light regulation of gibberellin biosynthesis and mode of action

15
Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action Jose  Luis GarcõÂa-Martinez * and Joan Gil Instituto de BiologõÂa Molecular y Celular de Plantas, Universidad PoliteÂcnica de Valencia-CSIC, Avda de los Naranjos s/n, 46022-Valencia, Spain ABSTRACT Some phenotypic effects produced in plants by light are very similar to those induced by hormones. In this review, the light-gibberellin GA) interaction in germination, de-etiolation, stem growth, and tuber formation processes regulated by GAs) are dis- cussed. Germination of lettuce and Arabidopsis seeds depends on red irradiation R), which enhances the expression of GA 3-oxidase genes GA3ox) and leads to an increase in active GA content. De-etiolation of pea seedling alters the expression of GA20ox and GA3ox genes and induces a rapid decrease of GA 1 content. Stem growth of green plants is also affected by diverse light irradiation characteristics. Low light intensity increases stem elongation and active GA content in pea and Brassica. Photoperiod controls active GA levels in long-day rosette spinach and Silene) and in woody plants Salix and hybrid aspen) by regulating different steps of GA biosynthesis, mainly through transcript levels of GA20ox and GA3ox genes. Light modulation of stem elongation in light-grown plants is controlled by phytochrome, which modi®es GA biosynthesis and catabolism tobacco, potato, cowpea, Arabidopsis) and GA-re- sponse pea, cucumber, Arabidopsis). In Arabidopsis and tobacco, ATH1 a gene encoding an homeotic transcription factor) is a positive mediator of a phyB-speci®c signal transduction cascade control- ling GA levels by regulating the expression of GA20ox and GA3ox. Tuber formation in potato is controlled by photoperiod through phyB) and GAs. Inductive short-day conditions alter the diurnal rhythm of GA20ox transcript abundance, and in- creases the expression of a new protein PHOR1) that plays a role in the photoperiod-GA interaction. Key words: De-etiolation; Germination; Gibber- ellins; Light; Photomorphogenesis; Photoperiod; Phytochrome; Stem elongation; Tuberization INTRODUCTION Many aspects of plant development are affected by light, and plants sense the different light charac- teristics intensity, quality, direction, and duration) to adapt themselves to their environment and to optimize their growth and development Chory 1997; McNellis and Deng 1995; Quail 1994; Smith 1994). Light is perceived by different photoreceptors [the phytochromes, the blue/UV-A cryptochromes and phototropins), and the UV-B photoreceptors] Batschauer 1998; Briggs and Olney 2001) that transduce the light signal to regulate gene expres- sion through a series of signaling intermediates. The mechanism of light signal transmission and the characterization of some intermediates of the signal transduction pathway have been the subject of re- cent reviews Batschauer 1998; Fankhauser and Chory 1997, 1999; Holm and Deng 1999; Nagy and Scha Èfer 2000; Quail and others 1995; Wei and Deng 1996). J Plant Growth Regul 2002) 20:354±368 DOI: 10.1007/s003440010033 354 Online publication: 18 March 2002 * Corresponding author; e-mail: [email protected]

Upload: jose-luis-garcia-martinez

Post on 14-Jul-2016

216 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

Page 1: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

����� �������� � ��������������������� �� ���� � ������

����� ���� �� ���������� �� ��� ��

��������� � ����� �� �������� � ������ � �������� ���������� ����������� � ������������� ���� � ��� �������� ���� !"##��������� �$���

��������

���� �������� ������ �������� � ����� � ����

��� ��� ���� �� ��� � ������ � ������� � ��

�� ������ ��� �������������� ���� ��������� �

���������� ������������ ��� ������� ��� �����

�������� ������ � ��������� � �� � ��� � �

�� ��� ��������� �� ������� ��� ��������� ���

������ �� ��� �������� ���� ���� ������� ���

� ��� �� �� �� !�� �� � ���� ������ ��� ����

�� �� ����� � � ����� �� �������� "���������� ��

��� ������ ����� ��� � ��� �� �� � ��� ���

���� ���� ��� ����� � ���� ������ � �� ��#

�������� ���� ������ �� ����� ����� �� � ��������

� ���� � ���� �������� ��������� �� � $�� ����

���� � ����� � ��� ��������� ��� ����� ��

������� � ��� ��� ������� %��������� �������

����� �� ����� � ������� �� ���� � ����� ���

������� ��� � ���� ����� ������ ��� ���� � ����

� ��������� �������� ��� �� �� �� ���� �

���� ������� ���� ���� ����� �� � ��� ���

���� ���� � $��� ��������� �� ��� ���������

� ���������� ����� ���������� � �����������

���� ���&� �� �� ���� ��� ������� �

��������� ������� ������� ���������� ��� ������

��� � ����� ��������� ����������� �� ���������

��� �������� ���� �� ���� ������� �� �������

���� ������ ������� � �� ��� ������� �� �

��'� ���&� ���� ���� ������ �� ���� ��������

��� �� ����� � ��������� ��� � ��� �� ��

� ��� ��� ����� (���� �������� � ������

���������� � ���������� �������� ��'� ��� �� �

�������� ������� ������� ����� ��� ������

����� �� � ��� ���� ���� ���������� ��� ��

���� � ��� � ��� �� �� � ��� ������ �%)*�#�

���� ��� � ���� � ��� ������������� ����������

��� ����� "����������+ ���������+ ������

���� + $���+ %�������������� + %���������+

%���������+ ���� ���������+ (����,����

������������

-�� � ���� �� ����� ����������� ��� �������� �

����� ��� ����� �� � ��� �������� ���� �������

��� �� ����� �� .����� �������� ��� ��������

�� ����� ���� ���� �� ���� ���������� ��� ��

����,� ���� ������ ��� ����������� �/���

#001+ -�2��� ��� "��� #003+ 4��� #005+ ����

#005�� $��� �������� � �������� �������������

6��� ���������� � ��� ����789�� ������������

��� ���������� �� ��� ��� 89�' ������������� :

�'�� ������ #00;+ '��� ��� *��� <==#� ����

���� ���� ��� ���� ���� �� �������� ���� � ��� �

�� ������� � ��� �� ������ ���������� � (��

������ � �� ���� ���� ���� � �� ��� ���

���������,���� �� ��� ���������� �� ��� ����

���� ������ ������ ���� ���� ��� ��>��� �� ���

���� ����� �'�� ������ #00;+ ?��@��� �� ���

/��� #001� #000+ )��� ��� "��� #000+ 2�� ���

����A��� <===+ 4��� ��� ����� #003+ B� ��� "���

#00C��

D %���� ������ ����� �<==<� <=E!35F!C;"*�E #=�#==17 ==!55==#==!!

��

*���� ���������E #; -���� <==<G������������ ������� ������ >������H����������

Page 2: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

(�� ������ �� ���� �� ����� ������ ��� ��������

������ ����� � ��� �� �� ������ �� ���@�� �

��� �� � ���� � ������ ���������� ��� �����

������ ��� I������� � ������� ��������� ��

� ��� �������� �� ���� �������� ���� ��� ���

���� ������ �� ��� ������� � �� ��

����� ���� �/��� ��� ����� #00C+ ��� #00!�� ��

� ���������� ��� ���� �� ���� ��� ���� ����

��������� �� ������� ��������� �� ������� ���

���� � ������� �� ���7�� �� ��� �� ����������

��� ��� ��������� ��� � �J��� ��� ����KL��

-���KL��, #000�� � ��� ������� �� ��� � �� �������

����� � � �����

-� � �� ��� ���� ������� �� �� ����

��,�� ���� ���� ������ �)����� ��� J���

#001+ )������� ��� ����� #00;� <==#+ (����

��� ����� #000� �?���� #� ��� �� �� �������

��� ��� �� ���� ��������� �� �� �� ���� ��

��� ��������� ������ ' ������ ��� ��������

��������� ��� ������ ��������� ���� �����

&�� ������ ��������� �� ��� �� ���� ���� �

������ ������ �'���@� ��� D��� #00;+ ���

<===�� ����� @���� ����� ��� ������ �� ���� ��

��� �� ��� � �� ��� � �� �� �� � ������� ������

����� ���� ����� ��� ��� ��������� �������

���� ��� �� �� ���� ��� ������� � �/���

��� $ #001+ )����� #000+ )����� ��� J���

#001+ )����� ��� %���� <===+ J��� ���

������-�����, #000+ J������ ��� -����

#001�� (� ����� ��� �� �� ����� ��� ���� ����

��������� ���� ���������� ��� ���� � ��������

���� � �� ��� �� �� ������ �� ��� �� �������

����� � �� ���������� ������������ ���

���������� ��� ����� ��������� ����� � �����

������� ��������� � � ��� ����� ��&����

������� ���� ���� ���� �������� ?��������

������� �� ������� ����� ��� ���� �����

�� � ������� �� ���� � ���� �� ������ ���

������ �� ���� �'��L,.��, ��� ����� #000+ $��

��� "��� #00;� ��� ��� �� � �� �� � �� ���

����

� � � ���������

-�� ��� ��.��� ���� ����� ����� B$� �� ���

��������� �� ��� �� �� �������� �J�� �� #003+

M������� ��� J���� �� ���� (�� ������ ��

���� ��� �� ���� ��� � ������� ��� ��� ���

������ �� �� �� ���� ���� � ������ ����

�������,���� ��� ��� ���� ��.������� �� ��

�� ������ � �� ��������� � ��� ����

����� �� "����� �� ��� ��� ��� ���������

�� ���� ������ � ����� � ��"%� �����

�������� ���� �����+ /%� ���������� ���� �

�����+ /%�� ���������� ���� ����� ���� �+

J�� ����@������ ���� �+ J*� ����@������ � �

�� �+ J�*� ����@������� ��� � �� �+ � � � �

�� �+ ���� �� � ���� ��!� ��� ��"� �� �� ����

������ �� ����������

��������� ��� $��� ��

Page 3: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

�%������ ��� ����� #001�� N��� � ������� ��

��� ������ �� � ��� ������� �?�� ���� �� �������

�#������ ���$� $�� �� ����� ���� � ��� ���������

��� �� ��� ����&����� �� ��� ���������� ����

���������� �'������@ ��� ����� #03<�� (� ��

�������� � ��� ���� ���� ���� ��������� � �

������� � ���� ���������� ������ ���������

������� ��� ����� �� �� ��@��� ��� (�����

#0C=�� �� �� ���� ����� �� ���� ����������

���� ��� � �#� �������� ��� ���� �� �� �

�<� ����� �� ��� �� ��� � �� ��� �� ���������

�� � �� �!� ������ �� ��� ����� �� �� ������ ��

���������� �� ��� �������� ���� �������

���@ ��� ������� ��� ��������� ��������� ���� ���

������� �� ������� ���� ��� �� �� ���������

�� ����� �� �� ����&���

�������

$������ ��� ��� ����� ���� � �� ��� �������� �

��� ���@� ��� ��� ��������� �� ��#� ��� ��� ���� ��

��<=� � ������� �������� ������ ��� �����

���������� (� ������ ���� ��# ��� ���

��������� ����� �� � ������� ��� �(���� �

��� ����� #00!�� (�� ������� �� ��������� ��#

���� ����� �� � �������� ���� ����� �� ���� !

