LES NAIADES (MOLLUSCA: BIVALVIA : UNIONOIDA) DELSPAISOS CATALANS*

Cristian R. Altaba**

Rebut: Maig de 1990

ABSTRACTThe naiades ( Mollusca : Bivalvia : Uniorioida) of the Catalan Countries

The unionoids of the Catalan Couniries have been revised considering characters from the

shell, the glochidium larvae, and the topographical anatomy. Four species are recognized.

Margaritifera auricularia is known from the rivers Tet and Ebre; the latter harbors the last known

living population of the species. Anodonta cygnea is widely distributed in the lowlands. Psilunio

littoralis is subdivided into five subspecies: P. I. littoralis from the River Ter northwards, P. 1.

subreniformis in Lake Banyoles, P. I. catalonicus in the small rivers of the Catalan Central Depres-

sion, P. 1. umbonatus from the Ebro southwards, and P. I. gandiensis in the northern slope of the

Dianic Ranges. Four subspecies are also recognized of Unio elongatulus: U. e. aleroni from the

Rosselld Plain to the Tordera River, U. e. penchinatianus in Lake Banyoles, U. e. ssp. in the River

Ebro, and U. e. valentinus along the Gulf of Valencia. No unionoid lives in the Balearic Islands. The

intense differentiation of Catalan naiades appears to be caused by the scarcity of freshwater

environments in a Mediterranean climate, and by the patterns of dispersal of the fishes that are

hosts for the unionoid larvae. All the naiades in the Catalan Countries are at present in regression

due to human activities. M. auricularia ani the endemisms of Banyoles are endangered.

RESUM

Els unionoides dels Paisos Catalans han estat revisats atenent a caracters de la conquilla, de

les larves gloquidi i de I'anatomia topogra-ica. Es reconeixen quatre especies d'unionoideus. Mar-

garitifera auricularia es coneix dels rius Tel. i Ebre; en aquest darrer sobreviu I'unica poblacio vivent

coneguda de I'especie. Anodonta cygnea es troba amplament estesa a la terra baixa. Psilunio

littoralis es subdividit en cinc subspecies: P. I. littoralis del Ter vers el nord, P. I. subreniformis a

I'estany de Banyoles, P. I. catalonicus als rius de la Depressio Central, P. I. umbonatus de I'Ebre

vers el sud, i P. I. gandiensis al vessant nord de les serres dianiques. Es reconeixen igualment

quatre subspecies d' Unio elongatulus: U. e. aleroni del Rossello a la Tordera, U. e. penchinatianus a

I'estany de Banyoles, U. e. ssp. at riu Ebre, i U. e. valentinus al Ilarg del golf de Valencia. No hi ha

* Una versio prbvia d'aquest treball guanyi el Premi per a Estudiants en Zoologia de llnstitut d'Estudis Catalans el

1982.'" Institut d'Estudis Avancats de les Illes Balears (CSIC-UIB). Ctra. de Valdemossa, km. 7,5. 07071 Palma de Mallor-

ca.

23

unionoides ales Balears . La diferenciacio intensa de les naiades catalanes sembla deguda a I'es-

cassedat d'ambients aquatics en un clima mediterrani , i als desplacaments dels peixos que stnhostes de les larves dels unionoideus . Totes les naiades dels Paisos Catalans es troben actualmenten regressit a causa de les activitats humanes , i M. auricularia i els endemismes de Banyoles estroben en peril) d'extincio.

KEY WORDS: Mollusca, Bivalvia, Unionidac, Margaritiferidac, launistics, taxonomy, distribu-tion, limnology, Catalan Countries.MOTS CLAU: Molluscs, Bivalves, Unionids, Margaritilcrids, faunistica, taxonomia, distribu-cio, limnologia, Pafsos Catalans.

INTRODUCCIO

Les naiades o unionoides son un elementmolt important en els ecosistemes d'aiguadolga de la terra baixa als paisos mediterra-nis. Essent animals aquatics, cl climad'aquesta regio determina una separaciogeografica de les poblacions, les quals pre-senten una marcada diferenciacio entreelles. Aquest treball es una revisit taxont-mica dels unionoides dels Pafsos Catalans,basada en abundant material i nombrosescitacions bibliografiques (AI_TABA, 1991).S'han tingut en compte caracteristiquesanatomiques i conquiliologiques per al re-coneixement dell diferents taxons, pert noes possible dur a terme una analisi filogene-tica amb els coneixements actuals del grup.Per aquesta rao el tractament taxonomic enaquesta revisit es cautelos i subjecte als can-vis que aportaran altres estudis mes apro-fundits.

La malacologia sempre ha patio reduint-sea conquiliologia, i 1'estudi dels bivalves deles aigues dolces es un excmple extrem.Tots els bivalves de lcs aigi.ies epicontinen-tals stn mes o menus euriofcs, i llur conquil-la presenta una gran plasticitat ecof'enotipi-ca (AGRELL, 1949; TEVESZ & CARTER, 1980)que els permet viure mig enterrats en subs-trats tous de qualsevol granulometria, o be,en el cas d'espccies adherents o incrustants,de resseguir la forma del substrat dur.Aquesta variabilitat ha donat lloc a intermi-nables Ilistes de sinonims, mentre que I'es-tudi de la resta de l'animal, essent essencial,s'ha limitat en general a unes poques des-cripcions histologiques o de la disposiciogeneral dell organs (per exemple, MoQUIN-TANDON, 1855; ORTMANN, 1 91 1 ; PRASHAD,1919; HAAS, 1924; FULLER & BEREZA, 1974;SMLro, 1980; DAVIS, 1982, 1983; DYDLCH-FAI.NIOvCSKA & KOZIOL, 1989). Posar remei a

aquesta situacio rau fora de les pretensionsdel present treball, pcro si que han estat in-closes algunes observacions anatomiques,per tal de fer complet el panorama i, si mesno, contribuir a un concixement millor delque hom en pot tenir actualment. Totes Iesil•lustracions son originals de I'autor.

hfoTA SOBRE I.A SISTEMATICA DE I.ES NAIADESLa sistematica dels bivalves de Ies aigues

dolces es mou entre dues mancres d ' enten-dre el concepte d'espccie : d'una banda, ladeiinicio morlolbgica amplia, acceptantuna gran plasticitat fenotipica i una autoe-cologia forca polivalent ( com ara EI.I.IS,1978; LAMBIOTTE , 1975a , 1975b ); de l'altra,hi ha una def'inicio molt mes estricta , basadaen conceptes biologics no necessariamentaparents ( DAVIS ct al., 1981; DAVIS, 1983).Idealment , la primera delincix morfospc-cics, de vegades excessivament heteroge-nies i amb distribucions gcograliques massagrans, i la segona alma aquests resultats i elsinterpreta en un context ecologic i evolutiumes ampli . L'escola Irancesa de malacolo-gia del segle XIX, continuada per AzNI-:rFIAMottos ( 1933) a la peninsula Iberica, es ca-racteritza per la proliferacio d'especies no-minals de molluscs paleartics amb poc fo-nament biologic . Ja el segle present , moltesd'aqucstes ,csp&cies>> es reconegueren coma «varietats>>, «Iormes locals,, o ,formes dereaccio», en general sense expressit taxono-mica. Com a critica de 1'6s exclusiu de laconquilla en taxonomia (CASrAGNOLO Cl al.,1977), aqucst agrupament is mitjanamcntacceptable. S'ha cut i contradit molt basant-se en caracters de la conquilla , de I'anato-mia general, de les larves, i tambe en afini-tats genctiques ( BADINO & CEI.EBRANO, 1978;BADINO , 1980, 1982 ; DAVIS & FULLER, 1981;FONDI ci al., 1984; DtiDLCH-FAI.NIO\\SKA &KOZIOL , 1989), pero sembla clar que horn es

24

encara Ilunv d'una sistematica amb versem-blances dc realismc.

L'efecte fundador i, sobretot, I'a.Yllanment

geograf'ic, son elements clau on 1'especiaci6

de les naiades. Els unionoides acostumen a

tenir sexes separats, per() quasi sempre hi haexemplars hcrmafrodites, que poden arri-

bar a representar tota la poblaci(l NAN DER

SCHAI.IF, 1970). Els unionoides de cadaconca son, de fet, poblacions afllades en

grau variable segons el comporta rent mi-

gratori dels peixos que fan d'hostes de Ilurslarves (SEPKOSKI & REX, 1974; KAT & D,avts,

1984); aqucstcs poblacions isolades son so-

vint distingibles (HAAS, 1940, 1969), pcr6 en

general no se sap quina expressio sisternati-

ca poden tenir. En aquesta revisi6 es distin-

geixen corn a subspecies alguns conjunis depoblacions clarament diferenciables i amb

una distribucio geografica limitada. Les re-

visions do HAAS (1917, 1940, 1969), NOBRE

(1930), LAMBIOTTE (1975a, 1975b) i VVn-I.-

MANN & PIEPER (1978) hall fet d'acceptacio

general la idea que la fauna europea do bi-

valves, particularment la iberica i sobretot

comparada amb la ncartica, es pobra i ba-

nal. La rostra recerca ens ha menat a una

conclusio oposada: les naiades dcls PaYsosCatalans son un grup tortament divcrsilicat,

de gran inters ecol6gic, biogeografic i evo-

lutiu en general. Aquesta publicacio voldria

contribuir a un millor coneixement d'un pa-trimoni valuos, que es troba avui en diagreument amena4at.

