Texto de apoio ao Curso de Especialização Atividade física adaptada e saúde

Prof. Dr. Luzimar Teixeira

Leis da Ecologia Populacional

Nota. Esse artigo onl ine é continuamente atualizado e revisado logo que resultados de novas pesquisas científ icas tornam-se disponíveis. Portanto, apresenta as úl t imas informações sobre os tópicos abordados.

A descoberta de leis na ecologia ocorreu posteriormente em relação às da

física e química. Parece-me que os principais motivos são o fato de a

ecologia ser uma ciência muito mais recente e a pesquisa em todas as

suas ramif icações infel izmente receber pouquíssimos investimentos e

pessoal.

Todavia, conforme indicam Colyvan & Ginzburg (2003), más interpretações

e expectativas irrealistas sobre o que são leis também prejudicaram a

pesquisa, bem como as crenças errôneas de que a ecologia é uma ciência

demasiadamente complexa para ter leis ou que o poder expl icativo possa

ser melhorado ao se criar modelos complexos (Ginzburg & Jensen, 2004).

Não obstante, ao longo dos anos, pesquisadores engenhosos e

perspicazes conseguiram identif icar algumas das leis existentes na

ecologia.

Embora ainda haja muito a aprender, atualmente temos a impressão de

que as leis da ecologia se assemelham às leis da f ísica (Ginzburg, 1986).

Elas descrevem situações ideal izadas, têm muitas exceções e não

precisam ser expl icativas ou preditivas (Colyvan & Ginzburg, 2003,

Ginzburg & Colyvan, 2004). Não obstante, pelo fato de expressarem

importantes princípios e relacionamentos aplicáveis a uma ampla gama de

situações do mundo real, realmente merecem ser chamadas de leis.

Este artigo relaciona e resume as leis da ecologia populacional, um ramo

da ecologia que estuda as populações dos animais e plantas. Futuros

artigos irão cobrir as leis de outros ramos da ecologia.

O que é uma Lei?

Uma lei científ ica é “uma regularidade que se aplica a todos os membros

de uma ampla classe de fenômenos” (Parker, 1989); uma "descrição geral

sobre como as coisas se comportam na natureza sob uma variedade de

circunstâncias (Krebs, 2001b)”. Neste artigo, são abordados dois t ipos de

leis: princípios e alometrias.

Um princípio é “uma lei científ ica al tamente geral ou fundamental , da qual

derivam outras leis (Parker, 1989)”. Uma alometria é uma função de

potência que relaciona coisas diferentes umas às outras. Por exemplo, as

alometrias examinadas neste artigo se referem ao tamanho do corpo de

organismos para di ferentes quantidades populacionais tais como

densidade, índice de crescimento populacional e duração do ciclo

populacional. De forma semelhante às leis de Kepler, que descrevem os

movimentos de corpos celestes em suas órbitas, as alometrias ecológicas

são regressões e, portanto, não se referem a mecanismos.

Leis da Ecologia Populacional

Atualmente, nove leis da ecologia populacional são reconhecidas. Cada

uma está relacionada abaixo e categorizada como um princípio ou

alometria. Um candidato a princípio também está relacionado.

Princípios

Lei Maltusiana

Lei de Allee

Lei de Verhulst

Lei de Lotka-Volterra

Lei de Liebig

Alometrias:

Lei de Fenchel

Lei de Calder

Lei de Damuth

Lei de Tempo de Geração

Candidata a Princípio:

Lei de Ginzburg

Fontes desta l ista: (Ginzburg, 1986; Berryman, 1999, 2003; Turchin, 2001,

2003; Ginzburg & Colyvan, 2004).

Cada lei ou candidata a lei está descrita detalhadamente nos parágrafos a

seguir. Para ler sobre uma lei específ ica agora, cl ique no nome da lei, na

l ista acima, para acessá-la diretamente.

Lei Maltusiana

Segundo esta lei, quando as taxas de nascimento e morte são constantes,

a população irá crescer (ou cair) em progressão geométrica.

