Ecología Cuantitativa de PoblacionesVELASQUEZ MORRILLO ROSEMBER

http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/popecol.html

Conferencia 1. Introducción. Población de sistemas y sus componentes

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

¿Qué es la ecología de la población? Modelos como herramientas analíticas Población sistema

Redes de Petri (opcional)

Preguntas y asignaciones.1. ¿Qué es la ecología de la población?

La ecología de la población en relación con otras disciplinas ecológicas

Población de la ecología es la rama de la ecología que estudia la estructura y la dinámica de las poblaciones. Estudios de fisiología y características individuales procesos individuales. Se trata de utilizar como base para la

predicción de los procesos a nivel de población. Comunidad ecología estudia la estructura y dinámica de comunidades animales y vegetales. La ecología de la

población proporciona herramientas de modelación que se puede utilizar para predecir la estructura de la comunidad y la dinámica.

Estudios de genética de poblaciones y microevolución frecuencias de genes en las poblaciones. Ventajas selectivas dependerá del éxito de los organismos en su supervivencia, reproducción y la competencia. Y estos procesos son estudiados en la ecología de la población. Población de la ecología y genética de las poblaciones se consideran a menudo juntos y denominado "biología de la población". La ecología evolutiva es uno de los principales temas de biología de la población.

Sistemas de la ecología es una disciplina relativamente nueva que los estudios ecológicos la interacción de la población humana con el medio ambiente. Uno de los principales conceptos son la optimización de los ecosistemas y la explotación sostenible de la gestión de los ecosistemas.

La ecología del paisaje es también un ámbito relativamente nuevo en la ecología. Que los estudios regionales en gran escala los ecosistemas con la ayuda de ordenador basadas en sistemas de información geográfica. La dinámica de la población puede ser estudiado a nivel de paisaje, y este es el enlace entre el paisaje y la ecología de la población.

El término "población" se interpreta de manera diferente en distintas ciencias: En demografía una población humana es un conjunto de seres humanos en una zona determinada. En la genética de una población es un grupo de personas cruce de la misma especie, que está aislado de otros

grupos. La ecología de la población en una población es un grupo de individuos de la misma especie que habita en la misma

zona.

Cruce es raramente considerado en los estudios ecológicos de las poblaciones. Las excepciones son los estudios en genética de poblaciones y ecología evolutiva.

Poblaciones pueden ser definidas en las diversas escalas espaciales. Las poblaciones locales pueden ocupar parches de hábitat muy pequeño, como un charco. Un conjunto de las poblaciones locales conectadas por la dispersión de los individuos se denomina metapoblación. Poblaciones puede ser considerada en una escala de regiones, islas, mares o continentes. Incluso la totalidad de las especies puede considerarse como una población.

Poblaciones difieren en su estabilidad. Algunas de ellas son estables durante miles de años. Otros persisten sólo porque las poblaciones de la continuidad de la inmigración procedente de otras zonas. En las islas pequeñas, a menudo las poblaciones extintas, pero luego estas islas se pueden volver a colonizados. Por último, hay temporal poblaciones de organismos que consisten en una determinada fase del ciclo de vida intheir. Por ejemplo, las larvas de las libélulas viven en el agua y formar una hemipopulation (plazo de Beklemishev).

El principal problema es la ecología de la población para obtener las características de la población de las características de las personas y procesos para obtener la población de los procesos en los distintos organismos:

Principal axioma de la ecología de la población: los organismos en una población son ecológicamente equivalentes. Equivalencia ecológica significa:

1. Organismos sometidos a las mismas del ciclo de vida 2. Organismos en una determinada fase del ciclo de vida están implicados en el mismo conjunto de los procesos

ecológicos 3. Las tarifas de estos procesos (o las probabilidades de los eventos ecológicos) son básicamente los mismos

organismos, si se ponen en el mismo entorno (sin embargo algunas de las variaciones puede permitirse).

1.2. Modelos como herramientas analíticas

La ecología de la población es la más formalizado en el área de la biología. Modelo es una herramienta y nunca debe ser considerada como un objetivo final en los estudios ecológicos. Modelo y la realidad están unidos entre sí por dos procedimientos: la abstracción y la interpretación:

Abstracción significa generalización: teniendo los componentes más importantes de los sistemas reales y haciendo caso omiso de los componentes menos importantes. Importancia se evalúa por el efecto relativo de los componentes del sistema en su dinámica. Por ejemplo, si encontramos que el nivel de parasitismo en las plagas de insectos es siempre inferior al 5%, entonces parasitoides pueden ser excluidos del modelo.

Interpretación significa que los componentes del modelo (parámetros, variables) y el modelo de comportamiento pueden estar relacionados a los componentes, características y comportamiento de los sistemas reales. Si los parámetros del modelo no tienen interpretación, entonces no se puede medir en los sistemas reales.

La mayoría de los ecologistas sobre el terreno no son buenos en la abstracción. Si construir un modelo que a menudo tratan de incorporar todos los detalles. La mayoría de los matemáticos no son buenos en la interpretación de sus modelos. Por lo general, piensan que los modelos de limpia y sucia realidad. Sin embargo, tanto la abstracción y la interpretación son necesarias para el éxito de modelado. Por lo tanto, una estrecha colaboración entre los ecologistas y los matemáticos es muy importante.

Models are always wrong ... Los modelos son siempre mal... but many of them are useful. pero muchos de ellos son útiles. How it may happen that the wrong model can give a correct answer? In the same way as old maps, which assumed a flat earth and used wrong distance relations, where useful for travelers in the past. ¿Cómo puede ocurrir que el modelo equivocado puede dar una respuesta correcta? De la misma manera que los mapas antiguos, lo que supone un piso de tierra y se utilizan mal las relaciones a distancia, siempre que sea útil para los viajeros en el pasado.

Modelado de la estrategia:

1. Seleccione óptimo nivel de complejidad 2. Nunca modelo de plan de desarrollo para más de 1 año 3. Evitar la tentación de incorporar toda la información disponible en el modelo 4. Seguir objetivos específicos, no trate de hacer un modelo universal 5. Si es posible, incorporar los modelos ya existentes

Propiedades del sistema y el modelo de las propiedades 1. Muchas propiedades del sistema no están representados en el modelo.

Ejemplo: estructura de edad no está representado en ambos modelos exponencial y logístico. 2. Algunos modelos de propiedades no se puede encontrar en los sistemas reales.

Ejemplo: soluciones de las ecuaciones diferenciales son siempre suaves, mientras que las trayectorias de los sistemas reales son siempre ruidosas.

Ejemplo de un mal la pregunta: ¿Esta población tiene una densidad de equilibrio? La estabilidad del equilibrio es un estado al que todas las trayectorias del sistema convergen infinitamente estrechas con cada vez más tiempo. El modelo (por ejemplo, la ecuación diferencial) puede tener una densidad de equilibrio, pero la población real no lo tiene porque:

1. La densidad de población no se puede medir con precisión infinita. 2. Tiempo fluctuaciones siempre añadir ruido a la dinámica del sistema. 3. Series de tiempo no son nunca el tiempo suficiente para hablar de límites y la convergencia.

1.3. Población sistema

Población de sistema (o un sistema de vida) es una población con su entorno eficaz.

El término "sistema de vida" fue presentado por Clark et al. (1967). Más tarde, Berryman (1981) sugirió otro término "sistema de la población", que es definitivamente mejor. Una breve revisión de la metodología del sistema de la vida fue publicada por Sharov (1991).

Principales componentes de un sistema de población

1. Propia población. Organismos de la población puede subdividirse en grupos según su edad, estado, sexo y otras características.

2. Recursos: alimentos, refugios, lugares de anidación, el espacio, etc 3. Enemigos: los predadores, parásitos, patógenos, etc 4. Medio ambiente: el aire (agua, suelo), la temperatura, la composición, la variabilidad de estas características en el

tiempo y el espacio.

Estructura temporal y espacial de la población del sistema

Estructura temporal

Ciclos diurnos Ciclos estacionales Largo plazo de los ciclos

Estructura espacial

Distribución espacial La estructura del hábitat Metapoblaciones

Dinámica de Sistemas de la Población

Factor de efecto concepto: Los factores ambientales afectan a la densidad de población. Cuando factores de cambio entonces cambios en la densidad de población, respectivamente. Ventaja: la explicación causal de los cambios demográficos Desventaja: Es útil para un paso inmediato, pero los efectos se convierte en confuso si el efecto es a la vez un factor que causa soemthing más, o si hay demoras en el tiempo el efecto.

El factor de Proceso concepto: Los factores ambientales no afectan a la densidad de la población directamente, sino que afectan la tasa de diversos procesos ecológicos (mortalidad, reproducción, etc) que, finalmente, dar lugar a un cambio de la densidad de población. Procesos pueden cambiar el valor de los factores, por lo que en circuitos de retroalimentación se hacen posibles. Ventaja: se puede manejar complejas interacciones dinámicas entre los componentes de la población incluidos los sistemas de tiempo-retrasos, negativos y positivos de retroalimentación.

En el 50-s-s y el 60 hubo un debate sobre la regulación de población entre dos escuelas de la ecología de la población. Un acuerdo no se pudo llegar debido a que estas escuelas utilizan diferentes conceptos de la dinámica de la población. Andrewartha y Birch (1954) utilizó el factor de efecto de conceptos que Nicholson (1957) utilizó el factor de proceso concepto.

El factor del proceso concepto de obras no sólo en la ecología de la población, sino en cualquier tipo de sistemas dinámicos, por ejemplo, en los sistemas económicos. Forrester (1961) formalizó el concepto de factor de proceso y la aplicaron a la dinámica industrial. A finales de este formalismo se hizo muy popular en la ecología y se usa ampliamente, especialmente en el modelado de ecosistemas.

El modelo de Forrester se basa en la cisterna de la cañería analogía. El sistema se considera como un conjunto de tanques conectados por tuberías con las rejillas de ventilación que puede regular el "flujo" de líquido de un tanque a otro. El flujo de "líquido" entre los tanques se considera como "flujo de materiales". Sin embargo, existe también "el flujo de información" que regula las rejillas de ventilación. Rejillas de ventilación son equivalentes a los procesos y la cantidad de líquido en un tanque es una variable o un factor, ya que pueden afectar a través de procesos de flujo de información.

La figura de arriba es el diagrama de Forrester para una población de insectos con sistema de 4 etapas: huevos, larvas, pupas y adultos. Transición entre estos estados (el desarrollo) está regulado por la temperatura. Afluencia de los huevos depende de la cantidad de adultos. La mortalidad se produce en todas las etapas de desarrollo. Larval y pupal de mortalidad es dependiente de la densidad.

Diagramas de Forrester pueden ser fácilmente transformados en modelos de ecuaciones diferenciales. Cada proceso se convierte en un término en una ecuación diferencial que determina la dinámica de la variable. Por ejemplo, el número de larvas en la figura anterior se ve afectada por 3 procesos: el desarrollo del huevo ED (T), el desarrollo larvario LD (T), y la mortalidad de larvas LM (N). Huevos y larvas de las tasas de desarrollo son funciones de la temperatura T y que la mortalidad de larvas es una función del número de larvas N. La ecuación para la dinámica de las larvas es la siguiente:

dN / dt = ED (T) - LD (T) - LM (N)

Aquí el término ED (T) es positivo porque el desarrollo de huevos aumenta el número de larvas ( "líquido" afluencia). Términos LD (T) y LM (N) son negativos, porque el desarrollo de las larvas (muda en pupas) reducir la mortalidad y el número de larvas.

Limitaciones del modelo de Forrester:

1. Distinción entre la información y los flujos de materiales no estaba clara ya que la información no puede ser trasladado sin ningún tipo de cuestión. Por ejemplo: el huevo o la producción de semillas no es sólo un flujo de información, hay un flujo de la materia también.

2. Sólo un tipo de procesos en los que se considera "líquido" se mueve desde un tanque a otro. Esta es una buena representación de los organismos cambiar su estado. Sin embargo, es imposible aplicar el modelo a los procesos que involucran a dos o más participantes. Por ejemplo, cuando uno entra en un parásito de acogida, entonces es imposible hacer un "tubo", que comienza a partir de dos "tanques": de acogida y de parásitos, y termina en el "tanque" de "parásitos de acogida".

3. Sólo un nivel de procesos se considera. En algunos casos es importante tener en cuenta los procesos en dos niveles territoriales, por ejemplo, la dinámica de los insectos fitófagos pueden ser considerados dentro de una planta y dentro de una población de plantas huésped.

Otros modelos se ha desarrollado para representar el concepto de factor de proceso. Petri redes considerar las interacciones de una dos o más participantes. Sin embargo, no hay modelo genérico, sin limitaciones.

Factores y procesos

La dinámica de un sistema es siempre visto como una secuencia de estados. Estado es una abstracción, como una flecha colgando en el aire sino que ayuda a entender la dinámica. Porque los sistemas se construyen a partir de componentes, el estado puede ser representada como una combinación de los estados de todos sus componentes. Por ejemplo, el estado del sistema predador-presa puede ser caracterizada por la densidad de presas (componente # 1) y la densidad de depredadores (componente # 2). Como resultado, el estado del sistema puede ser considerado como un punto en un espacio de 2 dimensiones, con las coordenadas que corresponden a los componentes del sistema. Este espacio se suele denominar el espacio de fase

Componentes del sistema se llama, porque los factores que afectan la dinámica del sistema. El estado de la componente es el valor del factor. Factores se consideran con tantos detalles como sea necesario para la comprensión de la dinámica del sistema.

Ejemplos de factores:

En modelos simples (por ejemplo, la exponencial o logística), es sólo uno de los factores (= componente): la propia población. Su valor es la densidad de población.

En la población de edad-estructurados, cada clase de edad es un factor y su valor es igual a la densidad de individuos en esa categoría.

Los enemigos naturales y diversos recursos se pueden considerar como factores adicionales. A continuación, la abundancia de depredadores, parásitos, o de los alimentos que serán los valores de estos factores.

El tiempo puede ser visto como un conjunto de factores: temperatura, precipitaciones, etc Cada uno de estos factores tiene un valor numérico.

Factores pueden tener una estructura jerárquica. Si la población ocupa varios parches en el espacio, a continuación, todos los factores (por ejemplo, la densidad de población, la densidad de los enemigos naturales y los recursos, la temperatura) se convierten en parches específicos.

Detectar cualquier cambio en el sistema de la población se considera como un acontecimiento. Acontecimientos pueden clasificarse en función de los elementos que intervienen en estos eventos. El proceso puede ser definido como una clase de eventos idénticos. La tasa de un proceso se puede medir por el número de eventos que ocurren en el sistema por unidad de tiempo. Además, el tipo específico de los procesos que se utiliza con frecuencia es el número de eventos por unidad de tiempo por un organismo que participan en el evento.

Ejemplos de procesos

El nacimiento de un organismo es un evento. La tasa de natalidad es el número de nacimientos por unidad de tiempo. Las tasa de natalidad (tasa de reproducción =) es la tasa de natalidad por 1 mujer (o sus padres por 1).

La muerte de un organismo es un evento. Mortalidad en una determinada etapa de una causa específica (por ejemplo, parasitismo, depredación, hambre) es un proceso. Tasa de mortalidad es el número de muertes por unidad de tiempo. La tasa de mortalidad específica es el número de muertes por unidad de tiempo por el organismo.

Otros procesos son: el crecimiento, el desarrollo, el consumo de recursos, la dispersión, entrando en diapausa, etc

Interacción de factores y procesos

Factores que afectan la tasa de los procesos como se muestra a continuación:

Por otro lado, los procesos de cambio los valores de factores:

Un proceso puede verse afectada por múltiples factores. Por ejemplo, la mortalidad causada por la depredación puede depender de la densidad de presas, la densidad de depredadores, el número de refugios, la temperatura (si se cambia la actividad de los organismos), etc

El valor de un factor puede cambiar debido a varios procesos. Por ejemplo, el número de organismos en una fase determinada de desarrollo debido a los cambios (que entra y sale de esta etapa), la dispersión, y la mortalidad debido a la depredación, parasitismo, y la infección.

Por lo tanto, no hay uno a una correspondencia entre los factores y procesos. Vida tablas muestran la tasa de mortalidad de los distintos procesos, pero ellos no muestran el efecto de factores en estos procesos. Por ejemplo, el parasitismo puede ser determinada principalmente por el tiempo, la infección viral puede ser determinada por planta química. Pero la vida-las tablas no muestran el efecto de una de las condiciones meteorológicas y de acogida o planta química.

Es peligroso para juzgar sobre el papel de los factores (por ejemplo, frente a bióticos abióticos) de las tablas de vida. Por ejemplo, una tabla de vida puede mostrar que el 90% de mortalidad de un insecto es causada por parásitos. Esto puede llevar a una conclusión errónea de que los parásitos en lugar de clima son más importantes en el cambio de densidad de población. Puede parecer que la sincronía entre los ciclos de vida de la acogida y parásitos depende sobre todo de tiempo.

Tablas de vida muestran diferentes procesos de la mortalidad en la población, pero que no ponen de manifiesto el papel de los factores. Para analizar el papel de los factores, es necesario variar estos factores experimental y examinar la forma en que afectan a diversos procesos de la mortalidad. Estos experimentos podrán presentar, por ejemplo, que la tasa de parasitismo depende de la densidad de parásitos, la densidad de los ejércitos, y la temperatura. Para entender la dinámica de la población, es necesario conocer el efecto de ambos factores sobre la tasa de diversos procesos, y el efecto de los procesos ecológicos en diversos factores (por ejemplo, en la densidad de población). Esta información es integrada a través de la modelación.

Referencias

Berryman AA (1981) Población de sistemas: una introducción general. Nueva York: Plenum Press. Clark LR, PW Geier, Hughes RD, RF y Morris (1967) La ecología de las poblaciones de insectos. Londres: Methuen. Sharov, AA 1992. La vida del sistema de enfoque: un sistema en el paradigma de la ecología de la población. Oikos 63: 485-494. Obtener una reimpresión! (PDF)

Redes de Petri

Un factor más universal-modelo de proceso fue desarrollado por Petri (1962). Presentó una clase de redes que más tarde fueron llamados "redes de Petri". Estas redes tienen dos tipos de componentes: las posiciones y transiciones (posiciones = factores, los procesos de transiciones =).

Ejemplo de una red de Petri

La dinámica de una red de Petri es una secuencia de transición "disparando". Cuando se dispara una transición de 2 cosas. En primer lugar, las fichas se toman fuera de las posiciones que tienen flechas que van de estas posiciones a la transición considerado. Si más de 1 flecha va desde la posición de la transición, el número de fichas retirado de esa posición es igual a la cantidad de flechas. En segundo lugar, las nuevas fichas se colocan en las posiciones indicadas por las flechas que se originan a partir de la transición. El número de fichas colocadas de nuevo corresponde a la cantidad de flechas (en el caso de múltiples flechas).

Por ejemplo, en la figura anterior, cuando la transición se dispara t 1, de 1 muestra es removida de la posición p 1, 1 modo se quita de la posición P 2, y 1, se añade en modo posición p 3. Cuando la transición t 2 se dispara, y después, 1 modo se quita de la posición p 3, y 1, se añade en modo posición p 2. Transición t 1 puede interpretarse como la alimentación y el crecimiento, transición y no 2 como la reproducción.

Redes de Petri se puede utilizar para simular complejas interacciones ecológicas dentro de una población y entre las poblaciones. La cifra que figura a continuación es un ejemplo de una población con reproducción sexual. Más ejemplos se pueden encontrar en Sharov (1991).

Petri neto que representa una población con reproducción sexual

El tipo de procesos no se define dentro de una red de Petri, debe especificarse por separado. La tasa de reacciones químicas suele ser definido por la ley de acción de masas. Misa de acción la ley se utiliza en muchos modelos de la ecología de la población (crecimiento exponencial, Lotka-Volterra eqns.). Sin embargo, hay mucho más casos en los que la ecología química en masa cuando la ley de acción no funciona. En estos casos, el tipo de ecuaciones se define en forma diferente.

Cómo escribir las ecuaciones diferenciales de Petri de la red: 1. Escriba la izquierda de las ecuaciones diferenciales para cada posición i: i dx / dt =

2. Para cada proceso (de transición) no haga lo siguiente: a. Proceso de estimación de la tasa V t = k t x i x j ... donde k no es una constante y x i, x j es el número de fichas en

posiciones i, j, ... para este proceso. b. Restar V t de dx i / dt para cada posición inicial i c. Añadir V i t a dx / dt para cada posición que termina i.

Ejemplo:

Tarifas de los procesos 1 y 2:

Tasas de cambio en el modo números:

Otros ejemplos:

V = k

V = kx

Coeficiente k depende de la tasa de organismos movimiento (= temperatura). Misa de acción la ley asume que partículas se mueven sin cesar. Sin embargo, los organismos no son como las moléculas de gas. Depredadores de caza después de dejar de saturación. Un efecto similar existe saturación en las macromoléculas (las enzimas). En estos casos, la ley de acción de masas debe ser sustituido por Michaelis-Menton ecuación: V = kxy / (1 + x). El resto del algoritmo sigue siendo el mismo.

Efecto de otros factores (temperatura, edad, sexo, etc) se puede expresar como la variación del coeficiente k. Como resultado de ello, k se convertirá en una función de varias variables.

Referencias

Sharov, AA 1991. Auto-reproducción de los sistemas: la estructura, los nichos de las relaciones y evolución. Biosystems, 25: 237-249. Obtener una reimpresión! (PDF), versión corta (HTML)

Las asignaciones a las preguntas y Clase 1

1.1. ¿Cuál es la relación entre la ecología de la población y de la comunidad ecología, ecología del paisaje, los sistemas de la ecología, la genética de poblaciones, y biología de la población (describir los problemas comunes y las principales diferencias)?

1.2. ¿Puede definir lo que es un "buen" modelo y lo que es una "mala" modelo? Tenga cuidado en sus definiciones: puede ocurrir que la clase de "buenos" modelos se vacía!

1.3. ¿Qué es una población y un sistema de población?

1.4. ¿Qué características ecológicas de los organismos durante el cambio de ciclo de vida? Considere algunos ejemplos: una bacteria, insectos, mamíferos, y una planta.

1.5. ¿Cuáles son las diferencias ecológicas entre los hombres y mujeres? 1.6. ¿Es posible encontrar similitudes en la variabilidad?

1.7. Describir los elementos de las estructuras temporales y espaciales en un sistema de población.

1.8. ¿Por qué el factor de modelos de efectos no son apropiadas para el estudio de los sistemas de la población?

1.9. Describir un sistema de población que desea estudiar en el futuro (puede ser una persona física o una población de laboratorio). Especificar los factores y procesos y sus interacciones. Dibuje un diagrama con los factores en los rectángulos y óvalos en los procesos, muestran la interacción con las flechas.

1.10. Dibuje una red de Petri para una 3-nivel trófico de interacción: un autotróficas población (algas o vegetales) consume varios componentes minerales del suelo (o agua), la segunda población que se alimenta de autotróficas población, y la tercera población se alimenta de la segunda. Las tres poblaciones que crecen en números.

1.11. Escribir las ecuaciones diferenciales para las siguientes redes de Petri, suponiendo que la tasa de todos los procesos que corresponden a la ley de acción de masas:

Clase 2. Estimación de la densidad de población y tamaño

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

2.1. Un censo total de la población 2.2. Aleatorio simple o muestreo sistemático 2.3. ¿Cuántas muestras? 2.4. Elementos de Geoestadística 2.5. El muestreo estratificado 2.6. Captura-recaptura y métodos de eliminación 2.7. Las medidas indirectas de la densidad de población 2.8. Preguntas y asignaciones

2.1. Un censo total de la población

Este método sólo funciona si los organismos pueden ser fácilmente observados, sus números no son demasiado grandes, y la zona está bien delimitada y no es demasiado grande. Ejemplos: árboles aislados en un pequeño bosque, y todos los nidos de aves están censados en el estado de Nueva York (véase Pielou 1977).

Migración de la población se puede contar con uso de la fotografía aérea. Este método se utiliza cuando la población tiene la migración estacional. Ejemplos: Sandhill grúas y caribú.

2.2. Aleatorio simple o muestreo sistemático

Dos posibles objetivos para la toma de muestras: 1. Estimación media de la densidad de población, 2. Hacer un mapa de densidad de población.

Tradicionalmente, los planes de muestreo aleatorio sistemático se prefieren en vez de planes de muestreo de muestreo aleatorio, porque ayudó a evitar subjetiva selección de muestras de lugares. Sin embargo, el muestreo sistemático no tiene elementos de subjetividad, si la muestra se ha seleccionado la ubicación antes de examinar la zona. Por ejemplo, no hay decisiones subjetivas, si la muestra de cada diez plantas de papa y contar la papa de Colorado escarabajos.

Además, el muestreo sistemático tiene una ventaja sobre un muestreo aleatorio, si el número de muestras es grande debido a la cobertura más uniforme de toda la zona de muestreo. Es especialmente importante para hacer mapas de la población. Muestreo aleatorio puede ser utilizado si el objetivo es estimar la media de densidad de población y el número de muestras no es grande (<100).

Preferencial de muestreo de áreas específicas (por ejemplo, zonas de alta densidad) se ha considerado siempre inaceptable. Sin embargo, las modernas métodos geoestadísticos y muestreo estratificado puede tomar ventaja de muestreo preferencial. Esto demuestra que la metodología de muestreo y los viejos libros de texto evoluciona puede dar recetas obsoletas.

Métodos estadísticos tradicionales incluyen la estimación de la densidad de población media (M), la desviación estándar (SD), y el error estándar (SE), que es la desviación estándar de la media muestral.

La ecuación para el error estándar se deriva de asumir que todas las muestras son independientes. Esta es una hipótesis muy fuerte, que no es realista en muchas situaciones. Muestras separadas por la distancia son a menudo pequeñas correlacionó positivamente. Antes de la utilización de las estadísticas es importante para comprobar si las muestras están correlacionadas. Se examinan las correlaciones espaciales utilizando la geoestadística. La prueba más simple geoestadísticos para la autocorrelación espacial es el omnidireccional correlograma:

donde z 1 y z 2 son los números del organismo en dos muestras separadas por retraso distancia h, la suma se realice a través de todos los pares de muestras separados por la distancia h. N h es el número de pares de muestras separados por la distancia h; h M y s h son la media y la desviación estándar de las muestras separadas por la distancia h (cada muestra es ponderada por el número de pares de muestras en las que se incluye).

Correlación disminuye con la distancia entre las muestras, tal como se muestra a continuación.

La gama de correlograma es el retraso en la distancia h que alcanza de correlación (o se vuelve a cerrar) cero. Estadísticas estándar sólo puede aplicarse si la distancia entre la muestra supera el rango de la correlograma.

Intervalo de confianza (IC) es el intervalo de la media de población donde se puede encontrar con probabilidad de (1 - P), donde P es la probabilidad de error (por ejemplo, P = 0,05). El número de grados de libertad gl = N - 1 (un df va para la estimación de la media muestral).

Precisión de la muestra es decir

A = SE / M

Hay una regla empírica de que la precisión debe ser inferior a 0,05 (o 0,1). Sin embargo, esta regla no es universal La única cosa que importa en las estadísticas es la comprobación de hipótesis. Si la hipótesis nula es rechazada, entonces no importa si una está por encima o por debajo de 0,05. Sin embargo, en cada área de investigación, es útil para encontrar un nivel de precisión que suele ser suficiente para rechazar la hipótesis nula.

Ejemplo:. Población de plagas de insectos deben ser suprimidas si su densidad supera el nivel de daño económico (EIL). Una hipótesis nula es la prueba de que la densidad media es igual a M EIL. Si está dentro de la EIL ci para M, entonces la hipótesis nula no puede ser rechazada y no se puede hacer la decisión. En este caso, varias de las muestras se deben tomar. Si el Experimento se encuentra fuera de los ci, entonces la hipótesis nula es rechazada, y la población se suprime si M> EIL, reprimidas o no si M <EIL.

2.3. ¿Cuántas muestras tomar?

Existen dos métodos principales para la planificación del número de muestras: 1. dos etapas de muestreo, y 2. secuencial de muestreo:

Dos etapas de muestreo

El número de muestras, N, necesarios para lograr el nivel de precisión específica se puede estimar a partir de ecuaciones de error estándar (SE) y la exactitud, A:

donde M es la muestra la media y SD es la desviación estándar. He aquí la tercera ecuación se obtiene a partir de las dos primeras ecuaciones.

Desviación típica, SD, por lo general no se conocen antes de tomar la muestra. Así, el primer paso es tomar muestras de N 1 y N para calcular utilizando la ecuación anterior. Luego, en el segundo paso, tomar la N 1 = N - N 1 muestras.

La toma de muestras en dos fases, sólo es posible si la población no cambian entre dos fechas de muestreo.

Muestreo secuencial

La idea principal de la secuencia de muestreo consiste en tomar muestras hasta que alguna condición (que es fácil de comprobar) se cumple.

El primer ejemplo es el plan de muestreo específicos dirigidos a lograr la precisión. Se basa en la ley de Taylor del poder:

Coeficientes ayb se puede estimar utilizando la regresión lineal de varios pares de H y SD calcula en diferentes zonas con densidad media de población diferentes. La combinación de dos anteriores ecuaciones obtenemos:

N =

Media (M) es igual al número total de individuos registrados (S) en todas las muestras dividido por el número de muestras (N). Ahora, sustituimos M por S / N, y resolver esta ecuación para S:

Para dejar de líneas de exactitud los niveles de A = 0,1; 0,07 y 0,05 se representan gráficamente a continuación:

La línea azul muestra el número total de individuos capturados en todas las muestras. La toma de muestras de esta línea finaliza cuando cruza la línea de parada, seleccione nivel de precisión.

El segundo ejemplo es el plan de muestreo secuencial utilizado para la toma de decisiones en el control de plagas. Este método fue desarrollado por las aguas (1955, Ciencia Forestal. 1:68-79). Se describe en Southwood (1978).

Aquí de nuevo la línea azul muestra el número total de individuos capturados en todas las muestras. Mientras que la línea azul se encuentra entre las líneas inclinadas magenta, el muestreo continúa. Si cruza la línea azul la línea superior de color magenta, y luego deja de muestreo y los plaguicidas se aplican en contra de la población de plagas. Si la línea azul cruza la línea inferior de color magenta, y luego deja de muestreo y los plaguicidas no se aplican.

Derivar la solución de este problema es demasiado complicado. Por lo tanto, vamos a considerar sólo el resultado final.

