lipidy, metabolismus lipidů a biologické membrányvacha/vyuka/biochemie/06_lipidy.pdf · trans...

140
Lipidy, metabolismus lipidů a biologické membrány

Upload: hadan

Post on 12-Apr-2019

224 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Lipidy, metabolismus

lipidů a biologické

membrány

Lipidy: strukturně rozlišné látky

• Nerozpustné ve vodě

• Dobře rozpustné v nepolárních

rozpouštědlech

Funkce:

• Zásobní látky

• Strukturní molekuly

• Signální, kofaktory enzymů, pigmenty

Klasifikace lipidů

Založená na struktuře a funkci

• Lipidy, které obsahují mastné kyseliny

– Zásobní lipidy a membránové lipidy

• Lipidy, které neobsahují mastné kyseliny

cholesterol, terpeny, karotenoidy, ...

Lipidy bez mastných kyselin

Steroidy (cholesterol), terpeny, karotenoidy

Steroidy odvozené od cholesterolu

Lipidy bez mastných kyselin

Některé biologicky aktivní isoprenoidy a jejich deriváty

Lipidy bez mastných kyselin

Karotenoidy – karoteny a xanthofily

Lipidy bez mastných kyselin

Lipidy s mastnými kyselinami

Fosfo/glyko lipiy (lipidy) nebo triacylglycerol (tuky a oleje)

(nebo sfingosin)

Mastné kyseliny

• Karboxylové kyseliny s uhlíkovým řetězcem s 4 až 36 uhlíky

• Takřka všechny přírodní mastné kyseliny mají sudý počet

uhlíků

• Většina je nevětvená

• Nasycené: neobsahují žádnou dvojnou vazvu

• (Mono)Nenasycené: jedna dvojná vazba na alkylovém

řetězci

• Polynenasycené: více dvojných vazeb na alkylovém řetězci

Dvě konvence názvosloví mastných kyselin

Nasycená stearová kyselina, 18:0

Nenasycená olejová kyselina, 18:1(Δ9)

Konformace mastných kyselin

Konformace mastných kyselin

• Saturované mají tendenci zaujímat přímou

konformaci

• Dvojná vazba v přírodních nenasycených

mastných kyselinách je v cis konfiguraci

• Tato konfigurace způsobuje ohyb řetězce

Efekt jednoduché a dvojné vazby na

agregaci mastných kyselin

Rozpustnost a bod tání mastných kyselin

• Rozpustnost

klesá s délkou

řerězce

• Bod tání roste s

délkou řetězce

• Počet dvojných

vazeb ovlivňuje

rozpustnost i bod

tání

Bod tání a dvojná vazba

• Saturované mastné kyseliny se samoorientují ve

velmi organizované pravidelné struktury

• Nenasycené mastné kyseliny tvoří díky cis ohybu

méně kompaktní a méně organizované struktury

• Je potřeba méně tepelné energie k rozrušení

neorganizované struktury nenasycených mastných

kyselin: nižší bod tání

Trans mastné kyseliny

• Trans mastné kyseliny se tvoří působením tepla nebo při částečné hydrogenaci nenasycených mastných kyselin

• Trans dvojná vazba dovoluje získat přímou konformaci - jako u nasycených mastných kyselin

• Trans mastné kyseliny se organizují v pravidelnější struktury a mají tak vyšší bod tání než cis formy

• Konzumace trans mastných kyselin vede k

nebezpečí vzniku kardiovaskulárních chorob

– Vyhnout se hydrogenovaným rostlinným olejům

– Vyhnout se přepalovaným tukům

Trans mastné kyseliny

Glycerol

Triacylglycerol

Triacylglycerol (tuky a oleje)

Triacylglycerol (tuky a oleje)

• Většina mastných kyselin je v biologických

systémech vázaná ve formě triacylglycerolů

• Tuhé se nazývají tuky

• Tekuté se nazývají oleje

• Triacylglyceroly jsou primárně zásobními lipidy

(tělesný tuk)

• Triacylglyceroly jsou lehčí než voda: tuky a oleje

plavou na vodě

Tuky a oleje jako zásoba energie

• Výhoda tuků a olejů oproti polysacharidům:

– Mastné kyseliny obsahují více energie na uhlík protože

jsou více redukované

– Mastné kyseliny váží méně vody díky tomu, že jsou

nepolární

• Glukóza a glykogen jsou na rychlou a krátkodobou

energetickou potřebu – rychlá dodávka energie

• Tuky a oleje jsou na dlohodobou (měsíce) energetickou

potřebu - dobrá zásoba, pomalá dodávka

Membránové lipidy

Biologická membrána – lipodová dvojvrstva

Membránové lipidy – amfifatické (hydrofobní a

hydrofilní konec)

• Glycerolfosfolipidy – fosfolipidy

• Glycerolglykolipidy – glykolipidy, rostlinné lipidy

• Sulfolipidy – sirné glykolipidy

• Tetraetherové lipidy – membránové lipidy archaeí

• Sfingolipidy

• Steroly – další součást biologických membrán

Membránové lipidy

Glycerofosfolipidy

• Hlavní součást buněčných membrán

• Dvě mastné kyseliny vázané esterovou vazbou na

první a druhý hydroxyl L-glycerol-3-fosfátu

Glycerofosfolipid

Glykolipidy a sulfolipidy

• Lipidy rostlinných organel chloroplastů

• Obsahují cukry

• Nejčastější galaktosyldiacylglycerol

Tetraetherové lipidy

• Unikátní lipid acheaeí

• Dlouhý a větvený uhlíkatý řetězec

• Vázaný na každé straně na glycerol etherovou

vazbou

Sfingolipidy

• Zákaldní kostrou je sfingosin NE glycerol

• Sfingosin je aminoalkohol s dlouhým (18)

uhlíkatým řetězcem

• Mastné kyseliny jsou vázány ke sfingosinu

amidovou vazbou, ne esterovou jak je to u

běžných lipidů

Sfingolipidy

• Polární část je

vázána ke

sfingolipidu

glykosidickou nebo

fosfodiesterovou

vazbou

• Cukry vážící

glykosfingolipidy se

vyskytují hlavně ve

vnější části

plasmatické

membrány

CholesterolHlavní sterol ve zvířecích tkáních

Nepolární hydrokarbonový vedlejší

řetězec

Baktérie nedokáží syntetizovat

steroly

Cholesterol

Biologické membrány a

membránový transport

Membránová dvojvrstva

– Hydrofilní hlavička

interaguje s vodou

– Hydrofobní mastné

kyseliny jsou sbaleny

uvnitř dvojvrstvy

– Jedna strana sousedí s

cytoplasmou

– Druhá s minobuněčným

prostorem nebo vnitřkem

organel

Membránová dvosjvrstva se skládá ze

dvou monovrstev lipidů

Funkce biologické membrány

• Určuje hranici buňky nebo organely

• Umožňuje import a export látek

– Selektivní import živin …

– Selektivní export odpadu, toxinů … (e.g. antibiotics)

• Zadržování metabolitů v buňce

• Příjem vnějších signálů a přenos informace dovnitř buňky

• Kompartmentace v rámci buňky, organely, sekreční váčky ...

– Oddělení energii produkujících a energii spotřebovávajících reakci

– Oddělení proteolytických enzymů od okolí

• Vznik a přenos nervových signálů

• Akumulace energie ve formě protonového gradientu a

tvorba ATP

• Vlastnosti hydrofilních částí lipidů určují povrchové vlastnosti membrány

• Vlastnosti hydrofobní částí lipidů (složení mastných kyselin) určuje fyzikální vlastnosti membrány

• Různé organismy mají různé lipidové složení membrán

• Různé tkáně mají rozdílné lipidové složení membrán

• Různé organely mají rozdílné lipidové složení membrán

Složení biologických membrán

Lipidové složení se liší mezi organismy, tkáněmi a pletivy i mezi tkáněmi jednoho organismu:

• Druh lipidů

• Poměr mezi množstvím lipidů a proteinů

• Množství a typy sterolových lipidů

Složení biologických membrán

Plasmtická a organelové membrány krysích hepatocytů

Rozdílné složení plasmatické

membrány a membrán organel

Rozdílné lipidové složení

monovrstev lipidové dvojvrstvy

• Lipidová dvojvrstva je

asymetrická

• Vnější strana je obvykle

positivně nabitá

• Např. fosfatidylserin na

vnější straně má

specifickou funkci:

– Aktivuje srážení krve

– Označuje buňky k destrukci

Organismy mění složení svých

biologických membrán

• Vlastnosti membrán jsou dány poměrem nasycených a

nenasycených mastných kyselin v lipidech

• Pro zachování stálé fluidity mohou buňky měnit lipidové

složení membrán a např. zvyšovat množství saturovaných

mastných kyselin při vyšší teplotě

Složení mastných kyselin membrány E. coli při různé teplotě

Funkce sterolů v eukariotních

membránách

• Zvyšují tuhost biologických membrán

• Zvyšují propustnost biologických

membrán

– Cholesterol u živočichů

– Fytosteroly u rostlin

– Ergosteroly u hub

Typy membránových proteinů

• Integrální membránové

proteiny

• Procházejí lipidovou

dvojvrstvou

• Periferální

membránové proteiny

• vázané k povrchu membrány

nevazebnými interakcemi

(vodíkové vazby,

elektrostaticky) nebo

kovalentní vazba na lipid

Integrální membránové proteiny

• Hydrofobní interakce membránou

procházejících částí proteinu s lipidy

• Různé typy organizace membránou

procházejících částí

• Častý výskyt specifických amino kyselin

v procházejících částech a v hraničních

oblastech mezi vodou a lipidem (Tyr a

Trp)

Lipidové kotvy

• Některé membránové proteiny jsou tzv.

lipoproteiny, jejich součástí je kovalentně vázaná

molekula lipidu

• Tento lipid je integrální součásti biologické

membrány

• Protein je tak

ukotvený k

memráně

Membránový model fluidní mozaiky

• Lipidy tvoří viskózní 2D prostředí (rozpouštědlo),

ve kterém jsou ukotveny proteiny a rozpuštěny

různé další látky

• Integrální proteiny jsou pevně svázané s

membránou a protínají ji

• Periferní proteiny jsou vázány volněji a mohou být

snadno odstraněny

– Nekovalentní vazba

– Kovalentní vazba na membránové lipidy

Membránový model fluidní mozaiky

Dynamika biologických membrán

Fyzikální vlastnosti membrán

• Dynamické a flexibilní struktury

• Existují v různých fázích, dochází s fázovému

přechodu

• Nepropustné pro větší a polární částice a

ionty

• Propustné pro malé polární částice a

nepolární látky

Fáze membrán

• Závisí na složení a teplotě, existují dvě fáze

biologických membrán:

– Gelová fáze: jednotlivé molekuly se volně

laterálně nepohybují

– Tekutá fáze: jednotlivé molekuly se volně

pohybují membránou

• Ohřev/ochlazení membrány - fázová změna

• Za fyzilologických podmínek jsou membrány v

tekutém stavu

Dynamika membrán:

Laterální diúze

• Jednotlivé lipidy se mohou velmi rychle

pohybovat v rovině membrány

Dynamika membrán:

Transversální difúze

• Spontánní překlopení z jedné strany membrány na druhou je poměrně vzácné

• Polární část je dobře solvatovaná a musí projít nepolárním prostředím uvnitř membrány

Dynamika membrán: Flipázy

• Speciální enzymy – flipázy – katalyzují

difúzi/překlopení mezi jednotlivými vrstvami

• Některé flipázy využívají energii ATP k přenosu

lipidů proti koncentračnímu gradientu

Membránové rafty

Membránové rafty

• Distribuce lipidů v membránových vrstvách není

náhodná

• Některé regiony obsahují klastry glykosfingolipidů

s delšími mastnými kyselinami

• Tyto části jsou organizovanější a obsahují

speciální proteiny

• Takové oblasti – membránové rafty – dovolují

agregaci či funkční shlukování součástí

biologických membrán (proteinů)