DESCRIPCIO DE LES ESPECIES

Classc: BivalviaSubclassc: PalaeoheterodontaOrdre: Unionoida

Conquilla mitjana o gran, variable, n-,es omenus allargada, s6lida, equivalva i incqui-lateral. Umbons molt antcriors i esculturaumbonal confinada a la regio apical. X2.rne-ra edentula o amb dents anterior i cardinalcartes, situades ben endavant, i normal-ment amb dents posteriors.Extrem anterior de Ics branquics intcrnes

mes o menvs sepalat dels palps labials. Mar-ges del mantell Ilisos, excepts entorn del'obcrtma inhalant. Les dues larninc:> decada branquia estan connectades per sep-tes, en general parallels als filaments bran-quials, dividint 1'espai interlamel-lar en elsanomenats tubs aquifers, tancats per sota.Animal unisexuat o hermafrodita, ovo-

vivipar. Els embrions son incubats en doter-

minades regions do les branquics, totes qua-

trc (tetragcnia) o nomes Ics extcrncs (eclo-

branquia) o lcs intcrnes (cndobranquia),

constituint cl marsupi. Larva cctoparasita

de vertebrats anamniotes.

Superfamilia Unionoidea

No hi ha veritablcs sifons. Dialragma (part

posterior de les branquics sepalant Ics ober-

tures inhalant i exhalant) incomplct. L'ober-

tura exhalant queda tancada per sobrc per

la connexio dcls marges del mantcll a traves

del diafragma, deixant-hi una obertura

supraanal. Marsupi ocupant totes quatre

branquics, o nomes Ics extcrncs. A Ics re-

gions temperades, cl descnvolupament de

les larves pot ocupar tot I'hivern i la prinma-

vera antcriors a Ilur alliberament (braditixi)

o nomes cis finals de primavera, cn el qual

cas hi ha una segona cria durant I'estiu (ta-

quitixi); aquest caracter es convergent on

dilerents grups i no tc valor taxonomic (DA-

vis & Ftu.t Fk, 1981). Larva do Opus gloquidi.

Familia Margaritiferidae

Conquilla prolongada, gcneralment ar-qucjada, comprimida, amb umbons baixos imolt antcriors, escultura umbonal concen-trica feble i cavitat umbonal molt poc pro-funda. Xarnera normalment amb dents late-rals.

Diah-agora format per cng_ruiximents

contingus del mantcll (septcs diafragma-tics). Extrem posterior de Ics branquics ex-

tomes Iliure del mantcll; cxtrcm anterior de

les branquics intcrnes bon separat dcls

palps labials. Exit-ems del mantcll Iliures,

sense cap tendencia a formar sifons; no hi

ha obertura supraanal. Branquies sense

tubs aquifers definits, amb connexions in-

terlamel.lars completes o incompletes. Mar-

supi format per ambdos parells de bran-

quics.Gloquidi (Fig. 16) molt petit (> 50 pm),

subtriangular globular, amb espines irrcgu-

lars al mange inferior, el qua] cs mes estret,

pcr6 sense ganxos, amb la punta coma i indi-

ferenciada. El filament fixador es perd prc-

maturament.Distribuci6 holartica i oriental.

Subfamilia Margaritiferinae

Connexions interlan cl•lars irregular'ment situades, formant fileres irregulars o

25

scptes incomplets i oblics als filamentsbranquials.

Margaritifera Schumacher, 1816

Murgnriti^eru Schumacher, 1816. Ol^ers.dunske Vidensk. Sels^. Forh., 7: 7.

Conquilla gran, prolongada, arquejada,arrodonida a ambdos extrems, comprimida,solida; periostrac fosc i sense csclat; nacrelluent. Umbons molt anteriors, baixos, ambuna escultura d'arrugucs ondulades iconcentriqucs confinada a 1'apex. Xarnerarobusta, solida, cn general amb dents late-rals.Peu molt gran, linguiforme. Desenvolupa-

ment taquiticlic.Distribucio holartica i oriental.Sinonim: Mni-gnritntta Schumacher, 1817.

Margaritifera (Margaritifera)

Xarnera do la valva esqucrra amb dentpscudocardinal anterior ben desenvolupa-da (SMITH, 1980.

Distribucio paleartica i neartica oriental.Sinonim: Pseudunio Haas, 1910. Nachr.

131. detusr. Malnkol. Ges., 42: 181-183.

Margaritifera ( Margaritifera ) auricularia(Spengler, 1793).

Unio auricularlus Spengler, 1793. Skrii^. Nn-turhist. Selsk, Kjobenhnrn, 3 (1 ): 54.

Conquilla (Fig. 1) gran, molt gruisuda, pe-sant, bastant comprimida, oblonga, aurifor-me o reniforme, externament poc rugosi.Marge superior ben arquejat, regio anteriorarrodonida; marge inferior concau; regioposterior anrodonida i lleugerament trunca-da. Umbons molt anteriors, baixos, sovinterosionats. Hi ha un en^ruiximent interncon^•ex, que ^^a obliquament des de prop doles dents anteriors fins a prop de la linia pal-lial al tern posterior. Periostrac gruixut,molt rugos, bru fosc o negros, no lluent; na-cre espes i brillanl. Xarnera robusta. Dentslaterals anteriors fortes, subconiques, cre-nulades, projectant-se esmolades cap a sota.Dents cardinals rudimentaries, com en-gruiximents crenulats rota els umbons.Dents laterals posteriors gruixudes, compri-mides, relativament curter, separades de lacardinal per un espai llis, Ilarg i bastant am-ple. Impressions musculars bastant profun-des, sobretot Ics anteriors. Impressio del

I R.. I . ( 011CILlillct (IC llai,,maifera azirictilalia. RitiF,bic a SListago (Aiago; MZ13). Escala: 20 nim.Slicl I of llanamil,,)a aumuhuia. F.bto RiNci at (A la"oll: MZB). S"Ilc^ 20 mill,

muscul adductor-retractor posterior rcni-forme, amb marge anterior concau, rugosa,situada ben endins. Impressio de ('adductoranterior ovalada, situada just rota la drl re-tractor anterior, a la qual esta unida. Liniapal•lial ben marcada, crenulada antcrior-mcnt. Conquiliolbgirunent, totes Ics pobla-cions son (o ercn) idcntiqucs (HAAS, 1917).

Parts loves (Hans, 1924; Fig. 13a) cn gene-ral de color grogos clan. Branquics bruncs.Lamel•les interna i externa de la branquiainterna unides per llurs extrems anteriors al

26

mantell a la regi6 estomacal. Lame1•la exter-

na de la branquia externa unida al mantell

excepte a 1'extrem posterior, que es lliure.

Scptes perforats, irregulars. Els septes dia-

fragmatics s'estenen des del darrer punt de

connexi6 entre les branquics internes amb

el mantell fins a la separacio entre les ober-

tures anal i branquial, i son limitats inferior-

mcnt per una banda paral•lela negrosa.

Obertura branquial vorejada per papil-les

mcs aviat curtes, arborescents i pigm2nta-

des de negre. Obertura anal rodejada inte-riorment per una estreta f'aixa negra. Marge

rostero-inferior del mantell amb una banda

runa negrosa clara incloent la vora i l'inte-rior de l'obertura branquial. Palps labialsgrans, amples i falciformes, units des de lameitat fins a tota la llargada per llurs margesposteriors. Peu massiu, amb una banda dia-gonal mediana de color negre clar, per sotadc la qual el peu es de color marronos. Glo-quidi mai no observat.Viu en rius de cabal important, a. les parts

mes prof'undes.Distribucio paleartica occidental, rarfssi-

ma actualment (AI:rABA, 1990). Ha estat cita-

da, cls darrers 150 anvs, de diversos riusd'Europa occidental i cl Marroc, on podriatractar-se d'una subspccie diferent pero apenes coneguda. El registre fossil, arqueolo-

gic i historic demost-a que la causa de la

practica extincio d'aquesta interessant 2spe-

cie ha estat la sobrepesca i la destrucci6 dels

habitats que requereix. Als Patisos Catalans

es concix dell rius Ebrc i Tet (Fig. 2). La

poblaci6 del riu Ebrc sembla la darre -a del'especie, car no havia estat citada enlloc

ties de fa 60 anus. Margarili(era auricularia

cs certament una especie en peril) d'extin-

ci6, presumiblement desapareguda arreu

(PRF.F('I{ el al., 1983; WFL.ls el al., 1982). Laseva cxistcncia actual al curs baix del riu

Ebre constitueix una troballa exceptional i

cal que es prenguin les mesures necessariesper a la seva conservacio.Sin6nims: Unio sinualus Lamarck, 1819;

Mani,' nilanu sinuala (Lamarck, 1819); Mar-

gar-ilana auricularia (Spengler, 1793).