Si la población tiene una distribución binomial negativa (véase la próxima conferencia), y luego se detiene líneas corresponden a la ecuación lineal:

donde:

2.4. Elementos de la geoestadística

Geoestadística es una colección de métodos estadísticos que se utilizan tradicionalmente en la geo-ciencias. Estos métodos describir autocorrelación espacial entre los datos de muestra y el uso en diversos tipos de modelos espaciales. Métodos geoestadísticos se aprobaron recientemente en la ecología (ecología del paisaje) y parece ser muy útil en esta nueva área.

Geoestadística cambios toda la metodología del muestreo. Tradicionales métodos de muestreo no funcionan con autocorrelated de datos y, por lo tanto, el propósito principal de los planes de muestreo es evitar correlaciones espaciales. En geoestadística, no es necesario para evitar autocorrelations muestreo y se hace menos restrictiva. Además, cambia la geoestadística énfasis de la estimación de los promedios para la cartografía de distribución espacial de las poblaciones.

Autocorrelación espacial puede ser analizada utilizando correlograms, las funciones de covarianza y variogramas (= semivariogramas). Para simplificar, aquí vamos a utilizar sólo correlograms. Funciones de covarianza y variogramas se discuten en la próxima conferencia.

En resumen, el análisis geoestadísticos generalmente tiene los siguientes pasos:

1. Estimación de correlograma 2. Estimación de parámetros del modelo correlograma 3. Estimación de la superficie (= mapa) usando kriging punto, o 4. Estimación de valores medios utilizando bloque kriging

Descripción detallada de la mayoría de los métodos geoestadísticos se puede encontrar en Isaaks y Srivastava (1989). Aquí vamos a debatir sólo los elementos más importantes de la geoestadística.

Estimación de correlograma

Correlograma es una función que muestra la correlación entre los puntos de muestreo separados por la distancia h. Correlación normalmente disminuye con la distancia hasta llegar a cero. Correlograma se calcula utilizando la ecuación:

donde z 1 y z 2 son los números del organismo en dos muestras separadas por retraso distancia h, la suma se realice a través de todos los pares de muestras separados por la distancia h. N h es el número de pares de muestras separados por la distancia h; h M y s h son la media y la desviación estándar de las muestras separadas por la distancia h (cada muestra es ponderada por el número de pares de muestras en las que se incluye).

Notas:

1. Esta es una omnidireccional correlograma; "omnidireccional" significa que no se preocupan por la dirección del desfase h.

2. Análisis geoestadístico graves a menudo incluye la estimación de la dirección correlograms (ver siguiente lección). Puede ocurrir que los puntos están más estrechamente correlacionados en una cierta dirección (por ejemplo, el NE-SW) que en otras direcciones. Correlograma si depende de la dirección, entonces el patrón espacial se denomina anisotrópica. Si no anisotropía detectado, entonces es posible utilizar el correlograma omnidireccional.

3. Correlograma ecuación sólo funciona si no hay tendencias en la densidad de población en el área de estudio. Si existe una tendencia, entonces no ergódica correlograma deben utilizarse en lugar (véase la siguiente lección).

Estimación de parámetros del modelo correlograma

El correlograma se puede aproximar por algunos modelo matemático. Dos modelos se utilizan con más frecuencia:

1. Modelo exponencial:

2. Esféricas modelo:

donde c 1 es el umbral, y es un rango. Estos parámetros se pueden encontrar mediante la regresión no lineal.

Estimación de la superficie (= mapa) utilizando el punto kriging (kriging ordinario)

El valor z 'o en unsampled ubicación 0 se calcula como media ponderada de la muestra valores z 2 i en los lugares en torno a él:

Pesos dependerá del grado de correlación entre los puntos de muestreo y las estimaciones de punto. La suma de los pesos es igual a 1 (este es específico para el común de kriging):

Pesos se calcula individualmente para cada punto en una red espacial utilizando el sistema de ecuaciones lineales:

dónde es el parámetro de Lagrange; es la correlación entre los puntos I y J, que se estima a partir del modelo de variograma a distancia, h, entre los puntos I y J; 0 es el punto estimado, 1 ,..., n son puntos de muestreo.

Usando notación matricial de este sistema pueden ser re-escrita como:

La solución de esta ecuación es la matriz:

Ahora, los pesos se encuentran, y por lo tanto, es posible estimar el valor z 'o. Cuando estos valores se calculan para todos los puntos en una cuadrícula y, a continuación, tenemos una superficie de densidad de población.

La diferencia de estimación local es igual a:

Estimación del valor medio de bloques usando kriging

La única diferencia kriging de bloque de punto kriging se estima que el punto (0) se sustituye por un bloque. En consecuencia, la matriz de la ecuación incluye "punto-a-bloque" correlaciones:

Punto-a-bloque correlación es el promedio de correlación entre la muestra y el punto i todos los puntos dentro del bloque (en la práctica, una red de puntos dentro del bloque se utiliza, como se muestra en la figura).

La diferencia de bloque de estimación es igual a:

Dónde es el promedio de correlación dentro del bloque (un promedio de correlación entre todos los pares de nodos de la red dentro del bloque).

Ventajas de kriging:

Se ocupa de autocorrelación espacial No es sensible a las preferenciales de muestreo en zonas específicas Se estima tanto: la densidad de la población local y el bloqueo de los promedios. Se puede reemplazar el muestreo estratificado si el tamaño de las agrupaciones es más grande que la distancia entre

la muestra.

Referencias

Isaaks, EH y RM Srivastava. 1989. Introducción a la Geoestadística Aplicada. Oxford University. Press, Nueva York, Oxford. (un muy buen libro de texto introductorio) Deutsch, CV y AG Journel. 1992. GSLIB. Geoestadísticos biblioteca y guía del usuario. Oxford University. Press, Oxford. (software de código escrito en FORTRAN, he traducido una parte de esta biblioteca en la C-lengua).

Geoestadística en ecología (los documentos de revisión): Rossi, RE, DJ Mulla, AG Journel y EH Franz. 1992. Geoestadísticos herramientas para la modelización y la interpretación ecológica dependencia espacial. Ecol. Monogr. 62: 277-314. Liebhold, AM, RE Rossi y WP Kemp. 1993. Geoestadística y sistemas de información geográfica aplicados a la ecología de insectos. Annu. Rev. Entomol. 38: 303-327.

2.4. Muestreo estratificado

Muestreo estratificado la muestra si se utiliza la zona (o volumen) es heterogénea (Pielou, p.107). Si parche tamaño es mucho mayor que la distancia entre la muestra y, a continuación, kriging puede utilizarse en lugar del muestreo estratificado.

En el programa de muestreo estratificado, la zona (volumen) se subdivide en 2 o más porciones que son un muestreo separado. Ejemplo: pino sawflies prefieren girar sus capullos cerca del árbol, por lo tanto, la zona adyacente a los árboles (el plazo de 1 m de radio) puede ser un muestreo separado del resto de la zona.

1. Densidad de las muestras en cada estrato debe ser proporcional a la diferencia de cuenta del organismo en el estrato - en este caso la máxima precisión se alcanza. Taylor, el poder de la ley puede ser usado para predecir la varianza de la media. Diferencia generalmente aumenta con la media, y por lo tanto, el estrato de mayor densidad organismo debería ser objeto de un muestreo más intensiva.

2. La media de densidad de población, H, se calcula como media ponderada de media densidad, M i, en cada estrato, i, con el peso, w i igual a la zona cubierta por el estrato I:

3. El error estándar, SE, de la media es igual a

SE donde i es el error estándar de la media en el estrato i.

2.6. Captura-recaptura y métodos de eliminación

Método de captura-recaptura

Supongamos que la población es de tamaño N, de manera que N en el número que queremos calcular. Supongamos, H organismos fueron capturados, marcados (o etiquetas) y liberados en la población. Después de algún tiempo que debería ser suficiente para mezclar los organismos, los organismos fueron capturados n, m y de estos al parecer estaban marcadas. La proporción de organismos recapturados se supone que es la misma que la proporción de organismos marcados:

El tamaño de la población se puede encontrar como: N = nM / m (el Índice de Lincoln).

Las siguientes condiciones deben cumplirse:

1. No la inmigración, emigración, nacimientos o muertes entre la liberación y recaptura veces. 2. Las probabilidades de ser atrapados son iguales para todas las personas (incluidos los marcados). 3. Marcas (o etiquetas) no se pierden y son siempre reconocibles.

Las dos primeras condiciones son frecuentemente no realista, y por lo tanto, varias modificaciones de este método ha sido desarrollado que aflojar estas condiciones. Tal vez la más popular es el método de Jolly-Seber, que exige la captura y marcado de los animales a intervalos de tiempo regulares. Animales, marcados y liberados cada vez, debe tener diferentes marcas de modo que es posible distinguir entre los individuos marcados en diferentes fechas. Se da en el algoritmo de Southwood (1978).

Jolly-Seber método da una estimación del tamaño de la población en cada fecha específica, la primera condición pueden ser violados. Sin embargo, la segunda condición es aún necesario. También es posible estimar la mortalidad y tasa de emigración + + nacimiento tasa de inmigración en cada día. Estas tarifas se supone que son constent para todas las personas (incluidos los individuos marcados).

Hay muchos otros modelos de captura-recaptura experimentos, que son específicos para una determinada población. Por ejemplo, la estructura por edades de la población puede ser importante, o algunas personas pueden tener mayor probabilidad de ser capturado que otros.

Otro problema surge si la población no tiene límites. En este caso, una red de trampas se pueden establecer, y sólo la porción central de la red se utiliza para el análisis (porque las trampas cerca de los bordes puede estar influenciada por la migración). El área cubierta por la red debería ser mucho mayor que la distancia media de dispersión animal.

Debido a que la biología de las distintas especies es variable, puede ser necesario modificar el modelo de captura-recaptura.

Método de eliminación

Método de eliminación se basa en la captura intensiva de animales en una zona aislada. La migración es impedido por algún tipo de barreras. Se supone que no hay nacimientos o muertes naturales de los organismos. La proporción de los animales

capturados cada día es el mismo. Por lo tanto, las cifras de población y el número de individuos capturados disminuye exponencialmente:

El modelo de eliminación: dN / dt =-an, donde a es la velocidad de eliminación.

El solutionof esta ecuación diferencial es N = N º exp (- a), donde N o son los números iniciales.

A continuación, el número de animales capturados por unidad de tiempo es igual a A (t) = una o exp (- a) Parámetros de un N °

y se puede estimar utilizando la regresión no lineal.

Pielou (p. 127) utiliza un método diferente para estimar los parámetros que se basa en el análisis de las 2 primeras intervalos de tiempo solamente. Por ejemplo, si las capturas en los 2 primeros intervalos de tiempo fueron de 29 y 18 animales, entonces

a = (29-18) / 29 = 0,38.

Este modelo se puede asumir la contratación generalizada de los organismos (por ejemplo, la aparición de insectos adultos de la tierra).

2.7. Los métodos indirectos (en relación estimaciones)

Estas son muchas de las medidas que pueden correlacionarse con la densidad de la población: las capturas trampa visual que cuenta, cuenta de los productos animales (excrementos, nidos), la proporción de infestados anfitriones (por parásitos, en sentido amplio). Medidas indirectas pueden estar relacionados con la densidad de la población mediante regresión análisis (lineal o no lineal).

Vamos a recordar los conceptos básicos del análisis de regresión.

Regresión lineal:

y '= a + bx

El método de mínimos cuadrados es que se suele utilizar para llamar la "mejor" línea a través de una nube de puntos. Este método ajusta los valores de los parámetros de regresión (ayb), de modo que la suma residual de cuadrados (= suma de los cuadrados de las desviaciones de la línea de puntos) llega a un mínimo.

La suma residual de cuadrados es:

El método de mínimos cuadrados significa que nos encontramos por ejemplo los valores de los parámetros a y b que el

valor de se minimiza. Se deduce de los cálculos derivados de que en el punto mínimo son iguales a cero:

Después de la sustitución de y la simplificación:

La suma total de plazas es . La suma de los cuadrados para el factor de efecto:

, Donde la covarianza se calcula mediante la ecuación:

La suma residual de cuadrados: .

R-cuadrado es .

Cosas importantes en el análisis de regresión

1. Importancia R = 0,82, NS! Sin embargo, la importancia no significa importancia biológica (por ejemplo, si R = 0,01)

2. Influencia diagnistics Es importante comprobar si los puntos más influyentes son correctos.

3. Anómalos

Posibles soluciones: 1. No haga caso de un outlier 2. Cambio modelo de regresión 3. dejarlo como está

4. No linealidad

Parcela de datos antes de cualquier análisis de regresión. Polinomio uso o no de regresión lineal, si la relación no es lineal

5. Variable transformación Utilice transformaciones sólo si son biológicamente significativos. Es mejor utilizar modelos no lineales.

Regresión polinómica

Esta es una función no lineal, pero la estimación mínimos cuadrados conduce a un sistema de ecuaciones lineales. Por lo tanto, esta regresión es analizada por un método lineal. Esta NO es una regresión no lineal!

Nota: el uso por etapas de regresión cuando se prueba la importancia de los términos no lineales en el polynom. El efecto es significativo si el incremento de R-cuadrado es lo suficientemente grande de acuerdo a las estadísticas-M:

cuando, en el numerador, hay una diferencia en el R-plazas estimado en dos etapas consecutivas, y son

correspondientes grados de libertad (df = número de coeficientes de regresión, menos 1). La diferencia -- es igual a 1, porque un término se añade a la vez.

Regresión no lineal

Regresión no lineal se calcula numéricamente. Suma residual de cuadrados es una función de los parámetros del modelo. Así, el mínimo que se puede encontrar un punto más bajo de la respuesta hiper-superficie:

Varios métodos se utilizan para buscar un mínimo. Algunos ejemplos son:

Simplex - lento pero más fiable gradiente - más rápido, pero no sólidos

Peligro: se puede terminar en un mínimo local (véase la figura anterior). Para evitarlo, intente iniciar de diversas condiciones iniciales.

Es deseable que la ecuación representa alrededor del modelo teórico de un sistema real. A continuación, los coeficientes de regresión tienen una base biológica interpretación.

Ejemplo. Volvemos de nuevo a medidas indirectas de la población. Binomial es un método de muestreo cuando en lugar de contar los organismos en cada muestra, contamos el número de muestras que los organismos estaban presentes. Por ejemplo, la densidad de escarabajos de la papa de Colorado puede ser reconstruido a partir de la proporción de plantas de patata en la que al menos se encontró un insecto. Este es un método más rápido que contar todos los insectos. Si nosotros asumimos que el azar (Poisson) la distribución de los escarabajos, entonces la proporción de plantas uninfested es igual a cero el plazo o de la p Poisson distribution:

donde M es el número medio de personas por planta. Es evidente que la densidad media, M, puede ser estimado como el logaritmo negativo de la proporción de plantas uninfested, p o.

Una alternativa puede ser modelo teórico derivado de la suposición de que los escarabajos se agregan en plantas huésped, y que su distribución binomial negativa. El plazo de la cero la distribución binomial negativa es:

donde k es el parámetro de agregación. Para probar que es mejor modelo, es necesario el uso de regresión no lineal y, a continuación, para comparar R-cuadrado.

Las asignaciones a las preguntas y Clase 2

2.1. ¿Qué es la densidad de población?

2.2. La maleza es más abundante en los bordes del campo. La biomasa de las malezas se toman muestras al azar dentro de los lugares sobre el terreno. ¿Podemos utilizar la ecuación

para estimar el error estándar de la media de biomasa de maleza por m? Si no, ¿qué opciones tenemos?

2.3. Correlograma ¿Qué es?

2.4. Densidad del escarabajo de la papa debe ser estimado con exactitud A = 0,1 (10%). Anteproyecto de muestreo (N = 30) se indican a continuación: H = 0,5 escarabajos / planta, SD = 0,9 escarabajos / planta. ¿Cuántas muestras adicionales que necesita?

2.5. Resuelva el sistema de kriging ordinario dos puntos de muestreo:

z son los valores de las variables en puntos de muestreo, estimación de valor z en el punto de estimación.

2.6. Toma de muestras de la Comunidad Europea del pino sawfly se realizó por separado dentro de 1 m de radio alrededor de

los árboles y fuera de estos círculos utilizando 0,25 m plazas:

Estrato % Área N º de muestras Significar SD

Cerca de los árboles 30 40 32 18

Lejos de los árboles 70 20 12 7

Estimación sawfly densidad media y su error estándar en toda la zona

2.7. Estimar el tamaño de la población de perca en un estanque de captura-recaptura de datos: 284 peces fueron compensadas, marcados y liberados, los peces se capturaron 1392 después de 2 días, y 86 de ellos se comprobó que estaban marcados. (índice de uso de Lincoln)

Clase 3. Distribución espacial de los organismos

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

3.1. Tipos de Árboles de la distribución espacial 3.2 La distribución aleatoria 3-3 distribución espacial agrupada 3.4 Índices de agregación 3,5 Densidad-Invariantes Índices de agregación 3,6 análisis geoestadístico de la Distribución de la Población 3.7 Dimensión fractal de la Distribución de la Población 3.8 Preguntas y asignaciones

3.1. Tipos de árbol de la distribución espacial

Tres tipos de distribución espacial se consideran normalmente:

3.2. Distribución aleatoria

Aleatoria la distribución espacial es simulada usando Poisson distribution.

Ejemplo más simple: 100 personas son la pesca en el mismo lago por el mismo tiempo (por ejemplo, 3 h), tienen igual probabilidad de capturar un pez por unidad de tiempo.

Pregunta: ¿Cuántos pescadores captura 0, 1, 2, 3 etc pescado?

N º de peces capturado, i

N º de pescadores n (i)

Proporción de los pescadores p (i)

Poisson distribución n '(i) = NP (i)

0 11 0,11 10

1 25 0,25 23

2 21 0,21 27

3 25 0,25 20

4 9 0,09 12

5 7 0,07 5

6 2 0,02 2

7 0 0,00 1

Total N = 100 1,00 100

La media de número de peces capturados por los pescadores 1, M = 2,30, y la desviación típica, SD = 1.41.

Poisson distribution es descrita por la ecuación:

donde m es la media y la i! = 1 × 2 × 3 × ... × i, 0! = 1; 1! = 1.

Teorema: En Poisson distribution, media = diferencia:

Dos principales métodos de estimación de parámetros

1. Método de momentos (m = M) 2. De regresión no lineal (aproximación iterativo)

En la tabla anterior se utilizó el método de momentos: m = M = 2.3.

Prueba de Chi cuadrado se utiliza para comprobar si la muestra es diferente de la distribución teórica de distribución. La ecuación es:

donde n (i) es la distribución de la muestra (por ejemplo, el número de pescadores que capturan peces i), y n '(i) es la distribución teórica (por ejemplo, número de pescadores que capturan peces de acuerdo con i Poisson distribution). En nuestro ejemplo,

El número de grados de libertad es igual al número de clases de distribución (7 clases en nuestro ejemplo) menos el número de parámetros que se utilizan para ajustar la distribución teórica de la muestra la distribución. Se utilizaron 2 parámetros: m = 2,3 y N = 100. Así,

gl = 7 - 2 = 5

Valor crítico de chi-cuadrado para gl = 5 y P = 0,05 es 11.07. Conclusión: Ejemplo de distribución no difiere significativamente de la Poisson distribution.

Nota. Prueba de Chi cuadrado no puede demostrar que muestra la distribución es la misma que la distribución teórica! Si no hay diferencias significativas, esto puede significar dos cosas: la distribución de la muestra es realmente muy cerca de la distribución teórica, o puede que simplemente no hay datos suficientes para distinguir estas distribuciones. Sugerencia: Utilice varias hipótesis, es decir, comparar la distribución de muestras con varios distribuciones teóricas.

Relación entre los pescadores (el ejemplo) y la distribución espacial. Imagínese, nos muestra una población contando los organismos en la muestra (por ejemplo, 1 m). Luego, cada muestra es equivalente a un pescador y el número de organismos es equivalente al número de peces capturados. El concepto de "distribución aleatoria" se puede definir mediante el modelo de azar de la deposición de los organismos individuales. Partimos de un espacio vacío y poner el primer organismo de selección aleatoria de sus coordenadas. El organismo puede terminar en un área de muestra (= pescado capturado). Luego añadir el segundo organismo, y así sucesivamente.

Así, la proporción de las muestras en las que se encontraron organismos i corresponde a la Poisson distribution.

Prueba rápida para el tipo de patrón espacial:

Coeficiente de dispersión: si CD <<1 entonces la distribución si el CD entonces la distribución al azar si el CD>> 1, entonces agregado de distribución

Poisson distribuciones asimétricas son valores medios a bajos, y casi simétrica en los valores medios más altos:

Cuando los aumentos medios hasta el infinito, Poisson distribution coincide con una distribución normal.

3.3. Agregada la distribución espacial

No hay ningún modelo teórico universal para la distribución espacial agrupada. Sin embargo, existen modelos empíricos, por ejemplo, la distribución binomial negativa (NBD), que funcionan muy bien en la mayoría de los casos. NBD es descrita por la ecuación:

donde m es decir, k es el "coeficiente de agregación" (aumenta con la disminución de la agregación k). El plazo de cero (la proporción de muestras de vacío) es igual a:

Otros términos se puede estimar por iteración:

NBD estimar los parámetros utilizando el método de los momentos:

m = M

Para una distribución aleatoria, CD = 1 y k es infinito. Cuando k aumenta hasta el infinito entonces NBD coincide con la distribución Poisson distribution.

3.4. Índices de agregación

1. Coeficiente de dispersión:

2. La media de hacinamiento (Lloyd 1967) es igual a la media del número de "vecinos" en el mismo quad:

N º muestra N º de personas (N)

N º de vecinos (N-1)

N (N-1)

1 5 4 20

2 3 2 6

3 0 -1 0

4 1 0 0

5 7 6 42

Total 16 -- 68

Esto significa que el número medio de "vecinos" es = 4.25.

Nota: La media de hacinamiento se ha sentido biológico sólo si el tamaño de cada cuatro corresponde a "la interacción a distancia" entre los individuos.

Considere la posibilidad de distribución de probabilidad p (i) = la proporción de muestras con i las personas. A continuación:

Por un azar (Poisson) de distribución, CD = 1, y por lo tanto, = M.

3. Lloyd (1967) sugiere una "agregación" índice: / m, que es 1 para una distribución aleatoria,> 1 para la distribución global, y <1 para regular la distribución. Sin embargo, no tiene más sentido que el CD.

3.5. -Los índices de densidad Invariantes de Agregación

Simple agregación de los índices se refieren específicamente a una población en particular, tiempo de muestreo. Ellos no pueden extrapolarse ni en espacio ni en tiempo, y este es su principal limitación. Para superar esta limitación, varios índices de densidad invariante-se ha desarrollado.

1. El más utilizado es el "poder de la ley" (Taylor 1961):

Coeficiente b es considerado como especie. Esta ecuación ha demostrado funcionar bien en la amplia gama de especies densidad. Por supuesto, es difícil esperar que b será constante en cualquier tipo de medio ambiente, sino para las poblaciones en entornos similares por lo general es estable.

2. La media de la aglomeración de regresión (Iwao 1968):

Coeficientes de regresión puede utilizarse para distinguir entre los diferentes patrones de distribución espacial:

3. Binomial negativa k. Esto no es un buen índice, ya que generalmente no es-densidad invariante.

Efecto del tamaño de la agregación de cuatro índices

Diferentes escalas espaciales de la distribución debe ser considerada. La distribución puede ser al azar en pequeñas escalas y agregados a mayores escalas. Por lo tanto, es importante examinar la distribución utilizando diferentes tamaños de quad (quad size = resolución espacial).

Por ejemplo, la distribución es aleatoria, si y sólo si el coeficiente de dispersión (CD) es igual a 1 para toda la gama de cuatro tamaños. Por lo tanto, si el CD = 1 para un tamaño de cuatro, entonces no podemos concluir que la distribución es aleatoria, es necesario realizar pruebas a otros cuatro tamaños.

Cualquier índice de agregación puede ser conspiraron contra quad tamaño. Sin embargo, hay índices especializados quad diseñado para múltiples tamaños. Por ejemplo, el índice de ro (Iwao 1972) se define como:

donde los subíndices 1,2, ... Yo estoy a favor de aumentar, sucesivamente, los tamaños de quads. Ro índice se utiliza para determinar las distancias en una característica de la distribución espacial:

3.6. Geoestadísticos Análisis de la Distribución de la Población

La idea principal de los métodos geoestadísticos se refieren a la variación espacial entre las densidades de la población a la distancia van a la zaga. Ya hemos utilizado una de las herramientas geoestadísticos: una omnidireccional correlograma. Aquí vamos a explorar un conjunto de herramientas relacionadas con: las funciones de covarianza y variogramas. Asimismo, se discutirá el fenómeno de la anisotropía.

Direccional correlograma se define como la correlación entre la población cuenta en puntos separados por un espacio desfase h. La diferencia de la omnidireccional correlograma es que h es un vector en lugar de un escalar (que es la razón por la que está en negrita). Por ejemplo, si h = 20,10 () y, a continuación, cada par de muestras de comparación deben estar separadas por 20 metros en dirección oeste-este y 10 metros en dirección sur-norte:

En la práctica, es difícil encontrar un número suficiente de puntos de muestreo que están separados por exactamente el mismo vector h retraso. Así pues, el conjunto de todos los posibles vectores desfase suele ser dividida en clases:

Vectores que terminan en la misma celda se agrupan en una clase y correlograma valor se calcula por separado para cada clase. El número de direcciones puede ser diferente (4, 8, 16, etc)

Correlograma se calcula utilizando la ecuación:

donde los índices-h, y + h se refieren a puntos de muestreo situados en la cola y la cabeza de la lucha h; z -h y z + h organismo se cuenta en las muestras separadas por desfase del vector h, la suma se realice a través de todos los pares de muestras separados por vector h N h es el número de pares de muestras separados por vector h; M -H y M + h son los valores medios de las muestras situadas en la cola y la cabeza del vector h, s y s-h + h son las desviaciones estándar de las muestras situadas en la cola y la cabeza del vector h.

Otras medidas son la dependencia espacial de la función de covarianza:

y variograma (semivariogram =):

El correlograma, la función de covarianza y variograma se refieren en su totalidad. Si la población media y la varianza es constante en el área de muestreo (no hay una tendencia), entonces:

donde C (0) es la covarianza a cero retraso = diferencia al cuadrado = desviación estándar.

Variograma típico tiene el siguiente forma:

Interpretación de la pepita de efecto: Se muestra la pura variación aleatoria en la densidad de población (ruido blanco) o puede estar asociada con error de muestreo.

Ejemplos de una dimensión espacial con diferentes distribuciones de pepita y efectos correspondientes variogramas:

Anisotropía: las relaciones espaciales diferentes en diferentes direcciones

Un variograma con la anisotropía y de la correspondiente patrón espacial:

Inicio de sesión de transformación de los datos puede ser necesario antes de variograma estimación:

La transformación es necesario hacer más simétrica la distribución y para eliminar la tendencia de la varianza. En un diario de distribución normal, la varianza es proporcional al cuadrado de la media. Así, en zonas de alta densidad, la diferencia es mayor que en áreas de baja densidad. Después de registro de la transformación de la diferencia se convierte en uniforme.

Nota: Si los valores son cero la actualidad, el uso de transformación: log (N +1).

Algunas veces se utiliza el indicador de transformación:

donde c es un valor umbral (de "un corte").

Por lo general, una serie de umbrales se usa, y se estiman variogramas para todos ellos. Si un umbral tiene que ser seleccionado y, a continuación, lo mejor es tomar la mediana umbral m que corresponde al 50% de probabilidad acumulada de distribución.

3.7. Dimensión fractal de la Distribución de la Población

Vieja definición de un fractal: una figura con auto-similitud en todas las escalas espaciales.

Fractal es lo que aparecerá después de infinidad de pasos.

Ejemplos de fractales se conoce a los matemáticos durante mucho tiempo, pero el concepto fue formulado por Mandelbrot (1977).

Nueva definición de un fractal: fractal es una figura geométrica con dimensión fraccional

No es trivial para contar el número de dimensiones de una figura geométrica. Figura geométrica puede ser definida como un conjunto infinito de puntos con distancias especificadas para cada par de puntos. La cuestión es cómo contar las dimensiones de esa cifra. Hausdorf sugiere contar con el número mínimo de igualdad de las esferas (círculos en la imagen siguiente) que cubren toda la figura.

El número de esferas, n, depende de su radio, r, y la dimensión se define como:

Por ejemplo, la dimensión de una línea es igual a 1 (véase el gráfico anterior):

"Normal" figuras geométricas han entero dimensiones: 1 para una línea, un cuadrado de 2, 3 para un cubo. Sin embargo, los fractales tienen dimensiones fraccionarias, como en el siguiente ejemplo: Aquí se utiliza más bien grandes círculos, y por lo tanto, la precisión no es muy alta. Por ejemplo, tenemos D = 2,01 para una plaza en lugar de D = 2.

Un cuadrado de dimensión fractal y se estima como sigue:

Cuadrado: , Fractal:

A continuación se muestra el conjunto de Mandelbrot, que también es un fractal:

Dimensión fractal, D, está relacionada con la pendiente de la traza en el diario de navegación variograma-escala logarítmica, b:

D = 2 - b 2 para un espacio 1-dimensional D = 3 - b / 2 para un espacio de 2 dimensiones En la figura anterior, b = 1, y por lo tanto, D = 1,5 para un espacio 1-dimensional.

Preguntas y asignaciones de Clase 3

3.8. Las asignaciones a las preguntas y Clase 3

3.1. ¿Cómo distinguir entre los regulares, aleatorias y distribuciones de agregados espaciales de organismos?

3.2. ¿Cómo estimar los parámetros de la distribución utilizando el método de los momentos?

3.3. La papa de Colorado escarabajos se contó con 30 plantas de patata, y no hubo diferencias significativas entre la distribución real de los escarabajos y los dos de Poisson y binomial negativa teórico distribuciones. Cómo decidir si su distribución es aleatoria o agregado? Si, además se requiere el muestreo, entonces la forma de determinar el número adicional de muestras?

3.4. Taylor, el poder de la ley para el número de pulgas de ratas es: ln (s) = 0,1 + 1,5 ln (m). Total 17 pulgas se encontraron el 10 de ratas. ¿Cuántas ratas deben ser examinados para estimar la abundancia de pulgas con un 10% de precisión?

3.5. ¿Cuál es la relación entre el correlograma, la función de covarianza y variograma?

3.6. Estimar la dimensión fractal de la "alfombra de Serpinski":

3.7. ¿Cuál es el área de la "alfombra"?