A lei Maltusiana, portanto, descreve como as populações crescem ou

caem quando nada mais acontece. Ela “descreve a situação padrão das

populações – como se comportam na ausência de quaisquer fatores

perturbadores (Ginzburg & Colyvan, 2004)”.

Ginzburg (1986) ressaltou que a lei Maltusiana exerce uma função na

ecologia semelhante à Primeira Lei de Newton na física. Antes de Gali leu

e Newton, Aristóteles af i rmou que o estado normal de todos os objetos era

o repouso e que o movimento ocorria apenas quando uma força era

aplicada a um objeto. Sir Isaac Newton, entretanto, mostrou que o

contrário era verdadeiro: que o movimento uniforme era o estado normal e

que o movimento não uniforme e o repouso geralmente ocorriam apenas

quando uma força era aplicada a um objeto. Sua primeira lei incorpora o

conceito de inércia, que é “a tendência de um corpo resistir à mudança de

sua velocidade (Krebs, 2001b)”.

Como na Primeira Lei de Newton, a Lei Maltusiana af irma que o estado

normal de uma população não é o repouso (isto é, uma população

constante), mas o movimento (isto é, crescimento ou declínio

exponencial); e que, quando as populações não crescem ou declinam

exponencialmente, é por causa de uma força externa (algo no ambiente)

que altera os índices de nascimentos e/ou mortes (Ginzburg, 1986,

Ginzburg & Colyvan, 2004). Esta força externa (ambiental) pode ser um

fator abiótico ou biótico como “o grau de aglomeramento interespecíf ico e

densidades de todas as outras espécies na comunidade que poderiam

interagir com a espécie focal (Turchin, 2003)”.

Etimologia: nomeada em homenagem a Thomas Robert Malthus (1766-

1834), o primeiro a descrever esta lei (Malthus, 1798).

Sinônimos: Lei Exponencial de Crescimento Populacional; Lei de Malthus;

Princípio Maltusiano; Primeiro Princípio (Berryman, 2003).

Lei de Al lee

Segundo a lei de Allee, existe um relacionamento posi t ivo entre a aptidão

individual e os números ou densidade dos conespecíf icos (conespecíf icos

são outros indivíduos da mesma espécie). Em outras palavras, à medida

que o número de indivíduos de uma população aumenta, ou à medida que

a densidade populacional aumenta, a sobrevivência e a produção também

crescem (Berryman, 1999). Um bom exemplo ocorre quando os animais se

agregam em grupos para proteção e, desta forma, di luem a ameaça que

cada indivíduo sofre de ser atacado por um predador. Por exemplo, um

pardal em um bando de quatro indivíduos que seja atacado por um

predador bem sucedido tem uma chance de 75% de sobrevivência,

enquanto um indivíduo em um bando de 100 pardais tem uma chance de

sobrevivência de 99%.

O maior número de conespecíf icos beneficia a população porque aumenta

a di luição ou saturação do predador, a vigi lância ou agressão anti-

predadores, a defesa cooperativa dos recursos e a defesa cooperativa

contra predadores, a termorregulação social, a modif icação coletiva ou o

aperfeiçoamento do ambiente, a disponibi l idade de parceiros, o sucesso

da polinização ou ferti l ização, a reprodução e redução de cruzamentos de

animais consangüíneos, deriva (drift) genética ou perda de integridade por

hibridização (Stephens et al., 1999)". Veja também Courchamp et al.

(1999) e Stephens & Sutherland (1999).

Segundo a lei de Allee, há uma reprodução ou sobrevivência reduzida em

baixas densidades populacionais ou populações pequenas. Por exemplo,

quando o tamanho da população de uma planta polinizada por insetos

torna-se baixo, ou se um pequeno número de indivíduos f loresce durante

um ano, menos sementes serão produzidas por planta porque os insetos

polinizadores terão mais dif iculdade para encontrar poucas f lores (Forsyth,

2003). Pelo fato de as pequenas populações apresentarem uma menor

reprodução ou sobrevivência, a lei de Allee é de interesse especial aos

ecologistas que trabalham com espécies ameaçadas de extinção.