Familia Unionidae

Conquilla mes o menvs allargada, varia-ble, solida, amb umbons molt anterior!; i es-truCtura umbonal confinada a la regio api-cal. Xarnera edCntula o amb dents anterior icardinal curter, situades ben endavant, inormalment amb dents posteriors.

Orifici supraanal definit. Tubs aquifers

Fu,. 2. Distribucio de Margarililera auricularia als

Paisos Catalans.Distribution of ft9c,5'oritif, i auoririilaria in the Catalan Coun-

u its.

sencers, parallels als filaments branquials.

Marsupi format per totes quatre branquics,

o nomcs les externes.Gloquidi subtriangular o oval, mitja o

gran, amb ganxos o sense, i amb filament

fixador.Distribucio holartica, etiopica i oriental.

Subfamilia Anodontinae

Conquilla molt variable. Xarnera sensedents o amb claustres, formations secunda-ries i no homologues a les dents laterals pos-teriors d'altres unionoides.Tubs aquifers separats per septes en gene-

ral imperforats. Marsupi format per les

branquics externes, lcs quals tenen teixit

connectiu addicional al marge ventral i, du-

rant la incubacio, els tubs aquifers dividits

en tres parts per septes secundaris parallels

a Ies lamel•les branquials; cis embrions es

descnvolupen nomcs a la part central.

Gloquidi gran, subtriangular, amb ganxosdesenvolupats i nombroscs espines, i fila-ment fixador.

Distribucio holartica i oriental.

Anodonta Lamarck, 1799

lnodonta Lamarck, 1799. Merv. Soc. His!.

nal. Paris, 1: 87.

27

Conquilla ovalada o el•Iiptica, o fins a sub-triangular, prima, Ilisa i lluent, inflada alsadults, de vegades alada posteriorment; na-cre poc lluent. Umbons deprimits, amb es-cultura formada per nombroses arruguesmes o menus paral•leles i concentriques, ge-neralment una mica nodoses i ondulades.Xarnera sense dents, reduida a una estretalfnia un poc encorbada. Impressions mus-culars poc marcades.Peu en forma de destral.Gloquidi gran (> 300 µm).Distribucio holartica.

Anodonta (Anodonta)

Conquilla clarament inequilateral, ambescultura confinada a ]'apex, formada peruna sola serie d'estries mes o menus amples.Umbons baixos, sobresortint poc del margesuperior. Xarnera feble.

Distribucio holartica.

Anodonta (Anodonta ) cygnea (Linnaeus,1758)

Mvtilus cv,gneus Linnaeus , 1758. SvsteinaNaturae, 10a. ed ., 1: 706, ntim. 218.

Conquilla (Fig. 3) molt variable, prolon-gada ovalada, generalment amb un rostre oespero truncat, ample i mes o menys llarg;molt comprimida als joves, de vegades bas-tant inflada als adults. Marge inferior incur-vat o quasi recte. Escultura umbonal consis-tent en arrugues fines mes o menvsparal•leles a les estries de creixement, confi-nada als umbons. Periostrac br-u o verdos,sovint amb bandes radials mes fosques,lluent.Obertura branquial amb nombroses pa-

pil.les cilindro-coniques, simples, al margeinterior. Obertura anal Ilisa, amb taques fos-ques allargades, petites i longitudinals, a]'interior. Marge posterior del mantell ambuna faixa mes fosca estreta, incloent les tresobertures (Fig. 17).

Gloquidi gran (360 µm), amb poques pun-xes molt llargues entre nombroses punxespetites a 1'extrem Iliure de cada valva. Des-envolupament braditfctic (GIUSTI, 1973;GiusTi et al., 1975; DURFORT, 1985; Fig.16).Anodonta cvgnea es extremament varia-

ble, presentant una gran plasticitat ecofe-notipica (SIMPSON, 1900, 1914; HAAS, 1917,1918, 1929, 1940, 1969; NOBRF, 1930; EHR-

MANN, 1933; ZILCH, 1967; WII I MANN & PIE-PER, 1978; CASTAGNOLO el al., 1980). No ex-cloem la possibilitat que A. cygnea sigui uncomplex d'especies germanes; hi ha autors(BOFILL & CHIA, 1914; BLOOMER & OVERTON,1917; BLOOMER, 1930, 1937, 1938; ADAM,1960; WOLFF, 1968; ELLIS, 1978; ALFIMIRA,1970a; LAMBIOTTE, 1975a) que acceptendues especies europees molt properes, A.cvgnea i A. anatina. La distincio conquiliolo-gica, pero, es forca artificial (HAAS, 1969), ino es coneixen difercncies anatomiques(ORTMANN, 1911). Llur pretesa segregacioecologica (WOLFF, 1968) no sembla mes quela interpretacio erronia d'ecofenotips(HAAS, 1918a). De Iota manera, cal cercarcaracters de I'anatomia interna taxonomi-cament utils (KAT, 1983), estudiar amb de-tall els gloquidis (BLOOMER & OVERTON,1917; RAND & WILES, 1982) i dur a termeanalisis genetiques de diferents poblacions(KAT, 1983; DAVIS, 1983).

Es una especie forca eurioica, que es tro-ba en tot tipus d'aigdes permanents a la ter-ra baixa. Als estanvs es troben exemplarsmolt grans, amb els marges superior i infe-rior parallels; en canals la conquilla es mesllarga i inflada; en rius mes gruixuda i curta;en rierols mes petita, prima i comprimida;en Ilacs grans es prima i amb el rostre am-ple, i en alguns Ilacs (com ho era l'Albuferade Valencia) aquest rostre es molt desenvo-lupat, alhora que a ]'interior es troben claus-tres (HAAS, 1969). Com en Urtio elongatulus,la « regla» d'ORTMANN (1920) s'aprecia clara-ment al llarg del riu Muga a I'Emporda.

Distribucio paleartica, des del sud d'Es-candinavia al Magrib (on es rara), Turquia,Kurdistan i l'escut siberia. Es troba a quasitota la terra baixa dels PaYsos Catalans conti-nentals (Fig. 4).Sinonims: A. cygnea es probablement l'es-

pecie biologica amb mes sinonims. ZILCH(in HAAS, 1969) en recull 552. Als PaYsos Ca-talans ha estat citada amb Ies segbents deno-minacions: A. anatina Linnaeus, 1758; A. va-riahilis Draparnaud, 1801; A. piscinalisNilsson, 1823; A. ventricosa Pfeiffer, 1825; A.suhponderosa Dupuv, 1849; A. inornalaKi ster, 1852; A. nzelinia Bourguignat, 1865;A. subnzacilenia Servain, 1880; A. viriataServain, 1880; A. martorelli Servain, 1880; A.peachitzati Bourguignat, 1881; A. castroiBourguignat, 1881; A. siurnzi Bourguignat,1881; A. quadrangulata Servain, 1888; A. de-pereliana Locard, 1889; A. suhrhomhea var.depereti (Locard, 1889); A. lilloralis Drouet,1893; A. latirosiris Drouct, 1893; A. mollis

28

Ft(;. 3. Conquilles d'Atiodoo)a evguea. a, b) Eribassament de Sant Lloren4 de Montgai, no Segre. C) Canalet

tangos prop de Sant Jaume d'Enveja (Delta de I'Ebre). d) Canal ample amb Ions de sorra fina i fang, prop de

Camarles (Delta de I'Ebre). Escala: 20 min.

Shells of Anodonta cvgnca. a, b) Impoundment of Sant Lloren4 de Montgai, Segre River. c) Small channel with niuddv bottomnear Sant Jaume d'Enveja (Ebro Delta). d) Wide channel with bottom of fine sand and mud near Camarles (Ebro Delta). Scale:20 nun.