Clase 4. Análisis estadístico de la dinámica de población

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

4.1. Correlación entre la densidad de población y diversos factores 4.2. Correlación entre los factores 4.3. Ejemplo: de color zorro en Labrador (1839-1880) 4.4. Autocorrelación de los factores y la validación de modelos 4.5. Estocástico basado en modelos de regresión 4.6. Biológica interpretación de modelos estocásticos. Superficies de respuesta

4.1. Correlación entre la densidad de la población y los factores

Se utilizan modelos estadísticos para analizar la correlación entre la densidad de población y diversos factores que cambian en el tiempo y / o en el espacio, por ejemplo, la temperatura, precipitación, altitud, etc Estos modelos pueden ser utilizados para predecir los números de población en el futuro o en unsampled ubicaciones espaciales.

Los datos pueden ser de 3 tipos:

1. Series de tiempo - una secuencia de mediciones en el mismo punto en el espacio 2. Espacial serie - un conjunto de mediciones realizadas (simultáneamente o no) en diferentes puntos en el espacio 3. Mezcla de serie - un conjunto de series temporales obtenidas a partir de diferentes puntos en el espacio

Modelos estadísticos suelen estar representados por ecuaciones lineales o polinomio:

donde y es la variable de predecir (por ejemplo, la densidad de población), son factores X i, y b i son los parámetros que se pueden encontrar mediante el análisis de regresión.

Autorregresiva modelo es un modelo de regresión en la cual el valor de la variable dependiente se predice a partir de los valores de la misma variable en el tiempo los pasos anteriores, o en localidades vecinas en el espacio. La mayoría de los modelos estadísticos de la dinámica de la población son autorregresivos. Por ejemplo, la densidad de la población en el próximo año se puede predecir a partir de su densidad de corriente y / o su densidad en 1 o 2 años anteriores. En los modelos espacio-temporales, la densidad de población en una ubicación específica en el próximo año se pueden predecir a partir de la densidad de corriente en el mismo lugar, así como en localidades vecinas. Autoreggressive modelos pueden incluir factores externos, es decir, los factores climáticos.

Geoestadística (kriging, véase Conferencia 2) es un método mejor para la ordenación del territorio modelado estándar de la regresión. Es posible usar un kriging 3-dimensional (2 coordenadas espaciales, y coordinar 1 vez) para los modelos espacio-temporales.

Los mecanismos que hacen que las correlaciones entre la densidad de población y factores que no están representadas en estos modelos. Predicción se basa únicamente en el comportamiento anterior del sistema. Si en el pasado el sistema exhiben comportamiento específico en determinadas situaciones, entonces es más probable que se comportan de manera similar en el futuro. Modelización estadística se basa en el supuesto de que el comportamiento del sistema sigue siendo el mismo. Así pues, estos modelos tienen un valor limitado para predecir nuevos comportamientos del sistema. Por ejemplo, si queremos desarrollar un nuevo método para el control de poblaciones de plagas o una nueva estrategia para la conservación de algunas

especies y, a continuación, los modelos estocásticos sobre la base de la anterior dinámica de estas poblaciones puede ser engañosa.

En algunos casos, los modelos estocásticos pueden ayudar a entender algunos de los mecanismos de la dinámica de la población. Por ejemplo, si aumenta la densidad de población de insectos en el año con un verano seco y caliente, entonces es posible que los insectos de esta especie tienen una baja mortalidad en estos años, posiblemente debido a la reducción de la resistencia de plantas huésped. Por supuesto, estas hipótesis requieren exhaustivas pruebas.

4.2. Correlación entre los factores

Uno de los problemas de regresión múltiple es que los factores que pueden estar correlacionados. Por ejemplo, la temperatura se encuentra altamente correlacionado con la precipitación. Si los factores están correlacionados, es imposible separar el efecto de diferentes factores. En particular, los coeficientes de regresión indican que el efecto de un factor puede cambiar cuando algún otro factor es añadido o eliminado de la modelo. Etapas de regresión ayuda a evaluar la importancia de cada uno de los términos de la ecuación.

En primer lugar, voy a recordar los conceptos básicos del análisis de varianzas (ANOVA) Suma total de plazas (SST) es la suma de las desviaciones al cuadrado de las mediciones individuales de la media. La suma total de cuadrados es una suma de 2 porciones: (1) suma de los cuadrados de regresión (SSR), que es la contribución de los factores en la varianza de la variable dependiente, y (2) Error de suma de cuadrados (= suma residual de cuadrados) (SSE), que es el componente estocástico de la variación de la variable dependiente.

SSR es la suma de las desviaciones al cuadrado de valores previstos (predicha utilizando regresión) del valor medio, y SSE es la suma de las desviaciones al cuadrado de los valores reales de valores previstos.

La importancia de la regresión se evalúa usando F-estadísticas:

dónde df (SSR) = - 1 es el número de grados de libertad para la suma de los cuadrados de regresión que es igual al número de coeficientes de la ecuación, g, menos 1; df (SSE) = N - g es el número de grados de libertad para la suma de cuadrados de error que es igual al número de observaciones, N, menos el número de coeficientes, g; df (SST) = df (SSR) + df (SSE) = n - 1 es el número de grados de libertad para que la suma total de plazas.

La hipótesis nula es que los factores que no tiene ningún efecto sobre la variable dependiente. Si esto es cierto, entonces la suma total de plazas es de aproximadamente distribuidas por igual entre todos los grados de libertad. Como resultado de ello, la fracción de la suma de los cuadrados por un grado de libertad es de aproximadamente la misma en términos de regresión y el error. Entonces, la F-estadística es aproximadamente igual a 1.

Ahora, la pregunta es, ¿cuánto debe la estadística F-1 al apartarse de rechazar la hipótesis nula. Para responder a esta pregunta tenemos que mirar la distribución de F asumiendo la hipótesis nula:

Si estima (empírico) de un valor superior al valor umbral (que corresponde al 95% la probabilidad acumulada de distribución), el efecto combinado de todos los factores que es importante. (Ver tablas de los valores umbral para P = 0,05, 0,01 y 0,001)

Nota: En algunos libros de texto de estadística se puede encontrar una cola de dos F-test (5% del área está dividida en dos áreas del 2,5% en ambas, derecha e izquierda, las colas de la distribución). Este es un método equivocado, porque los pequeños F indica que la regresión funciona muy bien (algunas veces sospechosamente bien). Hipótesis nula no es rechazada en este caso! Si F es muy pequeña, entonces puede sospechar algunas trampas en el análisis de datos. Por ejemplo, esto puede suceder si demasiados puntos de datos se han eliminado como "atípicos". Sin embargo, nuestro objetivo aquí no es a prueba de trampas (que no asumen ninguna trampa). Así que usamos un 1-F-cola prueba.

El F-distribución depende del número de grados de libertad en el numerador [df (SSR)] y el denominador [df (SSE)].

Norma general, el análisis de regresión no puede detectar la importancia de los factores individuales. La única excepción son ortogonales en los planes de los factores que son independientes (= no correlacionados). En la mayoría de los casos, los factores que están correlacionados, y por lo tanto, un método especial llamado por etapas de regresión se debe utilizar para probar la importancia de los factores individuales. El etapas de regresión es una comparación de dos análisis de regresión: (1) y el modelo completo

(2) la reducción del modelo en el que uno de los factores que se excluyen. El modelo completo tiene más grados de libertad, y por lo tanto, se ajusta a los datos mejor que el modelo reducido. Así pues, la suma de los cuadrados de regresión, SSR, es mayor para el modelo más completo para el modelo reducido. La pregunta es: esta diferencia es significativa o no? Si no es significativo, entonces el factor que fue excluido no es importante y puede ser ignorada. El significado es probado con el mismo F-estadística, pero SSR y df (SSR) se sustituyen por la diferencia en el SSR y df (SSR) entre el pleno y la reducción de modelos:

donde SSR SSR y 1 son suma de los cuadrados de regresión para el pleno y la reducción de modelos, respectivamente; df (SSR) y df (SSR 1) son los grados de libertad para la suma de los cuadrados de regresión en el pleno y la reducción de modelos, respectivamente; SSE es la suma de cuadrados de error para el modelo completo, y df (SSE) es el número de grados de libertad para la suma de cuadrados de error.

Debido a que sólo se eliminó uno de los factores en el modelo reducido,

df (SSR) - df (SSR, 1) = 1.

El F-estadística está relacionada con el t-estadística si el denominador sólo tiene un grado de libertad:

Por lo tanto, el t-estadística se puede utilizar en lugar de la F en la etapas de regresión.

Ejemplo de las etapas de regresión:

Modelo completo ; SSR = 53.2, SSE = 76,3, df (SSR) = 2, DF (SSE) = 53. Reducción de modelo y = a + bx; SSR = 45,7, SSE = 83,8, df (SSR, 1) = 1, DF (SSE 1) = 54. F = (53.2-45.7) 53 / 76,3 = 5,21, t = 2,28, P <0,05. Así pues, el término cuadrático es significativo (prueba de la no linealidad).

4.3. Ejemplo: de color zorro en Labrador (1839-1880)

El tiempo viene de serie Elton (1942).

Primer paso es acceder a transformar los datos. La hora de predecir la densidad de población, registro de la transformación es siempre mejor que ninguna transformación.

La distribución de los datos de log-transformado ahora es más simétrico. Vamos a experimentar con diferentes factores que tratan de obtener la predicción más exacta de registro de densidad de población.

1. Uno de los factores: año anterior, la población cuenta

La Quiniela T-ratio De P

X t-1 0,25 0,801 NS

= 0,2%. Esto significa que nuestra regresión no funciona mejor que usar cualquier medio de registro de densidad.

2. Dos factores: la población cuenta en dos años anteriores

La Quiniela T-ratio De P

X t-1 0,35 0,728 NS

X t-2 2,73 0,010

= 16,8%. Efecto del año t-1 no es significativa, pero el efecto del ejercicio t-2 es importante. Efecto significativo no puede ser ignorada.

Así pues, podemos re-estimación de regresión utilizando el año t-2 como el único predictor:

La Quiniela T-ratio De P

X t-2 2,75 0,009

= 16,6%.

3. El trazado de la regresión

Siempre es necesario para la parcela de regresión para ver si hay efectos no lineales. Parece que algunos no linealidad puede estar presente (línea azul). Vamos a efectos de prueba para cuadrático del ejercicio t-2.

La Quiniela T-ratio De P

X t-2 1,37 0,179 NS

1,14 0,261 NS

= 19,4%. OK, no hay cuadrático efectos del ejercicio t-2.

4. Añadiendo el año t-3. Ahora podemos tratar de añadir el año t-3. Puede ser el modelo funcione mejor.

La Quiniela T-ratio De P

X t-2 2,88 0,007

X t-3 0,41 0,683 NS

= 18,9%. El modelo no tuvo mucho mejor después de añadir el año t-3 como predictor. Por lo tanto, no podemos mejorar el modelo de cualquier otra.

5. El trazado de los residuos.

Ahora podemos trazar los residuos ( ) Frente a la población que cuenta en el año t-1 para comprobar si hay algún efecto no lineal del ejercicio t-1.

Este gráfico indica que no hay efectos no lineales de la población cuenta en el año t-1

6. Predicción de la población Ahora, podemos usar el modelo para predecir zorro cuenta con un año de anticipación (t) con que cuenta la población en el año anterior (t-2) como predictor:

Predijo la población cuenta con seguir el mismo patrón observado en los valores. Sin embargo, se han previsto valores más pequeños, ya que cualquier variación de regresión tiene una "suavización" efecto.

En el gráfico anterior, que predijo la población cuenta con un año de antelación a la vez. Vamos a ver qué pasaría si tratamos de predecir la totalidad de series de tiempo de dos valores iniciales. En este caso, el error se propague, ya que se cuenta el uso previsto de población como base para nuevas predicciones.

Predijo la población cuenta con exposición amortiguado oscilaciones. Después de unos oscilaciones, que el enfoque de nivel de equilibrio de x = 5,553.

Este modelo no puede utilizarse para predecir los números de población de más de 1-3 años por delante.

4.4. Autocorrelación de los factores y la validación de modelos

La variable se llama autocorrelated si su valor en un lugar determinado y el tiempo está correlacionada con sus valores en otros lugares y / o tiempo. Autocorrelación espacial es un caso particular de autocorrelación. Autocorrelación temporal es también un fenómeno muy común en la ecología. Por ejemplo, las condiciones meteorológicas son muy autocorrelated dentro

de un año debido a la estacionalidad. Existe una débil correlación entre las variables climáticas en años consecutivos. Autocorrelated ejemplos de factores bióticos son los siguientes: la periodicidad en el suministro de alimentos, en la densidad de depredadores o presas, etc

Autocorrelación de los factores que pueden crear problemas con la modelación estocástica. En los análisis de regresión, que está diseñado para la instalación de la ecuación para un determinado conjunto de datos, la autocorrelación de los factores que no crea ningún problema. El efecto del factor importante si se considera suficientemente que mejora el ajuste de la ecuación para este conjunto de datos. Este enfoque funciona bien si estamos interesados en un determinado conjunto de datos. Por ejemplo, cuando los geólogos predecir la concentración de compuestos específicos en un área en particular se puede utilizar cualquier factor que puede mejorar la predicción. Y que por lo general no les importa si el efecto de estos factores será diferente en otra área.

Sin embargo, los ecologistas son en su mayoría interesados en probar algún factor que ayuda a predecir la densidad de la población en todos los conjuntos de datos dentro de una clase específica de los conjuntos de datos. Parece que los modelos pueden trabajar bien con los datos a los que eran aptos, pero no muestran ningún ajuste a otros conjuntos de datos obtenidos una vez o en diferentes mercados geográficos diferenciados points.To resolver este problema, el concepto de validación se ha desarrollado.

Modelo de pruebas de validación es el modelo en otro conjunto de datos independientes.

Ejemplo 1. En un 60-s 70-s es muy popular a la dinámica de la población se refieren a los ciclos de actividad solar. La actividad solar de 11 años presenta los ciclos de lo que parece coincidir con los ciclos de la población de insectos y brotes de la dinámica de la población de roedores. La mayoría de los análisis se realizaron utilizando de 20 a 40 años de series temporales. Sin embargo, 2 independientes procesos cíclicos con iguales períodos pueden coincidir muy bien en los intervalos de tiempo corto. Cuando se convirtió en grandes series de tiempo disponible, parece que los períodos de oscilaciones de la población suelen ser más pequeños o mayores que el período de ciclo solar. Como resultado, la relación entre la densidad de población y la actividad solar puede cambiar su signo en una mayor escala de tiempo.

Ejemplo 2. Zorro Nuestro modelo (sección 4.3.) Fue desarrollado por la ecuación de ajuste a la serie temporal. Por lo tanto, no es sorprendente que estos datos se ajusta bastante bien. La cuestión es si este modelo de trabajo en caso de prueba sobre un conjunto de datos independientes que no se utilizó para la instalación de la ecuación. Podemos separar los datos en dos partes, una de las cuales se utiliza para los modelos de ajuste y la otra parte se utiliza para la validación de modelos.

En nuestro ejemplo, seleccione en primer lugar 22 años y utilizado para la estimación de la regresión:

T-ratio = 1,03, P = 0,317; = 5,6%. Efecto no es importante! No hay nada que validar. Podemos parar en este punto y decir que no hay suficientes datos para su validación. Sin embargo podemos hacer otro intento y separar los datos de una manera diferente. En nuestro caso, las cifras de población en el año t depende de la población en t-2 lacrimógenos. Por lo tanto, se puede estimar utilizando la regresión desigual años solamente y luego probarlo utilizando incluso años.

Regresión obtenidos a partir de desigual años:

T-ratio = 13,14; P <0,001; = 66,4%. Efecto es muy significativa.

Ahora prueba de esta ecuación utilizando los datos de años. La ecuación es un predictor de las cifras de población, por lo que los valores estimados a partir de la ecuación puede ser utilizado como la variable independiente y los números reales de la población se utilizan como variable dependiente. A continuación: R-cuadrado = 0,0001 F = 0,0002 P = 0,96 Esto significa que la derivada de la ecuación desigual años no ayudan a predecir la dinámica de la población en los años pares. Conclusión: el modelo no es válido.

Crossvalidation

La idea de excluir a crossvalidation es una observación en un momento en que la estimación de los coeficientes de regresión y, a continuación, utilizar esos coeficientes para predecir el punto de datos excluidos. Este procedimiento se repite para todos los puntos de datos y, a continuación, calcula los valores se pueden comparar con los valores reales. Sin embargo, no

conozco ningún método para probar la significación estadística con crossvalidation. ANCOVA norma no puede aplicarse porque no tiene en cuenta la variación de algunos parámetros de regresión cuando los datos no se utilizan en el análisis.

Crossvalidation método se considera a menudo como un método de validación muy económico, ya que utiliza el máximo posible de puntos de observación para la estimación de la regresión. Sin embargo, esto está mal! Crossvalidation NO es un método de validación. Se evalúa la variabilidad de los resultados de la regresión cuando algunos datos de la serie se omiten. Este método no trata de predecir la variabilidad de los resultados de la regresión en otros conjuntos de datos se caracteriza por el mismo auto.

Método Jackknife (Tukey)

Jackknife método es similar a crossvalidation, pero su ventaja es que puede ser utilizado para probar la importancia de la regresión. Los detalles de este método se puede encontrar en Sokal y Rohlf (1981. Biometria). Veamos el mismo ejemplo de color zorro. Tenemos que comprobar si el efecto de la densidad de población en el año t-2 es importante. Jackknife método se aplicará como sigue:

Paso 1. Cada punto de datos se excluye del análisis a su vez, la regresión y se calcula cada vez (igual que en crossvalidation).

Cuando se excluye la observación i obtenemosla ecuación: . La pendiente b i caracteriza el efecto de la densidad de población en el año t -2 en la densidad de población en el año t. Pendientes parecen ser diferentes para

diferentes i, y no coincide con la estimación de la pendiente de todos los puntos de datos (b = -0,412). La variabilidad de b i

corresponde a la exactitud de las estimaciones de la pendiente.

Año, no x t-2 x t i b i B i

3 6,562 5,952 1 -0,430 0,286

4 7,318 4,343 2 -0,361 -2,429

5 5,729 6,562 3 -0,435 0,446

6 6,540 7,318 4 -0,530 4,184

7 4,813 5,729 5 -0,407 -0,611

8 5,131 6,540 6 -0,412 -0,429

9 6,605 4,813 7 -0,395 -1,099

10 4,525 5,131 8 -0,427 0,172

11 5,036 6,605 9 -0,409 -0,533

12 5,578 4,525 10 -0,426 0,11

13 6,657 5,036 11 -0,398 -0,962

Paso 2. Tenemos que determinar si la pendiente significativamente diferente de 0 (en nuestro caso significativamente <0). Sin embargo, la variación de b i es mucho más pequeña que la exactitud de la pendiente porque cada talud se estima de un gran número de puntos de datos. Por lo tanto, vamos a calcular pseudovalues B i mediante la ecuación:

B i = N º - (N - 1) b i

b = -0,412 donde se calcula la pendiente de todos los datos, N es el número de observaciones, y b i se calcula la pendiente de todas las observaciones, excepto la i-ésima observación.

Paso 3. El último paso es calcular la media, SD, SE, y no para pseudovalues:

M = -0,403 SD = 1,05 SE = 0,166

t = | SE / M | = 2,43

P = 0,02.

Conclusión: La pendiente es significativamente <0.

Jackknife El procedimiento no es un método de validación por las mismas razones que la crossvalidation. Sin embargo, jackknife es menos sensible a la forma de la distribución estándar de la regresión. Por lo tanto, es más fiable.

Correlograma método producto

Este es un nuevo método que puede utilizarse para la validación de las correlaciones entre la densidad de población y otros factores. Sin embargo, este método no puede ser utilizado para los modelos autorregresivos y, por tanto, no podemos aplicar por ejemplo el color zorro.

Este método fue desarrollado por Clifford et al. (1989, Biometrics 45: 123-134). La hipótesis nula es que las variables X e Y son independientes, pero cada uno de ellos es autocorrelated. Por ejemplo, si tenemos en cuenta la relación entre la densidad de población y la actividad solar, las dos variables son autocorrelated. La autocorrelación en la densidad de población puede ser el resultado de los efectos de la actividad solar o de otros factores, por ejemplo, la interacción con los depredadores. En nuestra hipótesis nula se tiene en cuenta que la actividad solar no tiene efecto sobre la densidad de población, pero nos permiten autocorrelations en la densidad de población.

En resumen, la desviación estándar de la correlación entre el 2 autorregresiva procesos independientes, X e Y es igual a la raíz cuadrada del producto de correlograms ponderada para las variables X e Y:

donde h es el desfase temporal o espacial, son correlograms para las variables X e Y, y los pesos, w h, es igual a la proporción de pares de datos separados por retraso, h.

Por lo tanto, para probar la importancia de la correlación entre los procesos de X e Y tenemos que calcular el error estándar mediante la ecuación anterior. Si el valor absoluto de la correlación empírica SD es más grande que multiplicada por 2 (T-valor), entonces la correlación es significativa.

Ejemplo. La correlación entre el área de registro defoliado por la polilla gitana en CT, NH, VT, MA, ME, y Nueva York y el número medio de manchas solares en 1964-1994 fue de r = 0,451:

Esta correlación es significativa (P = 0,011), y parece que se puede utilizar la actividad solar como un buen predictor de los brotes de la polilla gitana. No obstante, ambas variables se autocorrelated, y por lo tanto, vamos a utilizar el método correlograma producto. Correlograms (= autocorrelación funciones, ACF) para las dos variables se muestran a continuación:

Correlograms periódico se indica un comportamiento cíclico de ambas variables. El ciclo es muy similar y el plazo es de 9-10 años (el primer lugar de máximo). Los pesos w h son los siguientes: w o = 1 / N, y

para h> 0, donde N = 31 es el número de observaciones:

Ahora aplicamos el método correlograma producto: multiplicar tanto correlograms y pesos en cada uno de retraso, h, y luego tomar la raíz cuadrada de la suma (en este caso se utilizó sólo para h $ lt; 16). El error estándar para la correlación es SE = 0,337; t = r / SE = 0.451/0.337 = 1,34, P = 0,188. Conclusión: La correlación entre el área defoliado por la polilla gitana y la actividad solar puede ser una coincidencia. Más datos son necesarios para comprobar la relación.

Otra posible forma de autoregression es el análisis combinado con los factores externos. Por ejemplo, podemos utilizar el modelo:

donde D t es el área defoliado en el año t, W t es el número de manchas solares averrage en el año t, y b i son los parámetros. La probabilidad de error (P) por el efecto de las manchas solares será muy similar a la obtenida en su análisis previo. Sin embargo, los coeficientes b i no es necesario tener sentido biológico. Por ejemplo, la ecuación anterior que la actual assums defoliación depende de defoliación en los años anteriores, pero puede no haber relación funcional entre las zonas defoliado en distintos años. Su correlación simplemente resultado del efecto de algunos factores externos autocorrelated (por ejemplo, la actividad solar). Por lo tanto, es necesario el uso de precaución en la interpretación de los modelos autorregresivos.

Nota: En muchos casos, el efecto de un factor importante es con una combinación de factores adicionales, pero se convierte en no significativa después de añadir más factores. La gente a menudo arbitrariamente seleccionar una combinación de factores que maximicen la significación estadística del factor de la prueba. Sin embargo, esta es sólo otra forma de engaño. Si otros factores destruir la relación entre las variables que desea probar y, a continuación, no hay ninguna relación. Es necesario utilizar el mayor número de factores adicionales como sea posible incluyendo términos autorregresivos.

La secuencia de análisis estadístico

1. La recopilación de datos. Seleccione la población para medir la característica, seleccione los factores que pueden afectar la dinámica de la población, asegúrese de que estos factores son mensurables con los recursos disponibles. Si analizamos los datos históricos, tratar de encontrar todos los datos que pueden ser útiles para el período de tiempo y área que le interesa pulg Sugerir hipotético ecuaciones que pueden ser útiles para el análisis.

2. Selección de modelo de la ecuación. Trate de incorporar todos los datos disponibles. 3. El análisis de regresión. Eliminar los factores que efecto no es significativo. Importancia de los factores individuales

se evaluó mediante regresión secuencial. 4. Parcela residuos frente a cada factor, la verificación de efectos no lineales. En caso de efectos no lineales se

encuentran, modificar el modelo e ir al # 3. 5. Validar el modelo utilizando datos independientes, o utilizar el método correlograma producto. Si el modelo es válido,

y luego utilizarlo. Si no hay suficiente para la validación de datos: utilizar el modelo con precaución (que podría estar equivocado!); Recoger datos adicionales para su validación. Si, además de datos no es compatible con el modelo y, a continuación, ir a # 2.

4.5. Basado en modelos estocásticos de regresión

Nuestro objetivo es reproducir el patrón de cambio de la población, más que para predecir la más probable de la población cuenta en el próximo año. Nuestro modelo para el zorro no podía predecir el patrón de cambio de la población: la densidad de predecir un estado de equilibrio se acercó amortiguado por oscilaciones, mientras que existen en la naturaleza cuasi-ciclos periódicos.

Este modelo puede reproducir el patrón de cambio de la población mejor si se añade el ruido estocástico que simula la población puede llamar fuera de la cuenta el estado de equilibrio. El ruido puede ser simulado por una variable aleatoria que es la distribución normal con media cero. Significa cero es importante, ya que no biasedness condición. La diferencia (o SD que es la raíz cuadrada de la varianza) debería ser igual a la diferencia de error: [SSE / df (SSE)] de regresión.

Estocástico versión del zorro población modelo es la siguiente:

Variable aleatoria tiene una distribución normal con media cero y varianza igual a la diferencia en el error de regresión: Var

( ) = 0,26 (DS = 0,51).

Modelo estocástico genera ciclos periódicos casi similar a la de la población real:

4.6. Interpretación biológica de los modelos estocásticos. Respuesta de las superficies.

La principal ventaja de los modelos estocásticos es que se puede construir automáticamente a partir de un determinado conjunto de datos utilizando el software estadístico existente. N de programación y no se necesita de alta matemática. Sin embargo, el costo de esta simplicidad es que los modelos estocásticos no tienen interpretación biológica. Esto significa que los modelos estocásticos no suelen mejorar nuestra comprensión de los procesos que determinan la dinámica de la población.

Sin embargo, es posible modificar los modelos estocásticos para que puedan tener alguna interpretación biológica. Por lo general, esta modificación no reduzca el ajuste del modelo. Veamos la dinámica de una población con las generaciones discretos (por ejemplo, un insecto monovoltine). La densidad de población, N t en el año t se puede estimar a partir de la densidad de población en el año t -1:

donde s es la supervivencia y el F es la fecundidad. Tanto, la supervivencia y la fecundidad puede depender de la densidad de la población en el año t -1 y de las condiciones ambientales en ese año. La supervivencia puede depender de la densidad de los enemigos naturales (depredadores, parásitos y patógenos) en el año t -1, que puede depender de la densidad de la presa (de acogida), la población en el año t -2. Por lo tanto, la supervivencia, s, en el año t -1 puede ser una función de la densidad de población en el año t -2. Condiciones climáticas en el año t -2 también pueden afectar a la supervivencia. Es posible imaginar incluso más feed-back bucles. Por ejemplo, si se lleva a 3 años para la recuperación de plantas huésped a grave después de la defoliación causada por insectos brote y, a continuación, la cantidad y / o calidad de los alimentos causará un retraso de 3 años a la retroalimentación población de insectos.

Estas dependen de la densidad de los procesos son a menudo llamada "regulación". Sin embargo, este término es muy ambiguo y prefiero evitarlo (ver Lección 9).

El producto de la supervivencia y la fecundidad en la anterior ecuación es la tasa neta de aumento de la población, R, que es una función de densidad de población anterior y el anterior las condiciones climáticas:

donde w t en el año t son las condiciones climáticas en el año t. Por simplicidad vamos a hacer caso omiso de las condiciones meteorológicas, densidad y efectos con retrasos mayores de 2 años. Entonces se convertirá en la ecuación

Después de la transformación de registro será:

dónde . es la tasa de aumento de la población en el año t, que puede ser positivo (si la población crece) o negativos (si disminuye la población). Ahora, la tasa de aumento de la población puede ser representada como una función lineal de la densidad de población en el actual y los años anteriores:

Esta ecuación es aún un modelo estadístico, porque los coeficientes de b i se calcula mediante el análisis de regresión. Sin embargo, esta ecuación tiene algunos efectos biológicos. Por ejemplo, si el efecto de la densidad de población en la tasa de aumento de la población no es significativa, el modelo se convierte en el equivalente al modelo exponencial. Si el crecimiento de la población disminuye con el aumento de la densidad de corriente, b 1 <0 y, a continuación, algunos sin retardo que dependen de la densidad de los procesos deben estar presentes (por ejemplo, la competencia, o la infección de patógenos), y el modelo es equivalente a la de tiempo discreto modelo logístico. Si el crecimiento de la población disminuye con el aumento de la densidad en la generación anterior, b 2 <0 y, a continuación, algunos sin retardo que dependen de la densidad de los procesos están presentes, por ejemplo, el parasitismo por parasitoides especializados. Retraso en la densidad de la dependencia de las oscilaciones en los rendimientos por lo general la densidad de población.

En un caso más general, la función no es lineal. Puede ser representada como una superficie en un espacio 3-d:

Turchin y Taylor (1993, Ecología, 73: 289-305) propuso la siguiente ecuación para el montaje no lineal de las superficies:

donde b i, h, y g son parámetros que pueden ajustarse usando regresión no lineal.

Tenga en cuenta que la densidad de población no se transformó de inicio de sesión en el lado derecho de la ecuación. Sin embargo, se puede demostrar que el registro de la transformación es equivalente a la configuración de parámetros h g o cercana a cero. Por lo tanto, la transformación de registro puede ser considerado un caso específico es el poder de transformación cuando el poder está cerca de cero.

Esto se llama "la metodología de superficie de respuesta", que significa que la forma de la superficie es más importante que la ecuación que se adapte a él. Especies diferentes pueden tener diferentes superficies respuesta que se puede encontrar mediante esta ecuación general. Superficie de respuesta no puede determinar los mecanismos de cambio de la población, pero puede indicar algunas características de estos mecanismos, por ejemplo, la densidad de la dependencia inmediata, retrasó la densidad de la dependencia, etc

Ejemplo. Vamos a analizar la dinámica del color zorro. En esta ocasión vamos a predecir la tasa de aumento de la población en lugar de la densidad de población. En primer lugar vamos a utilizar la ecuación lineal que relaciona la tasa de aumento de la población en el año t para acceder transformado-la densidad de población en los años t (t -1):

dónde . Después de estimar los parámetros de la ecuación de

regresión se .

