LUZ E PLANTAS Introduo Toda vida na Terra mantida por um fluxo de energia proveniente do sol e que passa pela biosfera. Por meio do processo fotossinttico, a energia radiante fixada em energia qumica potencial, utilizada por todos os componentes da cadeia alimentar para realizar os processos vitais. A radiao tambm a fonte primria de energia para a reposio da matria orgnica consumida na cadeia alimentar e condiciona, regulando o balano hdrico e o balano de energia na Terra, um cenrio favorvel para a vida dos organismos. A radiao no para a planta somente uma fonte de energia (efeito fotoenergtico), mas tambm um estmulo governando o condicionamento do desenvolvimento (efeito fotociberntico) e s vezes funciona como um fator estressante (efeito fotodestrutivo). Todos esses efeitos da radiao ocorrem por meio da absoro dos quanta de luz, a qual mediada por um fotorreceptor altamente especfico. Em um determinado local na superfcie da Terra, a energia radiante depende da posio do sol. A energia radiante que chega at a superfcie da Terra muito dependente dos movimentos de rotao e translao terrestres, os quais impem um ritmo climtico peridico. A mudana peridica entre dia e noite uma referncia astronmica para o ritmo dirio e anual que rege a vida dos organismos. Sobretudo, a radiao solar controla muitos processos do desenvolvimento, agindo como um sinal para, por exemplo, a germinao, o crescimento direcionado e a forma externa da planta (LARCHER, 2000). A biosfera recebe radiao solar, cujos comprimentos de onda oscilam de 290 a 3000 nm. Em mdia 45% da energia solar recebida se encontra entre 380710 nm, regio da luz visvel, que utilizada para a fotossntese das plantas (radiao fotossinteticamente ativa - PAR). Parte da radiao que incide sobre a planta refletida, parte absorvida de modo a tornar-se fisiologicamente eficaz, e o restante irradiado. O grau de reflexo, absoro e transmisso dos tecidos vegetais depende da idade da planta; do ngulo, da espessura e de camadas de folhas e do comprimento de onda da radiao (LARCHER, 2000). Luz: caractersticas A luz possui caractersticas tanto de partculas quanto de onda. A onda de luz uma onda eletromagntica transversal, onde os campos magntico e eltrico oscilam perpendicularmente direo da propagao da onda e a um ngulo 90o com relao uma a outra. A luz tambm uma partcula, a qual denominamos fton. Cada fton contm uma quantidade de energia que chamada de quantum (plural: quanta). O contedo de energia da luz no contnuo, mas emitido em pequenos

pacotes, os quanta. A energia de um fton depende da freqncia de vibrao da luz de acordo com a relao conhecida com lei de Planck: E=hv, onde h a constante de Planck. A luz como uma chuva de fton de diferentes freqncias. Nossos olhos so sensveis a apenas uma pequena faixa de freqncias a regio da luz visvel do espectro eletromagntico. A luz com freqncias levemente superiores (ou comprimentos de onda mais curtos) est na faixa do ultravioleta e a luz com freqncias levemente inferiores (comprimentos de onda mais longos) est na faixa do infravermelho. Absoro de luz A clorofila aparece verde porque ela absorve luz principalmente nas pores vermelha e azul dos espectros, de forma que apenas uma parte da luz enriquecida nos comprimentos de onda do vermelho (aproximadamente 550 nm) refletida para o olho humano. A absoro de luz est representada na equao: Chl + hv Chl*, onde a clorofila (Chl), em seu estado de menor energia, ou base, absorve um fton (representado por hv) e faz uma transio para um estado de maior energia ou excitado (Chl*). A distribuio de energia na molcula excitada , de certa forma, diferente da distribuio da molcula em estado-base. A absoro da luz azul excita a clorofila a um estado energtico mais elevado que a absoro de luz vermelha, pois a energia dos ftons maior quando seus comprimentos de onda so menores. No estado excitado, a clorofila extremamente instvel e rapidamente libera parte de sua energia ao meio como calor, em um estado de menor excitao no qual pode permanecer estvel por um mximo de alguns nanossegundos (10-9s). Devido a essa inerente instabilidade do estado excitado, qualquer processo que capture sua energia deve ser extremamente rpido. No estado de menor excitao, a clorofila excitada possui quatro alternativas de rotas para liberar a energia disponvel: 1. A clorofila excitada pode reemitir um fton, e assim retornar ao seu estadobase, um processo conhecido como fluorescncia. Quando isso acontece, o comprimento de onda da fluorescncia levemente mais longo (e com menor energia) do que o comprimento de onda absorvido, pois uma parte da energia de excitao convertida em calor antes da emisso do fton fluorescente. A clorofila fluoresce na regio vermelha do espectro. 2. A clorofila excitada pode retornar ao seu estado-base por converso direta de sua energia de excitao em calor, sem a emisso de um fton.