29

forma de zig-zag. Nacre poc Iluent. Xarneraamb dents anteriors gruixudes i antes, Ili-ses per sota, i posteriors gairebc rectes. Lli-gament curt, bastant solid, sobresortint. Im-pressions musculars molt prolundes.

Gloquidi ovalat truncat, sense ganxos.Distribucio circummediterrania.Sinonims: Rhonthunio Germain, 1911; Po-

totnidu Swainson, 1858 (nowen duhluni,

Larnhiotte, 1975b).

Ftc. 4. Distribucio d'Anodonta cvgnea als Paisos

Catalans.Disuihution of uodo (a cvgnea in the Catalan Countries.

Drouet, 1893; A. adusta Drouet, 1893; A.glaucina Drouet, 1893; A. nohilis Drouet,1893; A. bicolor Drouet, 1893; A. t'alentirzaDrouet, 1893; A. entucerata Drouet, 1893.

Subfamilia Unioninae

Conquilla molt variable. Xarnera ambdents.Marsupi format per totes quatre bran-

quies, o nomes les dues externes. Tubs agdi-fers simples, sencers, separats per septes engeneral imperforats.

Gloquidi de mida mitjana, subtriangular,amb ganxos o sense.

Psilunio Stefanescu, 1896

Psilznio Stefanescu, 1896. Men:. Soc. Geol.France, Paleont., 6 (15): 44.

Conquilla robusta, rombo^dal arrodonida(subcircular en individus yells) o reniforme,Ileugerament comprimida, amb la regioumbonal mes inflada. Umbons ben inte-riors, sobresortint una mica, plens, amb ca-vitat umbonal profunda, i amb esculturad'arrugues concentriques ondulades i pre-mudes estenent-se per la part superior de laconquilla, adquirint progressivament una

Psilunio littoralis Cuvier, 1797

Unio littoralis Cuvier, 1797. Tableau elenrcn-taire de l'histoire naturelle des anintaux:425.

Conquilla bastant variable, subromboidal0 oblongo-oval, solida, bastant comprimida.Marge superior Ileugerament convex, in-curvat als umbons; regio anterior Ileugera-ment truncada. Umbons una mica inflats iprominents, incurvats cap endavant, am-ples, amb I'escultura tipica del genere, devegades estesa fins a la meitat de la conqui-Ila; cavitat umbonal profunda. PeriOstracbru bastant foss, clar o, fins i tot, verdos.Nacre Iluent, blanc ceros. Xarnera potent omolt potent. Planell cardinal robust, ben ar-qucjat darrere els umbons. Dent lateralanterior profuncfament crenulada, a In valvadreta robusta i a I'esquerra mes petita, com-primida. Dents laterals posteriors relativa-ment curter, arquejades, gruixudes i esmo-lades, elevades, acabant sobtadament perdarrere a la valva dreta. Dent cardinal rudi-mentaria a la valva dreta, ampla i prominenta I'esquerra. Impressio del muscul adductoranterior truncada oval, prop del marge cle laconquilla i de la base de la dent anterior,rugosa, sobretot a- la part posterior; impres-sio del retractor anterior formant una pro-funda concavitat a la base de In dent lateralanterior; impressio del protractor com unadepressio oblonga i molt ben marcada, an-gulosa davant i quasi tocant al mig del costatposterior de la de I'adductor anterior; im-pressio de ('adductor posterior oval trunca-da i obliqua, amb linies de creixemcnt visi-bles; impressio del retractor posteriorovalada, molt propera o tocant al margeantero-superior de la de I'adductor poste-rior. Linia pal•lial molt distinta, crenulada al'extrem anterior.Anatomia (HAAS, 1920, 1924; obs. pers.)

coneguda nomes de la poblacico cfel riu Ebre(Fig. 18). Peu mitja, subquadrat. Cos corn-pacte. Palps labials grans, amb I'extrem ar-

30

rodonit. Obertma inhalant amb papil•les pe-

tites al marge, presents tambe, encara que

de mida molt menor, at marge antero-

inferior dcl mantell. Obertura supraanal tan

Ilarga coin la meitat de l'anal, separadad'aquesta per un espai un xic mes gran que

l'obertura anal. Branquies curtes i. amples,

les externcs flies petites i curtes, excepte a

I'extrem posterior. Marsupi format per rotes

quatle branquics.Gloquidi conegut nomes de la poblaci6 de

l'Ebre (HAAS, 1924; GIUSTI, 1973; Fig. l6). Es

gairebe hemisleric (210x230 µm), amb la

superficie coberta per protuberancies irre-

gularment distribuYdes i marge de les dues

valves amb petites espines arrengleradesperpendicularment at marge distal (Fig.

16).Viu cn aigUes torrents i Ilacs i estanv ^

d'aigua neta, mai en aiguamolls.Distribucid circummediterrania relicla:

Europa occidental continental fins als Alps I

Rin exclosos, centre i sud de Grecia, Arme-

nia, Siria, Palestina, incloent-hi el Jorda, i ci

Magrib. Subf6ssil a Anglaterra, Alemanva,Romania i Ucraina.HAAS (1940, 1969) considera vuit subspe-

cies geografiqucs, mentre que LAMBtOTTF

(1975b) no accepta mes que variations eco-

fenotipiques. BoFII.I, el al. (1921) i ]_-IAAS

(1929) agruparen totes les formes catalanes

sota la mateixa denominacid, acceptant no-

rues sformes de reaccid», per6 HAAS (1940,

1969) scgrcga P. 1. unibouatus del sud de la

peninsula Iberica de P. 1. littoralis. Certa-

ment, per la conquilla sola es molt arriscat

pretendre arribar a una taxonomic natural,

per6 es un let que hi ha diferencies entre

arees disjuntes d'aquesta especie. Aqui es

proposa agrupar les poblacions catalanes en

cinc taxons de rang desconegut per6 presu-miblement subspecific.

Psilunio littoralis littoralis (Cuvier, 1797)

Conquilla (Fig. 5) amb umbons baixos,perimetre subromboidal, oval o subcircu-lar. Gruix modcrat. Escultura umbonal mo-desta.Viu en rius i rierols de la muntariva riitja-

na i la terra baixa. En Eons de sorra es mesarrodonida, i en el curs baix de rius terideix

a reniformc (BOFILI, el al., 1921).Distribuci6: Bretanva, Franca, Occitania i

Catalunva nord-oriental incloent-hi el Ter

(Fig. 6). Es possible que les poblacions cata-lanes siguin diferenciables per criteris ana-

tomies i genetics.

A

B

FI(;. 5. Conquilles de Psiluniu littoralis littoralis. a)Pia (Rossello; MZB). b) Perpinva (Rosselto; MZB).Escala: 20 mni.Shells of!'Oi/w,io liaornlis liaoralir. a) Pia (Roussillon; MZB).

b) Pcipima (Roussillon, MZB). Scale: 20 mm.

31

Fit..6. Disiribucici de Psiltntio littoralis als PaisosCatalans. Triangles, P. 1. littoralis; estels, P. 1. stibre,ti-lormi.s; quadrats, P. 1. cataloriicus; cercles plens, P. 1.umhouatns; cercles buits, P. 1. gandieusis.Distu ihution of P,ihutio liii ralis in the Catalan Countries. Triangles, 1'. 1. hit se/is; stars, P. 1. suhrertilornis; syuares, P. 1.atalunic ns; full clots, P. I. unibonatus; open clots, P. 1. gamlirn

Sinbnims: Unio pianensis Farines in Bou-bee, 1833; U. rhomhoideus Moquin-Tandon,1855; U. cimealus Jacquemin, 1835; U. sub-letragonus Michaud, 1831; Potomlda littora-lis (Cuvier, 1797); Rhombunio littoralis (Cu-vier, 1797).

Psilunio littoralis subreniformis (Bour-guignat, 1865)

Umiio subreiii/onnis Bourguignat, 1865. Mo-llusques nout'eaux, litigielix ou peu connus,5 (43): 138-140; pl. 24, figs. 4-6.

Conquilla (Fig. 7) allargada, subrectangu-lar o subreniforme, mes aviat prima, ambumbons molt anteriors i deprimits. Escultu-ra umbonal estesa fins a mes de la meitat deI'alcada de la conquilla. Xarnera feble, cre-nulacions quasi absents.

L'aspecte general es d'un Urtio, amb elqual ha estat confcos ocasionalment. Sovintpresenta deposicions travertiniques aI'extrem posterior, que sobresurt del sedi-ment.Viu semienterrat en el slim calcari, molt

tendre, a poca profunditat (0,5 a 2 m), entrePhragmites i Carex.

Fie. 7. Conquilla de Psilunio littoralis subrenilor-ntis. Estanv de Banvoles. Escala: 20 nun.Shell ofPsihmio littoralis suhrrnilormis. Lake tianeoles. Scale:20 mm.