La Quiniela T-ratio De P

x t 6,93 0,000

x t-1 2,73 0,010

= 76,8%.

El efecto de los números de registro de población en el año t -1 en la tasa de aumento de la población en el año t es el mismo que el efecto de los números de registro de población en el año t -2 en el registro de las cifras de población en el año t (ver nuestro ejemplo anterior). Sin embargo, tenemos un efecto significativo de la población en el año t en la tasa de aumento de la población en el mismo año que parece contradecir a nuestro anterior resultado de que las cifras de población en el año t no se correlacionó significativamente con las cifras de población en el año anterior.

Sin embargo, no hay nada malo aquí. Se tiene diferentes respuestas, ya que pidió a diferentes preguntas. En nuestro anterior análisis que quería saber es posible mejorar la predicción de la densidad de población en el año t usando la información sobre las cifras de población en el año anterior, y tenemos la respuesta negativa. Luego preguntó si la tasa de aumento de la población está relacionada con la actual densidad de población (prueba de la densidad-dependencia) y obtuvo una respuesta positiva.

Para entender la diferencia, imaginar una perfecta densidad dependencia señala que la densidad de la población exactamente a la situación de equilibrio. También vamos a suponer que las fluctuaciones ambientales añadir algo de ruido en la dinámica de la población. En este caso, la densidad de población en el año t es sólo una variable aleatoria absolutamente independiente de la densidad de población en los años anteriores. Pero este es el resultado de una fuerte densidad de la dependencia.

La ventaja de utilizar la tasa de aumento de la población está en la posibilidad de interpretar los datos en términos de densidad de la dependencia. Ahora podemos decir que hay una demora en la densidad de la no-dependencia, que puede estar asociada con la competencia intraespecífica o patógenos más retraso en la densidad de la dependencia que pueden estar asociados con los depredadores o parasitoides especializados. Por último vamos a tratar de mejorar nuestro modelo utilizando el método de Turchin y Taylor (1993). Utilizando la regresión no lineal se obtiene la siguiente ecuación:

donde g = h = 0,0025 y 0,824. = 79,2%. No significativa removedor términos de la ecuación de Turchin y Taylor. Predicción ha mejorado un poco. La forma de esta superficie de respuesta se muestra a continuación:

Existe un fuerte retraso en la no-dependencia de la densidad (efecto de N t) y también algunos retrasado densidad-dependencia (efecto de N t-1) que se convierte en más débil, cuando la densidad aumenta.

Clase 5. Crecimiento exponencial y logístico

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

Auto-reproducción es la característica principal de todos los organismos vivos. Esto es lo que los distingue de los no-seres vivos. Cualquier modelo de la dinámica de la población incluyen la reproducción. Vamos a discutir dos de los más importantes modelos de crecimiento de la población sobre la base de la reproducción de los organismos: exponencial y modelos logísticos.

Exponencial y modelos logísticos para ayudar a resolver diferentes tipos de problemas en la ecología, he aquí algunos ejemplos:

1. ¿Cuánto tiempo se tarda para una población a crecer a un tamaño específico? 2. ¿Cuál será el tamaño de la población después de n años (o generaciones)? 3. ¿Cuánto tiempo la población puede sobrevivir en condiciones favorables no?

5.1 Modelo exponencial 5.2. Logística modelo 5.3. Discreta en tiempo análogos de los modelos exponencial y logístico 5.4. Preguntas y asignaciones

Enlaces externos adicionales:

Modelo logístico (St. Olaf College, MN)

Modelo exponencial

Modelo exponencial se asocia con el nombre de Thomas Robert Malthus (1766-1834) quien primero se dio cuenta de que cualquiera de las especies puede aumentar en número en función de una serie geométrica. Por ejemplo, si una especie tiene poblaciones que no se solapan (por ejemplo, plantas anuales), y cada organismo produce descendencia R, entonces, las cifras de población en las generaciones N t = 0,1,2, ... es igual a:

Cuando no es grande, entonces esta ecuación se puede aproximar por una función exponencial:

Existen 3 posibles resultados del modelo:

1. Población disminuye exponencialmente (r <0) 2. Población aumenta exponencialmente (r> 0) 3. Población no cambia (r = 0)

Parámetro r se llama: Maltusianas parámetro Tasa intrínseca de aumento Instantánea tasa de crecimiento natural Tasa de crecimiento demográfico

"Instantánea de la tasa de crecimiento natural" y "tasa de crecimiento de la población" son términos genéricos, ya que no implica ninguna relación con la densidad de población. Es mejor usar el término "Tasa intrínseca de aumento" para el parámetro r en el modelo logístico y no en el modelo exponencial, porque en el modelo logístico, r es igual a la tasa de crecimiento de la población en muy baja densidad (sin resistencia del medio ambiente).

Modelo exponencial de los supuestos:

1. Continua la reproducción (por ejemplo, no estacionalidad) 2. Todos los organismos son idénticos (por ejemplo, no la estructura de edad) 3. El medio ambiente es constante en el espacio y el tiempo (por ejemplo, los recursos son ilimitados)

Sin embargo, el modelo exponencial es robusto, que da precisión razonable, incluso si estas condiciones no se cumplen. Organismos pueden diferir en su edad, la supervivencia y la mortalidad. Pero la población está compuesta por un gran número de organismos, y por lo tanto, sus tasas de natalidad y mortalidad se promedian.

Parámetro r en el modelo exponencial puede interpretarse como una diferencia entre el nacimiento (reproducción) y la tasa de mortalidad:

donde b es la tasa de natalidad y m es la tasa de mortalidad. Tasa de natalidad es el número de crías producidas por organismos un organismo existente en la población por unidad de tiempo. Tasa de mortalidad es la probabilidad de morir por un organismo. La tasa de crecimiento de la población (r) es igual a la tasa de natalidad (b) menos tasa de mortalidad (m).

Aplicaciones de la modelo exponencial

microbiología (crecimiento de bacterias), biología de la conservación (restablecimiento de las poblaciones perturbado), la cría de insectos (la predicción de rendimiento), plantas o insectos de cuarentena (crecimiento de la población de las especies introducidas), pesca (predicción de la dinámica de los peces).

Modelo logístico

Modelo logístico

Modelo logístico fue desarrollado por el matemático belga Pierre Verhulst (1838) quien sugirió que la tasa de aumento de la población puede ser limitado, es decir, que puede depender de la densidad de población:

En bajas densidades (N <<K), la tasa de crecimiento demográfico es máxima y es igual a r o. R o parámetro puede interpretarse como la tasa de crecimiento de la población en ausencia de la competencia intra-específica.

Tasa de crecimiento demográfico disminuye con las cifras de población, N, y cuando llega a 0 N = Parámetro K. K es el límite superior de crecimiento de la población y se le llama capacidad de carga. Por lo general, es interpretado como la cuantía de los recursos expresados en el número de microorganismos que pueden ser apoyadas por estos recursos. Si las cifras de población superior a K, entonces la tasa de crecimiento de la población se convierte en negativo y la población declive. La dinámica de la población es descrita por el diferencial ecuación:

que tiene la siguiente solución:

Modelo de tres posibles resultados

1. Población aumenta y alcanza una meseta (N ° <K). Esta es la curva logística.

2. Población disminuye y alcanza una meseta (N °> K)

3. Población no cambia (N ° = K o N o = 0)

Modelo logístico tiene dos equilibrios: N = 0 y N = K. El primero es el equilibrio inestable, ya que cualquier pequeña desviación de este equilibrio dará lugar al crecimiento de la población. La segunda, porque el equilibrio es estable después de las pequeñas perturbaciones de la población regresa a este estado de equilibrio.

Modelo logístico combina dos procesos ecológicos: la reproducción y la competencia. Ambos procesos dependen de las cifras de población (o densidad). La tasa de ambos procesos corresponde a la ley de acción de masas con coeficientes: r o para la reproducción y r o / K para la competencia.

Interpretación de los parámetros del modelo logístico

R o parámetro es relativamente fácil de interpretar: es la máxima tasa de crecimiento de la población que es el efecto neto de la reproducción y la mortalidad (con exclusión de densidad que dependen de la mortalidad). Poco a poco la reproducción de los organismos (elefantes) han r o baja rápidamente y la reproducción de los organismos (la mayoría de las plagas de insectos) tienen un alto r o. El problema con el modelo logístico es que el parámetro r o los controles no sólo la tasa de crecimiento de la población, pero la disminución de la población la tasa (en N> K) también. Aquí se convierte en sentido biológico no es claro. No es evidente que los organismos con una baja tasa de reproducción debería morir en la misma lentitud. Si la reproducción es lenta y la mortalidad es rápido, entonces el modelo logístico no funcionará.

Parámetro K biológica ha significado para las poblaciones con una fuerte interacción entre las personas que controla su reproducción. Por ejemplo, los roedores tienen la estructura social que controla la reproducción, las aves tienen la territorialidad, las plantas compiten por espacio y luz. Sin embargo, el parámetro K no tiene significado claro para los organismos cuya población está determinada por la dinámica de la balanza de la reproducción y la mortalidad (por ejemplo, la mayoría de las poblaciones de insectos). En este caso, el equilibrio de la densidad de población no es necesario corresponder a la cantidad de recursos, por lo que el término "capacidad de carga" se vuelve confuso. Por ejemplo, la densidad de equilibrio puede depender de la mortalidad causada por enemigos naturales.

Tiempo discreto de los análogos de la exponencial y modelos logísticos

Exponencial modelo analógico:

donde t es el tiempo medido en generaciones, y R es la tasa neta de reproducción. Para monovoltine organismos (1 generación por año), R es el número medio de hijos por cada uno de los padres. Por ejemplo, en los insectos monovoltine con un ratio de 1:1 sexo, fecundidad = R / 2.

La dinámica de este modelo es similar a la continua en tiempo exponencial modelo.

Modelo logístico analógica (Ricker):

La dinámica de este modelo es similar a la continua modelo logístico a tiempo si la tasa de crecimiento de la población es pequeña (0 <r o <0,5). Sin embargo, si la tasa de crecimiento demográfico es alto, entonces el modelo puede presentar más compleja dinámica: amortiguación de las oscilaciones, ciclos, o el caos (ver Lección 9). Un ejemplo de amortiguación de las oscilaciones se muestra a continuación:

.

Compleja dinámica de resultados en un tiempo de retraso de mecanismos de reacción. No hay pasos intermedios entre el tiempo t y el tiempo t +1. Por lo tanto, un exceso puede producir si la población crece o disminuye demasiado rápido pasa el punto de equilibrio. En el continuo de tiempo modelo logístico, no hay ningún retraso debido a que la tasa de crecimiento de la población se actualiza continuamente. Por lo tanto, la densidad de población no puede pasar el punto de equilibrio.

Preguntas y asignaciones de Clase 5

Las cifras de población de cucarachas de doble cada mes (30 d). ¿Cuál es su tasa intrínseca de incremento (por día)?

¿Cuál es la tasa intrínseca de aumento de una población humana si cada familia tiene 3 hijos en la edad de los padres de los 30 (no hay singles, no hay divorcios, sexo 1:1)? ¿Cuál sería el número de la población humana después de 100 años, si el número inicial de 4 mil millones?

Un nuevo lago fue creado después de la construcción de una represa. El número de peces censados después de 2, 4, 6, 8 y 10 años desde ese momento fue 1000, 2000, 3500, 5000 y 6000. Calcular los parámetros de la logística utilizando el modelo de regresión no lineal. Parcela los datos y el modelo en un gráfico.

Uso de Excel para simular la dinámica de la población con el tiempo discreto modelo logístico (Ricker del modelo) durante 60 generaciones. Uso K = 100, r = 0,1, 0,5, 1,0, 1,5, 1,9, 2,2, N º = 10.

Clase 6. Tablas de vida y valores k

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

En esta conferencia usted aprenderá a reunir datos para el análisis de los procesos de la población.

Análisis de los procesos de población es tan fácil como equilibrar su presupuesto personal! Usted necesita para calcular los aumentos y las pérdidas de la población debido a los diferentes procesos. Si tienes suerte, el cambio neto de la población será igual a la suma algebraica de los efectos de todos los procesos estudiados. Si son menos afortunados y, a continuación, algunos de los aumentos o pérdidas de la población será desaparecidos. En este caso, la mortalidad atribuida no se considera como el efecto de algún factor desconocido, podemos llamarlo "la mortalidad de invierno" o "enfermedad misteriosa". Investigación adicional que se puede hacer después de estudiar estos procesos desconocidos.

Los procesos ecológicos son por lo general a los organismos específicos de la edad o etapa. Por lo tanto, tienen que ser registradas en relación con la etapa del ciclo de vida. Esta información se suele denominar un "cuadro de vida". Dos tipos de tablas de vida son generalmente utilizados: (1) dependiente de la edad y (2) fase-dependiente.

Dependiente de la edad de vida tablas Etapa de vida que dependen de los cuadros Preguntas y asignaciones

Dependiente de la edad de vida tablas

Dependiente de la edad cuadro muestra la vida de organismos de mortalidad (o supervivencia) y la tasa de reproducción (materna frecuencia) en función de la edad. En la naturaleza, la mortalidad y la tasa de reproducción puede depender de numerosos factores: temperatura, densidad de población, etc Cuando la construcción de una vida de mesa, el efecto de estos factores es un promedio. Sólo la edad se considera como un factor que determina la mortalidad y la reproducción.

Ejemplo. Considere la posibilidad de una oveja que es la población censados una vez al año, inmediatamente después de la temporada de cría:

Edad, años (x)

Probabilidad de sobrevivir a la edad x (L x)

Número de hijos de mujeres nacidos de una madre de edad x (M x)

0 1,000 0,000

1 0,845 0,045

2 0,824 0,391

3 0,795 0,472

4 0,755 0,484

5 0,699 0,546

6 0,626 0,543

7 0,532 0,502

8 0,418 0,468

9 0,289 0,459

10 0,162 0,433

11 0,060 0,421

Sólo las hembras se consideran en esta vida de mesa. Sin embargo, no hay ningún problema para incluir a la población masculina en la tabla de vida. A continuación, las tasas de supervivencia debe especificarse por separado para hombres y mujeres, y el sexo de la descendencia debe ser tenido en cuenta.

Las curvas de supervivencia

L x la probabilidad de supervivencia a menudo se representan gráficamente en función de la edad x. Estos gráficos se denominan "las curvas de supervivencia". Se presenta, ¿a qué edad las tasas de mortalidad son altas y bajas. Los siguientes gráficos muestran dos curvas de supervivencia para las ovejas (Caughley datos de 1967) y para la avefría o verde chorlos (Vanellus vanellus) en el Reino Unido (datos de Deevey 1947):

Curva de supervivencia es exponencial (con crecimiento negativo) para el avefría. Esto significa que la tasa de supervivencia es independiente de la edad. En el registro de escala, la curva de supervivencia se convierte en una línea recta (ver arriba).

Mortalidad por edad se calcula utilizando la ecuación:

Ovejas de mortalidad general, aumenta con la edad y la pendiente de la curva de supervivencia se hace más empinada hasta el final. Los seres humanos tienen la misma forma de la curva de supervivencia.

Características derivadas de tablas de vida

Tasa neta de reproducción, R 0, es el número promedio de hijos nacidos de mujeres una oveja considera a la edad de 0. Considere N ovejas recién nacido. Algunos de ellos morirán sin producir descendencia (cero hijos), otros se producenuno o varios hijos. R 0 es el número promedio de crías producidas en las mujeres de todo el grupo de N ovejas.

En nuestro ejemplo, I 0 = 1 × 0 + 0,845 × 0,045 + 0,824 × 0,391 + ... = 2,513. Esto significa que una oveja produce 2,513 corderas en promedio en toda su vida.

El tiempo medio de generación, T, se calcula utilizando la ecuación:

En nuestro ejemplo, T = (0 × 1 × 0 + 1 × 0,845 × 0,045 + 2 × 0,824 × 0,391 + ...) / 2,513 = 12,825 / 2,513 = 5,1 años. Esto significa que el promedio de edad de las madres cuando dan a luz a una víspera de cordero es de 5,1 años.

Nota: Si los organismos se reproducen continuamente, entonces el tiempo de generación se sobrestimó usando esta ecuación, porque se suman todos los nacimientos en el período entre las fechas del censo que es igual a un paso de edad. Tiempo de generación puede ser ajustado por medio de edad, restando paso.

Ahora es posible estimar el valor aproximado de la tasa intrínseca de aumento r utilizando la siguiente lógica. Asumimos discreto tiempo de generación con las generaciones T = 5,1 años y tasa de reproducción neta de R 0 = 2,513. Si el tamaño de la población en cero fue de N 0 y, a continuación, después de T años, la población crecerá a N T = N 0 R × 0. De acuerdo con un modelo exponencial,

donde ln es logaritmo natural (logaritmo en base e = 2,718). Tenemos la ecuación para r:

Nota: Esta es una estimación aproximada de r porque se utilizó una simplificación de que las generaciones son discretas. Estimación exacta de r se debatirá en el próximo capítulo.

Unidades de tiempo de medición utilizado para la edad

Si la supervivencia y la reproducción son procesos continuos sin ningún cambio cíclico y, a continuación, las unidades en cualquier momento pueden ser adecuadas: días, semanas, meses, años. Unidades de tiempo deben proporcionar suficiente resolución. Por ejemplo, si la vida útil de un organismo es de 2 meses, 1 mes después de tomar como una unidad, sólo se traducirá en dos intervalos de edad que no es suficiente. En la mayoría de los casos, el número de intervalos de edad está en el rango del 10 al 50.

Si la supervivencia o la reproducción son cíclicos (por ejemplo, de temporada), después de un ciclo puede ser tomado como una unidad de tiempo. En este caso puede ocurrir que el número de intervalos de edad se reducirá a 2 o 3. Sin embargo, no puede ser muy peligrosa si la reproducción se limita a un breve período en el año, porque habrá poca diferencia de edad entre los organismos nacidos en el mismo año.

Si la supervivencia y la reproducción son cíclicos, sino toda la vida útil es menor o igual a este ciclo y, a continuación, unidades de tiempo debe ser inferior a la duración del ciclo. Dependiente de la edad de vida se pueden construir las tablas de la totalidad de la población sólo si el período de cría es corta y, por tanto, los organismos de desarrollo se sincroniza. En caso contrario, separar las tablas de vida debe ser construida para subpoblaciones que comienzan su desarrollo en las diferentes estaciones del año.

Determinar la supervivencia de los organismos hasta la edad x (L x)

Para los animales domésticos o de las poblaciones criadas en el laboratorio, es posible observar el destino de un gran grupo de personas que todo empezó la vida de manera simultánea. Los supervivientes se puede contar a intervalos de tiempo regulares y l x valores pueden ser fácilmente estimada. Técnica similar se puede aplicar a los no-movimiento organismos (plantas, animales sedimentarias). Es posible marcar un gran número de personas y para rastrear su paradero.

Este tipo de análisis es imposible por lo general en las poblaciones de organismos en movimiento. Existen dos métodos principales para deducir los valores l x en este caso: por determinar la distribución por edades de la población, o por determinación de la edad en el momento de la muerte.

Si la población es estacionaria (es decir, las cifras de población y su distribución por edades no cambian), entonces el número de recién nacidos organismos x unidades de tiempo atrás era el mismo que ahora, y los supervivientes de ese grupo de organismos de edad x. Así,

donde N (x) es el número de organismos de edad x. Aquí asumimos que la edad pueden ser medidos con precisión. En muchas especies el número de anillos de crecimiento "en los órganos específicos es igual a la edad en años. Ejemplos de esos órganos son: los tallos de los árboles, las escalas de peces, cuernos en el ganado ovino, raíces de dientes caninos en osos, otholits en peces. El peso de la lente del ojo se puede utilizar para la medición de edad en algunas especies animales. Sin embargo, en muchas poblaciones, la medición de la edad es un problema difícil.

Hipótesis de estacionariedad de la población por lo general se toma a priori si no existen datos históricos. En los casos en que la distribución por edad tiene un componente periódico, podemos especular que el resultado de las fluctuaciones de la población. Periódico componente puede ser filtrado a cabo utilizando métodos de regresión.

Considere la posibilidad de un gran número de canales cuya edad se han determinado. Suponemos que la probabilidad de detectar un canal no depende de la edad del animal en la muerte. La proporción de personas que fueron a la edad de x cuando x es d muerto. Estas personas sobrevivieron a la edad x, pero no sobrevivieron a la edad x +1. Así,

El método de estimación de l x de la edad de los cadáveres también exige la estabilidad de las cifras de población y de la estructura de edad.

Determinación de las tasas de reproducción (m x)

Tasa de reproducción (= frecuencia materna) es igual al número de descendientes producidos por una madre en el intervalo de edad x a x +1. Supervivencia de las madres y crías durante este intervalo de tiempo debe ser incluido en m, es decir, m x es igual al número total de descendientes producidos en un intervalo de tiempo y sobrevivió hasta el final de este período inicial, dividido por el número de mujeres en la matriz comienzo del intervalo de tiempo.

Las tasas de reproducción son fáciles de determinar en el laboratorio criados los animales o las plantas. En las poblaciones naturales de los mamíferos, la madre de frecuencias se pueden derivar de la proporción de embarazadas y / o animales en lactación. En aves, la madre de frecuencias se puede determinar el número medio de pollo por nido. Medidas indirectas de la maternidad frecuencias debe utilizarse con precaución porque pueden estar sesgados.

Etapa de vida que dependen de los cuadros

Etapa dependiente de las tablas de vida se construyen en los casos en que: El ciclo de vida está dividido en diferentes fases (por ejemplo, huevos, larvas, pupas y adultos de insectos) Supervivencia y la reproducción dependen más de los organismos más que en la etapa del calendario de edad Distribución de edad en particular, no importa el tiempo (por ejemplo, sólo hay una generación por año)

Etapa dependiente de las tablas de vida se utilizan principalmente para los insectos y otros invertebrados terrestres.

Ejemplo. Polilla gitana (Lymantria dispar L.) en la tabla de vida de Nueva Inglaterra (modificada de Campbell 1981)

Etapa Factor de mortalidad

Inicial no. de insectos

N º de muertos Mortalidad (d) Supervivencia (s) valor k [ln (s)]

Huevo La depredación, etc 450,0 67,5 0,150 0,850 0,1625

Huevo Parásitos 382,5 67,5 0,176 0,824 0,1942

Las larvas de I a III Dispersión, etc 315,0 157,5 0,500 0,500 0,6932

Las larvas de IV-VI La depredación, etc 157,5 118,1 0,750 0,250 1,3857

Las larvas de IV-VI Enfermedad 39,4 7,9 0,201 0,799 0,2238

Las larvas de IV-VI Parásitos 31,5 7,9 0,251 0,749 0,2887

Prepupae Desecación, etc 23,6 0,7 0,030 0,970 0,0301

Pupas Depredación 22,9 4,6 0,201 0,799 0,2242

Pupas Otro 18,3 2,3 0,126 0,874 0,1343

Adultos Sexo 16,0 5,6 0,350 0,650 0,4308

Hembras adultas 10,4

TOTAL 439,6 97,69 0,0231 3,7674

Características específicas de la etapa que dependen de las tablas de vida:

No hay ninguna referencia a la agenda del tiempo. Esto es muy conveniente para el análisis de poikilothermous organismos.

Polilla gitana desarrollo depende de la temperatura, pero la tabla de vida es relativamente independiente del tiempo. Procesos de mortalidad pueden ser grabadas por separado y, por lo tanto, este tipo de tabla de vida tiene más

información biológica dependiente de la edad de las tablas de vida.

K-valores

K-valor no es más que otra medida de la mortalidad. La principal ventaja de valores k en comparación con los porcentajes de organismos es que murió valores k son aditivos: el valor k de una combinación de procesos independientes de mortalidad es igual a la suma de los valores k para los distintos procesos.

Porcentajes de mortalidad no son aditivas. Por ejemplo, si los depredadores solo puede matar el 50% de la población, y las enfermedades por sí solo puede matar el 50% de la población, entonces el efecto combinado de estos proceso no dará lugar a 50 +50 = 100% de mortalidad. En cambio, la mortalidad será del 75%!

Survival es una probabilidad de sobrevivir y, por tanto, podemos aplicar la teoría de la probabilidad. En esta teoría, los acontecimientos se consideran independientes si la probabilidad de que la combinación de dos eventos es igual al producto de las probabilidades de cada evento. En nuestro caso evento es la supervivencia. Si dos procesos de mortalidad están presentes, entonces organismo sobrevive si sobrevive de cada proceso. Por ejemplo, un organismo sobrevive si no era a la vez infectados por la enfermedad y no capturado por un depredador.

Supongamos que la supervivencia de una fuente de mortalidad es s 1 y la supervivencia de la segunda fuente de mortalidad es s 2. A continuación, la supervivencia de ambos procesos, s 12, (si son independientes) es igual al producto de s 1 y s 2:

Se trata de una "regla de multiplicación de supervivencia". Si la supervivencia se sustituye por 1 menos la mortalidad [s = (1-d)], entonces esta ecuación se convierte en:

Por ejemplo, si la mortalidad debido a la depredación es del 60% y la mortalidad debidas a las enfermedades es de 30%, entonces la combinación de estos dos procesos de muerte en la mortalidad de los resultados d = 1 - (1-0.6) (1-0.3) = 0,72 (= 72%).

Varley y Gradwell (1960) sugiere para medir la mortalidad en valor k que es el logaritmo negativo de la supervivencia:

k =-ln (s)

Usamos logaritmos naturales (con base e = 2,718) en lugar de logaritmos con base 10 usado por Varley y Gradwell. Las ventajas de la utilización de logaritmos naturales se muestra a continuación.

Es fácil demostrar que son valores k aditivo:

Los valores k para todo el ciclo de vida (K) puede ser estimado como la suma de los valores k para todos los procesos de mortalidad:

En la tabla de vida de la polilla gitana (véase más arriba), la suma de todos los valores k (K = 3,7674) es igual al valor k de la mortalidad total.

Este gráfico muestra la relación entre la mortalidad y el valor k. Cuando la mortalidad es baja, entonces el valor k es casi igual a la mortalidad. Esta es la razón por la que el valor k puede ser considerada como otra medida de la mortalidad. Sin embargo, en la alta mortalidad, el valor k crece mucho más rápidamente que la mortalidad. La mortalidad no puede ser superior a 1, mientras que el valor k puede ser infinitamente grande.

El siguiente ejemplo muestra que el valor k representa la mortalidad más que el porcentaje de organismos muertos: Un insecticida mata a 99% de las cucarachas y otros insecticidas mata el 99,9% de las cucarachas. La diferencia de porcentajes es muy pequeña (<1%). No obstante, la segunda de insecticidas es considerablemente mejor ya que el número de

sobrevivientes es de 10 veces menor. Esta diferencia es mucho mejor representados por valores k que son 4,60 y 6,91 para el primer y segundo insecticidas, respectivamente.

El factor clave de análisis y Gradwell Varley (1960) desarrolló un método para la identificación de los factores más importantes "factores clave" en la dinámica de la población. Si los valores de k se calcula para un número de años, entonces la dinámica de los valores k con el tiempo se puede comparar con la dinámica de la generación de valor K. El siguiente gráfico muestra la dinámica de los valores k para la polilla de invierno en Gran Bretaña.

Se considera que la dinámica de la desaparición de invierno (k 1) es más parecido a la dinámica de la generación total de K-valor. La conclusión fue que el invierno desaparición determina la tendencia de la población (si la población crece o disminución), y por lo tanto, puede considerarse como un "factor clave". Hubo numerosos intentos de mejorar el método. Por ejemplo, Podoler y Rogers (1975, J. Anim. Ecol, 44 (1)) sugiere k retrocede más de K.

Sin embargo, este método fue criticado recientemente porque el significado de una "clave" factor no fue explícitamente definido (Royama de 1996, Ecología). No está claro qué se puede hacer predicciones a partir de los conocimientos que un factor es un factor clave. Por ejemplo, el conocimiento de los principales factores-no nos ayuda a desarrollar una nueva estrategia de lucha contra las plagas.

Los principales factores de análisis se considera a menudo como un sustituto para el modelado. Parece tan fácil de comparar series temporales de valores k y encontrar los factores clave, sin el arduo trabajo de desarrollo de modelos de los procesos ecológicos. Sin embargo, predicciones fiables sólo puede obtenerse a partir de modelos.

Esta crítica no significa que las tablas de vida no tienen ningún valor. Tablas de vida son muy importantes para la recopilación de información sobre los procesos ecológicos que es necesario para la construcción de modelos. Es la clave de factores de análisis que tiene poco sentido.

Valor K = tasa de mortalidad instantánea multiplicada por el tiempo. Una población que la experiencia constante de la mortalidad durante una fase determinada (por ejemplo, la etapa larval de los insectos) cambio en los números de acuerdo con el modelo exponencial con una tasa negativa r. No podemos llamar r tasa intrínseca de incremento natural ya que este término se utiliza para todo el ciclo de vida, y aquí hablamos de una etapa en el ciclo de vida. De acuerdo con el modelo exponencial:

Disminuir las cifras de población y, por tanto, N t <N 0. Supervivencia es: s = N t / N 0. Ahora podemos calcular el valor k:

k =-rt .

Instantáneo de la tasa de mortalidad, m, es igual a la exponencial negativo del coeficiente de mortalidad porque es el único proceso ecológico considerado (no hay reproducción):

m =-r, k = t

R es el coeficiente exponencial negativo (porque disminuye la población), y la tasa de mortalidad, m, es positivo.

Hemos demostrado que si la tasa de mortalidad es constante y, a continuación, valor k es igual a la tasa de mortalidad instantánea multiplicada por el tiempo. Esto es análogo a la física: la distancia es igual a la velocidad multiplicada por el tiempo. Aquí, la tasa de mortalidad es instantánea como la velocidad, y el valor k es como la distancia. Valor K muestra el resultado de matar con los organismos específicos de la tasa durante un período de tiempo. Si el período de tiempo cuando se produce la mortalidad es corta entonces el efecto sobre la mortalidad de esta población no es grande.

Si la tasa de mortalidad instantánea cambia con el tiempo, entonces el valor k es igual a su integrante con el tiempo. De la misma manera, en la física, la distancia es la integral de la velocidad instantánea en el tiempo.

