Insectes Sociaux, Paris.

1978. T o m e 25, n ~ 1, pp . 39-51.

�9 M a s s o n , P a r i s , 1978.

LES VARIATIONS ANNUELLES

DANS L'EFFET DE GROUPE CHEZ L'ABEILLE

ET L'ORIGINE DE LA MORT PRI~COCE DES ISOLI~ES

P a r G~RABD A R N O L D

Station d'Ethologie, E.R.A. ~96, Mittainville F78120 Rambouillet.

Regu le 15 aofit 1976. Accept6 le 10 j a nv i e r 1977.

BESUME

Les abeil les isol6es m e u r e n t p lus r ap idemen t qne les abeil les groupdes par d i x : il y a done u n effet protecteur du g roupemen t su r la survie. Chez les j e u n e s abeilles, par t i cu l i6 rement en hiver, on a mis en 6vidence l 'existence de deux p6riodes dans la mor ta l i t6 des isoldes, qui s ' a r t i cu len t au tou r du septi~me jour . P e n d a n t les p remie r s jours , elle est var iable selon la saison, ce qni est en re la t ion avee la qual i t6 de l '~levage l a r v a i r e : les abeil les les p lus fa ibles /t la na issance recevra ien t de la n o u r r i t u r e lorsqu 'e l les sont group6es grace aux 6changes t rophal lac t iques , a lors qu 'e l les n ' en rc~oivcnt pas eL m e u r e n t si elles son t isol6es. D'ai l leurs, des ahei l les que l 'on isole apr6s u n g roupemen t pr6alable de six jou r s m e n r c n t moins vite que les abeil les isol6es d6s leur na issance .

SUMMARY

Annual variations in group effect among bees and reasons for the premature death of the isolated ones.

Isolated bees die more quickly t h a n bees in groups of ten : so grouping evident ly favours survival . Observat ions of young bees showed tha t , du r ing win te r par t icu la r ly , the mor ta l i ty of isolated bees occurs in two stages, the j unc t i on be tween which w a s about the seven th day of age. Morta l i ty dur ing the first s tage var ies w i t h the season, and so wi th va r ia t ions in the condi t ions unde r which the la rvae are reared : the bees tha t are weakes t at b i r th receive food if t he y are grouped, t h r o u g h t rophal lae t ic exchange, bu t fail to receive it, and die, if they are isolated. Moreover, bees t h a t are isolated af ter an in i t ia l grouping of six days die less quickly t h a n bees t h a t are isolated immed ia t e ly at b i r th .

40 GI~RARD ARNOLD

I N T R O D U C T I O N

CHAUVIN et GRASS~ (1944) ont montr6 que les abeilles isol~es exp6rimen- ta lement meuren t plus rap idement que les group6es. L'effet protcc teur appara i t

par t i r du groupement de deux individus . Les auteurs u t i l i sent le terme d'effet de groupe (sur la mortalit6) pour d6signer ce ph6nom6ne.

CHAUVIN, dans des t ravaux post6rieurs (1952, 1972, 1973, 1974), mon t re que l'effet de groupe exige un contact entre les ind iv idus pour se manifes ter , ce qui exclut une origine olfactive, acoustique ou vibratoire . I1 pense que les abeilles, lorsqu'el les sont group6es, 6mettent une substance qui aurai t un r61e protecteur sur la survie. Son absence provoquera i t la mort chez les abeilles isol6es.

SITt~ON (1967, 1968, 1971) 6tudie le d6terminisme de l'effet de groupe sur la mortalit6. Celui-ci ne serait ni d 'or igine a l imentaire , n i d 'or ig ine m6tabol ique : en effet, les abeilles isol6es consomment autant de nour r i tu re que les abeilles group6es, et ont une teneur ident ique en eau, en sucres et en azotc. Par contre, l ' au teur admet une origine neuro-hormonale pour l 'effct de groupe : la neuro- s6cr6tion est plus abondante dans la pars in te rcerebra l i s des abeilles group6es que dans celle des isol6es.

Ces auteurs ont travaill6 soit avec des abeilles pr61ev6es s u r les cadres d 'une ruche h diff6rentes 6poques de l 'ann6e, en 6t6 c fmme en hiver, et dont l":tge n 'est pas connu avec certitude, soit avec des abeilles mises en exp6rience quelques heures seulement apr6s leur naissance. Mais, quelle que soit l 'o r ig ine des abeilles, I '6volution de la mortalit6 est vois ine darts tous tes lots.

Le probl6me du d6terminisme de l'effet de groupe sur la mortal i t6 n 'est pas r6solu malgr6 l 'hypoth~se d 'une origine neuro-hormonale (SITBON) et d 'un

p o i n t de d6part chimique (CHAUVIN). 3'ai repr is cette 6tude afin de conf i rmer ou non ces hypoth6ses et essayer de d6terminer les causes de la diff6rence de mortali t6 entre les isol6es et les group6es.