� ����� � #=��� ��� � �� � ���������� ���� � ���

����� �� ��������� ������ � � ��������� ����

����� #= � ����� � ���������� �(���� � ��� �����

#00!�� (�� ������� �� ��#0 ��� ��<=� ��� ���

������� ��# ������ �� � ���� �������� ��� �

��� ��� �������� ��� ��# ������ 5 ��� #== ���

����� �� �������� ��� ���� ��� �������� � �� ��#

���� ,�� ���� ��3! � ��� �������� <�� ��

��������� ��������� ��,�� � �� <=�� �� � ���

�� !�� �� �� ����� � �.����� �?���� #�� ���

�"2� ����� �� ��� �� <=�� �� � ���� �#� ����

��� #� ��� � ��� �� ��� �� !�� �� � ����

�#������ ���� ���� ������ ���� ������� �(���

�� � ��� ����� #00;�� (�� � ��� �� �� #� ����

��� #� ��� ������ � ������ ����� � ���

�� ���� �� ���� ��������� (�� ����� �� #� ���

��2� ������ � ��� � ���������� ������ ���� ��

#� ���� ���������� � ����� �� ������ �� ���

� ��� �� �� #����� ������ ��&����� � �

���� < � �� ��������� ��� �� ������ �������� �

?� �(���� � ��� ����� #00;� �?���� <�� (�� �

�� ��� ���� � ���� � ������� ��# ����

� ������ #����� � ��� �� �� ����������

������

(��� ���� ����� �� � ��� ��� ���� ��� ���

>����� �� ��������@ ���������� � ��� �� � � � ���

����� �� ����� �� �/����� ��� ����� #00;+

)����� ��� J��� #001�� (��������� ��� ������ �

�� #� ��� ���� ���� � ��������� ��� ����� ��

� ��� �.����� �� ��������@ ��������� � � �� ��� ��

��� ����� �� ��# ������� � ��������� ��� �

������ ����� ��� � ��� �� �� #� ���� ��� ���

����� �� ��������� �� �� ������� � � �

����� ��� ��������� �� ��������� ���

������� ��� � �O�� ��� ���&�����

�� D� $� ����KL��-�����, ��� D� ��

Page 4: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

��� �� �� ��>��� �� ��������@ ��������� � ���

��������� ��#� ��� ���� �� #����� ����� ��

���� ����

���������

��������� �� ��������� ��� � ��� ���@ ���

���� �������� ��� ��������� � B$� ��� ���

��������� �� ��5P1 ����� � ��� ������ �� ���@��

�"��@ ��� J�� �� #00!�� (�� ������ �� ����

������� � ���������� ����� � � �������

��� ��������� ��� ��� ������ �� � ����� �� �

?� �M��� ��� ����� #003�� �� ��������� ����� ���

�� ��� � &�� ���� ������� ���������� %��&�'��

(� �4��� ��� ����� #003�� %�' ��� ��� ���

�������� ������� � ��� ��������� �� ���������

��� � �������� ��� �� � ��� � ����� ��������

�� ��� @�� �� �������� ��������� ��� �����

#005� #00C�� ���� ������� �������� ��,�� ��

��� ����� ������ ������ ���� ���� ������

���� ��������� ���&� ����� ��� ���� ������

�������������� ����� ���� �� /%��� ��J� �����

� � ���� ������ ����@������ ���� �� J���

��)* ����� ��� ���� ������ ����@������ � �

�� �� J*�� ��)�* ����� ������ ����@�������

��� � �� ��� ������� ��� < ����� ������ �� !�

� �� � �� ��� ��� ����� <� ��� � ����� ������

�� <=�� �� � � �?���� #�� ������ ������ �� ����

������ ���� ����@ ��� ���� �� ��,�� ���� �

��� �� �� ���� ������� ��� %���&�+, ��

%��)�+, ��� ��� %��)*+� �� ��� �������� ������

� ������ ��������� �� �� � ����� ���� �� ���

���� �� ��� ��������� �� ��������� ��� � ��

������ �� ���� ��� ������� ���� ������ ��!� %���

�����+ ��� �������� ������ �� � ���� ��� ���

��� ���� �� ������� �� !�� �� � � ���������

��� �)����� ��� %���� ��� #000+ �� ��� �����

#001�� � ����� �� !�� �� � ���� ������� �

������ � �!��� ���� ����������� � �

��� �� ����� ��� ���������� �� ���� ������

�M������� ��� ����� #00;�� (�� ���� ���� �����

�� ���� ������� ��� ������ ���� ����� � �

����� ��� ����� � ��������� �M������� ���

����� #00;� �?���� <� ���� �� ��� � � ��� �� � ��

������ � �� ��� ������� �� �������� ��

���� ������ �M������� ��� ����� <==#�� �� ���

���� �� ��� �2� ����,���� ��� �8� ��������

� ��� �� ���� ���� ���� ���� ���� ��� � �

��� �� ����������� � ��� ������� �M������

�� ��� ����� <==#�� ��� �� �� ������� ��

����� � ����� � ������� ��� �� � �� ��� � �

�� �� � ������� �� ��� ���������� �� ��� � �

������� ������ ��� 2��� ��� #00#�� �������� ���

��������� �� ���� ��� ���� ����,�� � ����

������ ��� � � ��������� � ������ �� ����� �

��� ����� �� ��5 ���� ��>�� ��������� ����� �� �

���������� �?���� <�� �� ��� ��'���&���� ��'���

������� ������� � ��� ��� ��� ��� ���� �� ���

���� � ������ � � �M������� ��� �����

#00;�� (� ������ ���� ���� ��� �������� � �

��� �� �� ������ ������� � ��'� ��� ��

������ � ��� �� �� ������� �������� � �

�������� ���������� �?���� <�� -�������� �

������ � �� ��� ������� ���� �/����� ��� �����

#00;�� ��� ��������� �� ��5 ��� ���� ��� �����

�� ������ ���� ���� ��� ��� ��������� � �

�������@ ������ ������ � � ���������

��� �M������� ��� ����� #00;�� (�� ��� �� !�

� �� � �� ���������, ���������� ��� �� ��� ���

������ �� ������� ���� ����� ���� ������� ��

��� ����������

� ����� � ! ���������

������� ����� � ��� ���@ ��� �� ��������

�������� � � �� ��� �� ��� @�������������

����@ ������������ ������������� �������� ����

���� �� � ������ ��������� �������� ��� ���

��� ���� �� �� ����� ���@� ��� �� �� ���� �� ����

����������� �?� @�� #005�� N �� ��� �� ��������

������ �� ���� ������� ������ ������������

��� &� � ��� �� ��������������� ����� ������

�������� ���������,�� ������������� � ����

��� �� ��� ���������� ������ �� ��� ����� ���@�

��� ���� ��� ��������� � ����������� �B� ���

"��� #00C��

%�������������� � ������ ����� �

���� �������� ������� � ���� �� � ��� �� �

����� � ��� ���@�� ��� �� ��� � ���� �/���

��� ����� #001+ J������ ���-���� #001�� �� ��

�� ����� ���� ��� ���� �������� ��� ����� ��� ����

������ ���� ����� ����� �������� � ����� B$�

��� ���� ��! ��������� ������� ��� ���������

�� ���������� ��� ����� �� ����� ���� �� ���� ��

�������� ����� �$��@���� #03C�� (� ���� ��� ����

�� ��� ������� � ��� ��������� �� ��� �������

��� ����� ������������ ��� ��� ��� ��� ����

��� �� ���� ����� ����� ��� ��� ����� ���

������� ���������� ������� �� ��� ���������

� � �J���� ��� $��� #0C5� ��� � ����� �� � ?�

�'������� ��� ����� #00=+ /������ ��� '�����

#0;C� ������ ���� ��� ������������� � �����

������� (�� ���������� �� �� � ��� ���������

��� ����� �� � �������� � � ������ � �� ���

��������� �� ���@������ ��� ������ ������� ���

������ �� �� �� ���� � ��� ��� ����� �� �� ��

������ � ����� �� �/������ ��� '����� #0;C+

J���� ��� $��� #0C5+ ��� #0;!+ ���� �� ��� ���

#00<�� )������� ����� �� ���� � ����� ������

��������� ��� $��� ��

Page 5: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

��������� ���� ��� ������� �� ������� ���� ���

�� � ��������������� �������������� ������

����� ���� ������� ��� ���� ������ �� ���

��������� ������� � ���������� ��� �� ��� ��

�#� � ������ � � ��� ������� �� ����� �� �/������

��� '����� #0;C+ ���� �� #0;C� � ���+ (���� �

��� ����� #00<� � ��������� �� �<� � �������� �� ��

�� ��� �� ��� ��� ���� #0;;+ B����� ��� �����

#005� � ���+ �� ��� ����� #00<� � �������+

(���� � ��� ����� #005� � �����

"���� ������� ���� ����������� ������ ��

��������� �� �� ������� � � ��� �� ���� ���

����� � ��� ���������� ���������� ������ ���

����� #000+ �� ��� ����KL��-���KL��, <===�� �� ��

����� ���� ��# ���� ����� �� � ���� ������� � ���

����� ���� �� �������� ��� ������ � ����� ����

���� ��� �� B$� �� ����� <3Q ���� < � �� B$

���������� ��� �� ����� ����� ����� 5 �� (�� ������ ��

���� �� ��# ������� �� ����� �� ���� ��� �����

���� ���� ������ ���� �� ���@�� ����� C � �� B$�

)������� ������� �� � �������� ����� �� ���

��� #00<�� ���� ����� � ��� ���� ���� ����� ���

�� <=�� �� � ��� �� !�� �� � � ��� �����

����� ������� ���� ��� ������ � � ��# �������

������ � ���� �� ��� �� � ������ � � ������

��� � ��� ������ �� ��� � ����� ������ ���

,�� � (�� ����� � �� ���� ���� ������������ ��

��� � ���� �� �� <=�� �� �� ��� �� �� ���������

� ���� ��� ��� ��' ������ ��� ����� #000��

(� ����� ��� �� ��� ����� ���� ��� �������

����� � � ���������� � ���� ��� ��� ��'