Fúze membrán

• Membráy mohou splývat mezi sebou bez jejich

přerušení/porušení

• Fúze může být spontánní nebo

zprostředkovaná proteiny

• Příklady zprostředkované fúze jsou

– Vstup viru chřipky do buňky

– Vypuštění neurotransmiterů nervovými synapsemi

Fúze membrán

Membránový

transport

Transport přes membránu

Transport přes membránu

• Některé látky mohou přímo difundovat biologickou membránou

• Pasivní difúze - pouze plyny a malé nenabité hydrofobní molekuly

• Difúze polárních molekul vyžaduje desolvataci a tudíž je nutné překonání vyšší aktivační bariéry

• Usnadněný transport přes membránu pomocí proteinových přenašečů – membránových transportérů –alternativní cesta difúze

• Aktivní transport – transport za pomoci energie, spotřeba ATP

Aquaporiny – membránový

transport vody

Klasifikace transportních systémů

- Uniport

- Kotransport

• symport

• antiport

• Usnadněný (pasivní) transport

(uniport)

• Aktivní transport – primární

aktivní transport

(ATP – poháněné pumpy)

• Kotransport – sekundární

aktivní transport

(symport, antiport)

Klasifikace transportních systémů

Glukózový usnadněný transport - uniport

Glukózový aktivní transport - symport

Role Na+K+ ATPázy

• zajišťuje vnitrobuněčnou

koncentraci Na+ a K+

• generuje potenciál na

membráně

• elektrický signál na neuronech

• gradient Na+ pohání

kotransport molekul proti

koncentračnímu gradientu

P-class protonová pumpa

Metabolismus lipidů

Energetický metabolismus: část 1

Energetický metabolismus : část 2

Energetický metabolismus : část 3

Katabolismus lipidů

Oxidace mastných kyselin – hlavní

zdroj energie mnoha organismů

• Asi jedna třetina naší celkové energetické potřeby

je kryta oxidací triacylglycerolů

• Přibližně 80% energetických potřeb srdce a jater

savců je pokryto oxidací mastných kyselin

• Řada hibernujících organismů, jako např. grizzly

závisí výhradně na tuku jako zdroji energie

Tuk je účinný zdroj energie

• Výhoda tuků oproti cukrům:

– Mastné kyseliny obsahují více energie na uhlík

protože jsou redukovanější

– Mastné kyseliny nevážou vodu lepší sladování

• Glukóza a glykogen – rychlý a krátkodobý zdroj

energie

• Mastné kyseliny – pomalejší ale dlouhodobější

zdroj energie

Mastné kyseliny ze stravy jsou

absorbovány v tenkém střevě

Hydrolýza tuků na mastné

kyseliny a glycerol

• Hydrolýza tuků je katalyzována lipázami

• Triacylglyceroly jsou rozloženy na mastné kyseliny a glycerol

a transportovány přes střevní stěnu

• Poté jsou zpět přeměněny na triacylglyceroly a přenášny ve

formě částic - chylomikronů

• V kapilárních cévách je triacylglycerol opět rozložen masté

kyseliny a glycerol a tak transpotovány do buňky

• Mastné kyseliny jsou oxidovány nebo opět re-esterifikovány

na triacylglycerol a skladovány

Adipocyty – skladování tuků

Glycerol z tuků vstupuje do glykolýzy

• Glycerol kináza – aktivace glycerolu za spotřeby ATP

• Následné reakce glykolýzy vyprodukují 2 molekuly

ATP - dostatečné pokrytí potřeb

• Pouze velmi omezené anaerobní štěpení tuků

Glycerol z tuků vstupuje do glykolýzy

Mastné kyseliny jsou tranportovány

do mitochondrií

• Tuky jsou štěpeny na mastné kyseliny a glycerol v

cytoplazmě

• -oxidace mastných kyselin se vyskytuje v

mitochondriích

• Krátké (< 12 uhlíků) mastné kyseliny difundují

volně přes mitochondriální

• Delší jspu transportovány pomocí acyl-karnitin /

karnitinového transporteru

Mastné kyseliny jsou vázány na

CoA-SH

Acyl-karnitin/karnitinový transport

Oxidace mastných kyselin

Stupně oxidace mastných kyselin

• 1. stupeň oxidativní stěpení mastných kyselin

na dvouuhlíkaté jednoty vázané v acetyl-CoA

za současné produkce NADH

• 2.stupeň oxidace acetyl-CoA na CO2 v

citrátovém cyklu za současné produkce

NADH a FADH2

• 3. stupeň produkce ATP z NADH a FADH2 v

dýchacím řetězci

-oxidace mastných kyselin

Čtyři následné reakce

odštěpí jeden acetyl z

řetězce mastné

kyseliny za tvorby

molekuly

acetyl-CoA

1. reakce -oxidace

dehydrogenace alkanu na alken

1. reakce -oxidace

dehydrogenace alkanu na alken

• Katalyzovánarůznými isoformami acyl-CoA

dehydrogenázy (AD) na vnitřní mitochondriální

membráně

– Dlouhé řetězce AD (12-18 uhlíků)

– Střední řetězce AD (4-14 uhlíků)

– Krátké řetězce AD (4-8 uhlíků)

• Reakce podobná sukcinát dehydrogenáze v

citrátovém cyklu

FAD kofactor

• FAD podstupuje 2-elektronové redukci

• Elektrony z vázaného FADH2 jsou

předány na elektron-přenášející

flavoprotein (ETF)

• ETF přenášejí elektrony do

mitochondriálního dýchacího řetězce

Trifunkční protein (TFP)• Následné tři reakce jsou katalyzované

multienzymovým komplexem na vnitřní mitochondriální membráně

• Zpracovává mastné kyseliny s řetězcem nad 12 uhlíků

• Kratší řetězce jsou oxidovány rozpustnými enzymy v matrix

• Trifunkční proteinový komplex je hetero-oktamer

– Čtyři podjednotky - vazba k membráně

• enoyl-CoA hydratázová aktivita (2)

• -hydroxyacyl-CoA dehydrogenázová aktivita (3)

– Čtyři podjednotky

• thiolázová aktivita (4)

2. reakce -oxidace

hydratace alkenu

2. reakce -oxidace

hydratace alkenu

• Katalyzována dvěma izoformami enoyl-CoA

hydratázy:

– Rozpustná hydratáza na krátné řetězce

– Membránově vázaná na dlouhé řetězce (TFP)

• Váže vodu na dvojnou vazbu za vzniku alkoholu

• Analogické k fumarázové reakci v citrátovém

cyku

3. reakce -oxidace

dehydrogenace alkoholu

3. reakce -oxidace

dehydrogenace alkoholu

• Katalyzována -hydroxyacyl-CoA dehydrogenázou

• Enzym využívá NAD+ kofaktor

• Produkuje NADH, které vstupuje do dýchacího

řetězce

• Analogická malát dehydrogenázové reakci v

citrátovém cyklu

4. reakce -oxidace

štěpení, vznik Acetyl-CoA a přenos

řetězce mastné kyseliny na CoA-SH

4. reakce -oxidace

štěpení a transfer

• Katalyzováno acyl-CoA acetyltransferázou

(thiolázou)

• Reakcí je thiolýza uhlík-uhlíkové vazby

Energetická bilance

katabolismu mastných kyselin

• Palmitová kyselina C16 – sedminásobné

opakování cyklu čtyř reakcí – vznik:

– 8 Acetyl-CoA

– 7 FADH2 (v každém cyklu 1) – do dýchacího řetězce

– 7 NADH (v každém cyklu 1) – do dýchacího řetězce

• Acetyl-CoA vstupuje do citrátového cyklu kde je

dále oxidován na CO2

– za vzniku GTP (1), NADH (3) a FADH2 (1)

NADH a FADH2

zdroj energie pro tvorbu ATP

Výtěžek ATP na celkovou oxidaci jedné molekuly kyseliny palmitové

na CO2 a H2O

Oxidace nenasycených

mastných kyselin

Oxidace nenasycených

mastných kyselin

Ketononá tělíska

(Ketone Bodies)