MATL'RIEL E T METHODES

1. Les a n i m a u x .

Au cours de rues exp6riences, j 'ai utilis6 des abeilles d'6t6 et des abeilles d 'h iver de race i ta l ienne : Apis mell i[ ica ligttstica Sp.

a) Les abeilles jeu'nes d'~t~. - - Les abeilles p r ov i e nne n t du rucher de la Station Apicole de Bures-sur-Yvette, situ6e dans le d6par tement de l 'Essonne (r6gion par is ienne) . Le couvain est pr61ev6 tr6s m f r , les abeilles ayant les yeux pigment6s. Les cadres de couvain sont t ransport6s h l '6tuve h 32 ~ oh les abeilles 6closent. Le soir, les cadres sont d6barrass6s des abeilles qui marchen t

sa surface; le matin, il suffit de pr61ever les jeunes qui sont n6es pendan t la nui t et sont ainsi d"~ge connu entre une et douze heures. Elles sont pr61ev6es

l 'a ide de p inces souples et rap idement encag6es apr6s une courte anesth6sie au gaz carbonique.

EFFET DE GROUPE CHEZ L'ABEILLE 41

b) Les abeilles d'hiver. - - Les abeilles proviennent de ruches hivernantes

situ6es ~ Mittainvil]e, dans ]e d6partement des Yvelines (r6gion parisienne). Pour le pr616vement, on retire un cadre de la ruehe et on fait tomber les abeilles dans un r6cipient. Ensuite, on les pr616ve h l'aide de pinces soup]es et on les place dans des cages apr6s une courte anesth6sie au gaz carbonique. Les indi- vidus sont d'un age ind6termin6 sup6rieur ~ deux mois (les exp6riences sur les abei]]es d'hiver commencent fin novembre).

c) L e s a b e i l l e s j e u n e s d ' h i v e r . - - Pour les experiences qui eurent lieu pendan t l ' h iver 1975-1976, j 'a i utilis6 des abeilles p rovenan t d e deux ruches plae6es darts une des pi6ces chauff6es ~ 20-25 ~ du laboratoi re (jamais au- dessous de 20 ~ suivant une technique raise au point ~ la Stat ion Apicole de Bures-sur-Yvette. L'orifice de sortie de la ruche s 'ouvre h Fair l ibre par un court tuyau t raversant le tour de la pi6ce. Les abeilles ont donc cons tamment la possibil i t6 de voler, au moins quand les c i rconstances atmosph~riques le permettent .

Elles re coivent de la nour r i tu re sucr6e (solution de saceharose h 50 %), gr'fice h un t rou prat iqu6 dans le couvre-eadre. La nour r i tu re prot6ique est cons- titu~e de pollen m61ang6 ~ du nfiel que l 'on donne par une ouver ture anmvible prat iqu~e 'h la par t ie inf~rieure du corps de la ruehe. La solut ion sucr~e est renouvel~e t o u s l e s trois jours environ, tandis que le pollen est donn~ tous les six jours.

Les rayons de couvain sont pr~lev~s dans les m6mes condi t ions que pour les abeilles d'~t6 et rnis h l'6tuve. Les abeilles y 6elosent pe nda n t la nui t et sont mises en exper ience le l endemain mat in apr6s une courte anesth6sie.

Cette m~thode d'~levag e s'est r6v~l~e tr~s f rnctueuse puisque le couvain a oceup~ en pe rmanence au moins deux rayons darts les ruehes du mois de

novembre 1975 au mois de f~vrier 1976.

REMA~Qt:E. - - L'anesth~sie au gaz carbonique a ~t~ n6cessaire, aria de rendre les condi t ions exp~rimentales identiques, quels que soient la saison ou le t ra i tement subi. En effet, lots de certaines experiences, telles que celles

por tan t sur des sections d 'antennes , l ' immobi l i sa t ion totale des abeilles ~tait indispensable . En g6n6ralisant l 'anesth6sie h t o u s l e s groupes, cela a permis de faire des compara isons valables.

2. Le materiel d'exp~rience.

J 'ai utilis~ le materiel d~crit par CHAUVIN (1972), l~g6rement modifi6.

a) Cas des abe i l Ies isoldes. - - Les cages sont const i tu tes par des anneaux de verre de quatre centim6tres de diam6tre sur quatre cent im6tres de hauteur (anneaux de Raschig). Chaque anneau est d6pos6 sur nne coupelle de verre de m~me diam6tre qui servira de fond. Les anneaux sont tapiss6s de papier filtre a insi que le fond et ferm6s d 'un couvercle en toile m~tall ique que traverse un abreuvoir . On les emploie par s~ries de quarante, dispos6s sur un plateau de bois.