�B����� ��� ����� <==#�� (�� &� ���� ���� ����

����������� ������� ��� �� ��� �� �������@ ��

����� ��� �� ��� �������� �� ��� ��# ������ ���

��� � � ��� ��� ����� ���� ��� ������ ���

������� ��� ��# ������ ��������� (�� �������

������ �� ��;� ��� ������ ������� �� ��# ���

����� �� ����� � � �������� ������ ��� ���

����KL��-���KL��, <===�� ���� ��� ���� �� <������� ����� ����� �� ����� � ����� ���������

��� ��� ��� �������� ��� ����� �� ��#� /���� ����

��� ���� ����� �� <�� �� � �� ��� �&� ���

��� <� ���� ���� ������ �$� ��� ��� ����� #000+

-���� ��� ����� #000� ��� ����� ���� �� �����

�� ��� ������ ���@ ���� ���� ��� ���� � ��#

������������ ����� � �� ��� �� ���� �������

���������� � ��� ���� ��'� ��� � ���������

��������� ���� ������������� ��� � ��� �� ��

&����� ��� ����������� ���� �� &� �� � ����

��' �������� ��� �� ��� � �� ��# �D�'� ��� ���

����� <==#� �� ����� ��� ����� �� ��� #1�� �%���

/����� � '���� ������ ���� �?���� !�� �� ��

����� �� �������� ���� ��� ������ � �� ��# �������

���� ��� ��� ����� �� ����� ��� &� � <5 � �����

���� ��� �� B$+ ��� ��# ������� � �����������

����� ����� � ���� �� �� � ����� ���� �� ����

����� � ����� ����� �������� � � B$ �*R2���

��� ����� <===�� ������� � � �� ��� �� ��������� �

��� ���� ������������ (� �� � ���� �� B�����

��� ����� �#005� ����� ��� &�� ��������� �� ��#

������� ������� ���� �� �������� ��� ����������

������ � �� �� ���� ���� ��� ���� ��� ����� ����

�� ������ �� ���������� ����� �������� ���

�������� ��� ��� ���� ����� �� ��#� ����� ��

��� �� � ������� �� ��� �� ���������� ����� ��

�� �*R2��� ��� ����� <===��

� ���� ������� � ������� ���� ����� �����

�� �� ������ ���� ��� � ���������� � ��� �&�&�

���� �� ������ �D<3#0C0�� � ��� �� � ���

����� ��� ��� � ��� �������� � �� �������� ����

��� � (��� ���� �� ��� ���� ������ �� �������� �

����������,���������� ������ � ��� ���� �����

����� ������ � ���� ���� ��� �� ��� ������ ��

B$� �������� �� ��� ������ � �� ��# ������� ���

����� ������� (�� ������ � �� &�& ���� ���� �����

� B$ ������� � �! ��������� �-� /����L �

/� 8���,� D� /��������� ��� ���� �������������

(�� � �� ��� ���� � ���� &�& �� ��� � ���� �

��� ����� �� ��# ����� ������������

�� � ���������

�� ���������� ����� � ��� ��������� ���������

� �������� ���� ��������� �� � ���� � ���� �

�� .���� �@�� �� ��������� ��� �������

������������ ����� #005�� (�� ������� �� ��

� ��� ����� �� ��� � �� ��� � � ���� �� ���� ����

����� �� ���� ��� ������ � �������� ����

�?���� !��

����� ���������

"����� � �� ���� ���� � ������ ����� ����

��� ���� �� � �������� � ��������� ����������

��� �� � �� �� ����� � � ��� ���������� ����

���� �� ����������� �� ��� B$ �������� �����

� �%����� ��� ����� #000�� �� ���� #��� ����� ���

������ ���� � �� ���� ����� ���� ��� ��������

����� � ��� ����� �� ����� � �� ��� �� � �� ���

������� @� ��� ����� #003�� ��� ����� � � ��#

������� ��� �� ����� ��� � �� ����������� �� ���

�������� �� ���� ���� � 6���� �� #=Q �� ����

����+ ������� �#==Q� S !;C ���� ��< �#: ���

����� � ���� �� ��� ���������� ��� ���

���������� (�� ������� �� ����� �� � ����

��<=� ��� ������� ������ �� �� ��#� ��� ��; ���

��<0� ��� ������� �� ��������� ��,�� � �� �

����� �� � ��� ����� ��� �������� ������� �

(� ������ ���� ���� ���� � ������ ��� I� ��

�� D� $� ����KL��-�����, ��� D� ��

Page 6: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

�� ��� � ��� �� � ���� �� ��� ����� ������ �����

��� �� ��� �� � �� #��� �/��L � ��� ����� #00C� ���

������� �� ��# ��� ��! ���� ! �� 3����� ����� �

���� �� ����� �������� ����� ���� �5== ����

��< �#� �������� ��� ���� ������ �<5== ����

��< �#�� ���� �������� ��� ��� �E?� ����

�#�<�� �� ������ �%����� ��� ����� #000�� ��# ���

��! ������� ����� �� �� �� ���� ���� <=������

��� ��� � �� ��<= ��� ��; ���� ���� 3= ��� �

���� �������� �� ������� ���� 3== �� <3 ����

��< �#� ���� �������� � ������� ������ ����

��# ��� ��; ���>������ ���� �������� (���������

��� ������ �� ��� �������� �� ��������� ��� ��

�� ��� �� �� ����� � �� ��# �� ���� ��� �� �

������ � �� ��# ������� �� �� ��������� ��� ��

������ ��� � �� ���� ����� ���� �������� ��

��� � ������ ��� ���� ���� ����� �� &� ���� �

��� ����� � �������� ��� ������ ���� �� �������

�� �� ��� ��� �� ��� �� �� ���� ��� �������

���������E ��� ������ �� ���� ���� �� ���� ��

����������� �� ���� ���� � �� ��� ��� �� ��� #C �

���� ������ ���� � ���������� �� ���� �� ��� ���

�� ��� ; � ���@ ����� �?���� 5�� �� ���� ���

���������� �� �� ������ ����� ������ ������ ��

���� ���� � ��� �� ���� � ������ ��� �� � ����

��� �� ���

%�� ����� ������� ��� ����������,�� ��� ����@

��������� �� �� ���� � ��� ��# �<�3 �� ���

���� �������� ���� ���� ����� ����� #=Q B$

���� � ���� ����� 3=Q� ��� ���� ���� ��� ����

���� �#==Q S !;C ���� ��< �#� ������� @� ���

����� #003�� ���� ��� ���� ���� ���� � �� �� �

������ �� �� ��� ���� � (�� �� ��� �� ��! �����

����� �� ������ ����� ����� ����� ��� ��� ���

���� � ����� �������� �� ��� ��� �� ���&��

�� ������ �%����� ��� ����� #000��

����� �������� �����������

(�� ���������� �������� ��� ������ �� ��� ���@

������ ������ �������� ������������� ����� �

����� � N����� < �� ���� �� �� ������� ��� �� ��� � ����� ����������� ��� ��� ������ ��������� �� ����� ����� �

����� ������� ���� ������ ������ ���� �� ���������� &�&, ���� ����� ������ � ���� �� &��� ���$���

����� �� N����� �� B$ ���� � �� &� ���� ���� ����

����� � ��� ����� � (�� �2� ���� ��� ���� ����� �� #5

������ ����� � ����� ����� #C � ����7; � ���@ ������

������ �� ����,�� ������ <= �� ����� �2� ��� ����� ��

��� ��� �� ��� #C � ���� ����� ��� �� �� ��� ��� �� ��� ;

� ���@ ����� ���� #==Q S <== ���� ��< �#�

��������� ��� $��� ��

Page 7: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

��� � ��� ��������� ��� ������� ��� ��������

I������� ��� ����� ��������� (�� �������

��� ���� ��� ���� ��� 6� ���� �� �$"� ����� :

��� ��' 6� ���� �� ��"� ����� :� ����� ��

�������� ���� � ���������� ��������� �D��@ ��

��� (���� #001�� $��� ��������� ����� � ���

����� ��� ��� �� ��� � ������ �� ��� ���� ����

���� ������ �� ����� ���� �� ��� ������ (�� �������

��� � ���� ��� �� � ��� �� ��� � �� ��� ���������

�� ���������� ��� �� ������� ����� ��������

�� � �� ��� ���@ �� ��� ������ �� ���������� �� ��

������� � �� ���� ������ ��� �� ��� �� � ��� ��

��� �� �� ���� ������� �����,�� � �� �

���� � � ����� �� � ��� ������� ��� ������ ���

���� �������� � ���������� �?���� #�� ?�� � �

������ ����@������ ����������� � ����� � ����

����@������ � ����� �� ������ ��� ��������

�� ����� ��� ����� � $" ���� � �" � ������

��� ���� ���� ������ � ��������� ������� �T��

������ ��� ���� #00!�� %��������� ��� ����������

������ ��� I� ������� ��� ����� ����� ������

��������������- (�� ���������� �� �� � �����������

������ ������ �� $" �� ���� ����� ���� �����

������� ���� � � �� ��� �� ���@ ���� T�������R

������ ���� ������ �� ����� ��������� �������� $��

������ � #C � �� ��� ���� � ���� ���� �����

�� ���� ���� �������� ��� ; � �� ��� ���� �

���� �$" ���������� ��������� � ��� ���������

�� ������ �� �� �� ���� ��� ����� �� �

��! �T������� ��� ����� #00!�� N��� �� ���

����� ���� ��� ���������� �������� �� ������

�� �� ���������� ��� ������ �� �� ��#0 �� ��<= �

�����E 6!):��3! �� �������,�� ��������� ��

6!):��<= � $" ����� ����� ��� �����������

��� ��� �� 6!):��55 ��� 6!):��#0� � �" �����

����� ��� ����� #0;!�� �� �� ����� ������ � ��

��������� � ����� � ���� $" ������� �������� ��� ���

��� ��3! �� ��55 ��� ��#0 �� ��<=� ��� ��� ��55

�� ��� ������� ����� �� ��#0 ������� ��� �����

#0;C�� ���� �� � ���� ��� ����� ������� ��

��#0 ��� ����� ������� �� ��<= ���� ���� ���

���� �" �� $" ������� ������� ��� �����

#0;C+ -��,��� ��� T������� #0;=�� (� �������

��� �� ��� �� ����� ����� �� ���� ���� �� ��� ���

� ���� ���� ����� ������ � �� <=�� �� �� � ���

���� ��� �� ����� ����� ����� � $" ��������

��� ��� � ����� � �" �� � ���@�� �B� ���

����� #00C�� '���� � ��� �� $���� � ��� �� �����

��� �� ��� ���� ������� �� �������,�� ��3! ��

��55� ��� ��#0 ��� ��<=� ��� ��� ���� ���� ��

������ ��� ��,�� ���&�� ������� � ������

��� ����� �#0;C� ���� ��������� � �����������

�� �� ���� ���� ��� ���� ����� ������� �� <=�

� �� � � ����� �����,�� ���&���� ��� ����

��� �� �� ��55 �� ��#0 �B� ��� ����� #00C�� �

��� ��� ��������� � $" ������� ��� �����

#0;C��

�������� $" ����� � ���������� ��� �������

�� ��<=� ��� ����� �� � ��� ������� �� ��� �����

����� � ����� ��#� ��� � ������� �� � ��

���� � ������ ��� ��� ��� ������ �� $" ����

�T������� ��� ����� #00!�� (�� ������ �� ��������

��� �� ��� � ��� �� �� ���� ���� � ������

�������� ��� ��� @�����

������- B��@ ��� ������ �������� ������� $" ���

���� ������ �� ���� ���� �������� �� ���

��������� � $" �� � ������ �� �� ����� �E �#�

��������� �� �������� ������� ��� ������ �� $"�

��� �<� ��� ������� �� ��3! ������ � ��� $"