Distribucio: endemica de 1'estanv de Ba-nvoles (Fig. 6). Actualment es rara, a causado les alterations de la vora d'aquest Ilac.

Psilunio littoralis catalonicus (Haas, 1920)

Unio hatavus catalonicus Haas in Bofill &Haas, 1920. Treb. Mus. Cienc. nat. Barcelo-iza, 3 (3): 291, 363; pl. 3, figs. 19-22.

32

Fr . S. Conquilles de Psiltmio littiaalis ratalwrirns. Riu Corb, a Bellvis (Noguera). Escala: 20 mm.Shells of l'si6inio litiornlis ca[alouiruti. Coil) Ricer, at 3rlkis (Noguera). Scale 20 nun.

Conquilla (Fig. 8) allargada, subel•liptica,subromboidal o subreniforme, gruixuda iamb angles ben arrodonits. Periostrac bruclar fluent; nacre gruixut, blanc hems ogrisos, amb esclat ceros. Escultura umbonalescassa o marcada, limitada als umbons.Xarnera variable, per6 massissa, decontorns luaus i amb crenulacions escassesi poc marcades.Originalmcnt vivia en el Eons Tangos dels

rius de poc cabal i regim tipicament mcdi-terrani. S'lia estes a canals i sequies, de ve-gades amb intervencio humana directa.

Distribuci6: limitada a la plana de la No-guera i el Scgria a l'esquerra del Segre. S'haestes als canals d'irrigacio que tant han can-viat la contrada, i ha estat introdufda al riuSenill, al nord d'aqucsta plana (Fig. 6).

Psilunio littoralis umbonatus (Rossmass-1er, 1844)

Unio littoralis var. umbonatus Rossmassler,1844. Icoreographie der hand- cared Siissu'as-ser-Mollu.sken, 2 (6): 27; pl. 56, fig. 754.

33

Conquilla (Fig. 9) subromboYdal, sub-el•liptica o subauriforme, massiva, amb um-bons inflats i sobresortints. Escultura umbo-nal escassa, limitada als umbons. Periost acbru fosc en general apagat; nacre blancfluent. En fops pedregosos es troben formespetites, gairebe subtrigones, amb escultura iestriacio comprimides. Xarnera poderosa,fortament crenulada. Dent cardinal de invalva dreta normalment amb cuspides pun-xegudes.Viu en rius, scquies i canals amb torrent

apreciable.Distribucio: iberica, de I'Ebre inclos vers

el sud (Fig. 6). Es possible Clue les pobia-cions a les arees disjuntes de l'Ebre, of golfde Valencia i el Segura siguin diferenciablesper criteris anatomies i genetics.Sinonims: Urtio curteatns Jacquemin,

1835; Uuio untbonatus Rossmassler, 1844;Unio hatavus auct., non Lamarck, 1819;Unio circinatus Drouct, 1893; Unio rhvsopv-gus Drouet, 1893.

Psilunio littoralis gandiensis (Drouct,1888)

Unio Gaudiensis Drouet, 1888. J. Conchvl.,36: 103.

Conquilla (Fig. 10) petita, subtrapezoYdalo suboval, prima, amb umbons sobresor-tints. Escultura umbonal ben aparent, este-sa. Periostrac de color bru clar, de vegadesamb radix tenues. Xarnera feble, petita.

Viu en aiguaneixos cabalosos i rius, enEons de fang o codols.

Distribucio: limitada al vessant nord deles serres dianiqucs (Fig. 6).

Unio Philipsson, 1788

Unio Philipsson, 1788. Dissertatio historico-naturalis sisterts nova Testaceortun genera:16.

Conquilla prolongada, el•liptica o ovala-da, amb 1'extrern anterior arrodonit i el pos-terior prolongat, solida pero no gruixuda,amb una carena posterior ben definida a

Fa,. 9. Conquilla de Psilrntio littoralis umhottattu.a) Canal prop de Camarles (Delta de I'Ebre). b) Ca-nal entre Amposla i Deltebre (Delta de I'Ebre). Esca-Ia: 20 mm.Shell of P,,/imio litturalic umhonutus. a) Channel near Camar-les (Ebro Delta). b) Channel betwen Arnposta and Deitchic(Ebro Delta). Scale: 20 mm.

A

B

34

F7[(.. 10. Ctmquilles de Psihniio littoraiis gancliert-i,s. Riu dell Sants, a I'Alcudia de Crespins (Vail (I'Al-baida). Escala: 20 nom.Shills of I',ihuiiu liuoailis gaudiened.s. Sants Ricer, at I ' Alcudiado Creshins (Nall d'Albaida). Scale: 20 nun.

cada valva al costat del lligament . UnlbonsIlcugerament prominents , aproximadamenta 1/3 de la Ilargada de la conquilla, amb es-cultura confinada als apexs i constituida pertuberclets units per arrugues ondulades i

h(;. 1 1. Conquilla d'Unio clongalttlts alerorti. RiuSer, prop de Besalu . Escala: 20 mm.Shell of Unio elungutnhu alrroni. Set Ricer, near Besalu. Sca-

le: 20 nim.

concentriques. Nacre Iluent. Xarncra amb

dents primes, rues o menus paral•leles al

marge superior. A la valva dreta, 2 dents la-

terals anteriors (l'externa residual), I cardi-

nal (distingible quasi nomes als joves) i I

posterior en forma de lamineta allargassa-

da. A la valva esquerra, I anterior, I cardi-

nal i I posterior. Lligament sobresortint.

Impressions musculars prolundes (sobretot

les anteriors).Peu gran, en forma de cunt'. Branquies es-

tretes. Marsupi format per Ies branquies ex-

terries, omplint-les moderadament.Gloquidi de mida mitjana (- 200 µm),

subtriangular, amb ganxos i filament fixa-dor. Braditixi.

Distribucio paleartica.

35

Ftc. 12. Distribucio d'Unio elongantlns als PaisosCatalans. Triangles, U . e. aleroni ; estels, 11. e. petchi-nalianus; quadrats , U. e. ssp.; cercles, U. e. t'alenti-ntls.Distribution of Unto elongatala .c in the Catalan Countries. Ti j-angles, U. c. aleroni ; stars, U. e. peuehimnianas ; squares, U. c.ssp.; dots, Ii. e. rale,iluutc.

Unio elongatulus C. Pfeiffer, 1825

Unio elongatulus C. Pfeiffer, 1825. Naturg.,2: 35, t. 8, Fig. 5-6.

Conquilla molt variable, prolongada ovalo el•liptica, de vegades una mica reniforme,en general Ileugerament comprimida, mesper darrere. Marge anterior arrodonit, devegades acabat abruptament a la unio ambel marge superior; marge posterior allargat,mes o menvs truncat; marges superior i infe-rior gairebe parallels, o el primer una micaconvex i el segon una mica concau. Umbonsanteriors, a 1 /13 o 1 /4 de la longitud de laconquilla, Ileugerament inllats, sobresor-tint poc, poc profunds. Escultura umbonalformada per petits noduls o arrugues vaga-ment arrenglerats en dues fileres radials,confinada a l'apex. Periostrac normalmentbru, pero variant des de groc verdos fins avermellos; nacre Iluent, de vegades unamica ceros. Xarnera tenue o massiva. Pla-nell cardinal normalmcnt bastant recte,mes o menvs corbat cap avail rota l'umbo.Dents primes. Una dent lateral anterior acada valva, molt comprimida, tallant; a la

Flc. 13. Conquilla d'Urtio r'longantlus penchinalia-nns. Estanv de Bamoles. Escala: 20 nom.Shell of Unio elougatahu penchinatiana.c. Lake Bansoles. Sca-Ie: 20 mm.

valva esquerra Ileugerament crenulada, ra-rament Ilisa, subtriangular, mes o meets al-largada, unint-se a la cardinal, la qual essemblant pero una mica mes Ilarga; a la val-va dreta triangular, mes o menvs promi-nent. Dents laterals posteriors Ilargucs, ta-llants, la de la valva esquerra mes alta,acabades bastant suaument. Lligament so-bresortint poc. Impressio del muscul ad-ductor anterior mes o menus oval, truncadaper sobre, molt propera a la impressio delretractor anterior, pero clarament diferen-ciada, essent aquesta una cavitat profunda ala base de la dent lateral anterior. Impressiodel protractor irregularment oblonga, incli-

36

Fu;. 14. Conquilla d'Unio elonbaiiihis esp. Canal

prop de Camarles (Delta de I'Ebre). Escala: 20

111111.Shell of I'mo clongatuluc „t,. Channel near Camarles (EbroDelta). Scale: 20 nom.

nada en la direccio de 1'eix major de laconquilla, mes ampla al costal anterior. Im-pressio del muscul adductor posterior oval,truncada posteriorment i inferior, unida a ladel retractor posterior, que es ovalada

Branquia externa noes curta i mcs estreta(excepte a la part o a I'extrem superior) quela interna. Lamella externa do la oranquiaexterna unida al mantel] en tota la seva Ion-gitud; lamella interna de la branquia i ster-na unida nomes per I'extrem anterior almantell a la regio estomacal . Septes ambperforacions relativament grans. Oberturabranquial amb papil.les curtes, cilirdro-coniques i simples, a la vora interior. Ober-tur-a anal anib ores Ilises.