42 GF, R A R D A R N O L D

b) Cas de s abe i l l e s g r o u p i e s . - - o n ut i l ise des tubes de ve r re de qua t re cent im~tres de d iam~tre sur hu i t cent im~tres de haut . Le fond de chaque tube est consti tu~ d 'une coupel le de ve r re de m~me diam&tre. Les tubes, fe rmgs d 'un couverc le en toi le mgta l l ique mun i d 'un abreuvoi r , sont tapiss~s de p a p i e r filtre a ins i que le fond. Les abei l les y se ront g r o u p i e s pa r dix. Quat re tubes de d ix cons t i tuen t une stifle de quarante . Les deux lots d 'abe i l les sont m a i n t e n u s

l 'obscur i t~ dans une ~tuve h 32 ~

3. La nourriture.

Elle est const i tu6e de cand i con tenan t du pol len. Le mode de f a b r i c a t i o n est le suivant : les pelotes de po l l en sont broy6es au mixer , et la p o u d r e qui en r6sulte est ajout6e h du sucre-glace dans les p r o p o r t i o n s de 5 pa r t i e s de po l l en pour 95 pa r t i e s de sucre. Puis on verse le tout dans du mie l fondu au ba in - mar ie (2 pa r t i e s de miel pour 6 de sucre-glace) . On m61ange et on la isse d u r c i r h l 'a i r . Le po l l en est celui d ' a r b r e s f ru i t ie rs , de crucifbres, d e tr6fles et de chfitaigners.

Toutes les abei l les d i sposent d ' au t re pa r t d ' eau pure f r~quemment renouvel~e.

4. M6thode d'6tude de la mortalit&

Toutes les abe i l les , isoldes ou group6es sont contr616es tous les jours . Les cadavres dventuels sont enlev~s.

R E S U L T A T S

J 'a i compar~ la morta l i t~ d 'abe i l les isol~es quelques heures apr~s leur na issance avec celle d 'abe i l les t~moins groupdes p a r dix et de m(~me ~tge. Les abeil les ~taient nour r i e s de cand i au po!len. La mortat i t~ des abei l les g r o u p i e s est faible et h peu pros cons tante tout au l o n g de l 'ann~e. Elle est en m o y e n n e de l ' o rd r e de 5 h 10 % au bout de d ix jours d 'exp~r ience . Celle des isol~es p a r contre, est ex t r~mement changean te ; ses va r i a t ions sont de deux na tu r e s diff~rentes :

1. Selon les ~poques de l 'ann~e, elle ~volue entre 5 et 5 0 % de mor t s au bout de d ix jours d 'exp~r ience .

2. Chez les jeunes abeil les, sau l "~ cer ta ines 6poques de l 'ann~e, la mor ta l i t~ pr~sente deux p~r iodes qui s ' a r t i cu len t au tour du septi~me ]our; elle est p lus grande p e n d a n t la p r emie re p6r iode .

1. Variations annuelles de la mortalit~ des abeil les isol~es.

Je vais d~cr i re , ~ t i t re d 'exemple , les cas l imi tes des va r ia t ions que j ' a i constat~s. I l s 'agi t de deux s~ries d 'exp6riencles qui eurent l ieu, les unes pendan t les mois de mai et ju in 1975, les au t res de d~cembre 1975 h f~vr ier 1976.

a) Alz p r i n t e m p s : m a i et }lzin 1975. - - La figure 1 r e p r o d u i t les r~sul ta ts obtenus. Au bout de dix jours d ' exp~r ience , il n ' y a pas d ' e [ f e t de g r o a p e ca r

EFFET DE GROUPE CHEZ L'ABEILLE 43

FIG. 1. - - E v o l u t i o n de la mor= ta l i t~ des j e u n e s a b e i l l e s a u p r i n t e m p s ( m a i et j u i n 1975) . A : a b e i l l e s i so l~es . B : a b e i l l e s g r o u p 6 e s p a r d ix .

FIG. 1. - - Course of m o r t a l i t y of y o u n g bees , in spr ing (May a n d J u n e 1975) . A : i so la ted s ing l e bees . B : bees in g r o u p s of ten.

%T Mortalit~ cumul~e

18 1

12 10

oA ~O ~

~ O ~ .~..~,~,~ z~ a . ~2--.-zx .....

zx- ' " 0 ~

:~ ~- g g ) g �89 lb 1'1 1~2 1~3 jours

les i so ldes m e u r e n t en [a ib le h o m b r e , tout c o m m e les group6es. I1 faut attendre le 11~ jour pour qu'il commence h se manifester .

b) En h i r e r : de d d c e m b r e 1975 ?t f ~ v r i e r 1976. - - - Les r6sultats sont repro- duits dans la figure 2 qui est une courbe m o y e n n e portant sur huit s6ries d'exp6- r iences avec plus ieurs centaines d'abeilles.

Cette fois, l'effet de groupe est tr6s i m p o r t a n t : la diff6rence de mortalit6 entre les abeil les group6es et les abei l les isol6es est 6norme : les r6sultats sonI tr~s hautement signif icatifs h m o i n s de un pour mi l l e (X 2 = 83,5).

60' Mortalit@ cumul@e %

50

40

30

20

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O " - - O - "

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I . t ~ ~ ~ . . ~ _ . - . - . t , i t

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:~ ~ ~ @ @ ~ @ ~ Ib I'I I~_ 13 14 15--- jours

FIG. 9. _ _ E v o l u t i o n de la m o r t a l i t 6 de s j e u n e s a b e i l l e s e n h i r e r ( d 6 e e m b r e 1975 h f 6 v r i e r 1976. A : a b e i l l e s isol@es. B : a b e i l l e s g r o u p 6 e s p a r d ix .