Etimologia: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Warder C.

Allee (1885-1955), o primeiro a descrever este princípio (Allee, 1932).

Sinônimos: O Efeito de Al lee; O Princípio de Allee; Segundo Princípio

(Berryman, 2003), Cooperação (Allee, 1932; Berryman, 2003).

Lei de Verhulst

Embora os indivíduos possam se beneficiar da presença de

conespecíf icos, o crescimento populacional não pode seguir para sempre

sem conseqüências negativas. No f inal, atinge-se um l imite superior acima

do qual a densidade populacional não pode aumentar. Vários fatores

di ferentes podem l imitar uma população, como predadores, doenças,

níveis de recursos e competição com outras espécies. Esta lei, contudo,

l ida com apenas um fator: a competição intra-específ ica (isto é, a

competição entre os membros da mesma espécie). Pelo fato de os

organismos que l imitam a população também serem membros da

população, esta lei também é chamada de “auto-l imitação populacional”

(Turchin, 2001).

A lei de Verhulst propõe que, em algum momento, o índice de crescimento

per capita de uma população é l imitado direta e imediatamente por sua

própria densidade, através do processo de competição intra-específ ica

(Berryman, 1999; Turchin, 2001).

Os mecanismos de competição intra-específ ica, que aumentam com a

densidade populacional crescente e atuam para f inalmente l imitar o

crescimento da população, incluem a agressão intra-específ ica, a

terri torial idade, a interferência com a busca devido a interações

agonísticas com conespecíf icos, o canibalismo e a competição por

espaços l ivres de inimigos (Berryman, 1999; Turchin, 2003). Esses

mecanismos aumentam com a crescente densidade populacional porque os

indivíduos lutam para ocupar a quantidade insuficiente de espaço

disponível no momento, espaço este necessário para reunir recursos,

esconder-se ou escapar dos inimigos (Berryman, 2003). Fel izmente, outros

fatores geralmente l imitam uma população antes de seu aumento para a

densidade em que tem início a autol imitação por competição intra-

específ ica.

Etimologia: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Pierre-

François Verhulst (1804-1849), o primeiro a descrever esta lei (Verhulst,

1838).

Sinônimos: Terceiro Princípio (Berryman, 2003); Competição Intra-

Específ ica; Autol imitação Populacional, Autol imitação (Turchin, 2001).

Lei de Lotka-Volterra

Os organismos interagem com outras espécies e com o ambiente f ísico de

várias maneiras. Essas interações às vezes incluem “feedbacks

negativos”. Um exemplo de feedback negativo é quando um aumento na

população de uma espécie de presa gera um aumento na população de

seus predadores (através do aumento da reprodução), e isso, por sua vez,

retroalimenta para reduzir a população de presas através do aumento da

mortal idade devido à predação (Berryman, 2002, 2003).

A lei de Lotka-Volterra propõe que “quando as populações estão

envolvidas em feedback negativo com outras espécies, ou até mesmo com

componentes de seu ambiente", é provável que se observe uma dinâmica

oscilatória (cícl ica) (Berryman, 2002, 2003).

Etimologia: nomeada em homenagem a Alfred James Lotka (1880-1949) e

Vito Volterra (1860-1940), que independentemente descreveram uma

versão inicial desta lei (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Veja também

Hutchinson (1948).

Sinônimos: Quarto Princípio (Berryman, 2003); Lei de Hutchinson

(Berryman, 2003); Lei das Oscilações de Consumidor-Recurso (Turchin,

2001).