Fu;. 15. Conquilla d'Unio elonigatulus valeutians.Ullal del Nedador, Gandia (Salor). Escala: 20 mm.Shell of Uuiu elon'amhu ralenliuirs. Ullal del Nedador, Gandia(Saln). Scale: 20 mm.

Gloquidi (220x 170 µm) amb la supcrficiccoberta per nombroses protuberancies re-gularment distribuYdes. En les dues valves elmarge anterior presenta nombroses espi-nes; entorn d'aquest marge espinos hi hauna estreta zona ocupada per punxes petites(Fig. 16; GIUSTI, 1973).Viu en rius , rierols i Ilacs d'aigua neta.Distribucio circummeditcrrania (no a les

riberes del Mar Negre), i a Europa occiden-tal continental fins al Rin. Unio elottgaluluses vicari d'U. piclortmt (Linnaeus, 1758),que viu a quasi tota I'Europa extramediter-rania, al Roine i al Magrib; ambducs espc-cics s ' hibriden amb fregUencia on slursarees se superposen. Caldria afinar la siste-matica del genere des d'un punt de vista ge-netic ( BADINO & CELEBRANO, 1978; BADINO,1980, 1982).

37

Fu;. 16. Esquema dels gloquidis de Margarilifera (M), Anodonta c}°gnea (A), Unio e/otgatulu.s (U) i Psilunio/ittoralis (P). Escala: 100 gm.Outline of the glochidia of Margaritilera (M), Anodonta cygnea (A), Unio elongatulus (U), and Psilunio !ittoralis (P). Scale: 100PM.

HAAS (1940, 1969) recull un total de 17subspecies geografiques. El problema con-sisteix a reconeixer taxons per sobre del ni-vell de poblacio local, d'igual manera corns'esdeve amb Psilunio littoralis. A Italia espoden distingir races regionals atenent a laforma general de la conquilla (FONDI et al.,1984). Als Patisos Catalans distingim corn asubspecies quatre entitats evolutives derang taxonomic incert.Sinonims: Unio elongatulus Lamarck

1819.

Unio elongatulus aleroni Companyo &Massot, 1845

Unio aleroni Companyo & Massot, 1845.Bull. Soc. Agricull. Sci. Lear. Pyrdn.-Orient.,6:294, fig. 2Conquilla (Fig. 11) allargada, comprimi-

da, prima o lleugerament engruixida, sub-el•liptica o subromboidal, amb els umbons

molt baixos i escultura modesta, encara quesovint erosionada. Periostrac bru en generalclar; nacre brillant. Xarnera feble, prima,amb dents cardinals molt reduides. Impres-sions musculars poc marcades. Anatorniadesconeguda.

Vitt al curs mitja i baix de rius.Distribucio: Catalunya nord-oriental, del

Rossello a la Tordera (Fig. 12).Aquesta raga s'assembla bastant a la tipi-

ca, de Franca. HAAS (1969) considera U.elongatulus aleroni exclusiu de la CatalunyaNord, mentre que la forma del Principall'anomena U. elongatulus penchinatianus;aixo es erroni perque la poblacio de Banyo-les es diferent de la recta de poblacions cata-lanes, i perque no hi ha cap diferencia ob-servable en les naiades a ambdues bandesde les Alberes.

Els exemplars del curs alt de la Muga a1'Emporda son allargats i comprimits, ambla conquilla prima i la xarnera molt feble,en contrast amb les poblacions situades

38

a

MP

PLso

b

Fl(,. 17. Anatontia topografica esquema.tica ae: a) Mar);ariti/era attricularia, Riu Ebre a Sastago (segonsHAAS, 1924, redibuixat); b) Artodorua cvgnca, canal prop de Camarles (Delta de I'Ebre). A, anus; BE, branquiaexterna; 131, branquia interna; DB, diafragma branquial; FB, filaments branquials; MAA, muscul adductoranterior; MAP, muscul adductor posterior; MRA, muscul retractor anterior; MRP, muscul retractor poste-rior; MP, muscul prtt actor; OSA, obertura supraanal; P, peu; P1, papill-les inhalants; PL, palps labials; SD,se to dialragmatic; SIL, septes interlamel•lars; V, massa visceral. Les Iletxes indiquen els currents d'aiguainhalant i exhalant. Escala: 20 mm.Diagrammatic topographical anatonrv oh a) Margaritilera auricularia, Ehro River at Sastago (from HAAS, 1924, redrawn), and h)

Anudonta ctgrtca, channel new Camarles (Ebro Deltz). A, anus; BE, external gill; BI, internal gill; DB, gill diaphragm; FB,

branchial filaments; MAA, anterior adductor muscle; MAP, posterior adductor muscle; MRA, anterior retractor muscle; MRP,

posterior retractor muscle; MP, protractor muscle; OSA, supraanal aperture; P, loot; P1, inhalant papillae; PL, labial palps; SD,

diaphragmatic septum; SIL, intcrlantcllar septa; V, visceral mass. Arrows indicate the inhalant and exhalant water currents. Scale:

20 nun.

39

aigUes avail al mateix riu; aquesta observa-ci6 concorda amb la dlei» d'increment enconvexitat, alcada i gruix paral•lelament al'ordre deis afluents d'un riu (ORIMANN,1920).Sinonims: U. pictoruni (auct., non Linn-

aeus, 1758); U. hispanus auct., non

Rossmasslcr, 1844; U. turtoni auct., non Pav-raudcau, 1826; U. deshavesii auct., non Mi-

chaud, 1832; U. moquinianus auct., non Du-

Puy, 1843; U. requieni auct., non Michaud,

1831; U. occidaneus auct. non Drouct, 1888;

U. turtoni aleroni Company6 & Massot,

1845; U. consenlarleus var. moquini Dupuv,

1843; U. elongatulus aleroni Company6 &

Massot, 1845; U. elongatulus penchinatianus

Bourguignat, 1865, sense HAAS, 1969, par-

l im .

Unio elongatulus penchinatianus Bour-guignat, 1865

Unio penchinatianus Bourguignat, 1865.Mollusques nouveaux, litigieux ou peecommis, 5 (43): 141, 160; pl. 25.

Conquilla (Fig. 13) massissa, allargada,subrectangular o subreniforme, lleugera-ment comprimida. Umbons baixos o moltbaixos. Periostrac bru clan o grog6s; nacreespcs, brillant, rosaci o rosaci clar. Xarncraben desenvolupada, engruixida, pero decontorns suaus. Impressions muscularsprolundes.

Branquia externa mes curta i estreta quela interna, excepte a 1'extrem posterior.Palps labials subtriangulars. Obertura bran-quial amb papil•les petites, presents tambc,decreixent en mida, al marge infero-poste-rior del mantell. Obertura supraanal 1 1 /2vegades tan llarga com l'obertura anal, se-parades per una distancia equivalent a lalongitud de I'obertura supraanal. Margeposterior del mantell amb una banda viola-da negrosa molt ampla, comprenent des del'obertura branquial fins a darrere de l'ober-tura supraanal, on es mes estreta (HAAS,1924; obs. pers.; Fig. 18).Viu enterrat en el Him calcari, molt fi, a

poca profunditat (0,5 a 2 m), entre pobla-ments do Phragrnites i Carex.

Distribuci6: endcmica de 1'estanv de Ba-nvoles (Fig. 12). Actualment es rara, a causade les alterations do les vores d'aquestIlac.Sinonims: U. turtoni penchinatianus

Bourguignat, 1865. Ha estat inclosa en lesdenominations segucnts: U. turtoni aleroniCompany6 & Massot, 1845; U. elongatulusaleroni Company() & Massot, 1845.

Unio elongatulus ssp.

Conquilla (Fig. 14) allargada, subel•lipticao subromboidal, gruixuda, engruixida a lameitat anterior, molt poc comprimida infe-riorment, molt inflada a la meitat de l'al4a-da, amb umbons lleugerament prominents.Escultura umbonal hen desenvolupada,pero molt restringida i de vegades erosiona-da. Periostrac bru lose en general, de vega-des un xic rogcnc; nacre espcs, blanc Iluent.Xarnera molt potent, amb les dents inte-riors i cardinals fortament crenulades. Im-pressions musculars prolundes.