FIG. 2. - - Course o f m o r t a l i t y of y o u n g bees , in w i n t e r ( D e c e m b e r 1975 to F e b r u a r y 1976). A : i s o l a t e d s ing le bees . B : b e e s in g r o u p of t en .

44 G E R A R D A R N O L D

e) V a r i a t i o n s a n n u e l l e s . - - J ' a i e f fec tu6 de s e x p 6 r i e n c e s s y s t 6 m a t i q u e s d u

m o i s d ' a v r i l 1975 au m o i s de f6vr ier . 1976, so i t ~ p e u p r o s p e n d a n t u n e a n n 6 e .

Je m e su i s v o l o n t a i r e m e n t l imi t~ ~ l ' 6 t u d e de d e u x c o l o n i e s p e n d a n t l a s a i s o n

a p i c o l e ( d ' a v r i l ~ aofl t) e t de d e u x c o l o n i e s e n h i v e r . Les r 6 s u l t a t s s o n t r e p o r t 6 s

su r la f igure 3. Cet te f i gu re ne p r 6 t e n d p a s r e f l 6 t e r la d u r 6 e m o y e n n e de v i e de s

abe i l l e s de r u c h e p u i s q u e i c i les a b e i l l e s s o n t c l a u s t r 6 e s et g r o u p 6 e s e n t r~ s p e t i t

n o m b r e (10) ou iso16es. P a r c o n t r e , ce t t e f i gu re m o n t r e c l a i r e m e n t q u e l ' e f f e t de

g r o u p e ne se m a n i f e s t e pas l o u j o u r s , en p a r t i c u l i e r p a r c e que les a b e i l l e s i so l6e s

m e u r e n t t r~s peu .

7 0 -

6 0 -

5 0 -

4 0 -

3 0 -

2 0 -

1 0 -

�9 Taux de m o r t a l i t 6 (%) l I l l l l i

l l , , , / \ l ,/ 8

isol6es

B ~ ~x a groupies \ , ,,~

V Avail I JJin I A~o~, I O~to~elDe~.~ r~J,e, I AJ," Mo,s

Mai Ju i l le l Septembre N d ~ m b r e Jahvier - Mars

FiG. 3. - - Var ia t ions saisonni6res de la mor ta l i t6 des jeunes abei l les au b o u t de dix jour s d 'exp6rience (avril 1975 h f6vr ier 1976). A : abeil les isol6es. B .: abe i l l es groupies pa r dix.

- - : au p r in t emps et en 6t6. . . . : en h iver (condit ions expt~rimentales diff6rentes).

Fio. 3. - - Seasonal va r i a t ions in the mor t a l i t y of young bees on the t e n t h day of the exper iment (from April 1975 to Feb rua ry 1976). A : isolated single bees. B : bees in gronps of ten.

- - : in spr ingt ime and in summer t ime . . . . : in win te r t ime (exper imenta l condi t ions differed).

2 . L e s d e u x p h a s e s d e l a m o r t a l i t ~ d e s i s o l ~ e s .

D ' a p r ~ s les d o n n 6 e s de la f igure 2 ( c o u r b e A), on vo i t que l ' 6 v o l u t i o n de la

m o r t a l i t 6 des i so l6es p r 6 s e n t e d e u x p 6 r i o d e s qu i s ' a r t i c u l e n t v e r s le s e p t i b m e

j o u r d ' e x p 6 r i e n c e .

E F F E T DE G R O U P E CHEZ L ' A B E I L L E 45

- - du 1 ~ au 6 ~ ou 7 ~ jour, selon les cas, la mortali t6 quot id ienne est de 6 % de morts par jour en h i v e r ; elle est de 2 % au p r in t emps ;

- - h par t i r du 7 ~ jour, la mortali t6 est envi ron de 1,2 % de morts pa r jour 6t6 comme hi rer .

I1 y a donc peu de diff6rence de mortali t6 entre les deux p6riodes pendan t la belle saison. Cette diff6rence appara l t quand les condi t ions cl imat iques sont moins bonnes : automne, hiver et m~me d6but du pr intemps.

La mortalit~ des groupies est p ra t iquement constante, elle est de 0,6 % de mort par jour environ.

Les deux p6riodes sont tr6s diff6rentes, puisque l 'une (apr6s le 7 ~ jour) cst constante quelles que soient les abeilles utilis6es, tandis que l 'autre( du 1 ~' au 7 ~ jour) d6pend de l 'or igine des abeilles. Nous avons donc h rechercher au moins trois causes pr inc ipa les pour expl iquer la mort des abeilles :

1 ~ Quelle est l 'or ig ine de la mort des abeilles isol6es pendan t la premi6re p6riode ?

2 ~ Quelle est l 'or igine de la mort des abeilles isol~es pe nda n t la seconde p~riode ?