���������� ���� ��� ������� �� ��#0� ��<=� ���

��# ����� � �(���� ��� T������� #00=�� (�� ��

���� � �� ��# ���������� ��� ��� �� != ��� �

� ��� ������� � �� �=�3F!�3 ��� �(���� ���

����� #00#��� �� �� ����� � ���� ��� �����

������� �� ��# � ��� ��� �� ������ ������ �� $"

��������� �� ������ ����� � �������� �� ��� @��

�� ���� ���������� ��"� $"� �� ���@�� � ���� ��

��� ��� �(���� ��� T������� #00<�� ��������

��� ������� ���� � ���� ���� �� �� ���� ������

���� ��� ����� ��� ��� ���&����� �� �� ���

����� � � ��� ��� �

���������- �� ���������� ��� ���� ���� ����

�� �� ��� ���� ������� � �"� �� � ����� � �

����� ���� ������ ���� �" �� $" �������

�U� ��� ����� #001�� (�� ����� �� ��������

�� ��� ����� 5=Q� ���� �� ��� �� ��� �

������ ��� ����� ���� ��������� � ����������

$" ������

(�� ������� �� ��� ����� �� � ��# ��� ��5�

����� � � ��� �� ���� ����� �� ��������� ����

��� ����� ��� ���� ������ ���� �" �� $"� ��� ���

������ �� ���� ���� �� ������� ��� �������� �

��� ���������� �U� ��� ����� #001�� (���������

��� ����������� �� ��� ��������� � $" � ����

������ �� �� ���������� ��� � � ��� ���� �

(� ��������� � ������ � ��� �� ������� �

&������� ���� � �" ������ ����� ��� ������� � ��

6!):��<= �� ������� 6!):��#� � ���� � ��� ������

�� ��� � �� ������ ��<=� ���� ������ � $" �����

����� ����� ���� � �" �M��� ��� ����� #00C��

.���' &����- �� ��� ���� ����� � �" �����

�� ���� �� ��� ������ ��� �������� �� �������

��� � ���� $" � ��� ��� ���������� �� �����

���������� ��� ��������� �� ��<= ��� ��#� ��� ���

���� �� ��3!� ��55� ��� ��#0� ������� ��� �����

����� ����� �" �D������ ��� D�� �� #0;;�� (��

������� �� ��<= ��� ��# � ����� ����� � ���� ���

����� ��� ���� ������ �� $" �*� �� ��� �����

#003��E ��� ����� � �� ��# ���� ��� ��� �����,��

�� D� $� ����KL��-�����, ��� D� ��

Page 8: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

�� ��� 3F#= �� ������� ,��� �*� �� ��� �����

#003�� #001��� � �� ��� ���� �� ���� ����� �����

�� � � ������ �(���� ��� ����� #00#��� ��������

�� ���� � ���� ��� ���������� ������� ��� ����

��� �� �� ��#0 �� ��<= � ������ �� ������ ��

���������� �� �� ������ �������� �� ��� ����

��� �� �� 6!):��#0 �� 6!):��<= �*� �� ��� �����

#003��� �� ��� 2���� ����� �&���� ���� 6$�: J�� ����

��#� ��� ��5� ��� ��� ��<=� ������ ���� �������

��� � �"+ �� �� �������� �������� ��� ��� �����

������� �� ��5 ��� ��# � �" ���� ����� �������

�� ����� ������ ���� $" �� ������� �� �� ��

��� �� ��� ����� �� �� !�� ����� �-���, #003��

(�� ������ �� ���� ����� � ��� ��� ���� �

����� ��� &���� ���� �� �� ����� �� ���

�� ��� ���� � ��� �&����� ������� $� � %� ����

������� -�� ��� ��� � ����� ��� ������ �����

$" ������� � ������ ��� ����� ��#0� ��<=�

��� ��# ������� � ��� ���� �������� ��� �"

������� �*� �� ��� ����� #001��� (��� ��� ����

$" �� �" ������ ��� ����� �� ��# ����� � ���

���� ����� ���� � ��� �������� � ��� �������

��� ����������� �� ��#0 ��� ��<= � ���� �����

����� �������� � ��� �� ��#0 � ���� ����� � ���

����� ���� �" ������ �� <=�� �� � ����� �*� ��

��� ����� #001��� (� ������ �������� �

��� � ��� �� �� � � ��� ���� ���� ���� � ���

�&��� ������ ���� �������� ��������� ������

���� ����� � � �" � � ������ ���� � �� �N�@ �

�� ��� -���, <==#�� -�������� ���� 6#5/:��#<

�� ������ �� ���� �� ����� ����� ����� �"

����� �� �� ����������� �� 6#5/:��3!� �������

��� ��� �� $�$� �� ����� �� &��� ���� �N�@ ��

��� -���, <==#��

(�� ������ ��� �� �� ��� &�/� � ���� � ���

������ ��� ������� � � �� ��� �� ������ �����

���� � ��� �������� ��� ����� � �� �� �������

������ � $" � �������� ������ ����� �*� �� ���

����� #001��� (�� ���� ���� ����� �� &��� ����

���� �� � ������� � ���� ���� � ��� ������ �

��� �� &�/� � $" �N�@ �� ��� -���, <==#��

���� ������ �� � ������� ��������� ��� ����!

�� ������ � $" ������ ��� ����� �� ��� �� ����,��

���� ��� ���� /�#! ���� ����� ������ ���

����� �� ��� ��� �� ��� ���� ���� �� ��� ��� �� ���

���@ ������ ���� ��� �� �������� I� �������

��� ����� ������ ������ � ���� �(���� ���

����� #00#��� (�� ������� �� ��� �� �� ����

���� �� ������ ������� � ������� �������� � �"

����� ���� � ������ ��<= ��� ��# ����� ����� � ��

���� ���� ���@ � ��� ���������� ��� ������ � �� �

����� � ���@�� � �?� ��� ��� -����� #003��

)������� �� ��&���� ��������� � �� �������

���� ����� ����� ��� ������ �� ��� ���� ����

� ������� �- ��� ��� ����� #001�� �� B( ���

����� �" ����� I������ ��� ������� ��� ��<=

��� ��# �� ��� �� ������ �� � �� ����� � ��'�

������ ���!0� ����� $" �$�� ��� ����� #00;��

(�� � ��' ��� �� ������� ��� ��� ��������� ��

��<= �� ���� � ������� ��� � ����� �� ��

����� � �� @��� ��� ������ �� �" ��� � $" �����

��� � ��� �� ��� ��' ������� �� ��� ��� � �

��� �� �� �� �� ���� ���� �

(� @�� �� ���@ �� ���� ������ ��� � �������

�������� �� ��������� � ���� ����� ���������

�� �" ��� ����� ��������� �� �� �� �� ��� � �

��� �� �� ����� ���� ������� �� <=�� �� �

����� ����� <� ��� !� ��� �� �� �� ����� 5 �

����� ��� ���� ���� ������ ���� $" ������� �

���� ������� �� ���� �����,����� ����� ��

�������� ���@ �� ��� ���� ��� ��� ���� �����

���� � ��� ����� ���� �� ����� �������� ���

����� ����� ����� ������� �" ������� �/���

���� ��� ����� #000�� ��� ���� ���� ���� ��� �

����� ������� � ��� ������� ����� ���� � B(

��� ����&�/� ����� � ��� ��� ����� � ����&�/�

���� ���� ����� ���� � B( ����� �D��@ �� ���

����� <===�� �� ��� @���� ������� ��� �

������ �� ���� � ��� �� �� � ����� ���� �� ��

����� ������ � ��� �� �������� �������� ���

����� �� ��� ���� ���� ���� �� � �� ������

���������� � ����%)M' ����� � � ��� �����

������� �� ��� �� ��� �� � ������� �����

�D��@ �� ��� ����� <===��

�� ��� ����� � ��� ������� �� &� ��� ���� ����

�� � ������ ���� ����� �� ������ ��� �����

��� ; � ���@ ������ ������� ��� ����� ��� &� �

���� �� ��� #C � ���� ������ ��� ���� ������ ��

������ ��� �?���� 3�� B��� ��� ����� ����

�������� � ��� ���� ���� ����� �� ; � ���@ ���

���� ��� ����� �� &� ���� ���� ���� �������

� ������ ��������� �?���� C�� ������� ���� ���

�� ����� ������ �� ��� �� ��� �� ��� �� �������

������

(�� �� ������� ��&����� �� ��� ���

������ �� �� ������� ��� � ��� ���� ����

��������� ��� �������� �� �� �� �� ��� �� ���

��� ����� ��������� ���� ��� ������ ���������

�� ��� ���� ������� ������� ��� ��� ��� �� �� ��

���� ����� ��� ��������� ��� �� ���� � ��

�� � ��� ����� �� $��� ����� ���

����� "�����# $��� %&������ ��'�������� () *���!���

���� ������ �� ����� ����� ��������� � ���

.���� �� ���� ��� ����� ��� ������� ���� � ��

��������� ��� $��� ��

Page 9: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

�������� ������� ���������� � �������� � ���

������������� � �������� ��������� ���I����

�� ��� ��� �� ����� � ��� ���������� ����� ���

����� ���� ��������� �� ��� ��������� � ����

.���� ������� � ��� ������ �� ���������� ��

���� �� �� ���� ��� �� �� ��� � �J��� ���

����KL��-���KL��, #000�� ?�� � ������ ������ ��� �

�� �� ��� &�/� � ���� � ��� �*� �� ��� �����

#001�� ������ � ��� ������� �� ����� �� ��� ���

��� � � ���� �������� ���� ��� �� ����� �� �

�� ���������� ��� ������ ��� �� �� ��� ����

�� � ������ &�/� ���� ������� ������ ������

����� �D��@ �� ��� ����� #00C� ��� ����� ��#

������� � ��� ����� ���� �-���KL��,�����KL� ���

����� � �� ���� (�� ��'� ������ � ��� �� ������

���� �"���� ��� ����� #001� ��� ��!0 �� �������

������� �/��� ��� ����� #001� ��� ������ ���� B(

��� ������ ����� ����� �� ��# �'���� ��� �����

#00#+ ���� ��� ����� #00=�� �� ��� �� � �� ���

����� �������� � �� ����� �� �.����� ���� ���

�� ������� I������� ������� ��� ���� ��� ��'�

������� ����� ��� ��� ����� ������ ���� ���

������ ��# ������� �?� ��� ��� -����� #003�� ��

������ �� ��� ��'� ������ �� ��� ��$� �B����� ���

����� <==#�� �������� ���� �$�L��,�D��, ��� �����

#003� ��� ��������� ����� ��� ����� #00!�� ����

�� � ���� �� ��������� ��������� ��� �� ���

������ ��������� � �� ������� �������� ���

B(�

$��� ������ �� ��� ������ �� ����� ������

����� �� ��� � �� ����� ����� �� � ����� �E?� ����

��� �� � ���������� � ?� ����� #005�� (�

����� ���������� ����� � ��� ����� ����������

���� %�E%��� ���� ��� � � ���� �� ������� ���

������ � ������������� ������� ����� #005��

(�������� ��� ?� �� ��� ��� �� ��� ���� ������ ���

�������� VV��������� �N*"��?� ���������RR �� �

������� ��� ���������� &�'� ������ �� ������

��� ���� ����� � ���� ���� ������ ��� ����

B( ����� ��� �� ��� �� ���� �� ?�� B��� ��� �

������ ��� ������� ��� ������ �� �� �� ��

��� ��� ������ ������ ��� �� ��� �������� �

�� ��� � �� ?�� (�� � �� ��� ���� � ���� ��'

