos enfoques es la

produccin de una ARN polimerasa capaz desintetizar por s mismo y llevar su propiaplantilla [para opiniones ver (Muller, 2006;Orgel, 2004)]. Sin embargo, mientras que lams activa ARN polimerasa ribozima (RPR)es de 189 nucletidos de largo, slo puedereplicar una plantilla de 14 nucletidos de

longitud (Johnston et al., 2001). Lossiguientes objetivos son aumentar lacapacidad de procesamiento de las actualesRPRs e introducir una actividad helicasa (uncomponente esencial de todas laspolimerasas modernas). El trabajo futuroprobablemente se centrar en la posibilidadde combinar varios mdulos de ARN condiferentes actividades para producir un RPRrealmente eficiente. No hay ningn obstculoa priori a esto, y los trabajadores de camposostienen que los procedimientos debsqueda de gran alcance evolutivosutilizando la metodologa de alto rendimientodeben permitir alcanzar el objetivo en laprxima dcada (Muller, 2006).

Emergencia del mundo protena-ARNEn algn momento, uno tiene que asumir queuna polimerasa eficiente no slo fue capazde replicarse a s mismo, sino tambin parareplicar plantillas catalizadores que producenya sea ribozimas (o pptidos) tiles para el

metabolismo de la clula ARN [pararevisiones e hiptesis en este perodo vase(Jeffares et al, 1998; Poole et al, 1998)]. Esprobable que varios tipos diferentes desntesis de pptidos catalizado por ribozimaocurrieron, pero que slo uno sobrevivi,llevando al aparato de traduccin modernacon ARNt y ribosomas. Muchos autores hansugerido que la sntesis de protenasapareci por primera vez como unsubproducto de la replicacin del ARN y mstarde fue seleccionado en base a la

expansin de chaperona y las actividadescatalticas de los pptidos ms largos (verms abajo).Por ejemplo, por analoga con los virus deARN modernos que contienen estructurassimilares a ARNt en su extremo 3 utilizadopara iniciar la replicacin de los genomasvirales, Maizels y Weiner (MAIZELS yWeiner, 1994) sugirieron que el mdulo deamino-cido de ARNt con su extremo CCAorigin primero como una etiqueta para lareplicacin del ARN genmico (funcionandotanto como un telmero y como un marcadorde ARN para ser replicado). Todos los ARNtmodernos son monofilticos, es decir,



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originados a partir de una sola molculaancestral que habra aparecido en unaestirpe ARN de clulas en particular. Estnhechas de dos mdulos, el mdulo de uninamino-cido y el mdulo que lleva elanticodn. Los mdulos de unin aaminocidos se originaron probablemente

primero y ms tarde fue duplicada paraproducir el mdulo anticodn (MAIZELS yWeiner, 1994). De la imaginacin de loscientficos, se han propuesto una granvariedad de escenarios para explicar elorigen de la maquinaria de traduccin(Schimmel y Henderson, 1994) (Poole et al.,1998) (Copley et al., 2005) (Taylor, 2006)(Szathmary, 1999) (Wolf y Koonin, 2007).Una presentacin detallada de estosmodelos est ms all del alcance de estarevisin. Por lo general, se supone que elcdigo gentico primitivo era ms simple (porejemplo, con un codn de dos nucletidos ymenos aminocidos) y se expandi en elcurso de la evolucin. Se han propuesto dosteoras principales, lo que sugiere que o biencodn elegido fue iniciado por la interaccinespecfica entre los aminocidos yanticodones (teoras estereoqumicas) o quela eleccin del codn se cre en paralelo conla evolucin de las rutas biosintticas deaminocidos (teoras histricas) [para

revisiones ver (Di Giulio, 2005; Ellington et al,2000;. Wong, 2005;. Yarus et al, 2005)(Knight y Landweber, 2000)]. En cualquiercaso, el cdigo gentico moderno no es,probablemente, un "accidente congelado",pero parece ser optimizado para reducir almnimo las consecuencias perjudiciales delas mutaciones (Vogel, 1998) [para revisinver (Freeland et al., 2003)]. Esto indica que latendencia a aumentar la traduccin fiel era lapresin de seleccin importante que dirige laevolucin del cdigo gentico, segn lo