3 ~ Quelle est l 'or igine de la mort des abeilles groupies par dix ?

3. H y p o t h e s e s sur l e s o r i g l n e s de" la m o r t d e s a b e i l l e s p e n d a n t l e s p r e m i e r s j o u r s .

Dans ce travail , je ne vais considdrer que l 'or ig ine de la mortal i t~ pendan t la premibre semaine d 'cxp~rience. Elle semblc cn effet diffSrente de l 'or ig ine de la mortali t5 pendan t la deuxi~me pSriodc. Celle-ci sera ~tudi~e dans un travail h parai t re ult~rieurelnent.

.A. MOnTALITI~ DES ABEILLES GROUPI~,ES

Son origine n 'est pas connue. Je proposerai l 'hypoth~se qu'elle est le fair d ' i nd iv idus par t icul i~rement faibles (ou pr6sentant quelque anomalie) ce qui ne suppor tent pas du tout les condi t ions expdrimentales; ce doit donc 5tre ~galement le cas d 'un nombre 6gal d 'abeilles isol6es.

B. ~IORTALIT]~ DES ABEILLES ISOLEES

1. Inf luenCe de l ' a l imenta t ion larvaire. - - La mortalit~ pe nda n t les premiers jours de l 'exp~rience est diff~rente selon l '~poque de l 'ann~e. Nous pouvons rapproeher ce fait de l 'or igine des jeunes abeilles qui n 'est pas la m~me en h i r e r et en ~ts Les unes apparaissent en ~t~ dans des condi t ions naturelles, mais les autres naissent en hiver clans des condi t ions beaucoup plus artificielles (ruches chauff~es). A cette ~poque, m~me dans une ruche main tenue fl la tempera ture ext~rieure de 20 ~ les condi t ions de ponte de la reine et d'~levage du couvain sont tr~s ~loign~es des condi t ions habituel les de la belle saison. Bien que la nou r r i t u re n 'a i t jamais manqu~ h la colonie, sa qualit~ et son mode de presen ta t ion sont

46 GERARD ARNOLD

tr~s 61oign6s de ce qui se passe aux mois de mai et ju in p a r exemple . En outre , un d6faut i m p o r t a n t de cet te t echn ique d'61evage nous semble 6tre que lea i n d i v i d u s ne peuven t en fair so r t i r que tr~s r a r emen t de leur ruche en r a i son du f ro id ext6rieur. I1 s 'es t souvent pass6 de nombreux jours sans qu 'une seule abei l le ai t pu sor t i r . De toutes ces condi t ions , i l r6sulte donc que le couva in p r o d u i t n 'es t pas d 'une qualit6 excel lente , et en pa r t i cu l i e r , que beaucoup de jeunes abei l les mal nour r i e s h l '6tat l a rva i r e sont dans un 6tat phys io log ique m6diocre .

I1 semble c l a i r qu ' i l taut vo i r 1~ la p r inc ipa l e ra i son de la g rande mor ta l i t6 des isol6es i~endant les p r e m i e r s jours . Ce qui s 'est pass6 en h ive r r ep r6sen te donc le cas l imi te off une colonie expos6e h des condi t ions d6favorables p r o d u i t des jeunes abei l les peu r6sis tantes . A l 'oppos6, au p r i n t e m p s p a r exemple , q u a n d les cond i t ions sont tr~s favorab les (bonne s i tuat ion m6t6orologique, miel l6e et r6col te de pol len abondantes , etc.), les jeunes abeil les r6sis tent mieux ~ l ' i so l emen t et la morta l i t6 est fa ible et r6guli~re. Lorsque les condi t ions sont i n t e rm6d ia i r e s , la mortal i t6 p e n d a n t les p r e m i e r s jours est plus ou moins forte. Selon les cond i t ions a tmosph6r iques et la nou r r i t u r e rappor t6e "~ la ruche, les nou r r i ce s off rent une a l imenta t ion qui peu t se modif ier , de m(~me que les soins aux larves en g6n6ral.

2. ImPOrtance des ~changes trophallactiques. - - Je pense que la su rv ie des group6es eat due aux poss ib i l i t6s d '6changes t ropha l l ac t iques qui sont n o m b r e u x pendan t cette p6r iode. P a r t ropha l lax ie , je consid~re non seulement lea 6changes d e nour r i tu re , mais t o u s l e s 6changes de substances (quelles qu 'el les soient) en t re les ind iv idus . Cette i m p o r t a n c e des 6changes pc nda n t lea c inq p r e m i e r s jours de la vie a bien 6t6 raise en 6vidence p a r PSaSHAD (1966, 1967), pu i s Dotr~VLW (1975) qui u t i l i sen t de la n o u r r i t u r e marqu6e au moyen d 'un rad io - i so tope . PEnSHAD 6tabl i t que les capac i t6s d '6changes ent re abei l les sont nul les ~ l '~ge de 1 jour, puis s ' acc ro i s sen t r6gul i~rement du deuxibme au qua t r i6me jour . El les

�9 d iminuen t ensui te h p a r t i r du cinqui~me jour. La p6r iode p e n d a n t laquel le nous avons constat6 ]a p lus forte morta l i t6 chez les isol6es est donc cel le off lea 6changes ent re i nd iv idus sont hab i tue l l ement les plus nombreux . Une g rande pa r t de l 'effet de groupe, au moins p e n d a n t les p r emie r s jours , est sans doute due /~ une r6par t i t ion des mat i~res nut r i t ives entre les ind iv idus , ce qui p r o v o q u e une survie plus grande .