Ejemplo. Anual de las tasas de mortalidad de los árboles de roble de animales debido a los daños causados por la corteza son 0,08 en los primeros 10 años y 0,02 en el intervalo de edad de 10-20 años. Tenemos que estimar el total valor k (k) y la mortalidad total (d) para los primeros 20 años de crecimiento de roble.

k = 0,08 × 10 + 0,02 × 10 = 1,0

d = 1 - exp (-k) = 0,63

Por lo tanto, la mortalidad total durante 20 años es del 63%.

Limitación del valor k concepto. Todos los organismos se supone que la igualdad de probabilidades de morir. En la naturaleza, las probabilidades de morir puede variar debido a la heterogeneidad espacial y la variación individual (tanto heredado y no heredado).

Estimación de valores k en las poblaciones naturales. Estimación de valores k para los distintos procesos de muerte es difícil porque a menudo estos procesos simultáneamente. El problema es predecir lo que la mortalidad se puede esperar si hay sólo un proceso de muerte. A fin de separar los procesos de muerte es importante conocer la biología de las especies y sus interacciones con enemigos naturales. A continuación puede encontrar varios ejemplos de procesos de separación de la muerte.

Ejemplo # 1. Insectos parasitoides oviposit sobre los organismos de acogida. Parasitoide de larvas escotillas el huevo y comienza a alimentarse de los tejidos de acogida. Parasitados de acogida pueden estar vivos durante un largo período. Por último, se muere y parasitoide emerge de la misma. Insectos depredadores no suelen distinguir entre parasitados y no parasitados presa. Si un insecto fue asesinado por un depredador, entonces por lo general es imposible detectar si este insecto fue parasitados antes. Por lo tanto, la mortalidad debida a la depredación se calcula como el cociente entre el número de números de insectos destruidos por los depredadores y el número total de insectos, mientras que la mortalidad debida al parasitismo se calcula como el cociente entre el número de muertos por los insectos parasitoides para el número de insectos que sobrevivieron a la depredación. En este ejemplo, la depredación de las máscaras de los efectos de parasitismo y, por lo tanto, los insectos muertos por los depredadores no se tienen en cuenta en la estimación de la tasa de parasitismo. El efecto es el mismo que si se produjo antes de la depredación parasitismo en el ciclo de vida. Así pues, la polilla gitana en la tabla de vida, la depredación ha sido siempre considerados antes de parasitismo. Enfermedades también el efecto de máscara de parasitismo y, por tanto, son considerados antes de parasitismo.

Ejemplo # 2. A menudo es posible distinguir entre los organismos destruidos por diferentes tipos de depredadores. Por ejemplo, pequeños mamíferos y aves sawfly capullos abiertos de una manera diferente. Supongamos que, el 20% de los capullos se abrieron por las aves, el 50% se abrieron por los mamíferos, y 30% restante estaban vivos. La pregunta es ¿cuál sería la tasa de depredación de las aves y los mamíferos, si se actúa solo. Suponemos que los capullos sawfly no tienen variación individual en la tasa de ataque de depredadores, y que los capullos destruido por un depredador no puede ser atacado por otro depredador. En primer lugar, estimar el total valor k para ambos grupos de depredadores: 12 = k-ln (0,3) = 1,204. En segundo lugar, subdividir el total valor k en dos partes proporcionalmente al número de capullos destruida por cada

tipo de depredadores. Por lo tanto, para las aves k 1 = 1,204 × 20 / (20 +50) = 0,344, y para los mamíferos k 2 = 1,204 × 50 / (20 +50) = 0,860. El tercer paso es convertir valores k si la mortalidad esperada en cada depredador estaba solo: para las aves d 1 = 1 - exp (-0,344) = 0,291, para los mamíferos y d 2 = 1 - exp (-0,860) = 0,577.

Preguntas y asignaciones para Clase 6

1. Construir una tabla de vida para una población de áfidos (pulgones parthenogenetically reproducir). Estimación l x, x d, m x,

o R, T, y r. (Vea una imagen de pulgones!)

Edad, días (x) Número de supervivientes

Número medio de hijos por los padres

0 1000 0

1 900 0

2 820 0

3 750 0

4 680 0

5 620 0

6 550 1

7 500 2

8 450 5

9 400 10

10 350 12

11 300 10

12 250 8

13 200 6

14 100 3

15 50 1

16 0 0

2. Parcial de las tablas de vida. El pino sawfly Europea, Neodiprion sertifer, los capullos se recogieron a principios del mes de

agosto y disectadas. Resultados de la disección de nuevo (año en curso) los capullos son los siguientes:

Saludable sawfly eonymph 144

Comidos por los depredadores 125

Orificio de salida del parasitoide Drino inconspicua 15

Orificio de salida del parasitoide Pleolophus basizonus 78

Parasitoide de larvas Exenterus abruptorius 210

PZ Orificio de salida o larvas de parasitoide gregario Dahlbominus fuscipennis

23

Micosis 205

Total de 800

Ciclo de vida de la información:

Excelentes imágenes de parasitoides están disponibles en la página principal PHERODIP.

Parasitoides D.inconspicua, P.basizonus y D.fuscipennis tener varias generaciones por año, mientras que sólo 1 ha E.abruptorius generación.

D.inconspicua (Tachinidae) es una endoparasite y los ataques larvas (4-5 instar). Se desprende de la acogida inmediatamente después de acogida cocooning. Se desarrolla muy rápido y gana la competencia con otros parasitoides.

E.abruptorius es un ectoparásitos, los ataques de acogida eonymphs un día antes de cocooning. Parasitoide de larvas en el interior del capullo emerge, el anfitrión y come overwinters como larvas dentro de acogida capullo. Si el anfitrión fue previamente parasitados por D.inconspicua, entonces E.abruptorius muere.

P.basizonus ataque de acogida y D.fuscipennis capullos. Son ectoparásitos. Si otro parásito (E.abruptorius) ya está presente en el capullo, se come primero. D. fuscipennis gana la competencia con P.basizonus.

Estimar la mortalidad causada por cada uno de los enemigos naturales, lo convierten en valor k. Compruebe que la suma de todos los valores k es igual al total de valor k para sawfly capullos. Escribir los resultados en la tabla, poniendo los procesos de mortalidad en el orden de su funcionamiento.

Ejemplo sencillo:

Huevos sanos 200

Desecado huevos 100

Huevos parasitados 200

Total de 500

Proceso de mortalidad

Número de huevos en los que la mortalidad de este proceso puede ser detectado

Número de muertos huevos

Mortalidad Supervivencia valor k

1. Desecación 500 100 0,2 0,8 0,223

2.Parasitism 400 (500-100) 200 0,5 0,5 0,693

Total de 500 300 0,6 0,4 0,916

3. Estimación de mortalidad en un experimento de exclusión de depredadores. La caída webworm, Hyphantria cunea, las larvas en las colonias se contaron al principio y al final del experimento: A. Control - sin protección B. Exclusión de los grandes depredadores: presa están protegidas por un 1 / 2 pulgada de células de hardware de tela C. Exclusión de todos los depredadores: presa están protegidos por malla de 1 mm de células Estimación: la mortalidad causada por grandes y pequeños predadores, convertirlo a valor k.

Inicial de larvas en 10 colonias

Larvas vivas, al final

Control 3000 1400

Grandes depredadores excluidos

3500 2900

Todos los depredadores excluidos

3200 3100

4. Estimación polilla gitana la mortalidad debida a virus (VPN). Las larvas de la polilla gitana fueron recolectados en el bosque a intervalos de 7 días y se colocan individualmente en las copas con la dieta. Período de incubación de la infección viral (de la infección hasta la muerte) es de 7 días. Estimación: la mortalidad total causada por el virus y el valor k.

Cobrados larvas Larvas que murieron en 7 días desde la recogida

1 ª semana 200 23

2 ª semana 200 7

3 ª semana 200 5

4 ª semana 200 30

5 ª semana 200 58

6 ª semana 200 115

5. Estimación de la tasa de mortalidad de los procesos simultáneos Polilla gitana (Lymantria dispar) pupas son destruidos por los pequeños mamíferos y de invertebrados. 300 pupas criadas en laboratorio fueron colocadas en árboles boles. Tres días después, 200 de ellas fueron dañadas por pequeños mamíferos y 50 fueron dañados por predadores de invertebrados (Calosoma sycophanta). Cada pupa se puede comer sólo una vez. Estimación de la mortalidad por cada gremio si otro depredador de depredadores gremio estuvo ausente (nota: utilizar valores k).

Conferencia 7. Modelo de Leslie

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

El modelo de Leslie es uno de los más healivy utilizados en los modelos de la ecología de la población. Este es un tiempo discreto de un modelo estructurado por edad de población, que describe el desarrollo, la mortalidad y la reproducción de los organismos. El modelo se formula utilizando álgebra lineal. Este modelo se utiliza para responder a las dos cuestiones siguientes:

1. ¿Cuál es la tasa de crecimiento exponencial (tasa intrínseca de aumento)? 2. ¿Cuál es la proporción de cada clase de edad en la distribución por edades estable?

7.1. Modelo de estructura 7.2. Modelo de comportamiento 7.3. Tasa intrínseca de aumento de la población 7.4. Estable distribución por edades 7.5. Modificaciones de la modelo Leslie

7.1. Estructura del modelo

El modelo de Leslie (1945) describe 3 tipos de procesos ecológicos: 1. Desarrollo (a través del progreso del ciclo de vida) 2. Mortalidad por edad 3. Por edad de la reproducción

Las variables y los parámetros del modelo: N x, t = número de organismos en la edad x en el tiempo t (la edad se mide en las mismas unidades que el tiempo t).

Normalmente, sólo se consideran las mujeres y los hombres son pasadas por alto porque, por regla general, el número de hombres no afecta el crecimiento de la población.

s = x supervivencia de organismos en el intervalo de edad x a x +1. m x = número medio de hijos por mujeres 1 mujer en el intervalo de edad x a x +1 (la mortalidad de los padres y / o

descendientes de organismos se incluye)

Existen dos ecuaciones: [1]

[2]

Ecuación [1] representa el desarrollo y la mortalidad, mientras que la ecuación [2] representa la reproducción. Ecuación [2] especifica el número de personas en la primera clase de edad y la ecuación [1] especifica el número de personas en todos los demás grupos de edad. En la ecuación [1], el número de personas en edad x +1 en el tiempo t 1 es igual al número de personas en los últimos años y la vez anterior, multiplicado por la edad y el índice de supervivencia s x. En la ecuación [2], el número de recién nacidos corresponde a los organismos el número de madres (N x, t) multiplicado por el número de crías producidas (m x). El número de crías se resume en todas las edades de las madres.

Estas dos ecuaciones se pueden combinar en una matriz de la ecuación:

donde N x es el vector de la distribución por edades de la población en el tiempo t, y A es la matriz de transición.

Cuando una matriz se multiplica por un vector, que tome la 1 ª fila de la matriz, multiplicar cada número por el número correspondiente en el vector columna y, a continuación, suma todos los productos. Esta suma es el valor del elemento 1 en el resultado de vectores. Luego tomar la 2 ª fila de la matriz, se multiplica por el mismo vector y la suma se convierte en el 2 º elemento del vector en el resultado. De la misma manera se puede estimar todos los elementos del vector resultado.

El primer elemento de los vectores de resultado corresponde a la ecuación [2], y todos los demás elementos que corresponden a la ecuación [1].

Cómo leer la matriz de modelos? Cada columna se especifica el destino de los organismos específicos del Estado. El número en la intersección de la fila i y columna j indica el número de organismos en el estado j son producidos por un organismo en el estado i. En el modelo de Leslie, de organismos estatales se define sólo por la edad. Por ejemplo, la tercera columna corresponde a una edad = 2. Un organismo produce en los 2 años de edad, hijos m 0 (primera celda en la columna), y va a la edad de la clase 3, con probabilidad s (en virtud de la célula principal en diagonal).

Más simple proceso estocástico se define por una matriz de las probabilidades de transición entre estados:

En este caso, la suma de los elementos de la matriz en cada columna es igual a 1 porque se supone que cada sistema pasa a través de una serie de estados y no morir ni reproducirse.

Leslie modelo es más complejo porque la suma de los elementos de la matriz en cada columna no es necesario igual a 1. Se trata de un "proceso de ramificación" porque la vida la trayectoria de uno de los padres sucursales en las trayectorias de vida de sus hijos.

Matriz de los modelos son fáciles de iterar en el tiempo. En el siguiente paso de tiempo una vez más se multiplican la matriz de transición por el vector de la distribución por edades:

Esta ecuación se puede utilizar para simular la mayor cantidad de tiempo las medidas que sean necesarias.

7.2. Comportamiento modelo

Dos de las principales características del comportamiento del modelo de Leslie: Algunos de amortiguación de las oscilaciones son seguidas por un crecimiento exponencial Distribución por edad se acerca a una distribución estable de edad

2 Estas características pueden verse en los gráficos que muestran las simulaciones de la dinámica de la población de ovejas:

En esta simulación se partió de una población de 100 recién nacidos de ovejas:

El primer gráfico muestra el crecimiento exponencial de la población (que se convierte en lineal en una escala logarítmica) después de varios años iniciales. El segundo gráfico muestra la distribución por edad de la convergencia a una distribución estable de edad.

He aquí un ejemplo del modelo de Leslie implementado utilizando hoja de cálculo de Excel:

Hoja de cálculo Excel "leslie.xls"

Puede jugar con este modelo, cambiando los parámetros del modelo (la matriz) y la inicial de la distribución por edad.

Se puede simplificar el análisis de la matriz utilizando modelos PopTools, que es un plugin gratuito de Excel desarrolladas por Greg Hood, CSIRO, Canberra, Australia.

7.3. Estimación de la tasa intrínseca de incremento de la población

Anteriormente hemos discutido una aproximación de la ecuación:

El modelo de Leslie da una estimación exacta de la r.

Método # 1

En aras de la sencillez nos tomamos años como unidades de tiempo. Sin embargo, el mismo razonamiento puede aplicarse a los días o semanas.

El número de organismos en la edad x en el año t es igual al número de recién nacidos organismos (x = 0) x años multiplicado por su supervivencia (l x) hasta la edad x:

[3]

dónde

Ahora, la ecuación [2] de la modelo Leslie pueden ser re-escrita como:

[4]

Después de las fluctuaciones iniciales amortiguado, la modelo Leslie muestra un crecimiento exponencial y su distribución por edades se estabilice. Así pues, el número de organismos en cualquier clase de edad aumentará de forma exponencial. En particular, el número de recién nacidos aumenta exponencialmente organismos:

Entonces,

[5]

Ahora combinamos las ecuaciones [4] y [5]:

El término N 0, TX puede ser sacado de la suma de expresión y, a continuación, obtenemos la ecuación:

[6]

Ecuación [6] se puede utilizar para calcular r. La suma en el lado izquierdo se puede estimar para diferentes valores de r y, a continuación, podemos seleccionar el valor de R que hace que esta suma igual a 1. Que tiene sentido comenzar con el r-valor aproximado estimado utilizando el método discutido en el capítulo anterior. Así pues, empezamos con r = 0,181 y obtener la suma [6] igual a 0,9033. Cuando r aumenta, entonces el valor de la suma [6] r disminuye porque se incluye como un exponente negativo. Valor obtenido de la suma parece ser inferior a 1, y por lo tanto, tenemos que intentar más pequeños valores de r. Vamos a seleccionar r = 0,16. Entonces la suma es igual a 1,0092. El valor exacto de r se puede encontrar por interpolación lineal:

Ahora comprobamos la solución: cuando r = 0,1617 entonces la suma [6] es igual a 1,00014, que se encuentra

muy cerca de 1.

Nota: En Pielou (1978), este ejemplo se calcula de manera diferente que es difícil de entender. Ella construyó una matriz de diferentes ajustando las tasas de reproducción y no ha aportado ninguna explicación de este ajuste.

Método # 2

Tasa intrínseca de incremento de la población puede estimarse como el logaritmo de la única real y positiva de la transición eigenvalue matriz. La teoría de valores propios es el tema central en álgebra lineal. Se utiliza para reducir los problemas multidimensionales a una dimensión problemas. Recomiendo a estudiar este tema para aquellos estudiantes que planean ser cuantitativa ecologistas. Aquí sólo estimar el eigenvalue utilizando el software

disponible sin entrar en detalles del algoritmo. La única real y positiva de nuestro eigenvalue matriz es igual a =

1,176. Luego, r = ln ( ) = 0,162, que está muy cerca del valor estimado por el método # 1.

Comprobación del resultado

Valor obtenido de r se puede comprobar por medio del cálculo de la regresión de los números de registro de la población frente al tiempo. Primeros años debe ser ignorado, porque la estructura de edad no se ha estabilizado aún. La pendiente de esta regresión debería ser igual a r. Si tomamos el intervalo de tiempo de t = 25 a 50, entonces la ecuación de regresión es ln (N) = 4,3557 + 0,1617 t. Pendiente de regresión es exactamente igual a r estimado por el método # 1.

7.4. Estimación de la estabilidad de la distribución por edades

Ecuación [5] puede ser re-escrita como:

Sustituyendo en esta ecuación [3] se obtiene la relación entre el número de organismos en edad y en edad x 0 en una distribución estable de edad:

Ahora podemos estimar la proporción de organismos, c, en la edad x:

[7]

Edad, x

l x exp (-rx) l x exp (-rx) c x C x simulado

0 1,000 1,0000 1,0000 0,2413 0,2413

1 0,845 0,8507 0,7188 0,1734 0,1734

2 0,824 0,7237 0,5963 0,1439 0,1439

3 0,795 0,6156 0,4894 0,1181 0,1181

4 0,755 0,5237 0,3954 0,0954 0,0954

5 0,699 0,4455 0,3114 0,0751 0,0751

6 0,626 0,3790 0,2373 0,0572 0,0572

7 0,532 0,3224 0,1715 0,0414 0,0414

8 0,418 0,2743 0,1147 0,0277 0,0277

9 0,289 0,2333 0,0674 0,0163 0,0163

10 0,162 0,1985 0,0322 0,0078 0,0078

11 0,060 0,1689 0,0101 0,0024 0,0024

Total 4,1445 1,0000 1,0000

Distribución por edad estimada mediante la ecuación [7] (columna 5) coincidió con la distribución por edades simulada después de 50 iteraciones del modelo.

7.5. Modificaciones de la modelo Leslie

1. Variable de matriz de elementos. Supervivencia y tasa de reproducción de los organismos puede depender de una serie de factores: temperatura, características del hábitat, los enemigos naturales, alimentos, etc Representar a estas dependencias, los elementos de Leslie modelo puede ser sustituido por ecuaciones que especifican la supervivencia y la reproducción tipos de funciones de diversos factores. Pueden ser obtenidos a partir de datos experimentales.

2. Distribuido retrasos. La edad y el tiempo son equivalentes en el modelo original de Leslie, y por lo tanto, todos los organismos desarrollar sincrónicamente con ritmo constante. Sin embargo, la tasa de desarrollo de los invertebrados y plantas no es constante: depende de la temperatura y puede variar entre los individuos. Variación individual de las tasas de desarrollo

se llama "distribuido demora" porque hay un momento en que la distribución de los organismos alcanzar la madurez. Matriz de transición puede ser modificado para incorporar estas características.

Esta matriz no tiene elementos en diagonal cero, y por lo tanto, algunos organismos de permanecer en la misma categoría de edad cuando el tiempo aumenta. Como resultado, el desarrollo va más lento de lo que sería en el modelo original de Leslie. La tasa de desarrollo se puede ajustar cambiando los valores relativos de diagonal diagonal y sub-elementos

Esta matriz permite a los organismos salto a lo largo de varios tramos de edad en un paso de tiempo. Como resultado, el desarrollo va más rápido de lo que sería en el modelo original de Leslie. La tasa de desarrollo se pueden ajustar modificando la longitud de edad saltos.

3. Dividir el ciclo de vida en etapas. Muchas especies de invertebrados tienen un complejo ciclo de vida que incluye varias etapas. Por ejemplo, holometabolous insectos suelen tener 4 etapas: huevo, larva, pupa y adulto. Cada una de estas etapas pueden incluir varios intervalos de edad: En estos modelos, la edad ya no se mide en unidades de tiempo de calendario (por ejemplo, días o años). En lugar de ello, se mide en unidades independientes que se pueden interpretar como "edad fisiológica". El concepto de edad fisiológica se discutirá en detalle en el capítulo siguiente. Se puede utilizar para definir la "tasa de desarrollo" como el promedio de incremento de la edad fisiológica por unidad de tiempo del calendario.

Lección 8. Poikilothermous organismos de desarrollo, grados-día

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

8.1 Tasa de desarrollo 8,2 grados-día simple modelo 8.3 ¿Cómo se mide la temperatura? 8.4 Mejora de grado-día modelo 8.5 Otros modelos no lineales de desarrollo 8,6 Fisiológicos tiempo 8.7 ¿Cómo combinar el tiempo fisiológico con el modelo de Leslie? 8.8 Preguntas y asignaciones

8.1. Ritmo de desarrollo

Homeothermous son organismos de sangre caliente (mamíferos, aves) Poikilothermous son organismos de sangre fría (todos los invertebrados, plantas, peces, anfibios, reptiles)

Poikilothermous desarrollo de los organismos depende de la temperatura, mientras que el desarrollo de homeothermous organismos es independiente de la temperatura.

La tasa de desarrollo se puede medir por la reciprocidad del número de unidades de tiempo (por ejemplo, días) que se requiere para la realización del desarrollo. Índices de desarrollo puede ser estimado para todo el onthogenesis, o en una

determinada etapa. Por ejemplo, si se toma 15 días para un insecto que se desarrollan a partir de la eclosión del huevo hasta

pupación, entonces la tasa de desarrollo larvario es v = 1 / 15 = 0,0667.

Temperatura (° C), t El tiempo de desarrollo, T

Tasa de desarrollo, v = 1 / T

5 -- --

10 200 0,005

15 100 0,010

20 60 0,017

25 40 0,025

30 30 0,033

35 35 0,028

Aquí está el gráfico de la tasa de desarrollo frente a la temperatura:

En la gama de temperaturas de 10 a 30 (° C), el desarrollo del tipo de cambio casi linealmente con el aumento de la temperatura. A muy baja temperatura no hay desarrollo, y a muy alta temperatura el desarrollo se retarda.

8.2. Simple modelo de grados-día

Grados-día modelo se basa en el supuesto de que la tasa de desarrollo es una función lineal de la temperatura.

En la mayoría de los casos, la tasa real de desarrollo es, en efecto, una función lineal en la región de temperaturas moderadas (15-25 °) (ver figura arriba). Puntos de desviación a temperaturas que son demasiado bajos o demasiado altos puede ser ignorada. Por ejemplo, en la figura, se traza la línea de regresión para los puntos 10 a 30 °. A 5 ° todos los organismos murieron y no hubo desarrollo. A 35 ° organismos se sobrecalienta y el desarrollo de la tasa de supervivencia se ha reducido. Si estamos interesados en el desarrollo del organismo en la simulación de temperaturas moderadas, entonces el modelo de grados-día será la mejor opción.

Condiciones:

t min es el límite inferior de temperatura, que es la temperatura a la que llega a cero la tasa de desarrollo. ET = t - t min es la temperatura efectiva. S son grados-día, lo que es la temperatura efectiva multiplicada por el número de días necesarios para completar el

desarrollo.

Límite inferior de temperatura y el grado-día se puede estimar a partir de la línea de regresión de la tasa de desarrollo frente a la temperatura. Suponemos que la ecuación de regresión es: v = a + bt

donde a es interceptar y, b pendiente.

a + bt min = 0, por la definición del límite inferior de temperatura. Así,

En nuestro caso, t min = 0,0104 / 0,00142 = 7,3 °.

Duración del desarrollo es T = 1 / v. Por lo tanto, grados-día puede estimarse como:

Esta ecuación demuestra que grados-día no dependen de la temperatura! Esta es la principal característica del modelo de grados-día. En nuestro caso, S = 1 / 0,00142 = 704 × grado día. Las unidades de grados-días son grados (centígrados) por día. Algunas veces, es mejor utilizar grado horas si el desarrollo es muy rápido.

Grados-día, porque son independientes de la temperatura, es posible utilizarlos para predecir el tiempo de desarrollo en los experimentos de temperatura. En este caso la temperatura efectiva se acumulan día a día, y cuando llega a la suma S, entonces el desarrollo ha terminado.

Ejemplo: t min = 10, S = 100.

N º Día Promedio Temperatura t

Temperatura efectiva, t - t min

Acumulado grados-día

1 15 5 5

2 18 8 13

3 25 15 28

4 23 13 41

5 24 14 55

6 18 8 63

7 17 7 70

8 15 5 75

9 18 8 83

10 15 5 88

11 22 12 100

12 25 15 115

Grados-día acumulado alcanzar el valor de S = 100 en el día 11. Por lo tanto, tiene 11 días para completar el desarrollo.

8.3. ¿Cómo se mide la temperatura?

Sí, utilice un termómetro! El único problema es cuándo y dónde se mide?. La manera más simple es medir las temperaturas máximas y mínimas de cada día y, a continuación, tomar la media. Mayoría de bases de datos contienen tiempo máximo y mínimo de las temperaturas. Estimaciones más precisas se pueden obtener si la temperatura se midió varias veces al día a intervalos regulares (por ejemplo, cada 3 h). A continuación, podrá medio de estas medidas.

El siguiente problema es que a medida. Es evidente, que la temperatura debe ser medida en que se encuentran los organismos estudiados. Por ejemplo, si se estudia el desarrollo de insectos del suelo [por ejemplo, de alambre (Elateridae)] y, a continuación, la temperatura debe ser medida en el suelo en aprox. 5-10 cm de la superficie. Arañuelas viven en la superficie inferior de la hoja donde la temperatura es varios grados inferior a la temperatura ambiente. En este caso, la temperatura debe ser medida en virtud de la hoja. Algunas veces es posible construir un modelo de regresión que predice que la temperatura en un determinado nicho de la temperatura ambiente registrada en estaciones meteorológicas.

¿Podemos temperatura media antes del análisis?

Si la tasa de desarrollo es una función lineal de la temperatura, a continuación, la temperatura promedio puede ser antes del análisis. Sin embargo, si esta función es no lineal (por ejemplo, en la mejora del modelo de grados-día, véase más adelante) y, a continuación, la temperatura promedio puede resultar en errores sustanciales

8.4. Mejora de grado-día modelo

El objetivo de la modificación es para utilizar el modelo para una amplia gama de temperaturas. Temperatura efectiva (TE) se define como sigue:

Este modelo no es lineal ya que el gráfico no es recta (véase la figura anterior). Por lo tanto, la temperatura promedio no puede ser! En particular, no puede utilizar la temperatura media diaria. En lugar de ello, es necesario utilizar la dinámica real de la temperatura. Grados-día acumulado son iguales al área bajo la curva de la temperatura a la temperatura restringido intervalo entre t min y T max:

La luz azul corresponde a la zona de acumulación de días grado. Aquí la temperatura media está por debajo de t min, pero los organismos pueden acumular un cierto grado de días máximos diarios porque están por encima de t min.

Otro ejemplo:

La luz azul corresponde a la zona de nuevo acumulado grados-día. Temperatura máxima diaria supera t max sin embargo, este exceso no cuenta en la acumulación de grados-días.

No lineales, los modelos de desarrollo de simulación de la tasa de exigir el cambio de temperatura diurna. En la mayoría de los casos, sólo el mínimo diario de temperatura máxima y se conozcan. Hay dos métodos utilizados con mayor frecuencia para simular los cambios de temperatura. "Rectangular" modelo asume que la temperatura máxima se queda en la mitad del día y se mantiene al mínimo para que la otra mitad:

Este método no es muy exacto, pero es sencillo y rápido.

"Onda sinusoidal" método fue desarrollado por Allen (1976, Environ. Entomol. 5: 338-396). Este modelo genera los cambios de temperatura suave como en la segunda figura de arriba. En el documento de Allen se encuentra un código FORTRAN que pueden ser utilizados para la estimación de días-grado.

8.5. Otros modelos no lineales de desarrollo

Otros modelos no lineales de desarrollo

Mejora de grado-día modelo heredado una relación lineal entre la tasa de desarrollo y de la temperatura (entre dos límites de temperatura T min y T max) de la simple modelo de grado-día. Ahora es el momento de hacer el siguiente paso lógico: no utilizar en todas las relaciones lineales. Dos modelos alternativos a continuación se muestran: el modelo logístico y la distribución normal:

Modelos no lineales como la logística o el modelo de distribución normal son fáciles de interpretar para los experimentos con temperatura constante. En este caso, la tasa de desarrollo puede ser definido como un desarrollo recíproco de tiempo (v = 1 / T). Pero, ¿qué tipo de desarrollo es si los cambios de temperatura? No podemos acumular grados-día más debido a que el modelo no es lineal. En el intento de responder a esta pregunta un nuevo concepto se ha desarrollado: un concepto de tiempo fisiológico.

8.6. Fisiológicas tiempo

¿Qué es el tiempo? Esta es la cuestión fundamental en la ciencia. Atrajo a los mejores cerebros de la historia humana desde San Agustín a Einstein. ¿Cuál es la relación entre el tiempo y la dinámica? ¿Medimos la dinámica en relación con el tiempo, o puede ser tiempo debe ser medido con la dinámica? La física newtoniana considera absoluta y universal tiempo que estaba por encima de la naturaleza. Punto de vista alternativo es que cada sistema tiene su propio tiempo medido por el número de eventos. Por ejemplo, el tiempo en la vida humana se puede medir por el número de decisiones tomadas. Una persona que vive pasivamente, y evita la toma de decisiones, sigue siendo un niño psicológicamente, incluso si es biológicamente un adulto. Un nuevo debate sobre el problema de tiempo biológica se puede encontrar en el documento de Sharov (1995).

Podemos aplicar el concepto de tiempo biológico para el desarrollo de poikilothermous organismos. Los progresos en el organismo de desarrollo puede considerarse como un reloj biológico que las medidas fisiológicas tiempo. El tiempo pasa rápido fisiológica cuando hace calor y la lentitud cuando hace frío. Entonces, la tasa de desarrollo se puede definir como fisiológicas antes de tiempo por unidad de tiempo del calendario. Por ejemplo, si la tasa de desarrollo de larvas de insectos es entonces 0,07 por día, teniendo todo el tiempo fisiológico en fase larvaria como 100%, en un día en que el insecto se incrementara su tiempo fisiológicas en un 7%.

