les membranes biologiques membrane plasmique et membranes internes (endomembranes)
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Les membranes biologiques
Membrane plasmique et membranes internes(endomembranes)
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Cellule animale en culture
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Cellule végétale chlorophylienne (ME)
Cellule animale (ME)
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La membrane plasmique ne représente chez les eucaryotes qu’une faible part de la surface membranaire totale
Suivant le type cellulaire, la proportion des différentes membranes varie
Cellule pancréatique cellule hépatique
Membrane plasmique 5% 2%
REL <1% 16%
RER 60% 35%
Golgi 10% 7%
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Les membranes biologiques sont composées de lipides et de protéinesassociés, parfois, à des glucides
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La proportion de lipides et de protéines dans une membrane biologique varie selon la nature de la membrane considérée
(% de la masse membranaire)
Membranes plasmiques
Oligodendrocyte 80%
Erythrocyte 43%
Bactéries Gram + 25%
Membranes d’organites intracellulaires
Noyaux (enveloppe nucléaire) 35%
Membrane interne de la mitochondrie 24%
Réticulum endoplasmique 33%
(% de la masse membranaire)
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Ils sont amphiphiles ou amphiphatiques (une partie hydrophobe et une partie hydrophile) (amphi= des deux cotés, phile = qui aime)
Les lipides membranaires:
hydrophobe hydrophile
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Les lipides membranaires peuvent être:
-des phospholipidesglycérophospholipidessphingophospholipides
-des glycolipidesglycéroglycolipidessphingoglycolipides
-des stérols
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phospholipidesglycérophospholipides
GLYCEROL
ACIDE GRAS
ACIDE GRAS
PHOSPHATEALCOOL
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glycérol acides grasphosphatealcool
HC O
H2C
CH2
O
O-
CH2CH2H3C
CH3
CH3
(CH2)14
CH
(CH2)7(CH2)7 CHO
O PN+
C
O
H3C
H3C
C
O
O
palmitate
oleate
la phosphatidylcholine
phospholipidesglycérophospholipides
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La diversité des phospholipides résulte de l’association de têtes polaires différentes...
choline
CH2CH2H3C OHN+
H3C
H3C
éthanolamine
CH2CH2 OHH3N+
sérine
CH
CH2 OH-OOC
NH3+
OH
OH
OH
OHOH
HO
H
HHH
H
H
inositol
PhosphatidylethanolaminePhosphatidylserinePhosphatidylcholinePhosphatidylinositolSphingomyélineGlycolipidesCholesterolAutres
Réticulum endoplasmique
Membrane plasmique Mitochondrie
74
24< 1197
1722
352
390003
21
175
400506
30
proportion en %
glycerol
CH2CH
OHOH CH2
OH
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… avec des acides gras différents
LaurateMyristatePalmitateStéarateArachidateBehenateLignocerate
PalmitoleateOleateLinoleateLinolenateArachidonate
Nombre de doubles liaisons
0000000
11234
Nombre de carbones
12141618202224
1618181820
des centaines de glycérophospholipides différents
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Les acides gras naturels possèdent un nombre pair de carbones: C14->C24
Certaines liaisons sont insaturées (configuration cis) et créent un coude dans la
structure de l’acide gras
palmitate
oleate
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phospholipidesglycérophospholipides
Des phospholipases clivent les glycérophospholipides
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Remarque:
Un glycérophospholipide particulier de la mitochondrie
Cardiolipide ou cardiolipine
Membrane interne de la mitochondrie
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Remarque:
Des glycérophospholipides différents, les plasmalogènes
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Remarque:
Des glycérophospholipides différents chez les Archées
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phospholipidessphingophospholipides
ACIDE GRASPHOSPHATEALCOOL
sphingosine
Sphingosine: alcool aminé
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phospholipidessphingophospholipides
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phospholipidessphingophospholipides
Des enzymes clivent les sphingophospholipides
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glycolipides
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stérols
d
champignons
plantes
HO
CH3
CH3
CH
CH3
CH2
CH2
CH2
CH
CH3 CH3
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OH
CH3
CH3
CH3CHI
CH2I
CH2I
CH2I
CH
CH3 CH3
OH Tête polaire
Noyau stérol rigide plan
Queue apolaire
stérols
cholestérol
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stérols
cholestérol
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Compositions lipidiques des différentes membranes (% du poids total des lipides membranaires)
Cholestérol 17 3 6 0
PDE 7 35 17 70
PDS 4 2 5 trace
PDC 24 39 40 0
GLP 7 trace trace 0
Membrane plasmique Mitochondrie
Réticulum endoplasmique E. coli
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La structure trilamellaire
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En solution aqueuse, les lipides se rassemblent en structures particulière
monocouche
air
eau
micelle
eau
eau
eau
liposome
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La bicouche lipidique est un fluide bidimensionnel
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Facteurs affectant la fluidité de la membrane
1. La température
Les bactéries et les levures ajustent la composition lipidique de leur membrane en fonction de l’environnement pour maintenir une fluidité membranaire compatible avec la réalisation des fonctions membranaires.