3. Isolement apr~s un groupement pr~alable.

�9 A . A B E I L L ~ S ~GEES DE SIX J O U R S

Cette i m p o r t a n c e des 6changes pendan t les p r e m i e r s jours peut 6tre f ac i l emen t montr6e si on g roupe les abei l les six jours avant de les isoler .

Protocole experimental.

Les exp6r iences se sont d6roul6es penda n t les mois de mars et avr i l 1976. Les abeil les , qui na i ssen t h l '6tuve, sont group6es p a r c inquan te dans des caget tes de PAIN. Elles d i sposen t de cand i au pol len et d 'eau. Des abei l les t6moins , de m6me fige, sont isol6es h la na i s sance ; d 'au t res sont group6es p a r dix. ,

EFFET DE GROUPE CHEZ L'ABEILLE 47

Au bout de s i x ]ours , l es a b e i l l e s g r o u p i e s p a r c i n q u a n t e s o n t i so l~es . La morta l i t~ es t r e l e v ~ e tous les ] o u r s d a n s tous les lots .

Rdsultats.

D e par le d ~ r o u l e m e n t p a r t i c u l i e r du p r o t o c o l e c h o i s i , n o u s s o m m e s a m e n d s h c o m p a r e r des a n i m a u x qui n 'ont p a s Ic m S m e hge. E n effet , l e s a b e i l l e s t ra i t~es

qu i ont ~t~ g r o u p i e s s i x ]ours au p r ~ a l a b l e ont d o n c s i x ]ours de p l u s que l e s i so l~s t ~ m o i n s . T o u t e s les c o n d i t i o n s de l ' e x p ~ r i e n c e ne s o n t d o n c p a s i d e n t i q u e s . Af in de t e n i r c o m p t e de la d i f f e r e n c e d'~ge, je p r ~ s e n t e r a i m e s r~su l ta t s de d e u x f a ~ o n s :

1 ~ U n e p r e m i e r e c o u r b e (fig. 4 a) a ~t~ ~tabl ie en f o n c t i o n du p r e m i e r ]our

d ' i s o l e m e n t des a b e i l l e s : c ' e s t -h -d ire h la n a i s s a n c e p o u r l e s t 6 m o i n s (B) et l 'f ige de s i x jours p o u r les tra i tkes (A).

%~

50,

4C

3(3

2C

1C

' M . cumul6e en fonction , , A de risotement

o" 50. /

/

? 4c f l ~ . - o _ _ o ~

/o o - -o- -o- -o - -o~" 3C

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iours (apr~s isolemenI)

e

M. cumul6e en fonction de I'~ge ~ /

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1 2 3 4 5 6~ isolement7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19jour s 2 0

b

Fro. 4 a et b. - - Influence d'un groupement pr6alable sur la mortalitY, a) Mortalit6 etunul6e h partir du premier ]our de l ' isolement, b) Mortalit6 cumul6e & partir de la naissance des abeil les. A : abei l les isol~es aprbs un groupement pr~alable de six ]ours. B : abei l les isol6es depuis la naissance. C : abeil les group6e~ par dix depuis la naissance.

FIG. 4 a and b. - - Influence of grouping during the first six days of l i fe on subsequent mortal i ty, a) Cumulative morta l i ty from the first day of isolat ion, b) Cumulative mortal i ty from birth. A : bees isolated after being in group for six days. B : bees isolated from birth. C : bees in groups from birth.

2 ~ U n e s e c o n d e c o u r b e (fig. 4 b) a ~t~ ~tabl ie en f o n c t i o n de l"~ge de l 'abe i l l e . E l l e ddcr i t l ' ~ v o l u t i o n de la m o r t a l i t ~ d e p u i s la n a i s s a n c e , que l que so i t le trai - t e m e n t subj.

1. Evolut ion de la mortati t~ apr~s i so lement (fig. 4 a). - - P o u r l e s a b e i l l e s t ou t

]e t e m p s i so l~es , on r e t r o u v e l ' ~ v o l u t i o n h a b i t u e l l e : u n e p r e m i e r e p ~ r i o d e de for te m o r t a l i t ~ p e n d a n t les s i x p r e m i e r s ]ours a v e c un m a x i m u m du d e u x i ~ m e

au q u a t r i ~ m e ]our, put s une s e c o n d e p 6 r i o d e de p l u s f a i b l e mortal i tY. P o u r les

48 GERARD ARNOLD

abeilles isol~es h l '~ge de six ]ours, la mortali t~ est plus faible et plus r~guliSre. Apr~s le dixi~me jour, dans ]es deux lots, les abeilles con t inuen t h m o u r i r r~gu- li~rement. Je r ev iendra i sur ce point ul t~r ieurement .