Tvorba ketonových tělísek

• Vstup acetyl-CoA do citrátového cykly vyžaduje

přítomnost oxalacetátu

• Za nedostatku oxalacetátu je acetyl-CoA

přeměňován na ketonová tělíska

• První krok je opak posledního kroku -oxidace:

thiolázová reakce spojí dvě acetátové jednotky

Ketonová tělíska vznikají v játrech

• Produkce ketonových tělísek se zvyšuje během hladovění

• Ketonová tělíska – vylučovány z jater do krve

• Ostatní orgány mohou využívat ketonová tělíska jako zdroj energie

• Příliš vysoké hladiny acetoacetátu a -hydroxybutyrátu snižují pH krve – ohrožení zdraví a života

Biosyntéza lipidů

Lipidy a jejich funkce v

organismech

• Zásoba energie

• Tvorba membrán

• Ukotvení membránových proteinů

• Kofaktory enzymů

• Signální molekuly

• Pigmenty

• Detergenty

• Transportní funkce

• Antioxidanty

Odbourávání a syntéza mastných

kyselin jsou dva odlišné procesy

• Odbourávání mastných kyselin

– produkce acetyl-CoA

– redukčních ekvivalentů NADH, FADH2

– lokalizace: mitochondrie

• Syntéza mastných kyselin

– vyžaduje malonyl-CoA a acetyl-CoA

– redukce za využití elektronů z NADPH

– lokalizace: cytosol u zvířat, chloroplasty rostlinách

Přehled syntézy mastných kyselin

• Mastné kyseliny jsou tvořeny postupným

přidáváním dvouuhlíkatých acetátových

jednotek

• Acetát přichází z aktivované molekuly

malonyl-CoA

• Následně dochází k redukci karbonylu

acetátu na methylen

Přehled syntézy mastných kyselin

Syntéza Malonyl-CoA

• Tříuhlíkatý prekurzor syntézy mastných kyselin

vzniká z acetyl-CoA a CO2

• Reakce je katalyzována acetyl-CoA karboxylázou

(ACC)

• ACC je bifunkční enzum

– Biotin karboxyláza

– Transkarboxyláza

• ACC obsahuje biotin, koenzym s funkcí

přenašeče CO2

– Biotin přesmykává mezi dvěma aktivními centry

enzymového komplexu

Syntéza mastných kyselin

• Cílem je navázat dvouuhlíkatý zbytek z malonyl-CoA na

rostoucí řetězec mastné kyseliny a redukovat jej

• Reakce zahrnuje čtyři enzymově katalyzované kroky

– Kondenzace rostousího řetězce s acetátem z malonyl-CoA

– Redukce karbonylu acetátu na hydroxyl

– Dehydratace alkoholu na trans-alken (vznik dvojné vazby)

– Redukce alkenu na alkan

Komplex enzymu syntetizujícího

mastné kyseliny

• Syntézy mastných kyselin se účastní dva thioly

– Thiol z 4-fosfopantetheinu v Acyl Carrier Protein

– Thiol z cysteinu proteinu Syntázy mastných kyselin

Připojení dvouuhlíkatého řetězce

Acetyl kondenzuje s

malonylem za vzniku

acetoacetylu

vázeného na ACP

za současné

dekarboxylace

Redukce karbonylové skupiny

Redukce uhlíku C3 acetoacetátu

na D--hydroxybutyryl

NADPH jako donor elektronů

Dehydratace

Vznik dvojné vazby

odštěpením vody z uhlíků C-2

a C-3 D--hydroxybutyrylu

Druhá redukce

Závěrem je redukovaná

(saturovaná) dvojná

vazba za tvorby acyl-

ACP

NADPH je donorem

elektronů

• Acylová skupina je přenesena z ACP na

Syntázu mastných kyselin

• ACP nově váže další malonyl z malonyl-

CoA

Kondenzací acylu a

malonylu na ACP

začíná nový cyklus čtyř

reakcí

Shrnutí syntézy mastných kyselin

• Cílem je postupné prodlužování uhlíkového řetězce

mastné kyseliny vždy o jeden dvouuhlíkatý zbytek

• Reakce zahrnuje čtyři kroky

– Kondenzace rostousího řetězce s acetátem z malonyl-CoA

– Redukce karbonylu acetátu na hydroxyl

– Dehydratace alkoholu na trans-alken (vznik dvojné vazby)