sugerido desde el principio por Woese(1965). Goldenfeld y colaboradores handemostrado recientemente a partir de laestimulacin in silico que un cdigo ptimopodra haber llegado a ser universal en elmarco de una evolucin comunitariaimpregnado por una intensa transferenciahorizontal de genes de codificacin desecuencias de codificacin de loscomponentes del sistema y entre lascomunidades co-evolucionantes condiferentes cdigos (Vetsigian et al ., 2006). Si

esto es correcto, esto indica que losmecanismos de transferencia de genesestaban en funcionamiento muy

tempranamente, lo que permite elintercambio gentico entre clulas de ARN-protena. Las teoras sobre el origen delcdigo gentico ahora deben acomodartambin datos estructurales obtenidos paralos modernos aminoacil ARNt sintetasas yribosomas. Por ejemplo, a partir del anlisis

estructural comparativo, se ha sugerido quetodos los modernos aminoacil ARNtsintetasas evolucionaron a partir de dosprotenas cuya funcin inicial fue dechaperona ARNt (Ribas de Pouplana ySchimmel, 2001).Las primeras protenas eran efectivamenteprotenas semejantes a chaperona pequeasque estabilizaron ribozimas y el aumento desu actividad cataltica. Ellos tambin habranfacilitado el transporte de molculas(incluidos los cidos nucleicos) a travs delas membranas de las clulas de ARN, (Jay yGilbert, 1987). Los genes ms largos y lasprotenas pueden haberse originado porrecombinacin de ARN produciendo deprotenas de tamao creciente a travs de unmecanismo de combinatorio de mltiplesetapas bajo el control de la seleccin natural(de Duve, 2003). A partir de un pequeonmero de protenas de pequeo tamao(correspondiente a los plegamientosmodernos), este mecanismo habra permitido

la amplia exploracin de espaciossecuenciales en cada nivel de tamao. Esteperodo termin con el establecimiento de losmodernos superfamilias de protenas por lasdiferentes combinaciones de plegamientoproteico. Los recientes avances en genmicacomparativa y estructurales hanproporcionado una visin fascinante de esteproceso [vase, por ejemplo, muchostrabajos recientes del grupo de Koonin (Iyeret al., 2003) (Iyer et al., 2004)]. Lascomplejas enzimas proteicas, tales como

grandes ARN polimerasas, ribonucletidoreductasas, y sintasas thymidilato, todasnecesarias para el origen del ADN,probablemente se originaron al final de esteproceso. En el escenario anterior ya estmuy claro que el ADN se originprobablemente mucho ms tarde que elARN, es decir, en el mundoribonucleoprotena (tambin llamado "lasegunda edad del mundo del ARN (Forterre,2005)]. De hecho, se ha argumentadoconvincentemente que la reduccin de la

ribosa es demasiado complejo en trminosde la qumica para ser catalizada por unaribozima (Freeland et al., 1999). Se puede



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suponer con seguridad que las primerasmolculas de ADN todava contenan uracilo,porque trifosfato de desoxitimidina (dTMP) esproducido en los organismos modernos poruna modificacin (metilacin) de trifosfato dedesoxiuridina (dUMP), una reaccincatalizada por la sintasa de timidilato.

Curiosamente, un reciente trabajo hadescubierto la existencia de dos sintasas nohomlogas timidilato, thya y ThyX, lo quesugiere que el ADN moderno con timidinapuede haber sido inventado dos veces, y,posiblemente, de forma independiente(Myllykallio et al., 2002). Se suponegeneralmente que el ADN reemplaz al ARN,ya que es ms estable y se puede replicarms fielmente (Lazcano et al, 1988;.. Pooleet al, 2001). Como consecuencia de ello, losgenomas de ADN se han vuelto msgrandes, permitiendo que la evolucin de lasclulas complejas. Sin embargo, esto no sepuede explicar por la seleccin de losprimeros organismos con ADN porque laestabilidad y fidelidad del genomaprobablemente no era un problemaimportante para las clulas con rpidareplicacin de ARN con genomas pequeos,y las primeras clulas de ADN no podranhaber previsto que sus descendientes sebeneficiaran de un genoma ms grande.