Para determinar la duración del desarrollo que se acumulan las tasas de desarrollo en lugar de efectivo temperaturas. Completa el desarrollo en el día en que el desarrollo acumulado alcanzar tasas de 1 (= 100%), es decir, la ecuación siguiente es cierto:

donde v (t) es la tasa de desarrollo en función de la temperatura, t, t (x) es la temperatura en función del tiempo, x, y T es el tiempo de desarrollo. Si la temperatura se define como una función del tiempo (véase el gráfico más abajo) y, a continuación, en cada momento el ritmo de desarrollo se estima como una función no lineal del tiempo. Por último, el integrante de la función v (t (x)) (el área bajo la curva) de 0 a T debe ser igual a 1.

La versión en tiempo discreto de la ecuación anterior es:

¿Cómo se mide el tiempo fisiológico?

No hay reloj mecánico que las medidas fisiológicas tiempo. Asimismo, no hay hora y minutos dentro de un organismo. Sin embargo, en algunos casos es posible encontrar indicadores fisiológicos de tiempo, por ejemplo, la concentración de hormonas y metabolitos, la tasa de emisión de CO 2, etc Sin embargo, estos indicadores no suelen ser muy precisos. Por ejemplo, la frecuencia respiratoria es alto en los huevos de la polilla gitana ca. 2 semanas después de la oviposición, luego disminuye y permanecer en el nivel bajo. Por lo tanto, es posible distinguir entre estos dos períodos de desarrollo del huevo.

El problema de la medición puede ser eludido mediante la preparación de los organismos específicos de la edad fisiológica para el experimento. Se trata de los análogos de la mecánica cuántica, donde es imposible medir ubicación exacta de un electrón sin cambiar su impulso. Pero es posible preparar electrones con características específicas. Para preparar los organismos en una determinada edad fisiológica, tenemos que mantenerlos en condiciones normales para una hora específica. Por ejemplo, si la duración de los insectos pupal es de 10 días en 25 °, a continuación, después de 5 días en esta temperatura, las pupas se en el centro de sus pupal.

¿Cuáles son las ventajas del concepto fisiológico tiempo?

En comparación con el modelo de grados-día, el concepto de tiempo fisiológico tiene las siguientes ventajas: No tiene arbitrariamente supuestos sobre la forma de desarrollo de tipo de función. Esta función puede ser lineal,

logística, distribución normal, etc Se admite el efecto de otros factores además de la temperatura sobre la tasa de desarrollo. La tasa de desarrollo

puede depender de la calidad de los alimentos y la cantidad, el fotoperiodo, y otros factores.

Antes de que el concepto de tiempo se desarrolló fisiológicas hubo intentos de incorporar el efecto de factores distintos de la temperatura en el modelo de grados-día. Se supone que otros factores de cambio la cantidad de grados-días necesarios para completar el desarrollo. Por ejemplo, las larvas de la polilla gitana se desarrollan más rápidamente en especies de árboles preferido (robles), en comparación a los no-especie preferida (por ejemplo, arces). Se partió del supuesto de que un mayor número de días-grado debe ser acumulada por las larvas de la polilla gitana en arce que en árboles de roble a pupate. Este modelo no funciona si se considera la migración de larvas entre los árboles, porque grados-día acumulados en diferentes

especies de árboles no son comparables. Por ejemplo, si las larvas de pasar de un roble a un árbol de arce, se convierten en "más jóvenes". Si estaban dispuestos a pupate de roble antes de la migración, después de migración a arces que todavía tienen que acumulan más días-grado a pupate.

8.7. Cómo combinar fisiológicas tiempo con el modelo de Leslie?

El modelo de Leslie se puede modificar fácilmente para incorporar fisiológicas tiempo. En el modelo original de la edad y el tiempo eran equivalentes, porque cada vez que paso organismos se desplazan a la siguiente categoría de edad. Ahora la edad se mide en unidades de tiempo fisiológico! Cada columna y fila de la matriz corresponde a una edad fisiológica.

Avances en la edad fisiológica en un paso de tiempo puede depender de la temperatura (3 flechas a la izquierda de este gráfico).

Además, cada tipo de variación en el desarrollo (distribuido retrasos) se pueden tomar en cuenta (ramificación de flecha en el lado derecho de la gráfica).

Al comienzo de la simulación de todos los organismos se puede colocar en la primera clase de edad. Otra opción es añadir la variabilidad en la fecha de inicio del desarrollo. Por ejemplo, si queremos simular el desarrollo de las larvas de insectos, no es realista asumir la eclosión del huevo sincrónico en un día. Es mejor asumir distribuido huevos eclosionan tiempo. Tres tipos de distribuciones se utilizan con más frecuencia: normal, de logística, y Weibul.

Distribuciones acumulativas son descritos por ecuaciones:

Dos gráficos siguientes muestran cómo convertir la función de probabilidad acumulada de huevos eclosionan en el tiempo la proporción de huevos que eclosionan cada día (logística y distribución de Weibull):

Logística y distribuciones normales son simétricas, y son muy similares. Pero la distribución de Weibull es asimétrica. Distribución efectiva de los huevos eclosionan a menudo el tiempo es asimétrico, y por lo tanto, la distribución es Weibul generalmente mejor que la normal y la distribución logística.

8.8. Preguntas y asignaciones a Conferencia 8.

8-1 Insectos tasa de desarrollo. Desarrollo de guisante gorgojo (Bruchus pisorum) los huevos se ha estudiado en el laboratorio a temperaturas constantes (Smith, AM 1992. Environ. Entomol. 21:314-321):

Temperatura, C El tiempo de desarrollo del huevo, días

10,7 38,0

14,4 19,5

16,2 15,6

18,1 9,6

21,4 9,5

23,7 7,3

24,7 4,5

26,9 4,5

28,6 7,1

1. Tasa de desarrollo de la trama frente a la temperatura (uso de Excel) 2. Uso de regresión lineal para estimar la temperatura más baja y el nivel umbral de días necesarios para el desarrollo

del huevo. 3. Temperatura media en una secuencia de días fue: 15 20 25 20 15 10 15 10 15 20 15 20 15 10 15 20 25 20 15 20 4. ¿Cuándo espera la eclosión de los huevos si se sentaron el primer día? (Nota: hacer caso omiso de los cambios de

temperatura diurna).

Lección 9. La estabilidad, Oscilaciones y caos en Dinámica de Poblaciones

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

9.1. Introducción 9.2. Atractores y sus tipos 9.3. Equilibrio: estable o inestable? 9.4. Las medidas cuantitativas de Estabilidad 9.5. Ciclos límite y Caos 9.6. Preguntas y asignaciones

9.1. Introducción. Problemas principales

Algunas poblaciones tienen considerables oscilaciones en su número. Hay muy conocido en los ciclos de las poblaciones de roedores. Muchas plagas de insectos han brotes regulares o irregulares, por ejemplo, en Suiza budmoth alerce, abeto budworm en Canadá, la polilla gitana en Europa y en EE.UU..

Ejemplo: polilla de la dinámica de la población gitana en Yugoslavia:

Aumento de los números de polilla gitana en varios órdenes de magnitud. Dado lugar a brotes de plagas forestales defoliación en grandes áreas.

Principales problemas:

Para evaluar la estabilidad de la población utilizando modelos Para examinar los efectos de diferentes factores en la estabilidad de la población

9.2. Atractores y sus tipos

Cuando la dinámica de una población modelo está trazado sobre un gran número de generaciones, el modelo presenta un comportamiento asintótico que es casi independiente de las condiciones iniciales (por ejemplo, la densidad de la población inicial). Asintótica trayectoria que se denomina "atractor" porque el modelo trayectorias convergen a esta trayectoria asintótica.

Puede haber varios atractores en un modelo. En este caso, cada atractor tiene un dominio de atracción. Modelo de trayectoria a la que converge atractor de dominio en el que las condiciones iniciales se encuentran.

En este ejemplo, hay dos atractores: un ciclo de límite (a la izquierda) y un equilibrio estable (a la derecha). Dominios de atracción son de color azul, que nunca se superponen. A partir de diferentes lugares (condiciones iniciales), a las diferentes trayectorias convergen atractores.

Tipos de atractores:

1. Equilibrio estable (= el estado de equilibrio) 2. Límite de ciclo 3. Caos

Ejemplos:

Se trata de un atractor caótico (atractor de Lorenz)

9.3. Equilibrio: estable o inestable?

Es un estado de equilibrio de un sistema que no cambia.

Si la dinámica de un sistema se describe mediante una ecuación diferencial (o un sistema de ecuaciones diferenciales), entonces el equilibrio puede estimarse mediante el establecimiento de un derivado (todos los derivados) a cero.

Ejemplo: modelo logístico

Para encontrar los equilibrios que tenemos que resolver la ecuación: dN / dt = 0:

Esta ecuación tiene dos raíces: N = 0 y N = K. Un equilibrio puede ser estable o inestable. Por ejemplo, el equilibrio de un lápiz sobre su punta de pie es inestable; El equilibrio de una imagen en la pared (generalmente) es estable.

El equilibrio se considera estable (por simplicidad vamos a considerar sólo la estabilidad asintótica) si el sistema siempre regresa a él después de las pequeñas perturbaciones. Si el sistema se aleja del equilibrio después de las pequeñas perturbaciones, el equilibrio es inestable.

El concepto de estabilidad se puede aplicar a otros tipos de atractores (límite del ciclo, el caos), sin embargo, la definición general es más complejo que el de los equilibrios. La estabilidad es probablemente el concepto más importante en la ciencia porque se refiere a lo que llamamos "realidad". Todo debe ser estable para ser observable. Por ejemplo, en la mecánica cuántica, los niveles de energía son las que son estables, porque los niveles de inestabilidad no se puede observar.

Ahora, vamos a examinar la estabilidad de los equilibrios de 2 puntos en el modelo logístico.

En esta cifra, la tasa de crecimiento de la población, dN / dt, se representa frente a la densidad de población, N. Esto se denomina a menudo una fase de parcelas de la dinámica de la población. Si 0 <N <K, entonces dN / dt> 0 y por lo tanto, la población crece (el punto en el gráfico se mueve a la derecha). Si N <0 o N> K (por supuesto, N <0 no tiene sentido biológico), entonces disminuye la población (el punto en el gráfico se mueve a la izquierda). Las flechas indican que el equilibrio N = 0 es inestable, mientras que el equilibrio N = K es estable. Desde el punto de vista biológico, esto significa que después de pequeña desviación de las cifras de población de N = 0 (por ejemplo, la inmigración de un pequeño número de microorganismos), la población nunca se devuelve de nuevo a este equilibrio. En cambio, la población aumentará hasta alcanzar el equilibrio estable N = K. Después de cualquier desviación de la N = K de la población vuelve a este equilibrio estable.

La diferencia entre estable e inestable equilibrio está en la pendiente de la línea en la parcela cerca de la fase de punto de equilibrio. Equilibrios estables se caracterizan por una pendiente negativa (retroalimentación negativa), mientras que los equilibrios inestables se caracterizan por una pendiente positiva (retroalimentación positiva).

El segundo ejemplo es el gorgojo descortezador modelo con dos estables y dos equilibrios inestables. Equilibrios estables corresponden a las poblaciones endémicas y epidémicas. Poblaciones endémicas están regulados por la cantidad de susceptibles en los árboles del bosque. Epidemia de las poblaciones se ven limitados por el número total de árboles a causa del ataque en masa escarabajo las hembras pueden superar la resistencia de cualquier árbol.

La estabilidad de modelos con diversas variables

Detección de la estabilidad en estos modelos no es tan simple como una variable en los modelos. Vamos a considerar un modelo depredador-presa con dos variables: (1) la densidad de presas y (2) la densidad de predadores. Dinámica del modelo se describe por el sistema de 2 ecuaciones diferenciales:

Este es el 2-variable de modelo en una forma general. En este caso, H es la densidad de presas, y P es la densidad de predadores. El primer paso es encontrar el equilibrio de las densidades de presas (H *) y depredadores (P *). Tenemos que resolver un sistema de ecuaciones:

El segundo paso es linearize el modelo en el punto de equilibrio (H = H *, P = P *) Jacobian por la estimación de la matriz:

En tercer lugar, valores propios de la matriz A se calcula. El número de valores propios es igual al número de variables de estado. En nuestro caso habrá 2 valores propios. Valores propios son en general los números complejos. Si las partes reales de los valores propios son todos negativos, entonces el equilibrio es estable. Si al menos una eigenvalue tiene una parte real positiva, entonces el equilibrio es inestable.

Valores propios se utilizan para reducir un 2-dimensional a un problema mayor de 1-dimensionales problema problemas. Valores propios tienen el mismo significado que la pendiente de una línea en fase de parcelas. Reales negativos indican valores propios de una retroalimentación negativa. Es importante que todos los valores propios tienen parte real negativa. Si un eigenvalue tiene una parte real positiva, entonces hay una dirección en un espacio de 2 dimensiones en el que el sistema no tiende a volver a la punto de equilibrio.

Hay 2 tipos de equilibrio estable en un espacio bidimensional: nudo y el enfoque

Existen 3 tipos de equilibrio inestable en un espacio bidimensional: nudo, el enfoque, y sillín

La estabilidad en los modelos de tiempo discreto

Considere la posibilidad de un modelo discreto de tiempo (una ecuación de diferencia) con una variable de estado:

Este modelo es estable si y sólo si:

dónde es la pendiente de una línea gruesa en los gráficos a continuación:

Puede comprobar usted mismo utilizando la siguiente hoja de cálculo de Excel:

Hoja de cálculo Excel "ricker.xls"

Si la pendiente es positiva, pero inferior a 1, entonces el sistema se aproxima al equilibrio monótonamente (a la izquierda). Si la pendiente es negativo y superior a -1, entonces el sistema presenta oscilaciones a causa de la "sobrecompensación" (centro). Excesiva significa que el sistema se salta el punto de equilibrio porque la retroalimentación negativa es demasiado fuerte. Entonces returnes atrás y salta de nuevo el equilibrio.

Modelos en tiempo continuo con 1 variable de exposición nunca oscilaciones. En los modelos de tiempo discreto, las oscilaciones son posibles, incluso con 1 variable. ¿Qué causa las oscilaciones es el retraso entre el tiempo pasos. Excesiva es el resultado de los grandes pasos de tiempo. Si el tiempo lo fueron los pasos más pequeños y, a continuación, el sistema no saltar sobre el equilibrio, pero para poco a poco.

Ahora vamos a analizar la estabilidad en el modelo de Ricker. Este modelo es un análogo de tiempo discreto de la modelo logístico:

En primer lugar, tenemos que encontrar el equilibrio de la densidad de la población N * resolviendo la ecuación:

Esta ecuación se obtiene mediante la sustitución N t N t +1 y el equilibrio con la densidad de la población N * en la primera ecuación. Las raíces son: * N = 0 y N = * K.. No nos interesa en el primer equilibrio (N * = 0) porque no hay población. Vamos a calcular la pendiente df / dN en el segundo punto de equilibrio:

Ahora podemos aplicar la condición de estabilidad:

-1 <1 - r <1

0 <r <2

Así, el modelo de la Ricker tiene un equilibrio estable N = K * si 0 <r <2.

Si un tiempo discreto modelo tiene más de una variable de estado, entonces el análisis es similar a la de los modelos en tiempo continuo. El primer paso es encontrar el equilibrio. El segundo paso es linearize el modelo en el estado de equilibrio, es decir, para estimar el Jacobian matriz. El tercer paso es estimar valores propios de esta matriz. La única diferencia con los modelos de continua es la condición de estabilidad. Modelos de tiempo discreto estables (asintóticamente estable) si y sólo si todos los valores propios se encuentran en el círculo con el radio = 1 en la compleja llanura.

9.4. Las medidas cuantitativas de Estabilidad

En la sección anterior hemos hablado de los indicadores cualitativos de estabilidad. Según estos indicadores, un modelo es estable si bien su trayectoria converge a un estado de equilibrio inestable o si se aleja del equilibrio después de las pequeñas perturbaciones. Sin embargo, la convergencia real de la población nunca a un equilibrio a causa del ruido aleatorio asociado con el clima y otros factores estocásticos. Por lo tanto, la estabilidad cualitativa ha significado una vaga biológica. Los ecologistas están más interesados en los indicadores cuantitativos de la estabilidad que representan la capacidad de la población para resistir a las fluctuaciones del medio ambiente.

Robert May (1973) sugiere que para medir la estabilidad del sistema por la mayor parte real de valores propios de la linealizada modelo. Se demostró que este valor se correlaciona con la diferencia de las fluctuaciones de la población en los modelos estocásticos.

Sharov (1991, 1992) propuso medidas de m-v-y la estabilidad que caracteriza a la estabilidad de la media (m) y la varianza (v) de la densidad de población (en un principio estas medidas fueron llamados como los coeficientes de amortiguación y de la homeostasis, véase Sharov [1985 , 1986]). Más tarde fueron re-inventada por Ives (1995a, 1995b). Se pueden utilizar para predecir el efecto de los cambios ambientales (por ejemplo, el calentamiento global o la gestión de plagas) en la media y la varianza de las cifras de población

M-estabilidad (EM) se define como la relación entre el cambio en la densidad de población media de registro, N, como una respuesta al cambio en el valor medio de algunos factores ambientales, c.

M-estabilidad es el recíproco de la sensibilidad de la densidad de población media al valor medio del factor c. Login transformación de la densidad de población es importante porque hace que la población más cercana a los modelos lineales.

Por ejemplo, si v es la temperatura que va a cambiar por 2 grados debido al calentamiento global, y de registro de densidad de población por hectárea (log en base e) aumentará de 1 a 1,5, entonces la sensibilidad es S = (1.5-1) / 2 = 0,25, la estabilidad y m-EM = 4. La población con mayor estabilidad m-cambio inferior al de la población con baja m-en virtud de la estabilidad de los mismos cambios en el promedio de los factores.

Fuerte población aumenta la estabilidad m-porque la regulación de los mecanismos de resistir a los cambios en la densidad de población. Supongamos que la regulación es causada por la competencia interespecífica. Entonces, si las condiciones se vuelven favorables para la población, entonces los organismos aumenten su tasa de reproducción. Sin embargo, como la densidad de población aumenta, la mortalidad debida a la competencia y aumenta también en parte compensa el aumento de las tasas de reproducción. Si las condiciones son menos favorables y, a continuación, disminuirá la densidad y la mortalidad debidas a la competencia disminuye y compensar parcialmente la disminución de las tasas de reproducción.

Si la dinámica de la población se describe mediante un modelo matemático-m entonces la estabilidad se puede estimar a partir de ese modelo. El ejemplo más simple es el modelo logístico. La media de densidad de población en el modelo logístico es

igual a la capacidad de carga, K. Si el factor K v afecta y, a continuación, . V Si el factor afecta a la población la tasa de crecimiento, r, pero no afecta la capacidad de carga, entonces la densidad de población media no responde al factor cambio, y por lo tanto, m-estabilidad será infinitamente grande.

V-estabilidad (VS) se define como una relación de la varianza de ruido aleatorio aditivo a la diferencia de números de

registro de población :

Población que tiene menores fluctuaciones de la población que otra población que experimentan la misma intensidad de ruido ambiental aditivo tiene una mayor estabilidad-v. V-para estimar la estabilidad en la Ricker del modelo podemos utilizar el modelo linealizada en el punto de equilibrio:

donde N es la densidad de población de registro, y es el ruido blanco con una media cero. El ruido es no correlacionado con los números de registro de población. Así:

Este gráfico muestra que la estabilidad es igual a v-a cero en r = 0 y r = 2 (estos son los límites cuantitativos de la estabilidad). V-estabilidad tiene un máximo en r = 1. Referencias

Ives, AR 1995. Predicción de la respuesta de las poblaciones a los cambios ambientales. Ecología 76: 926-941. Ives, AR 1995. Medición de resistencia en los sistemas estocásticos. Ecol. Monogr. 65: 217-233. De mayo, RM 1973. Estabilidad frente a las fluctuaciones al azar en ambientes deterministas. Amer. Natur., 107: 621 650. Sharov, AA 1985. Gestión de la población de plagas de insectos, teniendo en cuenta los mecanismos naturales de la dinámica de la población. Zoologicheskii Zhurnal (Zoológico Diario), 64: 1298 1308 (en ruso). Sharov, AA 1986. Población bufferity y homeastasis y su papel en la dinámica de la población. Zhurnal Obshchej Biologii (Diario de Biología General), 47: 183 192 (en ruso). Sharov, AA 1991. Integración de acogida, los enemigos naturales, y otros procesos en los modelos de la población de pinos sawfly. En: YNBaranchikov et al. [eds.] Bosque gremios de insectos: los patrones de interacción con Host árboles. EE.UU. Dip. Agric. Para. Serv. Gen. Tech.. Rep. NE-153. pp. 187-198. Sharov, AA 1992. La vida del sistema de enfoque: un sistema en el paradigma de la ecología de la población. Oikos 63: 485-494. Obtener una reimpresión! (PDF) 9.5. Ciclos límite y Caos

Se encontró que el modelo de Ricker es estable si 0 <r <2. La pregunta es qué sucede con el modelo de población, cuando la estabilidad se

pierde. La primera sugerencia es que la población obtendrá extinguido. Pero esta es la respuesta equivocada. A continuación hay simulaciones de la dinámica de la población mediante el modelo de Ricker con diferentes valores de r:

r = 0,5 monótono aumento en los números. K = 200

r = 1,9 amortiguación oscilaciones. K = 200

r = 2,3 Límite ciclo con período = 2. K = 200

r = 2,6 Límite ciclo con período = 4. K = 200

r = 3,0 Caos. K = 200

En las dos cifras de la parte superior tiene un modelo de equilibrio estable, sólo los patrones de abordar el equilibrio son diferentes. En las tres cifras inferiores no hay equilibrio estable. De no equilibrio, la dinámica puede ser de 2 tipos: un límite del ciclo de la trayectoria cuando se repite, y la trayectoria caótica cuando no se repita. La bifurcación parcela (abajo) ayuda a visualizar todos los tipos de la dinámica generada por el modelo de Ricker. Este gráfico se representa como sigue: para cada valor del parámetro r que se incrementa con 0,05 pasos, se simuló la dinámica de la población de 200 generaciones. Primera 125 generaciones se han descartado porque la población no puede haber llegado el comportamiento asintótico. Las cifras de población en el resto 75 se representan gráficamente frente generaciones el valor del parámetro r:

r <2 equilibrio estable r = 2 bifurcación en un punto límite de 2-ciclo r = 2,5 bifurcación en un punto límite de 4-ciclo Luego hay una serie de duplicaciones ciclo: 8 puntos, 16 puntos, etc r = 2,692 Caos ( "frotis" de puntos) Para r> 2,7 hay algunas regiones donde la dinámica de los retornos, con un límite del ciclo, por ejemplo, r = 3.15.

Parece que la dinámica caótica estocástico ruido, sin embargo, el modelo es totalmente determinista. Caóticos modelos se utilizan ampliamente para la generación de números aleatorios en los ordenadores.

Una de las cuestiones que se examinan a menudo en la literatura ecológica es "el caos no existe realmente en la dinámica de la población?". El principal argumento en favor del caos es la siguiente: cuando los parámetros del modelo están en condiciones de conocer las series temporales de la dinámica de la población luego de la dinámica de la modelo con estos parámetros es caótica. Otro tipo de argumentos se basa en los intentos de separar la dinámica caótica de ruido estocástico. Sin embargo la detección de caos es difícil debido a varios problemas:

No hay pruebas de que el modelo es correcto. Por lo general, estos modelos de hacer caso omiso de muchos procesos ecológicos (enemigos naturales, etc.) Es necesario el uso de múltiples modelos para la detección de caos (Ellner y Turchin de 1995, Amer. Natur. 145: 343-375).

El intervalo de confianza para los valores de los parámetros es normalmente lo suficientemente grande como para abarcar tanto caótica y no caótico (límite del ciclo) los modelos de dinámica.

Series temporales de la dinámica de la población por lo general no son lo suficientemente largo como para separar la dinámica caótica de ruido estocástico.

En este punto, la dinámica caótica constantemente se detectó sólo en algunas poblaciones microtine (Ellner y Turchin 1995). Sospecho que en estos casos fue la dinámica caótica provocada por el ciclo estacional de la población. Caos nunca fue detectado en series de tiempo con 1 año como un paso de tiempo. Probablemente, el caos es un raro fenómeno en la dinámica de la población.

Preguntas y asignaciones a Conferencia 9

9.1. Dinámica de la población es simulada por la ecuación diferencial:

Dibuja esquemáticamente la fase retrato (tasa de crecimiento de la población frente a la densidad de población). Buscar todos los puntos de equilibrio y caracterizar su estabilidad.

9.2. Caracterice el tipo de atractor en la dinámica de la población: (a) de equilibrio estable, (b) limitar el ciclo, (c) el caos.

Lección 10. La depredación y el parasitismo

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

10.1. Introducción 10.2. Modelo Lotka-Volterra 10.3. Respuesta funcional y numérica

10.4. Modelo predador-presa con la respuesta funcional 10.5. Modelos de acogida-parasitoide 10.6. Huésped patógeno Modelo (Anderson & May)

1. 10.7. Preguntas y asignaciones

10.1. Introducción

La depredación y el parasitismo son ejemplos de antagonistas interacciones ecológicas en el que una especie se aprovecha de otra especie. Depredadores (ver una imagen) el uso de sus presas como fuente de alimento solamente, mientras que los parásitos (ver foto) el uso de sus anfitriones como un alimento y como un hábitat. La depredación y el parasitismo son interacciones etapa específica en lugar de cada especie. Muchas especies son depredadores o parásitos sólo en determinadas etapas de su ciclo de vida.

Importancia del estudio de la depredación y el parasitismo:

En muchas especies de la depredación y el parasitismo son dominantes entre los procesos ecológicos. Dinámica de estas poblaciones no se pueden predecir y entender sin tener en cuenta los enemigos naturales.

Especies de plagas de insectos y malas hierbas pueden ser suprimidas por la introducción de enemigos naturales o por inundativa liberación de enemigos naturales (control biológico).

Los enemigos naturales pueden causar efectos secundarios en las aplicaciones de plaguicidas. El número de enemigos naturales de artrópodos puede ser reducida por motivos de tratamiento de plaguicidas que puedan resultar en el aumento de poblaciones de plagas.

10,2 Lotka-Volterra Modelo

Lotka-Volterra modelo es el modelo más simple de las interacciones predador-presa. El modelo fue desarrollado independientemente por Lotka (1925) y Volterra (1926):

Cuenta con dos variables (P, H) y varios parámetros: H = densidad de presas P = densidad de predadores r = tasa intrínseca de aumento de la población presa a = coeficiente de tasa de depredación b = tasa de reproducción de los depredadores por 1 presa comido m = tasa de mortalidad de depredadores

La medición de parámetros del modelo Lotka-Volterra

El siguiente conjunto de experimentos se debe hacer: Mantener la población de presas y depredadores, sin estimar su tasa intrínseca de incremento (r). Ponga un depredador en jaulas con diferentes densidades de presas y estimación de la presa y de la correspondiente

tasa de mortalidad de valor k en cada jaula. Como sabemos, el valor k es igual a la tasa de mortalidad instantánea multiplicada por el tiempo. Por lo tanto, la tasa de depredación (a) es igual al valor k dividido por la duración del experimento. Ejemplo: señora-escarabajo asesinados 60 áfidos de 100 en 2 días. Entonces, el valor k =-ln (1-60/100) = 0,92, y a = 0,92 / 2 = 0,46. Nota: si un valor estimado en diferentes densidades de presa no son lo suficientemente cerca unos de otros, entonces el modelo de Lotka-Volterra no funcionará! Sin embargo, el modelo puede ser modificado para incorporar la relación de uno a la densidad de presas.

Estimación de parámetros b y m:

Mantener constante la densidad de presas (por ejemplo, H = 0, 5, 10, 20, 100 presas / jaula), y estimar la tasa intrínseca de aumento de la población de depredadores (r P) en estas densidades de presas. Parcela de la tasa intrínseca de la población de depredadores incremento de la densidad de la presa: La regresión lineal de esta línea es:

Nota: Si los puntos no se ajustan a una línea recta (por ejemplo, la tasa intrínseca de crecimiento de la población puede depredador nivel apagado), entonces el modelo de Lotka-Volterra no es la adecuada y debe ser modificado. Ahora, los parámetros b y m se puede tomar a partir de esta ecuación de regresión.

Cómo resolver ecuaciones diferenciales

Existen dos enfoques principales: analítica y numérica. Los métodos de análisis son complicados y requieren buenas habilidades matemáticas. Asimismo, muchas ecuaciones diferenciales no tienen solución en todos los análisis. Métodos numéricos son fáciles y más universal (sin embargo, hay problemas con la convergencia).

El más simple y menos preciso es el método de Euler. Considere la posibilidad de una ecuación diferencial estacionaria:

En primer lugar tenemos las condiciones iniciales. Vamos a suponer que en el tiempo t el valor o la función es x (t o).

Ahora podemos estimar los valores de x en el posterior (o anterior) el tiempo usando la ecuación:

En este gráfico se calcula la pendiente f (x) de la función en el punto t = t o y extrapolar esta pendiente a través de todo el intervalo de tiempo.

La principal fuente de error en el método de Euler es la estimación de productos derivados al inicio de intervalo de tiempo. La dirección de la solución real puede cambiar drásticamente durante este intervalo de tiempo previsto y numéricamente punto podría estar lejos de la solución (véase la figura).

El método de Euler se puede mejorar, si la derivada (pendiente) se estima en el centro del intervalo de tiempo . Sin embargo, el derivado en el centro depende de la función de valor en el centro que se desconoce. Así, en primer lugar tenemos que estimar el valor de la función en el punto medio sencillo utilizando el método de Euler y, a continuación, se puede estimar la derivada en el punto medio.

k es el valor de la función en el centro del intervalo de tiempo l . Por último, se puede estimar la función de valor al final del intervalo de tiempo:

A esto se le llama método de Runge-Kutta de segundo orden. El más popular es el método de Runge-Kutta de cuarto orden. Sin embargo, para nuestros propósitos es suficiente para utilizar el método de segundo orden.

Este método se aplica a las ecuaciones de Lotka-Volterra en la siguiente hoja de cálculo de Excel:

En primer lugar, estimar las densidades de presas y depredadores (H 'y P', respectivamente) en el centro del intervalo de tiempo:

El segundo paso es estimar las densidades de presas y depredadores (H "y P" al final del tiempo de paso l :

Estos dos gráficos se representan gráficamente utilizando los mismos parámetros del modelo. La única diferencia está en la densidad inicial de la presa. Este modelo no tiene la estabilidad asintótica, no converger a un atractor (no "olvidar" las condiciones iniciales).