Lei de Liebig

Muitos fatores ambientais distintos apresentam o potencial para controlar

o crescimento de uma população. Esses fatores incluem a abundância de

presas ou nutrientes que a população consome, além das atividades dos

predadores. Uma dada população geralmente irá interagir com uma

miríade de diferentes espécies de presas e predadores, e os ecologistas

descreveram essas várias interações através das redes al imentares. Ainda

assim, embora uma dada população possa interagir com várias espécies

di ferentes na rede al imentar, e também interagir com muitos fatores

abióticos dist intos fora da rede al imentar, nem todas essas interações são

de igual importância no controle do crescimento daquela população. A

experiência mostra que “apenas uma ou duas outras espécies dominam a

estrutura de feedback de uma população em qualquer dado momento e

local (Berryman, 1993)”. A identidade dessas espécies dominantes pode

mudar com o tempo e o local, mas o número de espécies que l imitam uma

dada população (isto é, controlam ativamente sua dinâmica) é geralmente

apenas um ou dois.

A lei de Liebig, em sua forma moderna, expressa esta idéia. Propõe que,

entre todos os fatores biót icos ou abióticos que controlam uma dada

população, um deve ser l imitante (isto é, ativo, controlador da dinâmica)

(Berryman, 1993, 2003). Os atrasos produzidos por este fator l imitante

geralmente duram por uma ou duas gerações (Berryman, 1999).

A lei de Liebig enfatiza a importância dos fatores l imitantes na ecologia.

"Um fator é definido como l imitante se uma mudança no fator produzir uma

mudança na densidade média ou de equilíbrio (Krebs, 2001a)”. Às vezes

ouvimos que “tudo está relacionado na natureza" e que, portanto, uma

mudança na abundância de um organismo afetará a abundância de todos

os outros. Embora seja verdade que tudo na natureza esteja relacionado

por meio de interações, a conclusão acima é exagerada e pode induzir a

erro (Berryman, 1993). As pesquisas demonstram que apenas algumas das

várias interações são fortes e importantes, e que relativamente poucas

delas l imitam o crescimento da população focal em um determinado tempo

e local (Berryman, 1993, 2003).

Etimologia: nomeada em homenagem a Baron Justus von Leibig (1803-

1873), que formulou uma versão inicial desta lei (Liebig, 1840).

Sinônimos: Lei dos Mínimos de Liebig; Lei dos Mínimos; Lei da

Dominância de Feedback (Berryman, 1993), Quinto Princípio (Berryman,

2003).

Lei de Fenchel

A lei de Fenchel explica como o crescimento populacional exponencial é

relacionado ao tamanho (massa) do corpo. Propõe que as espécies com

maior tamanho corporal têm menores índices de crescimento populacional.

Mais exatamente, af irma que o índice máximo de reprodução cai com o

tamanho do corpo a uma potência de aproximadamente 1/4 da massa

corporal (Fenchel, 1974).

A lei de Fenchel é expressa pela seguinte equação alométrica:

r = aW -1 /4

Onde r é o índice intrínseco de aumento natural da população, a é uma

constante que possui 3 valores diferentes (um para organismos

unicelulares, um para heterotermos e outro para homeotermos) e W é o

peso (massa) corporal médio do organismo (Fenchel, 1974).

Exemplos: se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a

da espécie Y , então o índice de reprodução máximo de X será

aproximadamente metade daquele de Y. Se X for 100 vezes mais pesado

do que Y , então o índice de reprodução máximo de X será

aproximadamente um terço daquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais

pesado do que Y , então o índice de reprodução máximo de X f icará entre

um quinto e um sexto daquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do

que Y , então o índice de reprodução máximo de X será um décimo daquele

de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Etimologia: nomeada em homenagem a Tom Fenchel, o primeiro a

descrever esta lei (Fenchel, 1974).

Sinônimos: Alometria de Fenchel (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Calder

A lei de Calder descreve como os períodos de oscilação nas populações

de mamíferos herbívoros são relacionados ao tamanho do corpo (massa).

Ela propõe que as espécies com maior tamanho corporal geralmente têm

ciclos populacionais mais longos. Mais exatamente, a lei de Calder af irma

que a duração do ciclo populacional aumenta com o aumento do tamanho

do corpo a uma potência de aproximadamente 1/4 da massa corporal

(Calder, 1983).