Uno de nosotros ha sugerido por tanto que elADN primero se origin en los virus comouna forma modificada de ARN para protegerel material gentico viral contra losmecanismos de defensa de la clulainfectada (una presin de seleccin directa)(Forterre, 2002). Genomas celulares de ARNseran entonces transformados ms tarde engenomas de ADN siguiendo el reclutamientopor las clulas de ARN de las enzimas viralespara producir y replicar el ADN, o por la tomade control de las clulas de ARN por virus de

ADN que vivan en un estado de portador(Forterre, 2005). Los introduccin de virus enel escenario de la evolucin temprana implicaque los propios virus se originaron en unaetapa temprana de evolucin de la vida. Elconcepto de un mundo antiguo viral fue dehecho propuesto por primera vez por loscientficos que sugieren que los virus de ARNson reliquias del mundo de ARN [ver, porejemplo (Maizels andWeiner, 1994)], y quelos retrovirus, con sus ciclos de ADN, podrandar pruebas para la transicin de los ARN

para el mundo de ADN. Este concepto estapoyado por la existencia de virus quealbergan protenas de cpside homlogas

que infectan a las clulas de diferentesdominios (Archaea, bacterias, Eukarya)(Akita et al, 2007;.. Bamford et al, 2005) quesugieren que las protenas de la cpside seorigin antes del ltimo ancestro comnuniversal (LUCA). Varios modelosrecientemente se han propuesto para

explicar el origen de los virus en el mundodel ARN (Forterre, 2006). Curiosamente, elconcepto de un mundo antiguo viral implicaque tanto los modernos virus ARN y ADNpodran haber conservado las caractersticasmoleculares antiguas de la era preLUCA. Elestudio de los virus (especialmente la ampliaexploracin de su diversidad) debe por lotanto ser un rea importante para lainvestigacin sobre la evolucin de la vida aprincipios de la prxima dcada.

EL ORIGEN DE LAS CLULASMODERNASEl ltimo ancestro comn universalUn objetivo importante de los enfoques dearriba hacia abajo en el campo del origen dela vida es reconstruir el antepasado comnde todos los organismos existentes paraalcanzar una etapa intermedia entre el origende la vida y la presente biosfera. El principiobsico de la divisin celular y la herencia demembrana (CavalierSmith, 2001) implica que

todas las clulas modernas se derivan deuna sola clula. Esta entidad histrica fuellamada el cenancestor (por ancestro comnen griego), la progenota o la LUCA. Esteltimo trmino tiene la ventaja de ser a la vezneutro (a diferencia del trmino progenota _,lo que sugiere un organismo muy primitivo) ypreciso. Se establece claramente que LUCAno debe confundirse con la primera clula,pero era el producto de un largo perodo deevolucin. Siendo el ltimo medio de queLUCA fue precedida por una larga sucesin

de antiguos "antepasados". En este marco,una gran cantidad de linajes celulares que nohan dejado descendientes hoy puede haberexistido antes de LUCA. Es importante teneren cuenta que muchos de ellos todavaestaban presentes en el tiempo de LUCA, yalgunos probablemente incluso han convividodurante algn tiempo con sus descendientes,contribuyendo posiblemente a travs de latransferencia horizontal de genes de algunosrasgos presentes en linajes modernas (Fig.3).



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Figura 3. LUCA fue el ltimo cuello de botella en una larga serie de antepasados de los tresdominios actuales celulares: Archaea, Bacteria y Eukarya. Linajes extintos pudieron haber

coexistido durante algn tiempo con los descendientes de LUCA, y trasladado algunascaractersticas con flecha amarilla. El surgimiento de un cdigo universal en un organismotemprano cuello de botella pudo haber sido favorecida mediante la transferencia preferencial entreorganismos que comparten el mismo cdigo gentico.

Un consenso sobre la naturaleza de LUCAest lejos de ser alcanzado. Para algunosautores LUCA era un organismo muy simple,incluso, posiblemente, acelular (Woese,1998) (Russell y Martin, 2004), mientras queotros consideran que LUCA fue una bacteriade tipo moderna (CavalierSmith, 2002) o

incluso un eucariota primitivo con un ncleo(Fuerst, 2005). Gracias a los avances de lagenmica comparativa, algunos aspectos deestas hiptesis puede ahora ser probada. Laidentificacin de un conjunto de genespresentes en Archaea, Bacteria y Eukarya hadado lugar a la definicin de un contenidomnimo de genes de LUCA (Delaye et al,2005;.Harris et al, 2003; Koonin, 2003).Como era de esperar a partir de launiversalidad del cdigo gentico, el conjuntomnimo de protenas incluye un ncleo deprotenas ribosomales, aminoacil ARNtsintetasas y factores de traduccin (tantopara la iniciacin y la elongacin) que indican