La mortali t~ des groupies est tr~s faible, puts augmente vers le dixi~me ]our.

2. Evolution de la mortalit~ en fonction de l'dge (fig. 4 b). - - Nous pouvons comparer l '~volution de la mortalit~ d 'abeil les de mSme age entre les lots d 'abei l les

isol~es et les lots d 'abeil les groupies par dix. Un point me semble remarquable sur cette courbe, c 'est que du sixi~me au

douzi~me ]our, c 'est-h-dire pendan t les c inq premiers ]ours de leur isolement, lcs an imaux trait~s ont une mortalit~ comparable h celle des groupies par dix.

Puts, fl pa r t i r de l 'age de douze ]ours, leur mortalit~ quot id ienne va ~tre tr~s ~up~rieure h celle des isol~es et des groupies par dix. Et "r le dix-huit i~me ]our, le taux de mortalit~ cumul~ aura ~gal~ celui des t~moins isol~s.

Interpretation des r~sultats.

1. Mortalit4 pendant la premiere phase. - - En consid~rant u n i q u e m e n t la courbe 4 a, nous pour r ions penser que d~s qu'elles sont isol~es, les abeilles groupies au pr~alable se met tent h mouri r , en par t i cu l ie r le t roisi~me jour. En fait, nous devons corr iger ces r~sultats en t enan t compte de l 'age des indiv idus . Cela nous est possible puisque nous avons des t~moins group ,s par dix de m6me fige. Nous remarquons alors que la courbe des abeilles trait~es est vois ine de celle des t~moins. On peut donc consid~rer que la mortali t~ des abeilles trait~es du sixi~me au onzi&me ]our n 'est due qu 'en par t ie seulement h leur isolement. Les effets de l ' i so lement ne commencent "h se mani fes te r ne t tement qu'h partir du cinqui~me jo.r.

Nous pouvons donc en conclure que le groupement pr~alable exerce un effet protecteur snr la survie des abeilles qui se prolonge envi ron c inq ]ou r s apr6s l ' isolement. Cela diff~re donc net tement des abeilles isol~es h la naissance puisque celles-ci meuren t beaucoup pendan t les c inq premiers ]ours. L 'hypoth6se d 'un d~ficit a l imenta i re pendan t cette p~riode se trouve donc fond6e.

2. Mortalit~ pendant la seconde phase. A par t i r du cinqui~me jour de l ' isole- ment, les abeilles meuren t en grand nombre. I1 ne peut plus s 'agir ic i s imple- ment d 'un d~ficit nut r i t i f in i t ia l car les abeilles sont "~g~es de onze ]ours.

Deux causes peuvent ~tre retenues pour expl iquer cette mortali t~ : d ' une part , l 'absence des ~changes de nourr i ture , qui sont f requents chez les abeilles (quel que soit leur age), et ~l'autre part, le manque de s t imulat ions en p rovenance des cong~n~res. Ces points seront d~velopp~s dans une procha ine publ ica t ion.

B. ABEILLES s DR PLUSIEUR$ MOIS

Protocole experimental.

Les abeilles sont pr~lev~es au hasard sur les cadres d 'une ruche en repos hivernal . Elles sont alors agnes au m i n i m u m de deux mois. J 'a i compar~ la mor[alit~ d ' an imaux isol~s par rappor t h celle d ' an imaux group ,s par 10.

E F F E T D E G R O U P E C H E Z L ' A B E I L L E 49

R ~su l t a t s .

J ' a i r e t r o u v 6 les r6sul ta t s de SITBON (1971) et CHAUVIN (1952, 1973 a) : l ' e f fe t

p r o t e c t e u r du g r o u p e m e n t est tr6s net. I1 semble exc lu que la m o r t a l i t 6 so i l due

ic i f i u n d6f ic i t n u t r i t i f in i t i a l . E n e f f e t , r i n f l u e n c e d ' u n e a l i m e n t a t i o n i r r 6 g u l i 6 r e

p e n d a n t la p 6 r i o d e l a r v a i r e et le m a n q u e d ' 6changes t r o p h a l l a c t i q u e s d u r a n t

les p r e m i e r s jou r s de la v ie adu l t e ne j o u e n t gubre p o u r des abe i l les qu i son t $g6es

de p l u s i e u r s m o i s et qu i pos s6den t b e a u c o u p de r6serves .

i~. C o r r e l a t i o n e n t r e le p o i d s e t la m o r t a l i t Y . ~ L ' i m p o r t a n c e que j ' a i a t t r ibu6e

/~ l '6 tat des abe i l l e s h la n a i s s a n c e m ' a fa i t s o u p c o n n e r une cor r61a t ion poss ib l e

en t re le p o i d s de ces abe i l les et la mor ta l i t6 . Je pensa i s que les abe i l l e s les p lus

16gbres m o u r r a i e n t d ' abo rd , pu i s les p lus lourdes .