A lei de Calder é expressa pela seguinte equação alométrica:

t = aW1/4

Onde t é o tempo médio do ciclo populacional, a é uma constante e W é o

peso (massa) corporal médio do organismo.

Exemplos: se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a

espécie Y , então as populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um

período com duração de 1,78 vezes aquele das populações de Y . Se X for

100 vezes mais pesado do que Y , então as populações de X terão um ciclo

(se aplicável) com um período aproximadamente três vezes mais longo do

que aquele de Y . Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y , então as

populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um período de cinco a

seis vezes mais longo do que aquele de Y . Se X for 10.000 vezes mais

pesado do que Y , então as populações de X terão um ciclo (se aplicável)

com um período dez vezes mais longo do que aquele de Y (Ginzburg &

Colyvan, 2004).

Antes da pesquisa de Calder, sabia-se que os pequenos mamíferos

herbívoros como os lemingues (Lemmus) e arganazes (Microtus) t inham

ciclos populacionais de 3 a 4 anos, enquanto os da lebre (Lepus

americanus) com corpos maiores eram de 8 a 10 anos, e os do ainda

maior alce (Alces alces) e da rena (Rangifer tarandus) eram de 20 a 40

anos. Entretanto, antes de Calder, ninguém havia indicado a correlação

entre o grande tamanho corporal e os ciclos populacionais mais longos.

Etimologia: nomeada em homenagem a Will iam Alexander Calder III (1934-

2002), o primeiro a descrever esta lei (Calder, 1983).

Sinônimos: Alometria de Calder (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Damuth

A lei de Damuth explica como a densidade populacional é relacionada ao

tamanho (massa) do corpo. Propõe que as espécies com maior tamanho

corporal geralmente têm densidades populacionais médias mais baixas.

Mais exatamente, af irma que a densidade média de uma população cai

com o tamanho do corpo a uma potência de aproximadamente 3/4 da

massa corporal (Damuth, 1981, 1987, 1991).

A lei de Damuth é expressa pela seguinte equação alométrica:

d = aW -3 /4

Onde d é a densidade média da população, a é uma constante e W é o

peso (massa) corporal médio do organismo.

Exemplo: um mamífero 16 vezes maior do que um segundo mamífero

geralmente terá uma densidade populacional média de 1/8 daquele da

segunda espécie (Ginzburg & Colyvan, 2004).

A lei de Damuth aplica-se, na maioria dos casos, aos vertebrados e

invertebrados terrestres (Damuth, 1981, 1987, 1991).

Etimologia: nomeada em homenagem a John Damuth, o primeiro a propor

esta lei (Damuth, 1981).

Sinônimos: Alometria de Damuth (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Tempo de Geração

Esta lei af irma como o tempo de geração (o período necessário para um

jovem crescer e amadurecer até a idade reprodutiva) é relacionado ao

tamanho do corpo. Propõe que as espécies com maior tamanho corporal

geralmente têm tempos de geração mais longos. Mais exatamente, af irma

que o tempo de geração aumenta com o tamanho do corpo a uma potência

de aproximadamente 1/4 da massa corporal (Bonner, 1965). (A massa

corporal uti l izada nesta lei é a massa do corpo do organismo no momento

da reprodução).

A lei de Tempo de Geração é expressa pela seguinte equação alométrica:

g = aW1/4

Onde g é o tempo de geração médio da população, a é uma constante e W

é o peso (massa) corporal médio do organismo.

Exemplos: se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a

da espécie Y , então o tempo de geração de X será 1,76 vezes aquele de

Y . Se X for 100 vezes mais pesado do que Y , então o tempo de geração

de X será 3,16 vezes mais longo do que aquele de Y . Se X for 1.000 vezes

mais pesado do que Y , então o tempo de geração de X será 5,62 vezes

mais longo do que aquele de Y . Se X for 10.000 vezes mais pesado do que

Y , então o tempo de geração de X será 10,00 vezes mais longo do que

aquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Todos os animais e plantas parecem seguir esta lei, e o comprimento do

corpo geralmente pode ser uti l izado no lugar da massa corporal (Bonner,

1965).