Branquia externa mes curta i estreta quela interna, fins i tot a I'extrem posterior.Palps labials subtriangulars. Obertura bran-quial amb papil•les escasses i relativamentgrans, limitades a la vora interior de l'ober-tura. Obertura supraanal 1 112 cops tan llar-ga com l'obertura anal, separades per unadistancia equivalent a la longitud de l'ober-tura supraanal. Marge posterior del mantel]amb una banda bruna fosca molt estreta,comprenent les tres ohertures (HAAS, 1924;obs. pers.; Fig. 18).Viu en rius, canals i scquies, cn ions do

fang o fang i codols.Distribuci6: limitada al riu Ebre i els ca-

nals i sequies adjacents, a Catalunya i Arag6(Fig. 12).Sinonims: ha estat citat sota les denomi-

nacions equivocades segucnts: U. pictorurrl(Linnaeus, 1758); U. hatavus Lamarck,1819; U. requieni Michaud, 1831; U. aleroniCompany6 & Massot, 1845; U. dactvlus Mo-relet, 1845; U. atharsus Bourguignat, 1865;U. vescoi Bourguignat, 1865; U. elongaluhispenchinatianus Bourguignat, 1865; U. turto-ni aleroni Company6 & Massot, 1845; U. tur-toni turtoni Payraudeau, 1801. Aquesta sub-

Fl(;. 18. Anatomia topogralica esquematica de: a) Psilunio litloralis untbonatus, canal prop de Camarles(Delta de I'Ebre); b) Unio elongatttlu., valentines, albufera de Valencia (segons IIAAS, 1924, redihuixat); c) U. e.penchincaiatnts, estany de Banvoles; d) U. e. ssp., canal prop de Camarles (Delta de I'Ebre). Abreviacions corna la figura 17. Escala: 10 mm.Diagrammatic topographical anatomy of: a) Psilunio littorali, umbonants, channel near Camarles (Ebro Delta); b) Unio elongatu-lus raletainnts, Albufeta of Valencia (front HAAS, 1924, redrawn); c) U. e. penchinatianus, Lake Banvoles, d) I. c. ssp., channel nearCamarles (Ebro Delta). Labels as in figure 17. Scale: 10 nun.

40

BIBE

MRA, '\ MRP

PL

PL

P

BI

MAA

OSA

-MAA

MAP

PI

MAP

OB

PI

C

d

41

especie no ha estat mai reconeguda; la sevadescripcio es en curs.

Unio elongatulus valentinus Rossmassler,1854

Unio valentinus Rossmassler, 1854. Icono-graphic der Land and Siisswasser-rnollu-sken, 3: 37; pl. 70, fig. 852.

Conquilla (Fig. 15) mitjanament solida oprima, allargada, subtrapezoidal, molt poccomprimida inferiorment, bastant infladaanteriorment a ]a part central de l'alcada,amb umbons lleugerament prominents. Es-cultura umbonal ben desenvolupada, peromolt restringida. Periostrac bru clar en ge-neral, de vegades un xic verdos; nacreblanc, Iluent. Xarnera ben desenvolupada,amb les dents anteriors i cardinals crenula-des. Impressions musculars ben marcades.Branquia externa anteriorment mes curta

i estreta que la interna; posteriormentiguals. Palps labials subtriangulars molt ar-rodonits. Obertura branquial amb papil•lespetites, presents tambc, de mida decreixent,al marge postero-inferior del mantell. Ober-tura supraanal 1 1/2 cops tan llarga comI'obertura anal, separades per una distanciaequivalent a la longitud de I'obertura supra-anal. Marge posterior del mantell amb unabanda bruna negrosa, ampla, comprenentl'orifici branquial i arribant fins a darrere del'obertura supraanal, on es ben estreta, este-sa amb contorn Iinguiforme cap a l'interiorde l'obertura branquial (HAAS, 1924; Fig.18).Viu en rius, sequies , canals i estanys lito-

rals, en fons de fang o sorra.Distribucio: litoral del golf de Valencia,

des d'Almenara fins al versant nord de lesserres dianiques (fig. 12). Es possible que,abans de la dessecacio de la majoria de mar-jals litorals del Pais Valencia, la distribuciod'aquesta subspecie fos continua, o com aminim molt menys disjunta del que es enI'actualitat.Sinonims : U. graellsianu s Bourguignat,

1865; U. courquinianus Bourguignat, 1865;U. almenarensis Drouet, 1893; U. turtoni va-lentinus Rossmassler, 1854; U. elongatulusvalentinus Rossmassler, 1854.

AGRAIMENJTS

Aquest treball no hagues estat possible

sense la col•laboracio desinteressada dcmoltes persones. En particular, del profes-sor Ramon Margalef, director de la mevatesi de ]licenciatura de la qual aquest treballforma part. Vull agrair tambe l'a'uda rebudade Narcis Prat, Joan Armengol, Enric Ga-dea, Anna Traveset, Jordi Cadevall, AlbertOrozco, Carme Prats, Rafael Balada, GeorgeDavis, Arthur Bogan, Kenneth Boss, EduardBoguna, Guillaume Rovira , Jaume Bot(q.e.p.d.), i de tot el Departament d'Ecologiade la Universitat de Barcelona. La finalitza-cio d'aquest treball s'ha beneficiat del pro-jecte de la DGICYT num. PB 88-0041.

BIBLIOGRAFIA

ADAM, W. 1960. Mollusques terrestres et dulcicoles,1. Faune de Belgique. Inst . Rov. Sc. nat. Belg.Bruxelles.

AGRELL, 1. 1949. The shell morphology of some Swe-dish unionids as affected by ecological conditions.Arkiv J. Zool., 41 A: 1-30.

ALTABA, C.R. 1990. The last known populations ofMargaritifera auricularia ( Bivalvia Unionoida): Aconservation priority. Biological couservatiott, 52:271-286.

ALTABA, C.R. 1992. La distribucio geografica i ecolo-gica dels bivalves d'aigua clolca recents dels Pat-sos Catalans. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 60 (Sec.Zool., 9): 77-105.

ALTIMIRA , C. 1970. Notas malacologicas, XII. Presen-cia de Anodonta anatina (L.) en Cataluna. Misc.Zool., 2(5): 7.

A7PEITIA MoROS, F. 1933. Conchas bivalvas de aguadulce de Espana v Portugal. Mem. Inst. Geol. Min.Espana, 38 (1), (2).

BADINO, G. 1980. Genetic variability in freshwater bi-valves. 2. PGI polymorphism and its ecologicalsignificance in Unio elongatulus Pfeiffer ( BivalviaEulamellibranchia). Monitore zool. ital. (N. S.), 14:199-210.

BADINO, G. 1982. Unio elongatuhts Pfeiffer (Bivalvia):variabilite biometrique et genetique des popula-tions du Piemont (Italic du Nord). Malacologia, 22(1-2): 673-677.

BADINO, G. & CELEBRANO, G. 1978. Leucine aminopep-tidase variation in two species of the freshwaterclam Unio (Bivalvia: Eulamellibranchia). Mottito-re zool. ital. (N. S.), 12: 219-228.

BLOOMER, H.H. 1930. The British Anodontas. J.Conchol., 19 (1): 11-17.

BLOOMER , H.H. 1937 . On distinguishing the shell ofAnodonta cvgnea from that of A. anatina. J.Conchol., 20 (11): 321-327.

BLOOMER, H.H. 1938. The British species of AnodontaLamarck, and their varieties. J. Conchol., 21 (2):33-48; pl. 2-9.

BLOOMER, H.H. & OVERTON , H. 1917. On Anodonta cv-grtaea (Linn.) contrasted with Anodonta anatina(Linn.); and on Pseudanodonta rothontagensis, Lo-card. Prot'. Malacol. Soc. London, 12 (5): 202-210.

42

Borth-L, A . & CHIA, M . de 1914 . Fauna rnalacologica deCatalunva, I . Irttroduccio . Barcelona.

BOFILL, A., HAAS, F. & AGI:ILAR-AMAT , J.B. 1921 . Estudisobre la malacologia de les Valls Pirenaiques, VI.Conques del Besos, Ter, Fluvia, Muga i litorals in-termitges. Treb . Mus. Cienc. Not . Barcelor:'a, 2:837-1241 , lams. 1-4.

CASTAGNOLO, L., FRANCHINI , D. & GILST!, F. 1980. Bivalvi(Bivalvia). Guide per it riconoscirnento dell' spe-cie anirnali dell' acque interne italiane, 10.C.N.R.S . Verona.