que el aparato de traduccin ya estaba bienestablecido en LUCA. Es importante destacarque, el conjunto mnimo incluye loscomponentes de los mecanismos que estnntimamente asociados con la membrana,tales como la partcula de reconocimiento deseal (SRP) y el sistema Secinvolucrado en

la secrecin de proteicas y el complejoATPsintasa que funciona con una gradientetransmembrana de protones. Estasobservaciones indican claramente de queLUCA era un organismo celular con unamembrana ms bien similar a la de losorganismos modernos (Jkely, 2006; Peretoet al., 2004). Queda por explicar por qu losmodernos lpidos son tan diferentes enArchaea comparados con los lpidos"clsicos" encontrado en bacterias yeucariotas (incluyendo una polaridadopuesta) [para la discusin Sede (Peret etal., 2004) (Xu y Glansdorff, 2002)]. Lostrabajos experimentales futuros deberan



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centrarse en el estudio de las vesculashechas de los dos tipos de lpidos y para laexpresin en bacterias de las enzimasinvolucrados en la va lipdica archaea yviceversa. Otra idea polmica es quehipertermfilos modernos (es decir, losorganismos que tienen una temperatura

ptima de crecimiento por encima de 80 C)podran ser los descendientes directos de unLUCA amante del calor . Los hipertermfilosen efecto aparecen como linajes divergentestempranos en el rbol universal de ARNr ytienen ramas relativamente cortas (Stetter,2006). Sin embargo, esta posicin podra serdebido al alto contenido de guanina-citosinade sus ARNr, que pudieran haber reducido sutasa de evolucin (que conduce a las ramasms cortas y la agrupacin artefactual)(Forterre, 1996). Varios intentos se hanrealizado para determinar supuestos sesgosde composicin en el ARNr, ARNt, oprotenas de cpside de LUCA con el fin dedeterminar la temperatura a la que estasmolculas eran funcionales [ver, por ejemplo(Galtier et al., 1999) (Di Giulio, 2003 )].Sin embargo, estos enfoques dieron lugar aresultados contradictorios y se venobstaculizadas por la dificultad de reconstruirfilogenias antiguas y las incertidumbresrelativas a la raz del rbol de la vida (ver

ms abajo). En nuestra opinin, unamesoflica encaja mejor con la observacinde que hipertermfilos son organismoscomplejos que se han desarrolladomecanismos especficos para prosperar atemperaturas muy elevadas [para unarevisin ver (Forterre y Philippe, 1999a; Xu yGlansdorff, 2002)]. En particular, los anlisisfilogenmicos sugieren de hecho que lagirasa inversa, una topoisomerasa ARN yADN atpica presente en todos loshipertermfilos, estuvo ausente en LUCA

(BrochierArmanet y Forterre, 2006;. Forterreet al, 2000), mientras que adaptadas a altastemperaturas los modernos lpidos no sonhomlogas en Archaea y bacterias, lo quesugiere una adaptacin secundaria que seprodujo de forma independiente en cada unode estos dominios (Forterre y Philippe,1999a; Xu y Glansdorff, 2002). El conjuntomnimo de conunto universal de protenasincluye un nmero sorprendentementepequeo de protenas que funcionan en lareplicacin del ARN y ADN, que carecen, en

particular, de una replicasa ARN y ADN, unaprimasa, y un helicasa. Esto no es debido ala homologa no reconocido ya que las

protenas que realizan estas funciones en lasbacterias en un lado, y ArcheaEucariotas, porel otro, pertenecen a diferentes superfamiliasde protenas (Bailey et al, 2006;.. Leipe et al,1999). Para explicar esta observacin,Koonin y sus colegas han sugerido queLUCA tena un genoma de ARN, pero utiliz

ADN para una replicacin intermediaria (muyparecido a un retrovirus) (Leipe y col., 1999).Alternativamente, si LUCA tena un genomade ADN, el sistema ancestral podra habersido reemplazado en un linaje(probablemente en bacterias) por un nuevosistema de origen viral (Forterre, 1999). Porltimo, si LUCA todava tena un genoma deARN autntico, Forterre sugiri que las pocasprotenas universales implicadas en elmetabolismo del ADN se introdujeron deforma independiente por los virus de ADN enlos tres dominios celulares (Forterre, 2006).La idea de que LUCA todava tena ungenoma de ARN ha sido impulsadarecientemente por el descubrimiento de losmecanismos de la reparacin de los daos ypara la mejora de la fidelidad de latranscripcin y la replicacin. Estosresultados sugieren que las clulas ARN-protena pueden haber alcanzado un nivel desofisticacin mucho ms importante de loque se pensaba (Forterre, 2005; Poole y