Etimologia: John T. Bonner realizou uma pesquisa extensiva que ajudou a

estabelecer esta lei (Bonner, 1965). Entretanto, há muitos rumores de que

esta lei era conhecida antes de Bonner (Ginzburg & Colyvan, 2004). Eu,

portanto, sigo Ginzburg & Colyvan (2004) na tentativa de nomear a Lei de

Tempo de Geração até que se determine o nome de seu descobridor.

Sinônimos: Alometria de Tempo de Geração (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Uma Candidata a Lei

A busca por leis na ecologia populacional não terminou. Ela continua, e

alguns princípios, alometrias e regras que não foram mencionados em

nossa l ista podem, na verdade, ser leis. Esses “candidatos a leis”

precisam de mais consideração, discussão, formulação e testes. Discuti rei

agora um desses candidatos: a lei de Ginzburg.

Lei de Ginzburg

Esta lei af irma que a transferência de qualidade da mãe para a f i lha (o

efeito maternal) inf luencia o crescimento populacional e,

conseqüentemente, o crescimento populacional em qualquer ponto do

tempo depende não apenas do ambiente atual, mas também do ambiente

da geração anterior (Ginzburg & Colyvan, 2004). Acredita-se que a

al teração ambiental do índice de crescimento populacional per capita

ocorra pela modificação do índice de mudança deste índice de

crescimento, e não pela alteração direta do índice de crescimento per

capita. Portanto, o crescimento populacional é visto como inercial, uma

dinâmica de segunda ordem (Ginzburg & Colyvan, 2004).

A lei de Ginzburg propõe que a duração de um ciclo populacional

(oscilação) é o resultado do efei to maternal e do crescimento populacional

inercial. Segundo esta lei, as durações dos períodos nos ciclos de uma

população devem ser de duas ou seis ou mais gerações (Ginzburg &

Colyvan, 2004). Os predadores ou outros fatores ambientais podem ser a

causa do ciclo populacional e também podem afetar a amplitude e o

formato do ciclo, mas a duração do período do ciclo é específ ico à espécie

e não depende do que causa o ciclo. Este período de ciclo específ ico da

espécie é denominado eigenperiod.

A lei de Ginzburg, com o conceito de eigenperiod, explica por que

espécies semelhantes têm períodos de ciclo similares, muito embora

possam habitar ambientes muito diferentes, ser atacadas por predadores

vastamente di ferentes ou, em algumas situações como em i lhas, não haver

predadores (Ginzburg & Colyvan, 2004). Ela também explica por que os

períodos de ciclo populacional de 3 a 5 gerações são desconhecidos na

natureza. Faço uma tentativa para classif icar esta candidata a lei como um

princípio porque ela oferece uma expl icação para a lei de Calder.

Etimologia: nomeada em homenagem a Lev Ginzburg, o primeiro que a

propôs (Ginzburg & Taneyhil l , 1994; Ginzburg & Colyvan, 2004)

Sinônimos: O Efeito Maternal (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Referências

Al lee WC (1932) Animal aggregations: a study in general sociology.

University of Chicago Press, USA

Ashton K (2001) Are ecological and evolutionary rules being dismissed

prematurely? Diversity and Distributions 7: 289-295

Berryman AA (1993) Food web connectance and feedback dominance, or

does everything real ly depend on everything else? Oikos 68: 183-185

Berryman AA (1999) Principles of population dynamics and their

application. Cheltenham, UK

Berryman AA (2002) Population cycles: the case for trophic interactions .