��� ��� ������������� ������� � ��� �����

�������� ������ ��� ���� ��� ������ �� ?�

������� � �� � � � ��� �� � �� ������������

��� ���������� � �������� ���� ���� ����� ��

��� ��� ��������� �� ���� ��7?�� ��� �� � �����

����� ����� E �#� ?� ����� �� �� ���� ���

������� �� ��� �<� ?� ����� � ��� �� ��� ��

��������� �� �&��- �� ���� ��� �� ��� � �� ?� �������� �

��� ��������������� ������ ��� ���� � �

���� �� ���� �������� ��# ����� �B����� ���

����� #005�� *� ��� ����� ����� ��� �$ ������

���' ��&����� ���@ ��� N*"�?� �� ��� �

�2������ ��� ����� #00=�� ��� � ���������

�������� � ��� ���� �� ������� ���� ���

����� �� ��������� ��# ���� ��������� ���

����� �B����� ��� ����� #005�� (�� ����� �� ��#

� ��� ����� ����� �������� �� ��� ������� �

�$ �������� ��� B( ����� � ������ ���� �����

������� �� ��<= ��� ����� �� ��; ���� �����

�B����� ��� ����� #005�� ������� � ����� I�

������� ��� �� �� ���� ������ � ���

�������

����� �� "�� ������ �� ���� ���� ����� �� &� ����

� ��� ����� � (�� ����� � ����� ����� #C � ���� �<==

���� ��< �#�7 ; � ���@ ����������� ���� #5 �� ��� ��

��� ��� �� ��� � �������� (�� �2� ���� ���� �����

�� ����,�� ������ <= �� ����� �2� ��� ����� �� ���

���&�� ��� ����� ��� #C � ���� ��� ; � ���@ ����� �

����� �� (��� ���� ����� �� &� ���� � ��� �����

����� �������� ���� ����� � #C � ����7 ; � ���@ �����

(�� ����� ���� ��@�� �� ��� ��� �� ��� ����� ���&��

�� ���� �� ����� ��� ������ ���� � (�� ����� � �����

����� #C � ���� �<== ���� ��< �#�7 ; � ���@ ��������

���� ���� #5 �� ��� �� ��� ��� �� ������ ��� � ����

�����

�� D� $� ����KL��-�����, ��� D� ��

Page 10: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

��������- ������� �� ��� �������� �� ������

��� � �� ��� � �� ��� �� ���� �� ��' ���� � ���

��� ���� �� � �������� �� � �� ��5 �$�L��,�D��,

��� ����� #003+ -�� ��� ����� <==#� �� �����

��� ����� �� ��� #1�� �%��� /����� � '���� ���

���� ����� ��������� � ������� �� ��5 ����

����� �� � ��������� ��� ��0 ���� �������

������ �� �� ��5� ��� �� ������ �� �� !�� �� �

��� �� <�� �� � ��� ��� ��� ���� ��� ��' ���

����� ��� �������� �� �� � -�������� ��� ����� ��

��5 � ����� ������ �� ��� ������ �������� �

��� ��'� ������ ��� � �� ����� ���� � B(

��� ����� ��� ��� � �� � ����� ������ �$�L��,�

D��, ��� ����� #003�� (�� ������ ����� �� ����

��5 ��� ���������� ������� ���� ���������

������� ������� ������ � ��������� ���� ���

������� �� ��� ��

���������- B��@ ��� ��� ��������� ��� ��'�

������ ������ �� ���� ���� ��� ��� ���� �� �

��������� ��������� �� ��� ���� �� ���

��� ���� � ��� �� �� ��� ��'� ������ ��������

�%��� ��� )������ #001�� �� �� ������� ����

������ ��� � ���� ��� ���������� � �� ���

����� � ���7�� ��� �� ��� � �� ��� (�� ��'

������ �� ��������� �������� ���� ���� ��� B(

� �� ��� � �� ��! ��� ��5� ������� ���� ���

������� ����� � ��� �� ��� � �� �� ����� ���

����� #00C�� �� ��� ���� �� �� ������� �

����� ������ � �� ��&���� ��������� ����

����� � ��� ������� �� ��#� ��;� ��� ��#0� ���

����� �� � <����� ����� � ��<= ������� � ���

������� 8������������ ��� ������ �� ��� ��'�

������� �� ��� ������� �� ��5 ���� ��� �����

�� � ���������� ��� ����� �� �� ��� ������

��� ����� ������ ����� ��� ����� #00C�� �

���� � �� ��� � ��� �� �� �� �� ����

���� ��� @����� �� ��������� ��� �� ��� ��

�� � ���� � �� ��� ������ �� ���������� �� ��

������� � � ���������-

��1���- (�� ������ �2���� ����� $�� �������

���� �������� ��&����� � �� ��� � �� ����

���� � ��� �� ��� ��� ���� � ���� ��� ����

����� ������ �������� ��� �E?� ������ ��� ��

��� N*"�?� ��������� �����KL��-���KL��, ��� ����

�� #0;1+ -���KL��,�����KL� ��� ������-���KL��,

<===�� �� ���� � �� �� ��� ����� ��� ���� ��

�� � ?�� �������� ��� ���������� N��� ���@

����� ���� ��������� �� ��� ������ ��� ����

�������,�� ���� ��� ��� ������ �� ?� �# ����KL��

-���KL��, ��� ����� #0;1�� ��� ���� ��� �� ��� �

�� ��� � ������ �� ?� �� ��������� ����

������� ��� ��<=� �� ��# �-���KL��,�����KL� ���

����KL��-���KL��, #00<��� (�� ����� �� ��� � ��

��� ������ �� ������ ��# ����� ?� ��������

�� ��� ���� � ������ �� �� ## �� �����

������ ��� �� ��� � �� ?� �� ������#��������

������ ������ �� ������ ��� ��� �� ���� �

���� �� �� ## �-���KL��,�����KL� ��� ����KL��

-���KL��, #00<��� (� ������ ���� ��� N*"�?�

�� ��� � �� ������ ������ �� ��� ����� �� ���

������� ��#� (� ������ �������� �

��� �� ������� ���� ��� ������� �� ��# � ���

������ ������ � ������ ��� ��� ���� ��������

�� ��� �� ��� � �� ?� �-���KL��,�����KL� ��� ����

�KL��-���KL��, <===�� ?� ������� ��� ������ ��

6!):��# �������� ���� ������ 6!):��<= � ����

� ��� ������ �� ������ 6!):��# ���� �����

���������,�� � ��� ������ �-���KL��,�����KL�

��� ����KL��-���KL��, #003� <===�� (�� ������� ��

��#� �� ����� � ������ �� ?��������� ���� ��

������� � ����� �� ����� ������ � ������ �

�� ��� ������� � ��� ����� �-���KL��,�����KL� ���

����KL��-���KL��, <===�� (�� � �� ��� ���� � ����

���������� �� ������� ��� ��������� �

���������� ������ � ��������� ��� �������

��� �� ��# � <������ ������ (� ���������

�� ��@� ����� � ��� ������ � ��� ����� � ?�

�� �� �� �������� � ��� ������ ���� � ���

����� � �����KL��-���KL��, ��� ����� #0;1� ��

�������� ���������� ��� �� ������ � ���

������� �� �� ����� � ��� ����� ����� N*"�?�

��������� �-���KL��,�����KL� ��� ����KL��-���KL��,

<===�� "�������� ��� ������ �� N*"�?� �� ���

� ��� �� �� � �� ���� ��� �� ���� �� �

����� �� �� � �� ������ �

�������- *������������ �� ��� &�/� � ���� �

���� ������� �� ��� � ������ ����� ��� �������

�� ����� �D����� ��� ����� #003�� �� ��� � ����� �

��� ������������� �� ��� �� ���� ������ ��

��'� ����� �� � � ������ ������ � ��� ���

��' ��� ������� �� ������ �� ��� ��������� �

�� ��� � �� ?��� ��� �� ��� ������������

����&�� ���� �� ��� ����� #00C��

(�� ���� ���� � �������������� �������

���� ������ ������ ���� ������� �� � ��� ����

��� ���� ��������������� ���������� ������

�4�������� ��� ����� #003�� (��� ���� �������

��� ��� ������� ����� ��� ����������� ����

� ��� �� ���� �� � ��� ����� ��� ��� ���

���&���� �������� � ��'�������� �� ��� �

��@� �������� ����������� ��� ���� ��������

�� ��� ��� (�� ������ ��� �� �� ���� � �������

��&����� ������ ��� ����� �� ��<= ��� ��#

��� ������� � ����� �������� ���� ��� ��

�� ���� � ������ ��!� (� ���� � ���� ����

� �� ��� ������� �� � ��'� ���&� ����

���� ������ �� ���� ���� �������� ��� &��� ���

�� �� �� ���� �%������� ��� ����� <==#�

�� ����� ��� ����� �� ��� #1�� �%��� /����� �

'���� ������ �����

��������� ��� $��� �

Page 11: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

��� � "��������

N������ ���� �� ��� � ���� � ��� ������� �� ���

���� �����,���� ���� ������� ���� ��� �� �����

��� ���� ��� ��������� �� ��! ���� �����

������� ������ ��� ��������� �� ������ ��

�� �� ���� �N��� ��� ����@ #00<+ D��@ ��

��� %��� #00C�� �� ��� ����@��� �� �� �� ����

� ��� ��� ������ �9�� ��� '��� ��� ����� #003�

������� ����� ������� (� ������ �� �

�������� � ��� �������� �� ������� E �#� (��

������� �� ��# ���� ��������� ����� ��� � ���

����� ������������ ��� �� ���� ��� ����

��� ��� ���������� ������ � ���� ��� �����

���� �� ���� ����� ���� ������ �� ������� ����

���� � ������������� ������� �U� ��� �����

#00;�+ �<� (�� ���������� ������� ����� ������

���� ���� �������� �������� �� �� ������

��������� �� � ������� ������ ��� �- ��������

�� ��������� �� �" ������� �D��@ �� #000�� ���

�� �������� ���@ �� ���� ���� ������� ���

��� ���� ���� �� ��� ����� � ��� ���� ������

���� ������ ���� ������ � ��� �� � ����� � ���

��� ���� �� ����� � B( ������ �������� �����

����������� $" ������� �/������ ��� �����

#000�� �!� *����� ��� �� �� ��� ���� � ������

�������� ������� ������ ����� ���� ��.��� ���� �"