Esta figura muestra los cambios relativos en la densidad de la presa de depredadores, tanto para las condiciones iniciales. Las trayectorias de las líneas están cerradas.

El modelo de Lotka y Volterra no es muy realista. No se considera ningún tipo de competencia entre las presas o depredadores. Como resultado, la población de presas pueden crecer hasta el infinito sin límites de recursos. Los depredadores no tienen saturación: su tasa de consumo es ilimitado. La tasa de consumo de la presa es proporcional a la densidad de presas. Por lo tanto, no es sorprendente que el modelo de comportamiento que no es antinatural estabilidad asintótica. Sin embargo, numerosas modificaciones de este modelo existen, que hacen más realista.

Información adicional sobre el modelo de Lotka-Volterra se puede encontrar en otros sitios Web:

Simulación Interactiva Server (Lund) Modelo Descripción y realización de "STELLA" Modelo de realización sobre "Modelos"

Referencias:

Lotka, AJ 1925. Elementos de la biología física. Baltimore: Williams & Wilkins Co. Volterra, V. 1926. Variazioni e fluttuazioni del numero de individui animali conviventi en especie. Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei. Ser. VI, vol. 2.

10.3. Respuesta funcional y numérica

Holling (1959) estudió la depredación de pequeños mamíferos en pino sawflies, y encontró que la depredación con el aumento de las tasas de aumento de la densidad de la población presa. Esto dio lugar a partir del 2 de efectos: (1) cada depredador tasa de aumento de su consumo cuando se expone a una mayor densidad de presas, y (2) el aumento de la densidad de depredadores cada vez con mayor densidad de presas. Holling considera estos efectos como 2 tipos de respuestas de la presa de depredadores a la densidad de población: (1) la respuesta funcional y (2) la respuesta numérica.

Modelado funcional de respuesta

Holling (1959) propuso un modelo de respuesta funcional que sigue siendo el más popular entre los ecologistas. Este modelo es a menudo llamado "disco de la ecuación" porque Holling discos de papel usado para simular la zona examinada por los depredadores. Matemáticamente, este modelo es equivalente al modelo de cinética de la enzima desarrollada en 1913 por Lenor Michaelis y Maude Menten.

Este modelo ilustra el director de presupuesto en el momento la ecología del comportamiento. Asume que un depredador gasta su tiempo en 2 tipos de actividades:

1. La búsqueda de presas 2. Presa de la manipulación que incluye: perseguir, matar, comer y digerir.

Tasa de consumo de un depredador se limita en este modelo porque, incluso si la presa son tan abundantes que no se necesita tiempo para la búsqueda, un depredador aún debe pasar tiempo en la presa de la manipulación.

El tiempo total es igual a la suma de tiempo dedicado a la búsqueda y el tiempo dedicado a la manipulación::

Supongamos que un depredador H capturado una presa durante el tiempo T. Manejo de tiempo debe ser proporcional al número de presas capturadas:

donde T h es el tiempo dedicado a la manipulación, de 1 de presa.

La captura de las presas se supone que es un proceso aleatorio. Un depredador examina una zona por unidad de tiempo (sólo se considera el tiempo de búsqueda aquí) y capta todas las presas que se encontraron allí. Un parámetro que a menudo se denomina "espacio de descubrimiento", sin embargo puede ser llamada "tasa de búsqueda" también.

Después de pasar el tiempo T de búsqueda para la búsqueda, un depredador se examina la zona T = búsqueda, búsqueda y captura AHT presa donde H es presa de densidad de carga por unidad de superficie:

Por lo tanto:

Ahora podemos equilibrar el presupuesto de tiempo:

El último paso es encontrar el número de presas atacadas H a:

El gráfico de la respuesta funcional que corresponde a esta ecuación se muestra a continuación:

Esta función indica el número de muertos el 1 de presa de depredadores en diferentes densidades de presa. Esta es una forma típica de respuesta funcional de muchas especies de depredadores. A bajas densidades de presas, los depredadores pasan la mayor parte de su tiempo de búsqueda, mientras que a altas densidades de presas, los depredadores pasan la mayor parte de su tiempo en el manejo de presas.

Holling (1959) considera 3 grandes tipos de respuesta funcional:

Respuesta funcional de tipo I se encuentra en predadores como arañas pasiva. El número de moscas capturadas en la red es proporcional a la densidad de moscas. Presa de mortalidad debido a la depredación es constante (a la derecha el gráfico de la página anterior).

Respuesta funcional de tipo II es más típico y corresponde a la ecuación anterior. Tasa de búsqueda es constante. Depredador meseta representa la saturación. Presa de mortalidad disminuye con la densidad de presas. Depredadores de este tipo máximo de la mortalidad a causa de baja densidad de presas. Por ejemplo, pequeños mamíferos, destruir la mayoría de las pupas de la polilla gitana en poblaciones dispersas de la polilla gitana. Sin embargo, en alta densidad de población defoliadores, pequeños mamíferos matar una proporción insignificante de las pupas.

Tipo III se produce en respuesta funcional predadores que aumentar su actividad de búsqueda con una mayor densidad de presas. Por ejemplo, responder a muchos depredadores kairomones (sustancias químicas emitidas por la presa) y aumentar su actividad. Polífagos depredadores vertebrados (por ejemplo, aves) pueden cambiar a la presa de las especies más abundantes por aprender a reconocer visualmente. En primer lugar los incrementos de mortalidad con el aumento de la densidad de presas, y luego disminuye.

Si la densidad de predadores es constante (por ejemplo, aves, mamíferos pequeños) y luego se puede regular la densidad de presas únicamente si tienen una respuesta funcional tipo III, porque este es el único tipo de respuesta funcional de la presa que la mortalidad puede aumentar con el aumento de la densidad de presas. Sin embargo, la regulación de los depredadores efecto se limita al intervalo de densidad de presas, donde aumenta la mortalidad. Si la densidad de la presa supera el límite superior de este intervalo, entonces la mortalidad debida a la disminución de la depredación se inicia, y la depredación que causa una retroalimentación positiva. Como resultado, el número de presas se queden fuera de control. Ellos crecen en número hasta que algunos otros factores (enfermedades de la escasez de alimentos) se detiene la reproducción. Este fenómeno se conoce como "escapar de los enemigos naturales" descubierto primero por Takahashi.

Estimación de parámetros de respuesta funcional

Los experimentos deben hacerse de la siguiente manera: los depredadores son mantenidos en jaulas de gran tamaño individual. Jaulas de gran tamaño son importantes porque la capacidad de búsqueda de los depredadores debe ser limitado. Diferente número de presas se liberan en estas jaulas. Cada presa densidad debe reproducirse para obtener una precisión suficiente. De más debe hacerse con baja densidad de presas con una alta densidad de presas, porque el error de las estimaciones de mortalidad depende del número total de presas. Experimentos generalmente se fijan por un determinado intervalo de tiempo. Al final de los experimentos, sobrevivió presa se cuentan en cada jaula.

Este es un ejemplo de los datos experimentales:

N º de N º de Total de Promedio no. 1 / H a 1 / (HT)

presa por jaula H

repeticiones presa muertos

presa de muertos H a

5 20 50 2,5 0,400 0,1000

10 10 40 4,0 0,250 0,0500

20 7 55 7,9 0,127 0,0250

40 5 45 9 0,111 0,0125

80 3 38 12,6 0,079 0,0062

160 3 35 11,6 0,086 0,0031

La jaula era de 10 metros cuadrados, y la duración del experimento fue T = 2 días. Holling la ecuación se puede transformar a una forma lineal:

La regresión lineal tiene los siguientes coeficientes:

y = 3,43 x + 0,0612

T h = 0,0612 T = 0,1224 días = 2.9 horas

a = 1/3.43 = 0,29 m = 2,9 jaulas

Otro posible método de estimación de parámetros no es la regresión lineal. Se puede dar mejores resultados a alta densidad de presas que el método de regresión lineal.

Tipo III respuesta funcional puede ser simulado utilizando el mismo con la ecuación de Holling tipo de búsqueda (a) depende de la densidad de presas, por ejemplo:

Respuesta numérica

Numérico respuesta significa que los depredadores se hacen más abundantes presas como la densidad aumenta. Sin embargo, el término "respuesta numérica" es bastante confusa, ya que puede dar lugar a partir del 2 de diferentes mecanismos:

1. Aumento de la tasa de reproducción, cuando la presa de depredadores son abundantes (numérica en sí misma la respuesta)

2. Atracción de los depredadores a presas agrupaciones ( "aggregational respuesta")

Tasa de reproducción de los depredadores, naturalmente, depende de su tasa de predación. La presa más consumida, la energía más depredador puede asignar a la reproducción. Tasa de mortalidad también se reduce con el aumento de consumo de presas.

El modelo más simple de los depredadores de la respuesta numérica se basa en el supuesto de que la tasa de reproducción de los depredadores es proporcional al número de presas consumidas. Esto es como la conversión en nuevas presas de los depredadores. Por ejemplo, como 10 presas son consumidas, un nuevo depredador nace.

Totalización de los depredadores a la densidad de presas es a menudo llamado "aggregational respuesta". Este término es mejor que la "respuesta numérica" porque no es ambiguo. Aggregational respuesta ha demostrado ser muy importante para varios sistemas depredador-presa. Depredadores seleccionados para el control biológico de las plagas de insectos que tienen una fuerte aggregational respuesta. De otro modo no serían capaces de suprimir la población presa. Además, aggregational aumenta la respuesta de la stabilility espacialmente distribuidos depredador-presa (o huésped-parásito) sistema.

Referencias:

Holling, CS 1959. Los componentes de la depredación como reveló un estudio de pequeños mamíferos predadores de la Comunidad Europea del pino sawfly. Canad. Entomol. 91: 293-320. Holling, CS 1959. Algunas de las características de los tipos simples de la depredación y el parasitismo. Canad. Entomol. 91: 385-398.

10.4. Modelo predador-presa con las respuestas funcionales y numéricos

Ahora estamos listos para construir un modelo de sistema predador-presa, que incluye tanto a la respuesta funcional y numérica.

Vamos a empezar con la población presa. Tasa de depredación es simulada utilizando el Holling la "ecuación de disco" de la respuesta funcional:

La tasa de consumo de presas por parte de todos los depredadores por unidad de tiempo es igual a

La ecuación de la dinámica de la población de presas es la siguiente:

Aquí asumimos que, sin depredadores, aumenta la densidad de la población presa de acuerdo con el modelo logístico.

Predator dinámica está representada por un modelo logístico con capacidad de carga proporcional al número de presas:

Esta ecuación representa la respuesta numérica de la población de depredadores a la densidad de presas.

El modelo ha sido desarrollado usando una hoja de cálculo de Excel:

Puede modificar los parámetros de este modelo para simular diversos modelos de la dinámica de la población. Ecuaciones diferenciales se resuelven numéricamente, y puede ocurrir que el algoritmo (2 º orden método Runge-Kutta) no funciona por alguna combinación de los valores de los parámetros. Por lo tanto, modificar los parámetros con precaución. Si sospecha que el algoritmo no funciona adecuadamente, reducir el tiempo que paso (la celda A5) hasta convertirse en independiente de los resultados del paso de tiempo.

Los resultados de la simulación se presentan a continuación. Este modelo presenta más diversos de la dinámica de los regímenes de Lotka-Volterra modelo.

r = 0,2 H K = 500 a = 0,001 T = 0,5 h P r = 0,1 k = 0,2

N oscilaciones

r = 0,2 H K = 500 a = 0,1 T = 0,5 h P r = 0,1 k = 0,2

Amortiguación oscilaciones convergentes para estable equilibrio

r = 0,2 H K = 500 a = 0,3 T = 0,5 h P r = 0,1 k = 0,2

Límite de ciclo

Este modelo puede ser usado para simular el control biológico. El objetivo del control biológico es la de suprimir la densidad de la población de plagas mediante enemigos naturales. Vamos a suponer que la presa en nuestro modelo es una peligrosa plaga, y que el depredador se introdujo para reprimir su densidad. Withour la densidad de predadores rapaces población es igual a la capacidad de carga, K = 500. Después de un depredador con una tasa de búsqueda, a = 0,001, se introdujo, el equilibrio de la densidad de población, N *, se redujo el valor de 351. Beddington et al. (1978, Nature, 273: 573-579) sugiere para medir el grado de supresión de plagas mediante la relación:

.

Por ejemplo, si a = 0,001, entonces q = N * / K = 351/500 = 0,7. Control biológico se realiza correctamente si el valor de q es baja (por lo menos, <0,5). Si aumentamos la tasa de búsqueda del depredador (por ejemplo, hemos introducido una mayor eficacia predartor especies) a = 0,1, entonces la población de plagas se suprime a la densidad de 19 (q = 0,038).

Se podría esperar que los depredadores más eficaces causará más represión de la densidad de la población presa. Pero esto no es cierto, porque los enemigos naturales más eficaces también causa grandes oscilaciones en la densidad de población. Por ejemplo, en un = 0,3, el equailibrium no es estable y las poblaciones presentan ciclos periódicos (véase el gráfico # 3). Periódicamente la densidad de acogida alcanza el valor de 190.

La transición entre el equilibrio estable y el límite del ciclo se produce en aproximadamente uno = 0,244. La transición de un tipo a otro de una dinámica que a menudo se denomina "fase de transición" (por ejemplo, las transiciones entre las fases líquida y gaseosa, o entre las fases sólida y líquida). La fase de transición en nuestro modelo se ubrupt menos si se introduce el ruido. Con el ruido, el sistema exhibirá oscilaciones aunque el equilibrio es estable. Cuanto más cerca estemos de los valor crítico, a = 0,244, mayor será estas oscilaciones. Estas oscilaciones el resultado de la interacción con la presa de depredadores.

Este ejemplo pone de manifiesto que la regulación de plagas (o control) por los enemigos naturales es un concepto ambibuous. En primer lugar, no se refiere al tipo de dinámica (equilibrio estable vs ciclo límite), y en segundo lugar, el exceso de "regulación" puede provocar grandes oscilaciones de densidad de presas.

10.5. Modelos de acogida-parasitoide

Son especies de insectos parasitoides que se desarrollan como larvas de parásitos de otras especies de insectos. Parasitoide de larvas suelen matar a su anfitrión (algunas veces el anfitrión está paralizada por ovipositing parasitoide mujeres), mientras

que los adultos parasitoides son insectos de vida libre (ver las imágenes de parasitoides). La mayoría de las especies de parasitoides son avispas o moscas.

Parasitoides y sus anfitriones a menudo tienen ciclos de vida de sincronizada, por ejemplo, ambos tienen una generación por año (monovoltinous). Así pues, huésped-parásito suelen utilizar modelos de tiempo discreto medidas que corresponden a las generaciones (años).

Modelo de Thompson (1922)

El modelo asume que las mujeres ponen sus huevos parasitoides al azar de acogida y las personas no distinguen entre los sanos y parásitos ya los ejércitos. En este caso, el número parasitoide de huevos puestos en un anfitrión debe tener una Poisson distribution:

donde p (i) es la proporción de los ejércitos que se i parasitoide de huevos, y M es el número promedio de huevos por un parasitoide de acogida.

Sobrevivió a los ejércitos son los que obtienen 0 parasitoide de huevos. La proporción de los ejércitos sobrevivido es igual a p (0) = exp (-M).

Variables:

P = densidad del parasitoide mujeres H = densidad de los ejércitos

Parámetro F = parasitoide fecundidad (número de huevos puestos por 1 mujer)

PF = Peso de los huevos puestos por todas las mujeres parasitoide por unidad de superficie

= Promedio no. de huevos por persona de acogida Entonces, la supervivencia es de acogida

El modelo completo es:

La primera ecuación describe la supervivencia y la reproducción de acogida. El número de anfitriones sobrevivido se multiplican por lo que significa R o reproducción.

En la segunda ecuación, cada huésped parasitado producir un parasitoide de adultos en la próxima generación. P es la densidad de las mujeres únicamente. Así, el número de parasitoides se multiplica por la proporción de mujeres = q.

En el modelo de Thompson, se supone que todos los parásitos de siempre poner sus huevos. Por lo tanto, la fecundidad es igual a cuenta de la fecundidad potencial. Esta hipótesis implica ilimitadas capacidades de búsqueda de parasitoides. En la naturaleza, los parásitos a menudo no se dan cuenta de su potencial fecundidad sólo porque no pueden encontrar suficientes anfitriones. Así, el modelo de Thompson, puede sobreestimar el nivel de parasitismo de acogida, especialmente si la densidad es baja.

Modelo de Nicholson y Bailey (1935)

Este modelo es más realista que el modelo de Thompson y se utiliza ampliamente por los ecologistas. Asume que las mujeres parasitoide es capaz de examinar una zona ( "zona de descubrimiento") durante su vida. Cuando un host se encuentra, sólo establece un parasitoide de huevos en la misma. Sin embargo, la misma máquina se puede encontrar de nuevo más tarde y, a continuación, el parásito se establecen en otro huevo porque suponemos que los parásitos no distinguen entre los anfitriones y saludable ya parasitadas anfitriones.

Debido a que cada encuentro con el anfitrión en los resultados del depósito de 1 huevo, la fecundidad es igual a la realidad el producto del área de descubrimiento y de la densidad de acogida: F = AH. Sustituyendo este valor de F en el modelo de Thompson tenemos:

En el modelo de Nicholson y Bailey, el potencial de fecundidad de los parásitos no se limita. Parásitos establecer un huevo en cada encuentro con el anfitrión, aunque el número de encuentros es muy grande (por ejemplo, si es de alta densidad de acogida). Así, este modelo puede sobreestimar el nivel de parasitismo en alta densidad de acogida.

Modelo de Rogers (1972)

El modelo de Rogers se aplica el modelo de Holling, que se desarrolló originalmente para los sistemas depredador-presa, a los sistemas de huésped-parásito. Se supone que dos tipos de limitaciones en las interacciones huésped-parasitoide: parasitoide fecundidad limitada (como en el modelo de Thompson) y la limitada tasa de búsqueda (como en el modelo de Nicholson y Bailey).

Vamos a utilizar el disco de la ecuación de Holling (véase sección 10.3) para el modelo de respuesta funcional de parasitoides. El número de hosts atacados por un parasitoide femenino es igual a

Podemos modificar esta ecuación mediante el establecimiento de T = 1, porque se considera la tasa de búsqueda por tiempo de vida de las mujeres parasitoide. Tiempo de vida pueden ser codificadas como 1, porque el paso de tiempo es igual a 1

generación. La relación es el máximo de fecundidad de las mujeres parasitoide. A continuación:

Cuando las mujeres parasitoide ataca a un anfitrión que establece un huevo. Así, se dio cuenta de fecundidad F = H a. Sustituyendo este valor de F en el modelo de Thompson tenemos:

En el modelo de Rogers, realizado fecundidad es diferente de la fecundidad potencial, mientras que en anteriores modelos de esta distinción no estuvo presente.

Todos los modelos del sistema de acogida-parasitoide son inestables: las oscilaciones que generan cada vez con mayor amplitud.

Esta es la dinámica del modelo de Nicholson y Bailey.

Sin embargo, en la naturaleza de acogida parasitoide población nunca muestran oscilaciones infinitamente con cada vez mayor amplitud. Esto no es porque los modelos no captan los mecanismos de interacción huésped-parasitoide, sino porque otros procesos ecológicos (por ejemplo, la competencia intraespecífica en los ejércitos o en parasitoides) total o parcialmente puede estabilizar el sistema. También se muestra que la heterogeneidad espacial y el parasitoide la dispersión entre los parches de acogida también puede estabilizar la población del sistema.

Referencias:

Nicholson, AJ, y VA Bailey. 1935. El saldo de las poblaciones animales. Actas de la Zool. Soc. de Londres. 1: 551-598. Rogers, DJ 1972. Aleatoria de búsqueda y los modelos de población de insectos. J. Ecol animal. 41: 369-383. Thompson, WR 1929. En el valor relativo de los parásitos y depredadores en el control biológico de plagas de insectos. Toro. Entomol. Res. 19: 343-350.

10.6. Huésped patógeno Modelo (Anderson & May)

Huésped patógeno son similares a los modelos predador-presa y huésped-parásito modelos. A continuación se muestra el modelo de Anderson y de mayo (1980, 1981) que describe las enfermedades de insectos. La población de acogida constará de dos partes: los que están sanos susceptibles organismos, y las personas infectadas. El modelo describe los cambios en la densidad de personas susceptibles (S), las personas infectadas (I) y los agentes patógenos (P):

Este modelo es capaz de generar ciclos epidémicos. Se utilizó para el estudio evolutivo de las estrategias de los patógenos.

Modelos de epidemias en los ejércitos de mamíferos (incluidos los humanos) consideran inmunes organismos como una categoría separada.

Huésped patógeno puede incluir sistemas de vectores. Por ejemplo, el paludismo se transmite por los mosquitos. En estos sistemas, los ejércitos sólo se infectan cuando tienen contacto con el vector. Así pues, el número de los agentes patógenos no es tan importante como el número de vectores que lleva el patogens. El anfitrión-vector-patógeno sistema puede describirse como el cambio de números de 4 tipos de individuos: sanos anfitriones, servidores infectados, no infectados, los vectores, y de vectores infectados. Un ejemplo de este modelo se da en la siguiente hoja de cálculo de Excel:

Referencias:

Andreson, RM y RM mayo. 1980. Infecciones y enfermedades de la población de los ciclos de los insectos forestales. Ciencia 210: 658-661. Andreson, RM y RM mayo. 1981. La dinámica de la población de microparasites y sus hospedadores vertebrados. Phil. Transmis. Soc. de la Real. de Londres, 210: 658-661.

Las asignaciones a las preguntas y Cátedra 10

10. 1. Estimación de los parámetros de respuesta funcional de tipo II a partir del 2 de experimentos en los cuales los depredadores se mantuvieron en jaulas de tamaño del mismo tamaño (1 m) con la densidad de presas diferentes para un período de 2 días.

Número de presas por jaula

Número de repeticiones

Número total de presas en todas las jaulas

Número total de presas muertos por los depredadores

5 20 100 35

50 5 250 60

10.2. Supongamos que la dinámica de la población de abetos budworm depende principalmente de los predadores generalistas (aves), que la densidad (P) puede considerarse constante en el tiempo y que tienen una respuesta funcional tipo III. El modelo de picea budworm dinámica es la siguiente:

donde la tasa de búsqueda (a) depende de la densidad de presas: a = BN / (N + C)

Los valores de los parámetros son: r = 1,5 por año; T = h 0.0003yr; P = 0,01 aves / m². B = 1500 m / año; c = 30 larvas / m².

Encuentre todas las densidades de equilibrio de picea budworm población. Que los equilibrios son estables y que son inestables? ¿A qué no la densidad de población de aves para controlar la población de picea budworm?

10.3. Tachinas volar Parasetigena silvestris es un parasitoide de la polilla gitana. Tanto el anfitrión y el parásito tiene una

generación por año. P.silvestris larvas grandes ataques y se desprende de pre-pupas o crisálidas. Se obtuvieron los siguientes resultados después de tres años de estudio:

Año Densidad de acogida larvas grandes por m

Porcentaje de parasitismo

1988 0,45 12

1989 2,15 8

1990 4,10 ?

En 1990, el parasitismo no se registró. Estimación espera porcentaje de parasitismo en 1990 de acuerdo a: 1) el modelo de Thompson, y 2) el modelo de Nicholson y Bailey. Calcular los parámetros de ambos modelos. Información adicional: P.silvestris tiene una ración de sexo 1:1 y pre-mortalidad de adultos del 30%.

10.4. ¿Por qué la distribución de los huevos puestos parasitoide en máquinas pueden ser diferentes de los Poisson distribution?

10.5. ¿En qué modelos de huésped-parásito (Thompson, Nicholson & Bailey, o Rogers):

La fecundidad es limitada Tasa de búsqueda se limita Mortalidad de acogida no depende de la densidad de acogida Mortalidad de acogida no depende de la densidad de parásitos?

10.6. ¿En qué tipo de respuesta funcional (I, II o III):

Predator saturación se considera Predator búsqueda tasa aumenta con la densidad de presas La proporción de muertos es presa constante La proporción de muertos presa en primer lugar los incrementos y luego disminuye con el aumento de la densidad de

presas La proporción de muertos presa siempre disminuye con la densidad de la presa?

10.7. Anfitriona densidad es de 5 personas por metro cuadrado; parasitoide densidad de 1 mujer por cada metro cuadrado, un parasitoide hembra puede parasitar máximo 100 huéspedes, y su tasa de búsqueda (espacio de descubrimiento), es de 1 m por la vida. ¿Cuál es el porcentaje de parasitismo predicho por cada uno de los tres modelos: Thompson, Nicholson & Bailey, y Rogers?

Lección 11. Competencia y Cooperación

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

Competencia

La competencia es uno de los factores más importantes en la dinámica de la población de muchas especies. A menudo determina el límite superior de las fluctuaciones de la población. También determina las condiciones para la coexistencia de especies ecológicamente similares. La cooperación intra-específica puede afectar significativamente a la dinámica de la población de baja densidad (o grupo pequeño tamaño).

11.1. Intra-específicas de la competencia 11.2. Competencia entre las especies 11.3. Nicho ecológico 11.4. Cooperación

11.1. Competencia intra-específica

Intraespecíficos competencia se traduce en una reducción de la tasa de crecimiento de la población como la densidad de población aumenta. Ya hemos estudiado varios modelos que consideran que la competencia intraespecífica: modelo logístico y el modelo de Ricker. En estos modelos la tasa de crecimiento de la población disminuye constantemente con el aumento de la densidad de población.

Sin embargo, la competencia en la naturaleza efecto puede ser totalmente ausente hasta la densidad de población alcanza un umbral en el que los recursos estén limitados.

Bosque de insectos defoliadores a menudo tienen una "lucha" la competencia. Si las larvas pueden encontrar follaje aún sobreviven, pero cuando todo se destruye follaje entonces la mortalidad aumenta con gran rapidez. Esto se debe a que estos insectos han estacionalmente sincronizado ciclos de vida. Si la comida se agota antes de que puedan pupate, entonces ninguno de ellos pupates.

Mecanismos de la competencia:

1. Simultánea la utilización de los recursos. Ejemplos: defoliadores forestales, el estiércol insectos 2. Interacción directa. Ejemplos: la agresión, el canibalismo, la territorialidad

Simultánea la utilización de los recursos generalmente se asocia con el umbral de tipo de relaciones entre la abundancia de recursos y la tasa de crecimiento demográfico, en algunos casos "rebatiña" competencia pasa.

Interacción directa entre los organismos hace que la competencia equilibrada y por lo general resulta en una disminución gradual de la tasa de crecimiento de la población con la disminución de la cantidad de recursos.

11.2. La competencia entre especies

La competencia entre especies similares ecológicamente es el principal factor que determina la estructura de las comunidades animales y vegetales. La pregunta principal es, las especies competidoras pueden coexistir o no, y cuáles son los principales factores que afectan a la convivencia. Este tema es un puente entre la ecología de la población y ecología de la comunidad.

Principales problemas:

1. En la conservación de la ecología: para evitar la extinción de especies particulares; predecir las pérdidas potenciales en la composición de especies después de la introducción de los competidores, a efectos de reducir la competencia.

2. En biocontrol: encontrar un enemigo natural exótico que encajar con éxito en la comunidad de los enemigos naturales existentes; para encontrar plagas exóticas no competidores que puedan derrocar a la plaga de especies.

En el modelo logístico, la densidad de población converge con la capacidad de carga K, como se muestra a continuación:

Ahora, vamos a introducir la segunda (la competencia) especies. Como resultado, la cifra se convierte en dos dimensiones:

En este ejemplo, se convierte en # 1 especies extinguidas como consecuencia de su competencia con especies # 2.

Exclusión competitiva principio se formuló por primera vez por Grinnell (1904) que escribió:

"Dos especies de aproximadamente el mismo de los hábitos alimentarios no son probable que se mantenga a largo equilibrada en el número de la misma región. Uno desplazar a la otra; el más largo de una exposición a las condiciones locales y, por tanto, mejor equipados, aunque nunca tan poco, se sobrevivir, a la exclusión de los menos favorecidos a los posibles invasores. "

Si las especies que compiten son ecológicamente idénticas (el mismo uso de recursos) y, a continuación, entre la competencia específica es equivalente a la competencia intra-específica. Cada organismo compite con todos los organismos de ambas poblaciones. Como resultado, la tasa de crecimiento de la población de cada población está determinada por la suma de los números de ambas poblaciones:

Hoja de cálculo Excel "lotkcomp.xls"

En este caso, tanto isoclines son paralelos y tienen una pendiente de 45 ° (ver figuras más arriba). Las especies que tienen una mayor capacidad de carga (K) siempre gana. Mayor capacidad de carga significa que la especie puede soportar más que el desplazamiento de otras especies (por ejemplo, debido a una mayor eficacia en la búsqueda de recursos). Exclusión competitiva que se llama K-selección, ya que siempre van en la dirección de aumentar K.

Si las especies en competencia son lo suficientemente diferentes a continuación, la competencia intra-específica es más fuerte que la competencia inter-específica. Organismos de otra especie no se consideran como "completo" competidores. Como resultado, el número de inter-específicas de los competidores es multiplicada por un peso w i <1:

Teóricamente es posible que los pesos w i> 1. Esto significa que los organismos de otra especie son más fuertes competidores de los organismos en la misma población. No conozco ningún ejemplo de este tipo. Pero esta situación siempre es discutido en los libros de texto ecológicos. Si w i> 1 y isoclines intersección, y luego una especie de derrocar el segundo, pero ¿qué especies serán excluidos depende de las condiciones iniciales (número inicial de ambas poblaciones):

Este sistema tiene un equilibrio inestable que separa las zonas de atracción 2: (1) donde la primera especie ousts el segundo y (2) cuando la segunda especie ousts la primera.

Hoja de cálculo Excel "compet.xls"

Por lo tanto, la coexistencia de especies es posible si la competencia intraespecífica es más fuerte que la competencia interespecífica. Esto ocurre si las especies que compiten tienen diferentes preferencias en el uso de los recursos.

Cuando el principio de exclusión competitiva se convirtió en muy conocida entre los ecologistas, parece contradecir con algunos hechos bien conocidos y esta contradicción se formuló como "paradojas". Por ejemplo, la "paradoja del plancton" se centró en la variabilidad de organismos de plancton que parecía a utilizar los mismos recursos. Todas las algas del plancton usar la energía solar y los minerales disueltos en el agua. No hay tantos componentes minerales, en comparación con una gran variabilidad de especies de plancton de algas.