Oxford University Press, New York

Berryman AA (2003) On principles, laws and theory in population

ecology. Oikos 103: 695-701

Bonner JT (1965) Size and Cycle. Princeton University Press, USA

Calder WA (1983) An al lometric approach to population cycles of

mammals. Journal of Theoret ical Biology 100: 275-282

Calder WA (1996) Size, function and l i fe history . Dover Publications,

Mineola, NY, USA

Courchamp F, Clutton-Brock T, Grenfel l B (1999) Inverse density

dependence and the Al lee ef fect. Trends in Ecology and Evolution 14:

405-410

Colyvan M, Ginzburg LR (2003) Laws of nature and laws of ecology Oikos

101: 649-653

Damuth J (1981) Populat ion density and body size in mammals. Nature

290: 699-700

Damuth J (1987) Interspecif ic al lometry of population density in mammals

and other animals: the independence of body mass and population

energy-use. Biological Journal of the Linnean Society 31: 193-246

Damuth J (1991) Of size and abundance. Nature 351: 268-269

Fenchel T (1974) Intrinsic rate of natural increase: the relationship with

body size. Oecologia 14: 317-326

Forsyth SA (2003) Density-dependent seed set in the Haleakala

si lversword: evidence for an Allee effect. Oecologia 136: 551-557

Ginzburg LR (1986) The theory of population dynamics: 1. Back to f i rst

principles. Journal of Theoretical Biology 122: 385-399

Ginzburg LR, Taneyhil l DE (1994) Population cycles of forest

Lepidoptera: a maternal effect hypothesis. Journal of Animal Ecology

63: 79-92

Ginzburg LR, Colyvan M (2004) Ecological Orbits: how planets move and

populations grow. Oxford University Press, New York

Ginzburg LR, Jensen CXJ (2004) Rules of thumb for judging ecological

theories. Trends in Ecology and Evolution 19: 121-126

Hutchinson GE (1948) Circular causal systems in ecology. Annuals of

the New York Academy of Sciences 50: 221-246

Kleiber M (1932) Body Size and Metabolism. Hilgardia 6 :315-353

Krebs CJ (2001a) Ecology . Benjamin Cummings, San Francisco

Krebs RE (2001b) Scientif ic laws, principles and theories . Greenwood

Press, Westport, Connecticut

Liebig J (1840) Chemistry and its application to agriculture and

physiology. Taylor and Walton, London

Lotka AJ (1925) Elements of Physical Biology. W ill iams & Wilkens,

Baltimore, USA

Malthus TR (1798) An Essay on the Principle of Population. J Johnson,

London

Parker SP (1989) McGraw-Hil l Dictionary of Scientif ic and Technical

Terms. 4th Edition. McGraw-Hil l , New York

Stephens PA, Sutherland WJ (1999) Consequences of the Allee effect for

behaviour, ecology and conservation. Trends in Ecology and Evolution

14: 401-405

Stephens PA, Sutherland WJ, Freckleton RP (1999) What is an Allee

effect? Oikos 87: 185-190

Turchin P (2001) Does population ecology have general laws? Oikos 94:

17-26

Turchin P (2003) Complex Population Dynamics: A Theoretical/Empirical

Synthesis . Princeton University Press, USA

Verhulst P-F (1838) Notice sur la loi que la population suit dans son

accrossement. Corr. Math. Phys. 10:113-121

Volterra V (1926) Variazioni e f luttuazioni del numero d' individui in specie

animali conviventi. Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei Ser. VI 2

West GB, Brown JH, Enquist BJ (2000) The origin of universal scaling

laws in biology. Pp. 87-112 in Scaling in Biology (Brown JH, West GB,

Editors), Oxford Universi ty Press, NY

Informações sobre esse Art igo

Esse artigo também está disponível nas seguintes línguas:

espanhol inglês

Autor: Dr. Paul D. Haemig (PhD em Ecologia Animal) - Ecology Online

Sweden.

Foto: Mark Karstad

A citação adequada é:

Haemig PD Leis da Ecologia Populacional. ECOLOGIA.INFO 23

Caso você tenha conhecimento sobre publicações cientí f icas importantes

que foram omitidas nesse artigo ou queira dar sugestões para melhorá-lo,

entre em contato com o autor por e-mail:

haemig@ecology.info