�� �����,�� ������ ��� �� � ��� ���� ������

����� � ���� ������ ������ �� ����� �� ��<= ���

��# � ��� ����� ��� ������ ��� �����,� ������

�/������ ��� ����� <===��

(�� ���������� ���������� �� �� �������� ��

�������� �� � � ����&�/� ������ ��� � ����

�����,� �.���� ���� ����� �"� $"� ��� �" ���

���� ����@ ������� �D��@ �� ��� ����� #00C��

(� ���� ���� ��' ������� �� ������ �����

$" ����������� ������� � ���� ����@ �����

��������� (� ���������� � ��� ������ ����

����� � ��� ����� � � �� ��� �� $" ��� �� ��� �

����&�/� ����� �D��@ �� ��� ����� #00;�� )���

����� ����&�/� ������� ��� ������ ���� B( �����

��� ������ ����� ���� ���� ����� �� ��� ���� �

��� ����� �D��@ �� ��� ����� <===� ��� �� ��# �<�

�� 3������ � ��� ���� �-���KL��,�����KL� ��� ����� �

<==< �� ���� (� �� � �� �������� ������ E

����&�/� ������ ����� ���� ������� �� ��� ��

���������� ��� ������� ����� ����� $" ����

����� ����� ������� �� ��# � ��� ����� ����

����� ����� ������� ����� ���������� �� �� ����

���� ��� ���� �� ����� �� � ������ � ��� �� ���

���� �� ��' �� ������� ��� ���� ���� �� ����� �

�� �� � ��������� �� �� �� ���� �� ��� �����

����� $"� ��� ���� � ��� �� ���� �� ���� ���� �

����� ���������� � ��� ����� ��� ������ ���

����� ���� ��������� �J��� ��� ����KL��-���KL�

��, #000�� �� ���������� ������ ���� �

�������� �� ��' ����� � ������ ����� ��� ����

���� ����� �� ���� ��� ��������� �� ��� � ��

�" ���� � ������ ������������ ��������� �����

��� ��� �������������������� ������ �� ������

,���� �� �� ��� � �� � ������������ ���� ����

��� ����� � �-���KL��,�����KL� ��� ����� � �� ����

(�� .����&����� �� �� � ��� ��� � ��� �� ��

�������� ���� �� �� �� ���� ��� ����������

��������� ���@�� ���� � ������ %)*�#� ������

��� ����� <==#�� �������� � ��� ����� ��� ���

��� �� B( ��� ����&�/� ������� � ����� ���� ��

����� ��� ���� �� �� � ��� ������ � �� �����

�������� ��������� � �����������

� ���� � ������ �����,���� � ������� �"

�� � ����������� ��� � ��� �� �� &�*0�� � ����

������ ������� ���� ������ � ������ ��� ���

����� �� ��� 3�������� ������ ������ ������

�������� ������� ��� ����� <==#�� ��� �� �

&�*0� ����� ��� �������� �����,� ������� ���

������� ���� ����� ���� ������� + ��� �� � ����

����� �� ����� �� ��������� �� ��� �� ��<=

��� ��<0� ��� ��� �� �� ��� �� �� ������ ��!�

������ ��� ������ ��� �� &�*0� ��� ���� ���

��� �� �� ��� (�� ��������� �� ��! �����

���� ������� �� %)*�#��?% ������ �� ��� ���

���� � ������� 'M< ���� � (�� �� ��� ������ ���

��� ���� ��� ����������� ������� �� �����,����

�� ��� �� � ������ ��� � ��������� �� ��

����� � ��� ���� � ���� %)*�# � ��������� ��

��� �� ������ ������ ������� � ��� ������

� � ���� �������� ���� ����������� ��� ��

���� ������� ��� ����� <==#��

����������� ��� #���# ���

(���� ����� ������� ���� ��� ������ �� ���� ��

����� ������ ��� ����������� ��� ������� � ���

���&����� �� ����� �� ����� � (� ������ ���

�� ������� ����� � �� ���������� ���������

���� ��� ��� ������� �� ��� ������ � ���� ��

��� � ��� ����������� �� ��� ��� � �� � � ������

�� ���� ���� ���� ����� �� ���� ������� ��,��

�� �� �� ���� ����� �� <=�� �� � ��� ��

!�� �� �� ��� �� ������� �� ����� �� ���� ����

���� � �������� ���� � $��� .���� �������

���� � ������ �7?� ����� N*"�?� ���������� ����

�������� ��� ��������� ���� ���� ����� �� ������

�� ������� � ��� ������� � ��� �� � �����

����� ��� ��� � ����� ����� ��������� �����������

'���� � � �� ���� ���� ���� ��������� ������

� �� ������� ��@� ����� � �����,�� � �� ���

�� D� $� ����KL��-�����, ��� D� ��

Page 12: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

�� � ��� �� � � ��� � � ���������� �� ��&����

�� ����,�� ��� �� ��� � � �������� �� �� ���

����� � ��������� ���������� ������� ��� �����

� �� � ��� ������ ��� ������ �� ���� �� ���

����� �� �������� �� �� ������ ���� � ��

���������� �������� ���� � 2��������� � �� ��� ��

��������� � ������� ��� ���@ ��� �����

������ ������ ������ ���� � ���� ���� .����

����� ����� �� ��� � �� �� �

(���� ��� ����� ���� �� �� ����� ���� ��� � �

������ �� ��� �� ��� �� ����� � � ��� �� � ���

������ �� � ����&����� �� ������� ��������� �

?� �� � ���� �� �� ��&�� ��� ���&� ���� �� ���

�������� ������������� ����������� ��� ����

����� ��� ���������� ������� � ���� �� ���

����� � ��������� � ���� ��� �� + �� ��� � �

������ ��� �� � �� ��������� ��� ����������

����� ��� � ��� �� �� ��� ���� ���� �����

����� � � ������� �������� ���������� � �����

�� ���� ����������� ������� �� ���� �� �����

��� ���������� � ��� ���� ���� ������ �� ����

���� � ������ �()# �� ����������� ��� ���� �����

���� (���� �� ����� ���� ��� ������ �� ���� �� ���

�� ��� � �� �� � ��� �� ���� �� �� @��� �������

��� ��� ��� ����� � �����,����� ��� ������� ��

������ ������� � ��� �� ���� ���� ������ �� �

���� ��� �������� � ���� ��������� �� �� ����

��� %)*�# � ��������

�/J2*B$N"�-N2(�

B� ����@ "� �� M�������� (� -���,� ��� D� /���

������ ��� ���� �� ������ ��� �� ��� � "� D�?�

-���KL��,�����KL� ��� ������ ������ �� ��� �����

����� ��� - (� ������� ��� ���� � ��� ����������

�� ��� ���� ����� (� ���@ �� �������� � ����

� ����� �� ��� %��� 2������ �� ���� �����L�

"� ������� �� ���� �'�*01�=31;�/=!�=# ���

'�*<===�#5!C� ��� � � ������ �� ���� ���

-� �� �� N������� �� D���

�N?N�N2/N�

����� (� ?����� �� B����� D$� ��� D'� J�����@ �N� J��� M�

#000� ��������� �� ��������� <=�� �� � ��� ��������� !������ �� � ���� ���� ����������� ����� ����������� ��

��� ������ � %���� %� �� #<#E1;!F10#�

������ 9� -���� N� ����KL��-���KL��, D$� %��� �� <==#� ������

���� ���� ������� ����� �� %)*�#� � ������������� ����

�� ������ ��� ������� �� 3�������� ��������� /���

#=CE!5!F!35�

'�� ������ �� #00;� %������������ �� ����� ����� � %�����

<=CE510F50<�

'���� ?"� -����� %B� -����� $2� -���� ?�� '��� J)� #00#�

������ ��������� �� ����������� � �������� ������� � 9� (��

��� ������ �� ��� � ��������� ���������� %���� %� ��

03E##CF#<3�

'�������� ?D� "��� %D� ��� D'� #00=� ������ ���� �� ���

���� �� ��������� � ��� ��� ���� ������ �� ��� ���������

� �������� ������ � %���� %� �� 05E5!<F5!0�

'���@� %/� D��� �$� #00;� ��������� ������� /��� *��

%���� '�� #E55=F55C�

'��L,.��, -�� B���� "� #000� ����������� ��������� �� I���

���� � ���������� ' ��� ��������� � ���������� %����

%� �� #<=E#=<3F#=!<�

'������@ )�� )�����@ �'� %��@�� -B� (���� 9J� #03<� �

����� ��� ������������ ���������� ��� ���������� %���

2��� ���� �� 8�� !;ECC<FCCC�

'��� B�� *��� -�� <==#� %������������ � ����� ������

���������� �� ����� ?�� ���������� � ��� ������

������ � ��� ����������� ��� ��� ����������� %���� %� ��

#<3E;3F;;�

/������ '�� '����� '�� #0;C� N������ ��� ���������� ����

������ �� ��������� �<= !������ ����� � ���� �� �����

������ &��� ���$�� $� %���� %� �� ;<E0=0F0#3�

/������ N� '�� D� ����KL��-���KL��, D$� %��� �� <===� /����� �

�� <=�� �� � ���� � ��� �� ������ ������ ��� �������

����� ������� ��� ����� ��� �� ������ ����� � %���� D

<<E<51F<3C�

/������ N� D��@ �� �"� %��� �� #000� ?������@ ������� ��� ������

��������� �� ��������� <=�� �� � ���� ���� ����� � �������

%���� %� �� ##0E1C3F11!�

/��� J$� -���� ?�� /���������%���� -�-� -����� %B� -�����

DN� #001� (�� ������ ���������� �� ��� ����� 4�!� ���

���� � ���������� '� %���� %� �� ##!EC##FC#0�

/��� D� #001� $��� ��������� �� ��������� ������������

%���� /��� 0E#<<3F#<!5�

/��� D� /������>�� -� /��@ �J� N��� (� ?��@��� �� /� $ D�

2����� %� 2��� -� %����� �� %���� "� ���� D� 9���� 9� #00C�

?��� ��� ��������� �� I������� ���� ������� ����� ���

��������� �� ��� ������ ����������� %��� 2��� ���� ��

8�� 0!E#<=CCF#<=1#�

/��� D� $ D� #001� ��������� � ��� �� ����� ��� ���������

������ ������������ %���� /��� N����� <=E;=#F;=C�

/��L � �� '���� �� '����� �2� '���� D� $��� 9� -������ N��

#00C� ������ ���� �� #��� ����� ���� ��� ��� �I����� ��

����� ������ ������ I� ��� �� ���� � ��� ���������

����� �� ��������� �# ��� �!� %� �� %���� 0;E!;#F!;;�

/����� �D� J��� M� ���� )� )������ 2%� #00;� ���������

�� ���� ��� � ��������� �� �! ���� ���� ���� ����� � ����

������� %���� %� �� ##1E##03F#<=!�

"��@ -%-� J�� �� /-� #00!� N����� �� ���� ��� �����������

�� ��� ������� ��� ���������� �������� ��������� �

��������� ��������E ���� ��� ������������&���� ��� ��

�� ��� ������ � %� �� %���� ;0E!C=F!C;�

"���� %?� ����� "N� 4��� %)� B������ �/� #001� (�� ����

��� ���� ��������� ��������� %(56+ ���� ������ ���������� '�

%���� -�� '�� !5E3!1F351�

N�@ �� -N� -���, (� <==<� "������� ��� ����� � ��� �� ��

� ��������� <=�� �� � ������ ���� ���� � ��� �&�����

������� $� � &- ���������� -�� ��� %����� �� ��� ��

N��� NN� ����@ %/� #00<� (���� �������� � ������E ��������

������� ��� ������� )���� ��� #5E;0F#0;�

?��@��� �� /� /��� D� #001� $��� ������� �� ����� ������������

���� ��� /��� "�� '�� #!E<=!F<<0�

?��@��� �� /� /��� D� #000� %�������������� E ���� ������

��� @�� � � ����� � /��� '�� 0E#<!F#<C�

?� @�� "?� ������ #005� %���� ������ ��� ������������ �

��������� ��������� ��� "���E ������� %�� � � <15F

<13�

��������� ��� $��� ��

Page 13: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

?� ��� J�� -����� %B� #003� ������ ��������� �� �����������

� ������� �������� �U� (�� ��0! ������ � ���� ������ ������� ��

��������� �� ���� � %���� %� �� #=;E!!1F!5!�

����KL��-���KL��, D$� J��� '� '����� '�� �������� �N� ���������

$� #0;1� %��������� ��������� �� ��� �� ��� � �� � ������

��������� � ������ �� 2���� ������ %���� %� �� ;3E<#<F

<#C�

������ @� )� M��� M�M� ?���@��� J� J�����@ �N� (�@��� � 2�

J��� M� #003� N����� �� ��� �������� ��� �� ���������

����� � ��� ������ � %���� /��� %� �� !CE#!C#F#!C1�

�������� (� T������� D�"� $� @ BD� #0;!� N����� �� ����������

�� ��� ������� � �� ���������������� ��������� �3! �

������ %���� %� �� 1<E;CF;0�

�� D� ����KL��-���KL��, D$� <===� $��� ��������� �� ��������� �#

������� ��� � ��� �� �� ���� ����� ��� �� <=�� �� � ���

�� !������ �� � � �������� ��� ������ � %� �� %����

#=;E<<!F<<0�

������ �D� T������� D�"� �������� $� ������ DN� #0;C� ����

������ ������� � � ��������� � ����� ���� ����� ����� �

������� �� ����������� %���� %� �� ;<E#0=F#03�

)����� %� #000� ������ ������� � ��������� �� ���� � D

N � '�� 3=E33!F3C!�

)����� %� J���� M� #001� ��������� �� ���� E ��,�� �

���� ��� ���� ���������� ���� ��� %���� %� �� %���� -��

'�� 5;E5!#F5C=�

)����� %� %���� �$� <===� ��������� ������� �E ��� ��

��� �������� � ��� ���� � (���� %���� �� 3E3<!F3!=�

)����� %� %���� ��� B-� #000� ������ ���� �� ���������

�� ���� � %���� %� �� ##0E!C3F!1=�

)������� /�� /������� %-� %���� �� "��� N�� %�����@ BD�

<==#� (�� /M%;;� ��������� %53=� ����@������� ��� � �

�� �� �����,� ����� ��� �� ��� ��������� �� ����

������� %��� 2��� ���� �� 8�� 0;E<=C3F<=1=�

)������� /�� ������� //� *��� -�� B��@�� ��� T������� D�"�

%�����@ BD� "��� N�� #00;� /����� �� ��� ��������� ����

@������ � �� � ���� ��� %��� 2��� ���� �� 8�� 03E0=#0F

0=<5�

)��� -� "��� UB� #000� ���������� �����,���� ��� �������

��� �� /*%#� � �������������� ������������� ����� %����

-�� '�� 5#E#3#F#3;�

�@��� )� (���� J9� #0C=� ����� �� ��������� ��� �� �������

��� ���������� %���� %� �� !3E331F3CC�

����� M� 2��� ��� )� #00#� %������������� �� � �����

�������������� ������� �#������ ���$� $� �� ����� ���� �

��� ���������� D %���� %� �� #!1ECC0FC1!�

D��@ �� �"� #000� -������ ������ ������ ������� �����

������� � ������� %���� %� �� ##0E#F;�

D��@ �� �"� )��� �� "��,� D� %��� �� #00C� %��������� '

������ ��� ����������� ������� �� ����� �������� � ���

����� %���� D 0E#30F#CC�

D��@ �� �"� D��� %N� /������ N� %��� �� (���� '� <===� ����

������ �� ���� ���� ����� �� � ������ ��������� <=�� �� �

���� � ���� ��� ���������� '� %���� %� �� #<5E5<!F5!=�

D��@ �� �"� D��� %� %��� �� (���� '� #00;� %��������� '