2. La longueur des chaines hydrocarbonées (acides gras)
3. Le nombre de doubles liaisons
4. La nature des têtes polaires
5. Le contenu en cholestérol
6. La quantité de protéines membranaires
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Les lipides sont mobiles au sein des bicouches
Mouvements locaux
Diffusion latérale
Flip flop
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PhosphatidylserinePhosphatidylethanolaminePhosphatidylcholineGlycolipides
extérieur intérieur
01090
100
10090100
Asymétrie: exemple de la membrane plasmique
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Les protéines membranaires:
On trouve souvent la phrase suivante:
Elles confèrent aux membranes leurs fonctions spécifiques
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La cryofracture
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Observation en MEB d’une réplique obtenue après cryofracture de la membrane plasmique d’une cellule végétale
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Modèle de la mosaïque fluide, Singer et Nicholson, 1972
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Les protéines membranaires:
-Protéines intrinsèquesProtéines transmembranaires (intégrales)Protéines ancrées
extraites par l’action de détergents
-protéines extrinsèques (périphériques)
extraites par l’action de solutions à forte concentration en sels (ex: NaCl 5M)
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Les protéines membranaires:
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Les protéines transmembranaires sont, comme les lipides, amphiphiles
Les régions hydrophobes interagissent de manière non covalenteavec les lipides membranaires.
Les protéines membranaires:
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Les protéines membranaires:
Les protéines transmembranaires possèdent un ou plusieurs domaines transmembranaires
Type I Type II Type III Type IVType II
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Les protéines membranaires:
Glycosylations
Ponts disulfure possibles
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Les protéines membranaires:
: GlycosylPhosphatidylInositol
Les protéines ancrées
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Les protéines membranaires:
La diffusion latérale des protéines
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Membranes are as diverse in structure as they are in function. However, they do have in common a number of important attributes:1. Membranes are sheetlike structures, only two molecules thick, that form closed boundaries between different compartments. The thickness of most membranes is between 60 Å (6 nm) and 100 Å (10 nm).
2. Membranes consist mainly of lipids and proteins. Their mass ratio ranges from 1:4 to 4:1. Membranes also contain carbohydrates that are linked to lipids and proteins.
3. Membrane lipids are relatively small molecules that have both hydrophilic and hydrophobic moieties. These lipids spontaneously form closed bimolecular sheets in aqueous media. These lipid bilayers are barriers to the flow of polar molecules.
4. Specific proteins mediate distinctive functions of membranes. Proteins serve as pumps, channels, receptors, energy transducers, and enzymes. Membrane proteins are embedded in lipid bilayers, which create suitable environments for their action.
5. Membranes are noncovalent assemblies. The constituent protein and lipid molecules are held together by many noncovalent interactions, which are cooperative.
6. Membranes are asymmetric. The two faces of biological membranes always differ from each other.
7. Membranes are fluid structures. Lipid molecules diffuse rapidly in the plane of the membrane, as do proteins, unless they are anchored by specific interactions. In contrast, lipid molecules and proteins do not readily rotate across the membrane. Membranes can be regarded as two-dimensional solutions of oriented proteins and lipids.
8. Most cell membranes are electrically polarized, such that the inside is negative [typically - 60 millivolts (mV)]. Membrane potential plays a key role in transport, energy conversion, and excitability (Chapter 13).
Key points