No hay solución final de esta paradoja. Sin embargo, quedó claro que la coexistencia de las especies que utilizan el mismo recurso es un fenómeno común. Modelos matemáticos descritos anteriormente son correctas, pero son demasiado, por lo que es difícil de aplicar a las especies reales. Más complicado y más realista de los modelos indican que es posible la coexistencia de especies. Por ejemplo, el plancton, las algas tienen distinta estacionalidad en su abundancia que se ignora en el simple modelo de Lotka-Volterra. Cíclica dinámica régimen permite a las especies coexisten, aun cuando no pueden coexistir en los sistemas estables. Otro factor importante es la heterogeneidad espacial efecto que es sustancial, incluso en tales sistemas homogéneos como el océano.

11.3. Nicho ecológico

El nicho ecológico no es una noción cuantitativa de la ecología de la población a pesar de varios intentos de definir cuantitativamente. Hubo numerosas definiciones de nicho ecológico. Grinnell (1917) definió como todos los sitios en los que los organismos de una especie puede vivir (donde las condiciones son adecuadas para la vida). Elton (1927) describió la posición como la función de la especie en la comunidad de la que es miembro. El primero hizo hincapié en la definición de "dirección" de la especie y el segundo hizo hincapié en su "profesión" (Miller, 1967).

Hutchinson (1957) se define como un segmento de una región (n-dimensional hypervolume) en un espacio multidimensional de los factores ambientales que afectan el bienestar de una especie. Esta definición está más cerca de la definición Grinnell. Se hizo popular por la gama de tolerancia a los factores ecológicos se puede medir fácilmente, mientras que las especies "profesión" es difícilmente mensurable. Se cree que la intensidad de la competencia es proporcional al grado de solapamiento de nicho. Sin embargo, este tipo de declaraciones deben ser aceptadas con cautela debido a que: (1) de medición de volumen es un nicho procedimiento subjetivo, (2) algunos aspectos importantes del nicho no puede ser conocido, (3) nichos en el cambio de ciclo de vida, (4) cambio de nichos de una región geográfica a otra.

Más información acerca de los nichos se pueden encontrar en Pielou, capítulo 13.

11.4. Cooperación

Intra-específica de cooperación se traduce en el aumento de la reproducción y / o supervivencia de los organismos en grupos, en comparación con los organismos aislados. Este efecto se llama grupo que fue analizado Allee (1931) y es a menudo llamado "efecto Allee".

Los efectos del grupo de resultados en el aumento de la tasa de crecimiento demográfico con el aumento de la densidad de la población cuando la densidad es baja. Hay más peligro de extinción en las poblaciones con los efectos del grupo porque no hay un mínimo de densidad de población por debajo del cual la población disminuye hasta que se ha ido.

La cooperación entre las distintas especies es relativamente rara en la naturaleza y no vamos a estudiar sus modelos. Generalmente tiene una forma de simbiosis.

Lección 12. Dispersión espacial y dinámica

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

12.1. Paseo aleatorio 12.2. Modelos de difusión 12.3. Dispersión estratificado 12.4. Metapoblación Modelos

12.1. Caminar al azar

Principios de estudios de población se concentró en la dinámica de la población local. Sin embargo, los procesos espaciales son muy importantes en la vida de la mayoría de los sistemas de la especie. Pueden modificar de manera significativa el comportamiento del sistema local de modelo que sería incapaz de predecir los cambios en la población.

Varios problemas ecológicos no pueden abordarse sin el análisis de dispersión organismo. Ejemplos son: la propagación de especies invasoras, las epidemias, etc

Tomemos el problema de control de plagas de insectos como un ejemplo. La primera pregunta es qué área a tratar. Si esta zona es demasiado pequeña, será inmediatamente colonizada por los inmigrantes. Rotación de cultivos se utiliza a menudo para evitar la propagación de plagas, pero la distancia entre los campos con el mismo cultivo en dos años consecutivos, debe separarse más allá de la migración de distancia. Por último, muchas son las plagas de insectos mediante trampas de la muestra (feromonas, trampas con cebo o trampas de la radiación UV - ),. Para determinar la densidad de plagas de las capturas trampa es importante conocer la capacidad de dispersión del insecto.

El principal problema: el número de organismos se dispersan más allá de una distancia específica?

Paseo aleatorio se simula aquí asumiendo que 50% de las personas permanecer en el mismo lugar, el 25% avanzar hacia la izquierda, y el 25% avanzar hacia la derecha. Después de varios pasos de tiempo la distribución de los organismos se convierte en cerca de la distribución normal:

Hoja de cálculo Excel "diffus.xls"

Normal (= gaussiano) de distribución corresponde a la ecuación

Aleatoria a pie puede ser definido en un espacio 2-dimensional. Si los organismos fueron liberados en el centro de coordenadas (0,0), y luego su distribución pueden ser descritas por 2-dimensional distribución normal:

Este es un 2-dimensional distribución normal:

12.2. Modelos de difusión

Ventaja de modelos de difusión es que se pueden aplicar a cualquier distribución inicial de los organismos. El modelo más simple de difusión 1-dimensionales en el espacio es:

donde N es la densidad de población, y D es coeficiente de difusión. Esta ecuación indica que la tasa de cambio de la población es proporcional a la curvatura de la densidad de población. Los ejemplos a continuación muestran que los aumentos de la población cuando la curvatura es positivo y disminuye cuando es negativa.

Skellam (1951) combina la ecuación de difusión en un espacio de 2 dimensiones con el crecimiento exponencial de la población local:

Las hipótesis del modelo:

simultáneamente todas las personas se dispersan y se reproducen; no hay ninguna variación en la dispersión de las capacidades de las personas.

Skellam el modelo predice que si una población se publicó en un solo punto y, a continuación, su distribución espacial será un 2-dimensional distribución normal:

Una de las características más interesantes de este modelo es que predice la tasa de expansión asintótica de la población frente. La tasa de crecimiento demográfico, V, se define como la distancia entre los sitios con la misma densidad de población en dos años sucesivos:

Skellam el modelo da la siguiente ecuación para la tasa de crecimiento demográfico:

Hoja de cálculo Excel "skellam.xls"

Ambos parámetros, R y D, se puede estimar en experimentos independientes. Tasa intrínseca de incremento de la población puede determinarse a partir de las tablas de vida. D coeficiente de difusión puede ser estimado utilizando experimentos de marcado-recaptura. Por ejemplo, si está marcado los animales son liberados dentro de un uniforme de la red de trampas y, a continuación, se calcula el coeficiente de difusión como:

donde M (t) es decir el desplazamiento de las unidades de los organismos no son capturados tiempo después de su liberación (Skellam 1973).

Ejemplo: La rata almizclera (Ondatra zibethica) se introdujo en Europa en 1905, cerca de Praga. Desde entonces amplió su área, y el frente se trasladó con la tasa que van desde 0,9 a 25,4 Km / año. Tasa intrínseca de incremento de la población fue estimada en 0.2-1.1 por año, y el coeficiente de difusión oscilaba entre un 51 a 230 sq.km / año. Tasa de expansión prevista (6.4-31.8 km / año) corresponde a la realidad y las tasas de propagación.

12.3. Dispersión estratificado

Una de las principales limitaciones de los modelos de difusión es la suposición de la continuidad de propagación. En la naturaleza muchos organismos pueden desplazarse o se pueden transferir a través de largas distancias. Si se continua expansión y, a continuación, las islas nunca se colonizado por cualquiera de las especies. Discontinua dispersión puede resultar en el establecimiento de colonias aisladas, lejos de la fuente población.

Pasiva son los mecanismos de transporte más importante para la dispersión discontinua. Entre ellas se incluyen la transferencia de viento a cargo de los pequeños organismos (especialmente, las esporas de hongos, pequeños insectos, ácaros); transporte de los organismos sobre los vehículos y embarcaciones. Discontinuos de larga distancia de dispersión ocurre generalmente en combinación con corta distancia continua dispersión. Esta combinación de largo y corto-distancia de dispersión se conoce como mecanismos de dispersión estratificado (Hengeveld 1989).

Estratificado dispersión incluye:

establecimiento de nuevas colonias se desplazan lejos de la población frente; crecimiento de las colonias; coalescencia colonia que contribuye al avance de la población frente.

El área cerca de la población frente el avance de la plaga de especies se pueden dividir en 3 zonas:

Uninfested zona donde especies de plagas es generalmente ausente

Zona de transición donde se establezcan las colonias aisladas y crecer

Zona infestada colonias donde se unieron

Un buen ejemplo de una población con la dispersión es estratificado polilla gitana. Polilla gitana masas de huevos se pueden transportar cientos de millas de distancia sobre los vehículos (los campistas, etc.) Nueva larvas eclosionaron en aire y se puede transferir a cerca por los bosques. Distribución de la polilla gitana en cuenta las trampas de feromona en los Apalaches Mts. (Virginia y Virginia Occidental) en 1995 se muestra en la figura. Poblaciones aisladas son claramente visibles. Servicio Forestal de los EE.UU. Baja el Propagación proyecto tiene un objetivo para reducir la tasa de expansión de la polilla gitana mediante la detección y la erradicación de colonias aisladas situado más allá de la promoción de la población frente.

Metapoblación modelo estratificado de la dispersión

Sharov y Liebhold (1998, Ecol. Appl. 8: 1170-1179. [PDF Obtener una reimpresión!]) Han desarrollado un modelo de metapoblación estratificado dispersión. Este modelo se basa en dos funciones: el establecimiento de colonias y la tasa de crecimiento de colonias. La probabilidad de la nueva colonia establecimiento, b (x), disminuye con la distancia del movimiento de población, el x

Las cifras de población de una colonia, N (a), aumenta exponencialmente con la edad de la colonia, una

n (a) = n º exp (ra)

donde n son iniciales o números de individuos en una colonia que acaba de crear, y r es el tipo marginal del aumento de la población.

Frente a la población se define como el punto más lejano donde la densidad media de individuos por unidad de superficie, N, llega a la capacidad de carga, K:

N = K.

La tasa de propagación, v, puede determinarse mediante la ecuación de onda, que viaja. Suponemos que la velocidad de propagación de la población, v, es estacionario. Luego, la densidad de las colonias por unidad de superficie m (a, x) de edad en una distancia x de la población frente es igual a una tasa de establecimiento de colonias unidades de tiempo atrás. En ese momento, la distancia de la población se enfrente x + av. Por lo tanto, m (a, x) = b (x + av). El promedio de número de individuos por unidad de área a distancia x de la población frente es igual a:

donde n (a) es el número de individuos en una colonia de una edad. Frente a la población se define por la condición de N (0) = K. Así pues, la ecuación de onda es viajar

Esta ecuación puede ser utilizada para la estimación de la tasa de propagación de la población. Para calcular esta integral tenemos que definir explícitamente las funciones b (x) y n (a). Asumimos una función lineal de la tasa de establecimiento de colonias:

La población de cada colonia aumenta exponencialmente n (a) = n º exp (ra)

Después de la sustitución de estas funciones b (x) y n (a) en la ecuación de onda de viaje, tenemos la siguiente ecuación

donde V = v / x max es la tasa de propagación de la población. Esta ecuación se puede resolver numéricamente para V, y entonces la velocidad de propagación es estinmated como v = V x max.

Este modelo puede utilizarse para predecir cómo la barrera zonas (colonias aisladas donde se detectan y erradicado) reducir la tasa de población propagación. Vamos a suponer que la barrera se encuentra situado en la zona la zona de transición en algunos distancia de la población frente. Debido a las nuevas colonias se erradicó en la zona de barrera, podemos definir el tipo de establecimiento de colonias, b (x), igual a cero en la zona de barrera como se muestra en la siguiente figura

Si esta nueva función b (x) se utiliza con la ecuación de onda de viaje, tenemos la tasa de propagación de la zona de barrera. La figura siguiente muestra el efecto de barrera de la zona en la tasa de población propagación. Relativa anchura de la barrera de la zona se mide como proporción de la anchura de la zona de transición. Reducción relativa de la población propagación se mide como 1 menos la proporción de la población con la tasa de propagación de la barrera a la zona de máxima expansión de la población (sin barrera de la zona).

Este modelo predijo que las zonas de barrera utilizadas en la Baja-el-Propagación proyecto debe reducir la tasa de propagación de la polilla gitana 54%. Esta predicción se aproximó al 59% la reducción de la tasa de propagación polilla gitana en el centro de las Montañas Apalaches, observada desde 1990 (cuando la estrategia de la erradicación de la aislada colonied se ha iniciado).

Autómatas celulares modelos de dispersión estratificado

Autómatas celulares es una red de células (por lo general en un espacio de 2 dimensiones), en la que cada célula se caracteriza por un estado particular. La dinámica de cada célula se define por normas de transición que se especificará el estado futuro de una célula en función de su estado anterior y el estado de las células vecinas. Autómatas celulares

tradicionales considerados barrio células solamente. Sin embargo, en aplicaciones ecológicas es conveniente considerar los barrios más distantes dentro de una distancia especificada de la célula.

La figura 3 muestra las reglas básicas de la dinámica de los autómatas celulares que simula estratificado dispersión:

1. Estocástico saltos de larga distancia 2. Continua dispersión locales 3. El crecimiento de la población (cifras de población se multiplican por R)

Resultados de la simulación de autómatas celulares secuencial varios pasos de tiempo se muestran en el gráfico. Es visto como el establecimiento de colonias aisladas, crecer y, a continuación, se unen. Este modelo fue utilizado para la predicción de la zona del efecto barrera sobre la tasa de propagación de la población y los resultados fueron similares a los obtenidos con el modelo de metapoblación ..

12.4. Modelos de metapoblación

Metapoblación es un conjunto de las poblaciones locales conectadas por la migración de las personas.

Las poblaciones locales por lo general habitan en parches aislados de los recursos, y el grado de aislamiento puede variar dependiendo de la distancia entre los parches:

Metapoblación modelos consideran las poblaciones locales como individuos. Dinámica de las poblaciones locales o bien no se considera en absoluto, o se considera en una forma muy abreviada. La mayoría de los modelos de metapoblación se basan en el equilibrio de la colonización-extinción.

Uno de los primeros modelos de metapoblación fue desarrollado por MacArthur y Wilson (1967). Consideraron que la inmigración de los organismos (por ejemplo, las aves) de un continente a las islas en el océano. La proporción de islas colonizadas por una especie, p, cambia de acuerdo a la ecuación:

Equilibrio de las islas colonizadas puede encontrarse la solución de la ecuación dp / dt = 0:

Supongamos que la tasa de extinción disminuye con el aumento de diámetro isla S:

la colonización y la tasa disminuye al aumentar la distancia D desde el continente:

Ahora, la proporción de islas colonizadas función se convierte en una isla de tamaño y su distancia del continente:

Si hay un grupo de especies similares con la biología y la migración de capacidades similares, entonces la proporción de islas colonizadas es proporcional al número de especies que viven en una isla. Ahora, el modelo puede ser probado usando regresión:

dónde

Ejemplo: Hay 100 especies de aves en el continente y el número de especies en las islas se encuentra en la siguiente tabla:

N º isla De diámetro, km (S)

Distancia desde el continente, km (D)

Número de especies de aves

Proporción de especies (p *)

ln (p * / (1-p *))

1 10 30 40 0,40 -0,405

2 3 50 5 0,05 -2,944

3 20 100 20 0,20 -1,386

Uso de la regresión lineal de ln (p * / (1-p *) en contra de dos factores: S y D, obtenemos los siguientes parámetros del modelo: α = 0,229; β = 0,0467, y γ = -1,29. Estos parámetros pueden ser utilizados para predecir el número de especies en otras islas utilizando la información sobre la isla de tamaño y su distancia del continente.

El mismo modelo se describe metapoblación metapoblación dinámica sin un continente. En este caso, las islas vecinas se convierta en una fuente de la colonización. La proporción de islas colonizadas cambia de acuerdo a la ecuación diferencial:

donde c = tasa de colonización por 1 isla, y e = tasa de extinción. Equilibrio de colonizado islas se pueden encontrar por la solución de la ecuación dp / dt = 0:

Este modelo se puede ampliar mediante la incorporación de las islas de tamaño y grado de aislamiento de la misma manera que el modelo anterior.

Lección 13. Los focos de población

Curso: Ecología Cuantitativa Población Departamento de Entomología, Virginia Tech, Blacksburg, VA

© Alexei Sharov

13.1. Ecológica mecanismos de brotes 13.2. Un modelo de un brote 13.3. Catástrofe teoría 13.4. Clasificación de los brotes 13.5. Sincronización de los brotes en el espacio

Mecanismos ecológicos de brotes

Población de los brotes se caracterizan por un rápido cambio en la densidad de población en varios órdenes de magnitud. Sólo un pequeño número de especies de brotes: por ejemplo, algunas plagas de insectos, agentes patógenos, y roedores. Población de brotes a menudo causar graves problemas ecológicos y económicos. Ejemplos de especies brote: la langosta, el sur del escarabajo del pino, abeto budworm, polilla gitana

Dos tipos de brotes: 1. La introducción de una especie a una nueva zona 2. Crecimiento de una población nativa.

El segundo caso es más interesante porque es importante entender por qué una población aumenta de repente en su densidad. Por lo general, un brote va a través de las siguientes fases:

La fase de consolidación en las plagas de insectos a menudo pasa desapercibida porque el efecto de plagas en plantas huésped es todavía muy pequeño. Ayuda a un seguimiento regular para detectar el crecimiento de la población antes de la plaga devasta especies vegetales huéspedes en grandes áreas.

Inicialmente, los ecologistas trataron de explicar los brotes por efecto directo de factores ambientales. Sin embargo, la magnitud de los cambios en estos factores ha sido siempre mucho menor que la magnitud del cambio en la densidad de población. Los intentos de encontrar un "factor de liberación" por lo general no.

Por lo tanto, debe haber una "amlipier" de una pequeña perturbación inicial.

Ejemplos de "amplificadores":

1. Denso-dependencia inversa (retroalimentación positiva)

1.1. Escape de enemigos naturales: la polilla gitana. La mortalidad causada por los predadores generalistas con una modificación de tipo II o III respuesta funcional disminuye al aumentar la densidad de presas. Por lo tanto, mayor es la densidad de población, el más rápido crece. Escapar de los enemigos naturales pueden también ser resultado de un retraso en la respuesta numérica de los enemigos naturales (pino sawflies, polilla gitana).

1.2. Grupo de eficacia t: los escarabajos de corteza, sawyer escarabajo (Cerambicidae), langostas. Éxito de los escarabajos de corteza en atacar a un árbol sano sólo cuando el número de escarabajos es grande. Adultos del escarabajo sawyer, Monochamus urussovi, se alimentan de pequeñas ramas de abeto de Siberia. Cuando la densidad de adultos es alta, a continuación, que causan un daño considerable y el árbol pierde su resistencia al desarrollo de las larvas de esta especie. Langostas cambiar su comportamiento a alta densidad de población, y su tasa de reproducción aumenta.

2. Densidad independiente de los procesos.

2.1. Planta de respuesta a las perturbaciones: arañuelas. Población de arañuelas crecer muy rápido a altas temperaturas. Viven en las hojas de la planta donde la temperatura es inferior a la temperatura ambiente. Durante el tiro, se reduce la transpiración de plantas, y por lo tanto, la temperatura de las hojas, causando un rápido aumento de la reproducción de los ácaros araña.

2.2. Insecto respuesta fisiológica a las perturbaciones: sawflies. Sawflies pino, Diprion pini, tienen> 50% de su población en diapausa de una prolongada duración de 1 a 5 años. Calado puede provocar la reactivación de una gran proporción de diapausing sawflies. Este efecto se combina con la posterior huida de los enemigos naturales.

Estos amplificadores puede ser activado sólo en el estado específico de la población del sistema. Cuando un brote ya está en marcha, las perturbaciones adicionales casi no tienen efecto. Sólo cuando un brote ciclo está acabado, entonces la población puede responder de nuevo a otra perturbación. En algunos casos, incluso las pequeñas perturbaciones causa de un brote y, a continuación, la población está permanentemente en un ciclo de brote.

Los brotes suelen colapso debido a uno de los siguientes mecanismos:

Destrucción de los recursos Los enemigos naturales Mal tiempo

Un modelo de un brote

El abeto oriental budworm (Choristoneura fumiferana) es un bosque de plagas de insectos. Es defoliates abeto está en Canadá y Maine. Los brotes se producen en intervalos de 30-40 años. Última brotes fueron en 1910, 1940 y 1970. El resultado en la defoliación de 10, 25, y 55 millones de hectáreas, respectivamente.

Clark y Holling (1979, Fortschr. Zool. 25: 29-52) desarrolló un modelo simple de los abetos budworm la dinámica de la población. Incluye (1) logística de crecimiento de la población, y (2) tipo III de la respuesta funcional polífagos predadores (aves). Biológicos de fondo de este modelo no es muy sólida porque varios factores importantes que fueron ignoradas (por ejemplo, parasitismo, enfermedades). Sin embargo, el modelo capta características dinámicas del sistema que será utilizado como un ejemplo de un brote modelos.

La dinámica de la población se describe en la siguiente ecuación diferencial:

Detalles técnicos: El segundo mandato (depredación) se deriva de la ecuación de Holling del disco asumiendo que el tipo de búsqueda de los depredadores es proporcional a la densidad de presas (a = qn). A continuación, qp = alfa, beta-QT = h, donde P es la densidad de depredadores y T h es la manipulación del tiempo.

Vamos a empezar con los siguientes parámetros: r = 1, K = 1000; alfa = 0,5; beta = 0,04

Este modelo describe el comienzo de un brote debido a escapar de los enemigos naturales. La fase de la parcela modelo se muestran a continuación. Hay 2 equilibrios estables: en la parte inferior de equilibrio (N * = 2,5) las cifras de población se estabilizan por la depredación, y en la mayor equilibrio (N * = 2,5) la población llega a su capacidad de carga. El punto de cambio de equilibrio entre estos es N = 10.

Si se corre el modelo con un pequeño ruido ambiental, tendremos la siguiente salida:

La densidad de población, una vez estuvo muy cerca de cambiar el punto (N = 10), pero luego volvió atrás, debido a condiciones desfavorables en ese momento. Si aumentamos la amplitud de ruido, entonces la población pasa el tiempo el punto de cambio y el brote comienza. El gráfico inferior es el aumento de la parte superior del gráfico:

Ahora vamos a aumentar los parámetros r (tasa intrínseca de aumento) para el valor de r = 1.1. La fase de cambios parcela y de la distancia entre el menor y el cambio de equilibrio se convierte en el punto más pequeño:

Ahora comienza el brote, incluso con un bajo nivel de ruido (como en el primer gráfico) y mucho antes:

El gráfico inferior es el aumento de la parte superior del gráfico.

Este modelo no incluye mecanismos que pueden provocar el colapso de las poblaciones brote. Así, el brote continúa para siempre en un modelo de población. En la naturaleza, el brote de las poblaciones de abetos budworm causa defoliación

severa y destruir el bosque. Como resultado, la población se derrumba. Interacción de los abetos budworm con árboles de acogida se considerarán en la siguiente sección.

Teoría de la catástrofe

Teoría de la catástrofe fue muy de moda en los 70-s y 80-s. René Thom, fue uno de sus líderes espirituales. Esta teoría se originó a partir de la solución cualitativa de ecuaciones diferenciales y no tiene nada en común con el Apocalipsis o OVNI.

Catástrofe significa la pérdida de estabilidad en un sistema dinámico. El principal método de esta teoría es la selección de variables dinámicas en lento y rápido. Entonces rápidamente la estabilidad de las características de las variables pueden cambiar lentamente debido a la lenta dinámica de las variables.

La teoría de las catástrofes se aplicó a la picea budworm (Choristoneura fumiferana) (Casti 1982, Ecol. Modell., 14: 293-300). Vamos a utilizar el modelo que se consideró en la sección anterior y modificarla mediante la adición de una variable lento: el promedio de edad de los árboles en el stand.

El desempeño de picea budworm poblaciones es mejor en el abeto maduro que está en los jóvenes está. Por lo tanto, vamos a suponer que la tasa intrínseca de incremento (r) y capacidad de carga (K), ambas aumentan con la edad de los árboles de acogida:

donde A es el promedio de edad de los árboles en un stand. Ahora el modelo está representado por la ecuación:

El primer término es el modelo logístico, y el segundo término describe la mortalidad causadas por los predadores generalistas que tienen una respuesta funcional tipo III. Puntos de equilibrio se puede encontrar la solución de esta ecuación con la parte izquierda ponen a cero (dN / dt = 0):

La izquierda muestra el gráfico de fase de diversas parcelas forestales edades de la A a A = 35 = 85, y el derecho gráfico muestra los puntos de equilibrio (donde la derivada es igual a 0). Sólo un equilibrio cero no existe si N <38 o N> 74. Si 40 <A <74, entonces hay 2 dos equilibrios estables separados por un equilibrio inestable. Línea de equilibrio pliegues.

La edad de los árboles sigan aumentando con el tiempo. Edad puede ser considerado como un "lento" en comparación con la variable de la densidad de la población que es un "rápido" variable. Dinámica del sistema se puede explicar mediante el gráfico:

Rápidamente los procesos de flechas verticales; procesos lentos son gruesas flechas. Procesos lentos ir estable a lo largo de las líneas hasta que se termina, hay un rápido "saltar" a otro estable.

Dirección de procesos lentos. Cuando la densidad de picea budworm es baja, entonces hay poca mortalidad de los árboles, y el promedio de edad de los árboles aumenta. Así pues, la lentitud del proceso en la parte inferior de la rama estable budworm densidad se dirige a la derecha (aumento de la edad del rodal). La parte superior de la rama estable budworm brote

corresponde a la densidad de población. Árboles viejos son más susceptibles a la defoliación y mueren primero. Así, la edad media de defoliado stand disminuye, y el lento proceso en la parte superior rama va hacia atrás.

La dinámica de la población se puede describir como un límite del ciclo que incluye 2 periodos de cambio lento y 2 períodos de rápido cambio. Transición a un rápido proceso es una catástrofe. Este modelo se basa en Excel:

Hoja de cálculo Excel "budworm.xls" (abierto Hoja 2)

Podemos añadir estocástico debido a las fluctuaciones climáticas u otros factores. Como la edad de los árboles aumenta, el dominio de atracción de la endémica (= de baja densidad), el equilibrio se convierte en menor. Como resultado, la probabilidad de brotes aumenta con el aumento de la edad del bosque. Si aparece un foco en un bosque joven de pie, entonces es posible para la población y volver de nuevo a la zona de estabilidad. Pero si el soporte es viejo, entonces el equilibrio endémicas tiene un estrecho dominio de atracción, y por lo tanto, la probabilidad de un brote es muy alta. Por último, el menor equilibrio desaparece y ya no es posible para evitar un brote budworm por la represión de la población.

El modelo sugiere que reducir la edad de corte de los bosques más antiguos árboles. Esto moverá el sistema de nuevo en la zona estable

Clasificación de los brotes

Clasificación de los insectos fue desarrollada independientemente por Berryman (1987) y Isaev y Khlebopros (1984).

Equilibrio estable Alto Equilibrio Inestable Alto)

Equilibrio estable bajo

Sostenido erupción Pulso erupción

Equilibrio inestable de baja Permanente erupción (sin ejemplos) Cíclica de erupción

A continuación se muestra la clasificación de todos los tipos de la dinámica de la población (no sólo las especies brote)

Gradiente de la población: responder directamente a los factores externos (no dependiente de la densidad de amplificación). Tienen alta densidad en condiciones favorables y de baja densidad en condiciones adversas (tanto en el espacio y el tiempo). Alta densidad de población nunca propagación (causa el aumento de la población en torno a las poblaciones).

Eruptivas poblaciones: el efecto de factores externos es amplificado por la densidad de la dependencia inversa (= liberación efecto). Mecanismos de amplificación se analizaron en la primera sección. Brotes eruptivos de las poblaciones están en condiciones de propagación (onda de viaje). Ver la propagación de brotes de escarabajo del pino de la zona sur.

Erupción sostenida: fluctuaciones ambientales pueden causar la transición de la población de la baja a la alta equilibrio equilibrio. Ejemplos: los escarabajos de corteza, la picea budworm

Pulso erupción: las fluctuaciones del medio ambiente que desencadenan un brote se derrumba de inmediato (por ejemplo, debido a los parásitos). Ejemplos: la polilla gitana, sawflies pino, etc

Erupción cíclica: Tanto los equilibrios son inestables y los ciclos de las poblaciones alrededor de ellas. Ejemplos: Zeiraphera diniana, Cardiospina albitextura.

En los escarabajos de corteza y algunos escarabajos sawyer Cerambicidae, dos equilibrios existe población estable, debido a la retroalimentación positiva. Escarabajo masivo ataque contra un árbol supera su resistencia, y por lo tanto, mayor es la densidad de población de más recursos (debilitado árboles) están disponibles.

Mecanismos de escarabajo ataque puede ser diferente. Corteza escarabajos hacer agujeros en la corteza. Si hay muy pocos escarabajos, a continuación, los agujeros se llenan de resina y escarabajos morir. Si miles de escarabajos están haciendo sus agujeros al mismo tiempo, entonces el árbol no ha resina suficiente para la auto-defensa.

Sawyer escarabajos (Monochamus urussovi) oviposit en boles de árboles debilitados. Los adultos se alimentan de árboles y

ramas pueden debilitar un árbol si la densidad de población es alta. Como resultado de ello, más se dispone de sitios de oviposición.

La figura muestra la fase de parcelas de un gorgojo descortezador población. Líneas gruesas son los equilibrios estables. El alto el equilibrio que a menudo se denomina "metaestable", porque los escarabajos de la corteza finalmente destruir su hábitat.

Sincronización de brotes

Ejemplos de brotes sincronizada:

Defoliación causada por la polilla gitana, Lymantria dispar L., en Massachusetts, en 1971-86. De Liebhold y Elkinton (1989, Ciencia Forestal. 35: 557-568).

Estallido de la escarabajo del pino de montaña, Dendroctonus ponderosae Hopk., En los bosques de pino del Parque Nacional del Glaciar. De McGregor et al. (1983; Informe USDA 83-16).

Tres hipótesis principales: Efecto directo del tiempo (esto es una buena explicación para el gradiente de las especies) La migración de brote zona desencadena un brote en las zonas adyacentes (por ejemplo, los escarabajos de la

corteza) El tiempo se sincroniza población oscilaciones = efecto de Moran (polilla gitana?)

http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/popecol.html