Logan, 2005). La mayora de los autoresasumen que LUCA fue idntico al ltimoancestro comn de Archaea y Bacteria, yasea porque se cree comnmente que el rbolde la vida est arraigada entre lasArchaeaeucariotas por un lado y lasbacterias por el otro, o por modelos en losque los eucariotas se originaron en algn tipode asociacin entre Archaea y Bacteria(LpezGarca y Moreira, 1999; Martin yMuller, 1998; Rivera y Lake, 2004;Wchtershuser, 2006). Sin embargo, la raz

del rbol bacteriano y el origen de loseucariotas siguen siendo muy controversial(Forterre y Philippe, 1999b; Gribaldoy Philippe, 2002), (Poole y Penny, 2007). Sies la raz result de la rama eucariota(Philippe y Forterre, 1999), variascaractersticas ahora exclusivamentepresentes en eucariotas ya podra haberestado presente en LUCA, mientras que lascaractersticas comunes a las bacterias yArchaea podra haberse originado en unaestirpe comn a estos dos dominios. Por el

momento, no hay ningn argumentodefinitivo para concluir si el va lipdicaarchaea-eukarya o incluso las caractersticas



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nicas de las eucariotas (por ejemplo, losintrones spliceosomales y el spliceosoma)son ancestrales o derivados. Lo mismopuede decirse de las caractersticas que soncomunes a Bacteria y Archaea, como lossuperoperones que codifican protenasribosomales. En cualquier caso, muchas

observaciones desconcertantes que sondifciles de encajar en un nico escenariocoherente an no se han explicado. Lacuestin de la topologa del rbol universalde la vida est ntimamente ligada alproblema del origen de los tres dominios. Lasprincipales cuestiones que hay que resolverson: (i) por qu existen tres versionescannicas de los ribosomas (u otros rasgosuniversales) y (ii) la forma en que ahora sontan diferentes entre s, pero tan similaresdentro de cada dominio (Woese, 1987). Sehan propuesto muchos escenarioscontradictorios y todava se discutenactivamente (Lpez Garca y Moreira, 1999;Martin y Muller, 1998; Martin y Russell, 2003;Rivera y Lago, 2004; Woese, 2002)(CavalierSmith, 2002) (Forterre, 2006).Muchos trabajos tienen que ser hechos enbioqumica comparada y biologa molecularpara probar varios escenarios de evolucinde todas las posibles mquinas molecularespresentes en los organismos modernos. En

particular, ser importante analizar a fondo lahistoria de todas las mquinas molecularesuniversales (en especial el aparato detraduccin).

PERSPECTIVASAunque se han hecho progresosespectaculares en los ltimos 20 aos sobretodos los aspectos de la investigacin sobreel origen de la vida, an existen lagunasfundamentales, sobre todo en la teora delmundo de ARN, y no hay evidencia

experimental para un escenario de consenso.Todava no sabemos cmo se origin la vidaen nuestro planeta, y nosotros posiblementenunca lo sabremos, ya que abordamos aquun problema histrico donde los registrosfundamentales pueden haber desaparecidopor completo. Por otra parte, aunque elestudio del origen de la vida es un temapopular, el nmero de laboratorios realmentede trabajo sobre el tema es extremadamentepequeo. Por otra parte, teniendo en cuentalas tendencias recientes, debemos ser

capaces en un futuro prximo paracomprender los principios fsico-qumicosque apoyaron la aparicin temprana de la

vida y el camino particular de la evolucin dela materia que produce la vida en nuestroplaneta podra ser, al menos parcialmenterevelado por el estudio de las clulasmodernas. Un obstculo importante paraseguir avanzando es que los cientficos quetrabajan en el diverso origen de los campos

de la vida a menudo estn aislados unos deotros, ya sea por las fronteras de susdisciplinas o por sus propias preferenciastericas. La investigacin sobre el origen dela vida por lo tanto seguramente sebeneficiar de proyectos interdisciplinariosreuniendo todas las disciplinas pertinentespara bucear en nuestro pasado ms lejano.

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