CASTAGNOLO , L., FEDERICO, A. & MINERVINI , R. 1977. In-dagine sistematica so alcune popolazione del ge-nere Unio: considerazione statistiche sulla biome-tria della conchi gg lia . Atti Soc. ital. Sci . nat. Museociv. Sior. nal . Milano, 118 ( 2): 237-248.

DAVIS, G.M. 1982 . Historical and ecological factors inthe evolution , adaptive radiation , and biogeogra-phy of freshwater mollusks. Amer . Zool., 22: 375-395.

DAVIS, G.M. 1983. Relative roles of molecular gene-tics, anatomy , morphometrics and ecology in as-sessing relationships among North AmericanUnionacea ( Bivalvia ). In: Protein polvniorphisrn:adaptive and taxonomic significance ( Oxford, G.S.& Rollinson, D., eds. ): 193-222 . Academic Press.London & New York.

DAVrs, G.M. & FULLER , S.L.H. 1981 . Genetic relations-hips among recent Unionacea ( Bivalvia ) of NorthAmerica. Malacologia , 20 (2): 217-253.

DAVIS, G.M., HEARD, W.H., FLILLER , S.L.H. & HESTER-MAN, C . 1981. Molecular genetics and speciation inElliptio and its relationships to other taxa of NorthAmerican Unionidae ( Bivalvia ). Biol. J. Linn Soc.London, 15 (2): 131-150.

Dt:RrORT, M. 1985. Ultraestructura del manto lai variode Anodonta cvgnea L. Iberus , 5: 43-52.

DYnt (Ti - FALNIOWSKA , A. & Koztot-, R. 1989. Anatomicaland conchological characters in the systematicsof the Unionidae of Poland . Malakol. Abh . St. Mus.Tierk. Dresden, 14 (5): 35-52.

EHRMANN, P. 1933 . Mollusken (Weichtiere ). In: DieTien-ell Mitteleuropas , 2 (1) (Brohmer , P., Ehr-mann, P . & Ulmer, G., eds. ): 1-264, V. Qaelle.Leipzig.

ELl.ls, A.E. 1978. British freshwater bivalve mollus-

ca. Svnopses of the British fauna ( new series), 11.The Linnean Society of London . AcademicPress.

FoNDi, R ., SCALA, C. & CASTAGNOLO, L. 1984 . The genusUnio Philipsson 1788 (Mollusca, Bivalvia ) in Italy.Biometrical study of six populations , on the basesof their conchological characters . Boll. Malacol.,20 (1/4): 35-52.

GIt STI, F. 1983. The minute shell structure of the glo-chidium of some species of the genera Unio, Poto-mida and Anodonta ( Bivalvia, Unionacea ). Mala-cologia, 14: 291-301.

Gus!!, F., CASTAGNOLO , L., MORETrt FARINA, L. & RENZO-

NI, A. 1975 . The reproductive cycle and the g.ochi-

dium of Anodonta cvgnea. L. from Lake Trasime-

no (Central Italy ). Mon. Zool. Ital. (N. S.), 9:

99-118.

FULLER, S.L.H. & BEREZA , D.J. 1974 . The value of ana-tomical characters in naiad taxonomy ( Bivalvia:Unionacea). Bull. Amer. Malacol . Union, Inc.,1974: 21-22.

HAAS, F. 1917. Estudio Para una monografia de lasnavades de la Peninsula Iberica. Anuari de la Jun-ta de Ciencies Naturals, 2 (2): 131-190.

HAAS, F. 1918. Las Nayades de la Albufer-a de Va-lencia. Anal. Inst. Gen. Teen. Valencia, 9: 1-53.

HAAS, F. 1919. Rhomburtio littoralis de la desemboca-dura del Ebro. Buell. Inst. Cal. Kist. Nat., 19: 42.

HAAS, F. 1920. Die Gattung Rhombunio, ihre Anato-mie and Stellung im System. Seuckenbergiana, 2:

70-80.HAAS, F. 1924. Anatomische Untersuchungen an eu-

ropaischen Najaden. I. Arch. Moll., 56: 66-82.HAAS, F. 1929. Fauna malacologica terrestre y deagua dulce de Cataluna. Trab. Mus. Cienc. Nat.Barcelona, 13: 1-491.

HAAS, F. 1940. A tentative classification of the pa-learctic unionids. Zool. ser. Field Mus. Nat. Hist.,24 (11): 115-141.

HAAS, F. 1969. Superfamilia: Unionacea. Das Tier-

reich, 88 Gruyter. Berlin.KAT, P.W. 1983. Genetic and morphological diver-

gence among nominal species of North American

Anodonla (Bivalvia: Unionidae). Malacologia, 23

(2): 361-374.KAr, P.W. & DAVIS, G.M. 1984. Molecular genetics of

peripheral populations of Nova Scotian Unioni-

dae (Mollusca: Bivalvia). Biol. J. Linn. Soc., 22:157-185.

LAMHIOTTE, M. 1975a. Note reliminaire a une revi-

sion des Unionaces de l'Europe. Inf. Soc. belg.Malacol., 4 (2): 33-36.

LAMBIOTTE, M. 1975b. Le genre Rhomhunio L. Ger-

main, 1911 et l'Unio littoralis G. Cuvier, 1798 (La-mellibranchiata: Unionidae). Inf. Soc. belg. Mala-

col., 4 (3): 59-86.MOQUIN-TANDON, A. 1855. fllstoire naturelle des mol-

lusues terrestres et flut'iatiles de France. J.-B.

Baiqlliere. Paris.

NOBRE, A. 1930. Moluscos terrestres, fluviais e dasaquas salobras de Portu g al. M inist. Agric. Porto.

ORTMANN, A.E. 1911. The classification of the Euro-pean naiades. Nautilus, 25: 5-7, 20-23.

ORTMANN, A.E. 1920. Correlation of shape and station

in fresh-water mussels (naiades). Proc. Amer. Phil.

Soc., 59 (4): 269-312.PRASHAO, B. 1919. On the generic position of some

Asiatic Unionidae. Rec. Ind. Mus., 16: 403-411.

PREEcE, R.C., BURLEIGH, R., KERNEY, M. P. & JARZEMOW-

SKI, E. A. 1983. Radiocarbon age determinations of'fossil Margaritifera auricularia (Spengler) from

the River Thames in West London. J. Archaeol.Sci., 10: 249-257.

RAND, T.G. & WILES, M. 1982. Species differentiationof the glochidia of Anodonta calaracta Say, 1817

and Anodonta implicata Say, 1829 (Mollusca:Unionidae) by scanning electron microscopy.Can. J. Zool., 60 (7): 1722-1727.

SEPKOSKI, J.J. Jr. & REX, M.A. 1974. Distribution offreshwater mussels: Coastal rivers as biogeogra-phic islands. Svst. Zool., 23: 165-188.

SIMPSON, C.T. 1900. Synopses of the naiades, or pear-

ly fresh-water mussels. Proc. U. S. Nat. Mus., 22:501-1044.

SIMPSON, C.T. 1914. A descriptive catalogue of thenaiades, or pearly freshwater mussels. B. Walker.Detroit, Michigan.

SMITH, D.G. 1980. Anatomical studies on Margaritife-ra margaritifera and Cumherlandia nronodonla(Mollusca: Pelecypoda: Margaritiferidae). Zool. J.Linn. Soc., 69: 257-270.

TEVESZ, M.J.S. & CARTER, J.G. 1980. Environmentalrelationships of shell form and structure in Unio-nacean bivalves. In: Skeletal growth of aquatic or-ganisms (Rhoads, D.C. & Lutz, R.A., eds.): 295-322. Plenum Press. New York.

43

VAy DER SCHALIE, H. 1970. Hermaphroditism amongNorth American freshwater mussels. Malacologia,10: 93-112.

WELLS, S.M., PYLE, R.M. & COLLINS, N.M. (eds). 1983.The UICN invertebrate red data hook. Internatio-nal Union for the Conservation of Nature and Na-tural Resources . Gland.

WII I1ANN, R. & PIEPER, H. 1978. Lamellibranchiata.In: Limnofauna Enropaea, 2a. ed ( Illies, J.,ed.):135-137. G. Fischer. Stuttgart.

Wotrr, W.J. 1968. The Mollusca of the estuarine re-gion of the rivers Rhine, Meuse and Scheldt in re-lation to the hydrographv of the area, 1. The Unio-nidae. Basteria, 32 (1-3): 13-47.

ZILCH, A. 1967. Die Typen and Tvpoiden des Natur-Museums Senckenherg, 39. Arch. Moll., 97 (1/6):45-154.

44