������ ��� ����� �� � ���������� � ��� ���� ������� �

�����,����� %���� %� �� ##1E<0F!<�

D��@ �� �"� %��� �� #00C� /������ �� ����� ���� � ������ �

��������� ��� ���������� '� %� �� %���� 0;E5=1F5#<�

D��@ �� �� (���� '� #001� %������������ ��� ���� � ���

����������� ������� �� ������������ %���� /��� N�����

<=E10=F103�

D����� N(� )��&��� %-� )������ "� (���� -� T������� D�"�

9�� ��� �N� #003� %��������� � ����� ��� �� � ���� �

���� �������� /��������� �� ����� �������� ��� ���

������������ �� ���������� � �� ����� � �� ��� �������

���� ��������� ����� � %���� %� �� #=1E101F;=3�

D������ *� D�� �� N� #0;;� ��������� ��� ����������� ����

���� �� ���� ��������� � ������ %� �� %���� 15E!1#F!1C�

J��� M� ����KL��-���KL��, D$� #000� ��������� �� ���������

�� ���� � ����� /��� *�� %���� '�� <E!0;F5=!�

J�� �� /-� #003� )������� ��������� �� ��� ������������

�������� ��� ��������� ����� � ������ �������� ��E

J��� D� ���� �� ����� � ���� ����������� ��� ����������

2�� M��@E -����� "�@@��� � !!!F!3=�

J���� )� $��� �� #0C5� ��������� ��� ���� ������ �� ���

������ � ��� � %���� %� �� !0E5!3F55=�

J������ M� -���� N� #001� %�������������� ��� �����

������ � %���� /��� N����� <=E;=1F;#<�

$�� ��D� ?� ��� J�� -����� %B� #00;� %��������� ������� ��

��������� ����� ��� I������ � ������� %���� %� ��

##CE#==!�#=##�

$� ��� "�� �� DD� ���� DD� N���� �/� ��� D'� #000� ���������

<�� ����� ��� ��� �#6 ���� �� &��� ���$��� %���� D #0EC3F

1!�

$�� MM� "��� /� #00;� (�� ���� ��� �� I������� %���� /���

#=E#01!F#0;0�

$��@���� D�� #03C� ����� �� �� ��� ���� ������ �� ��� ���

������ � ��� ��������� � %��� 2��� ���� �� 8�� 5<E;5#F

;5;�

$�L��,�D��, N� J���� � -� ��@��� �� J��� M� J�����@ �N�

#003� %���������� ��������� � ��� ������� ������� �

��� � �� ��� �������� ������� ���$� $�� ���� �'�����'�

������� %���� %� �� #=1E#!#F#5=�

-���� "2� )����� %� %���� ��� B-� #000� (�� �#(63(0 ����

�� ��� ������ � ��������� <�� �� �� %���� %� �� #<#E113F

1;#�

-���KL��,�����KL� D?� ����KL��-���KL��, D$� #00<�� %���������

��������� �� ��������� ������� � � ������ ������ � ��E

J�� �� /-� 9�� $��� $/� 9���������� "� ����� � %����� �

����� ������ ���������� "��������E J����� ���� %��� � 3;3F

30=�

-���KL��,�����KL� D?� ����KL��-���KL��, D$� #00<�� ���������� ��

��������� ��� ���������� � ��� ������� �� ������ ������

���������� %� �� %���� ;CE<!CF<55�

-���KL��,�����KL� D?� ����KL��-���KL��, D$� #003� �� ��������� �

����� ��������� ���� ��������� �# ������� �� ������

������� �������������������� �� ������ ������ � �

����� � %� �� %���� 05E1=;F1#5�

-���KL��,�����KL� D?� ����KL��-���KL��, D$� '�� D� %��� �� <==<� (��

��������� �� ��������� ��� ���������� � ��� ������� ��

������ �����,����� D %���� ������ ����� <= ��� ���

-���KL��,�����KL� D?� ����� /-� ����KL��-���KL��, D$� <===� (��

��������� ������� �������� ����� � ��������� �# �������

� ������ �2���� ������ ������ � ������� � ����������

%� �� %���� #=;E5<CF5!5�

-�2��� (B� "��� U�B� #003� $��� ������� �� ������ ����

��������� �������� %���� /��� 1E#150F#1C#�

-��,��� D"� T������� D�"� #0;=� /����� �� �� ��� ����� ��

��������� ��������� � ���� ��� ���� �� ����� � ���

����� �� ����������� %���� %� �� CCEC10FC;!�

-���� (/� #00=� �������� ��������� ������� ����� � ����

@������ �� ���� � D %���� ������ ����� 0E#;3F#;1�

-���, (� #003� '������� ������ ����&����� ��� .����&�

����� �� ��������� � ������ �� 2���� ����� �&����

����� ����� ����� �������� ���������� � %� �� %����

03EC1F1<�

�� D� $� ����KL��-�����, ��� D� ��

Page 14: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

- ��� D� N�� � �� �� D������ *� -�� �� #001� (������ ���

������������ ��� ���������� �� ��������� ����� ��

��� ���� ���� �� ��������� ������ �� ������� � �������

?�� ��� D %���� ������ ����� #CE#;0F#0C�

2������ �� ��� D'� �� DD� "�����>@ �� ?���� -� #00=�

��������� ������ � &���� (�� �� ��� � �� ���� .����� ���

���������� ��� � ��� �� ����� � �$ ����� � D %���� %� ��

#!3ECC1FC15�

2�� ?� ����A���� N� <===� 2������ ��� ��� ��� ����� �� �����

������� �������������������� ������ � ����� ����� �

N-'* D #0E#31F#C!�

*� �� DN� D�� �� N� D������ *� -���, (� #003�� %����������

������� �� ��������� ��������� � ������ �� ����� �����

������ %� �� %���� 0!EC!0FC55�

*� �� DN� D������ *� -���, (� #003�� � ����� �� ������ � �� ��#

� ���� �� �� ����� ��������� ������ ������� �� ���� ��

���� ��������� ����� ���� ����������� %� �� %����

03EC<1FC!<�

*� �� DN� D������ *� -���, (� #001�� $������ ������ ���

����@ � ����� ��������� � ������ ��� ���� ���� ��������

����� �� ��# ��� ������� ����� � � ������!������ ���� %����

/��� %� �� !;E3!CF35=�

*� �� DN� D������ *� 2� �� D� N�@ �� -N� -����� �� �� *� ��

*� �������� �� -���, (� #001�� N����� � ��� �� �� ���

���������� � � ���� � ��� ������ ������ �������� ���

������ ��� ������� ���� �������,����� %���� D #<E#!!0F

#!3=�

*� �� DN� -���, (� D�� �� N� D������ *� #003�� $��@ �� ������ ��

���������� �� ������� � �� � ������ ��#0 ��� ��# �

����� ��������� ������ � %� �� %���� 05E3<<F3<;�

*R2��� "%� �� DD� ��� D'� <===� /����� � ��������� �#

����� ��� �� ��� � ����� ����������� �� ��� ������ � %����

%� �� #<5E;=3F;#<�

%��� D� )������ 2%� #001� ��������� ��&���� ��� �� ��� �

������� ����� ��� ��� ��������� �������� �� �����

���������&���� ������ �� ���������� %���� %� ��

##!E#=3#F#=3;�

%������ D�� -�/�� �� /D� '��� "(� #001� ��������� �

����� �� ��� ��� E "�� ���������� ������� ������� �

�� ��#0 ��� ��<= �� ��#O �� � D %���� %� �� <5E!;0F!05�

%����� (�� ���� �'� T������ J%� #000� $��� ���� �� ������

���� ������� ��� ��� �� ������ �� ���� ������ � �������

%����� <=1E3=3F3##�

4�������� 2� "��@ D� ���@ ?� B� ���@ %� ����@�� �� #003�

(�� ������� ���� ���� �� ��������� ������� �� � ���

��������������� ������ ���� ��� ����� %���� /��� 1E##1F

#<0�

4��� %)� #005� %���� �� �� ��������� ��� ���� ���� ������

� ����� � /��� *�� ����� "�� 5EC3<FCC#�

4��� %)� '���� -(� %��@ '-� ����� (B� U� M� B����� "�

#003� %��������� E ����� �� �� ��������� ��� ����

���� ������� ������ <C;EC13FC;=�

���� DB� ?� ��� J�� -����� %B� /��� D� #00C� %��������� '

������ �� ��� ���� �� ��������� � ���������� %����

%� �� ##<E!!1F!5<�

���� DB� 2����� %� %���� "�� ?���� -� /��� D� #00!� -����

��� � ��� ���� ��� ��� ���7������� ���� �������� ����������

' ����� ���� ��������� ��� �� ������� �� ��� � ����������

��������� ������������ %���� /��� 3E#51F#31�

��� D'� #0;!� ��������� ������ � &���� "� ��� ��������

������ ���� ������ ������ � ���@������ ����� O %���� %� ��

1<E130F1C!�

��� D'� #0;;� ��������� ������ � &���� /����� �� �� �����

��� � ��� ���� ��� ���@� %� �� %���� 15E;!F;;�

��� D'� #00!� %���� ������� ������ � D %���� ������ �����

#<E<=1F<<C�

��� �� %�)� -�/����� �/� ����� ��� ���� )� #00C� ������

��������� �� ����� � ��� � ������� ������� ����� ��� �

�� �� � ���������� ����� 2����� '����� #5E003F00;�

���� �'� D������ *� #0;0� $��@ �� �I����� �� ���������� ��

��� ������� � �� ��������� �<= � ����� ���������� %� ��

%���� 13E3=CF3#=�

���� �'� B���� %)� %����� "� -����� � 2� -����� $2�

%��� �%� #00=� � ������ ���� ���� ����� � ���������

��������� � ������� %���� %� �� 0!E##C;F##15�

�� DD� -����� #/� ��� D' #001� ��������� ������ � %� ��

%���� #==E33=F3C=�

�� DD� B�� /$� �� @� %� ��� D'� #00<� ����� ��������� �

#���'�� ������� $�E ��������� ����� � ����� ��� ���@������

���� ��� ����� ������ � %����� #;1E#=F#!�

�������� (� 2������ �� /��� D� ?���� -� #005� (�� ��

������ �� ��� ��������� � ��������� �������� ���������

�������� � ���������� ' ��� �������� � ����������

�� %���� %� �� #=5E!C!F!1#�

�������� (� 2������ �� )��,��� )� J����� -� B������� -�

?���� -� #00C� ����� ������ ��� ���������� �� ��� '�

���&� ������������ �� ��� ��������� � ���������

��������� %��� 2��� ���� �� 8�� 0!E;#<0F;#!!�

���� )� #005� ��� �� ��� ���� ����������E ��� ������� ��

��� ���������� ����� ��E J�����@ �N� J��������� �)-�

����� � %�������������� � ����� � <�� ��� "��������E

J����� ������ %��� ��� � � !11F5#C�

���� �� 9-� #0;C� ��������� � ���@� ��� ��������������

���� �� ����� ��� ���� ������� �� &��� ���$��E (�� .����

�&������ ������� � ��� �������� ����� �� ��������� �

%����� 2�� 0 ��� ��� @�� %����� #C;E##0F#<0�

���� �� 9-� ��� D'� #00<� 8 � �� �� ��������� �������

������ ���������� $�' #0; #00� �� �������� ������� ����

������ �<= �� �������� ����� ��� � � ���@������ �����

���3;!01� ������ �� &��� ���$��� %���� %� �� #==EC3#F

C35�

��� (��� <===� ��������� ���� ���� ������� /��� *�� %����

'�� !E!15F!;=�

(���� -� (���� ?�� T������� D�"� #00#�� /������� ������ ��

����� � � ������ ��� ��������� ��������� � ���� ��

�� ��� ������� ����� ������ �������- %����� #;3E5;1F50!�

(���� -� T������� D�"� #00=� ��������� ��� ��� ������ �

������� �� ���������� � ������ �������� %���� %� �� 0<E#=05F

##==�

(���� -� T������� D�"� #00<� ���� ��������� ��� ������ �

��� ����� �� ��������� � ���� �� ������ � ����������

����������� ��������� � ��� ������� ����� ������ ��������

%����� #;;E531F5C#�

(���� -� T������� D�"� ���� "�� #00#�� �����&����� �� ����

������ � ����� ��� ������ �� ���� ��� ���@�� �� ����

����� � %���� %� �� 01E#3<#F#3<C�

(���� ��� %���� �$� )����� %� #000� -�������� ������ ���

��������� � ��� �� �� ��������� <�� �� � � �������������

��,�� ������� � ��������� ����������� %��� 2��� ����

�� 8�� 0CE5C0;F51=!�

(���� � (� J����� )� -� ��� � B� ����� M� J��� M�

#00;� %��������� �������� ��������� �� ���� �����

��������� �� �������� �� ������� ��� � %���� %� ��

##;E#3#1F#3<!�

(���� � (� ( �> )� M����� )� 2�@���� -� M������� ��

-����� � 2� (�@��� � 2� ����� M� #00!� $��� ������ ��

��������� ����� �� ��������� � �������� �� ������� ��� �

D %���� ������ ����� #<E;3F0=�

��������� ��� $��� ��

Page 15: Light Regulation of Gibberellin Biosynthesis and Mode of Action

(���� � (� M����� )� -����� � 2� 2�@ %� #005� %����

������ ���� ��� ���������� �� ��������� �� ������ ����

��������� � ���� %����� #05E<3CF<C!�

(���� � (� M����� )� M������� �� -����� � 2� (�@��� � 2�

����� M� #00<� /������ � ���� �� ������� ��������� ���

����� �� ��������� ��������� � ������ �� #������ ���$� $�

%���� /��� %� �� !!EC03F1=#�

9�� "�� '��� D)� ��@� �� "��� %D� N��� NN� )��� @� �� #003�

-�������� ��� 6#5/: ��������� �#< ������� � � �������

��� ����� ������� �������� �� �������� ����� ����� ����

��� ���� ���������� � D %���� %� �� #5CE5C1F51!�

B� 2� "��� U�B� #00C� (�� ���� �� ��� �*&73(�789� ���� �

���� ������� �� ��������� ������ ������������ %���� %� ��

##<E;1#F;1;�

B����� D$� '�������� 2� J���@���� $)D� ?������ D"� ��� D'�

<==#� ���������� �� ���������� � ��� ' � ��� ������� ��

����������� ��� I������ � ���� %���� D <CE<;!F<05�

B����� D$� �� DD� ��� D'� #005� ��������� ��� ����������

��������� �� ��� ��������� � ���� %����� #0<E5;0F50C�

B� J� $ $� ���� "�� T������� D�"� #00C� -�������� ������

��� �������������������� � ��� �� �� ��������� <=�� �

�� � ���� ��� ������� ����� ������ %���� %� �� ##=E351F

335�

U� M�$� ���� "�� T������� D�"� #001� ��������� ��� ���

������ � ��������� ��������� N����� �� ���������� �� � �

��� �� �� ��� �! ��� �" ���� %���� %� �� ##5E#51#F#51C�

U� U� 9�� $������� ��-� 9������ N� 9��������� "� #00;�

(�� ���� �� ���������� �� � � ���� ��� ���� � � ��� �����

����� �� ������ ����� �������� � ����� %���� %� ��

##1E313F3;5�

M������� �� J��� M� ��������� ��� ��� ����������

<==<� D %���� ������ ����� <= ��� ����

M������� �� J��� M� ��� (�%� <==#� " ���� ����� �����

� � ��� �� ������� �� ���� ��� ���� ��������� �� ��

����� ���� ����� ��������� ��� ���������� %���� D

<;E55!F53! �� ��� ��

M������� �� ���� -B� '���� ���� J��� M� ��� (��� #00;�

%��������� ��������� ��� ���������� � ��� �� �� ������

���� !������ �� � ���� � ��������� ��������� ��� �

%���� /��� #=E<##3F<#<C�

M��� M�M� 2������ �� T��� M�D� J��� '�D� J�����@ �N� J���

M� #003� N����� �� ��������� �� ��� ��������� �� �����

���������&���� ������ �� ��������� ��������� %���� /���

%� �� !CE#<=3F#<##�

M��� M�M� M������� �� -����� � 2� #00C� -������ �

��� ���� ������� �� ��������� � ��� ������ �� &������� ���

����� %���������� ������ �� ������� � ��� ���� �����

��� �� ��������� ������ �� �������� � %���� /��� %� ��

!1EC0F13�

T������� D�"� ���� "�� #00!� ����@������ �� ����

�������� � ���� ���������� � ��� ������� ����� ������

��� �������� $� ��� ��������� ������� $� %���� %� �� #=#E<3F

<0�

T������� D�"� ���� "�� (���� -� #00!� ��������� �# ���

.���� ��� ��� ��������� � ������ %��� 2��� ���� �� 8��

0=E15=#F15=3�

�� D� $� ����KL��-�����, ��� D� ��