Le p o i d s des abe i l l e s na i s san t e s est v a r i a b l e : i l 6tai l dans nos e x p d r i e n e e s

en m o y e n n e de 110 rag. Les p o i d s se r6pa r t i s sen t se lon u n e c o u r b e de GAuss, et v o n t de 86 '3 137 nag (vo i r fig. 5).

Fro. 5. - - Distr ibution des poids des abeillcs h la naissancc. En absc i s ses : les einq classes de poids. En ordon- n~es : le poureentage d'abeilles par elasse.

Fro. 5. - - Distr ibution of weights of newborn b e e s . A b s c i s s a : tlve weight classes. Ord ina le : percen- tage of bees in each class.

%'

50.

40.

30.

20.

10. I I 85 95 105 115 125 135 mg

J ' a i dtudid le t aux de mor t a l i l d fi l ' i n t d r i e u r de c h a q u e c lasse au bout de

onze jou r s chez les abe i l les isol6es. P o u r des r a i sons t e c h n i q u e s , , l e s e x p 6 r i e n c e s

n ' on t pu (~lre p o u r s u i v i e s p lus long temps . Les abei l les ne r e c e v a i e n t que du

c a n d i et pas de po l len .

TABLEAU I. - - E t ude de la mortali tY, des isol~es en fonction du poids (abeilles sans pollen).

L i m i t e s N o m b r e d ' abe i l l e s T a u x de m o r t a l i t 6 des c lasses dan's ehaque e lasse au b o u t de 11 j o u r s

86- 95 mg . . . . . . . . . . . 12 96-105 mg . . . . . . . . . . . 57

I06-115 mg . . . . . . . . . . . 114 116-125 mg . . . . . . . . . . . 45 126-135 nag . . . . . . . . . . . 12

50 % 47 % 44 % 33 % 25 %

INSECTES SOCIAUX, 1978, T. 25, N ~ 1. 4

50 G E R A R D A R N O L D

I1 y a une corr61ation entre le poids des abeilles et la mortalit6. Celle-ci est d 'au tant plus 61ev6e que les abeilles sont plus 16gbres. Les r6sultats sont signi- ficatifs h moins de 1 % avec le Test du coefficient << r >> de Bravais-Pearson (r = 0,966 pour 3 degr6s de libert6). Cependant , la corr61ation n 'es t pas absolue puisque le quar t des abeilles les plus lourdes sont mortes tandis que la moit i6 des plus 16gbres sont encore vivantes. Le f a r qu ' i l n ' y air aucune classe d 'abei l les pr6sentant 0 % de mortali t6 ni aucune classe d'abeilles pr6sentant 100 % de mortali t6 est peut&tre s implement dfi au fait qu ' i l n 'y avait pas d 'abeil les assez lourdes ni d 'abeil les assez 16gbres pour donner un tel r6sultat.

Chez les abeilles group6es, la mortali t6 au bout de onze jours est tr~s r6duite, et ne d6passe par 2,5 % des individus . Selon moi, les abeilles les plus 16gbres ont ic i surv6cu grace h l'effet protecteur de leurs cong6nbres.

Une 6tude d6tailJ6e de l '6volution du poids en fonct ion de l ' i so lement ou du groupement est actuel lement en cours. Elle permet t ra de pr6ciser ces premiers r6sultats.

CONCLUSION

Les r6sultats obtenus au cours de ce travail nous ont permis de mettrc en 6vidence une or igine a l imenta i re de l'effet de g roupe .chez l 'abeille, au moins pendan t les premiers jours de l 'exp6rience.

a) F l u c t t t a t i o n s de r ~ l e v a g e larvu ire . - - Les poids tr~s diff6rents des abeilles h la naissance font supposer des fluctuations dans l ' a l imenta t ion la rva i re el p robab lement une moins grande vitalit6 pour les abeilles 16g~res. Si ces abeilles sont group6es, il peut y avoir un effet de compensat ion par t rophal laxie entre les individus . En effet, elles meuren t tr~s peu, quel que soit leur poids. Cette hypoth~se est la seule qui puisse rendre compte de l 'existence des wwiat ions annuel les de l'effet de groupe.

b) A b s e n c e des ~ c h a n g e s t r o p h a l l a c t i q u e s . - - Les 6cbanges t rophal lac t iques sont trbs n o m b r e u x pendan t les c inq premiers jours de la vie des abeilles (PERSHAD et DOUAULT, d6j'h cit6s). Leur absence se fait durement ressent i r fi certaines p6riodes, quand les condi t ions sont d6favorables. Si 1'on isole les abeilles apr~s un groupement pr6alable de six jours, elles ne mour ron t pus tout de suite. Cet apport a l imentaire ini t ia l p rovenan t des cong6n~res ne suffit cependant pas h emp6cher la mortali t6 par la suite. Cela signifie que d 'autres causes que les fluctuations de l'61evage larvaire sont h rechercher pour expl iquer la mortali t6 aprbs la premibre semaine d 'exp6rience.

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E F F E T D E G R O U P E C H E Z L ' A B E I L L E 51

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