– Redukce alkenu na alkan

• Rostoucí řetězec je vázaný k enzymu thioesterovou

vazbou

• Při kondenzaci je řetězec přenesen na ACP

• Po druhém redukčním kroku je řetězec přenesen zpět na

Syntázu mastných kyselin

Enzymatic Activities in Fatty

Acid Synthase• Kondenzace s acetátem

– -ketoacyl-ACP syntáza (KS)

• Redukce karbonylu na hydroxyl

– -ketoacyl-ACP reduktáza (KR)

• Dehydratace alkoholu na alken

– -hydroxyacyl-ACP dehydratáza (DH)

• Redukce alkenu na alkan

– enoyl-ACP reduktáza (ER)

• Přenos řetězce

– Malonyl/acetyl-CoA ACP transferáza

Acyl Carrier Protein

• obsahuje kovalentně vázanou

prostetickou skupinu 4’-fosfo-

pantethien

• Acyl Carrier Protein pomocí

ramene 4’-fosfo-pantethienu

přesouvá řetězec mezi

jednotlivými aktivními místy během

čtyř kroků cyklu syntetické reakce

Sekvence reakcí syntézy mastných kyselin

Lokalizace matabolismu mastných kyselin

Katabolismus – Oxidace mastných kyselin

• zvířata - Mitochondrie

• rostliny – Peroxisomy

Anabolismus – Biosyntéza mastných kyselin

• zvířata – Cytosol

• rostliny - Chloroplasty

Syntéza nenasycených mastných kyselin

• Zvířata mohou snadno zavést jednu dvojnou vazbu do

palmitové a stearové kyseliny

• Obratlovci ale nedokáží zavést další dvojnou vazbu mezi

uhlík C10 a methylový konec

• Takové mastné kyseliny, linolová a -linolenová,

přijímáme v potravě jako esenciální mastné kyseliny

Rostliny, řasy a některý

hmyz syntetizuji

vícenenasycené mastné

kysleiny (linolová,

linolenová)

Cesty syntézy dalších mastných kyslein

Desaturace mastných kyselin za

účasti NADPH a kyslíku

• O2 je konečný akceptor elektronů

• Dva elektrony pocházejí z mastné kyseliny

• Dva elektrony pocházejí z NADPH

Biosyntéza Triacylglycerolů - I

• Glycerol 3-fosfát z glycerolu

nebo glykolýzy

• Acylace dvou hydroxylových

skupin glycerol 3-fosfátu

Biosyntéza Triacylglycerolů - II

Diacylglycerol 3-fosfát (fosfatidic

acid) je prekurzorem pro:

• triacylglycerol

• glycerofosfolipidy

- Rozdělení a klasifikace lipidů

- Mastné kyseliny a jejich vlastnosti

- Membránove lipidy

- Biologické membrány funkce, složení, dynamika a vlastnosti

- Membránové proteiny, fluidní model membrány

- Membránový transport

- Metabolismus lipidů, vstřebávání a degradace

- Ketonová tělíska

- Biosyntéza lipidů

Co musím znát

Výrobek: TMK do 1 % Výrobek: TMK 1–3 % Výrobek: TMK nad 3 %

FloraBeluša margarin se

sníženým obsahem tukuAlfa Optima

Rama Créme. Bonjour s tvarohem Alfa Vital + inulin Roztíratelný tuk (Euro Shopper)

Perla TIP Palma Adéla

Veto fit Alfa máslová Diana light

Perla vitamin Olivia Easy

Rama Finea garden s česnekem

Rama Créme Bonjour (kostka) Finea light mix

Rama máslová Finea mix

Flora light Linco na pečení

Flora Crema Jedlý rostlinný tuk (Euro Shopper)

Hera Zlatá Hana

Zlaté ráno Tesco na pečení a vaření

Linco lighr Linco familly multivitamin + kalcium

Rama Linie Palmarin

Veto Stella Extra

Linco jogurt Lukana cukrářská

Felix na pečení Ceres Soft (100% tuk)

Linco familly multivitamin Omega (100% tuk)

Tesco light

Felif light

Senna Delikates

Palma Provitae

Helia

Přehled výrobků na trhu v ČR podle obsahu trans-mastných kyselin (TMK)*

Výživa a potraviny, 59, 2004, č. 6, s. 144–146