3. A clorofila pode participar da transferncia de energia, durante a qual uma molcula excitada de clorofila transfere sua energia para outra molcula. 4. Um quarto processo o fotoqumico, no qual a energia do estado excitado provoca a ocorrncia de reaes qumicas. As reaes fotoqumicas da fotossntese esto entre as reaes qumicas mais rpidas conhecida. Essa velocidade extrema faz-se necessria para que a fotoqumica possa competir com as outras trs reaes possveis do estado excitado, j descritas. (TAIZ & ZEIGER, 2004). Luz e Clorofilas Para que a energia luminosa produza seu efeito, depende da sua absoro por determinadas substncias, que so os pigmentos vegetais. Os sistemas de pigmentos so molculas que contm um grupo cromofrico responsvel pelas suas cores, sendo os principais pigmentos vegetais as clorofilas, fitocromos, carotenides e a antocianina. Dentre estes, o grupo das clorofilas o mais importante, por estar envolvido diretamente na fotossntese, junto com alguns carotenides em menor escala. Todas as clorofilas tm uma complexa estrutura em anel, que quimicamente relacionada com os grupos tipo porfirina encontrados na hemoglobina e nos citocromos. Alm disso, uma longa cauda de hidrocarbonetos est quase sempre ligada estrutura do anel. A cauda ancora a clorofila poro hidrofbica de seu ambiente. A estrutura em anel contm alguns eltrons frouxamente ligados, alm de ser a parte envolvida na transio de eltrons e nas reaes redox. Embora vrios tipos de clorofila possam ocorrer no reino vegetal, as clorofilas a e b, so as nicas importantes para as plantas lenhosas. A clorofila a diferencia da clorofila b apenas por um dos dois grupos metil, que convertido em um grupo aldedo, o que tolera ligeiramente suas propriedades de absoro, pela mudana na absoro de eltrons. Ambas apresentam dois picos de absoro de luz, que so os comprimentos de onda onde a absoro mxima de: 420 e 660 nm para a clorofila a, e 435 e 643 nm para a clorofila b, sendo a absorbncia nos picos da esquerda mais alta de que nos da direita (TAIZ & ZEIGER, 2004). O contedo de clorofila nas folhas freqentemente utilizado por pesquisadores para estimar o potencial fotossinttico das plantas, pela sua ligao direta com a absoro e transferncia de energia luminosa. A planta com alta concentrao de clorofila seria capaz de atingir taxas fotossintticas mais altas, pelo seu valor potencial de captao de quanta na unidade de tempo. Entretanto, nem sempre esta relao existe, pois a etapa bioqumica da fotossntese (fase escuro) pode limitar o processo (CHAPPELLE & KIM, 1992). Os resultados experimentais que expressam em unidade de rea foliar a concentrao de clorofila com base no peso fresco ou peso seco so bastante

concordantes no que se refere ao aumento da clorofila com a diminuio da intensidade luminosa. Zanella et al. (2006), trabalhando com nveis de sombreamento emPassiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg, observaram aumento na concentrao de clorofila com o aumento de sombreamento. Os autores tambm observaram menor relao clorofila a/b. Segundo TAIZ e ZEIGER (2004) folhas adaptadas sombra possuem uma menor relao clorofila a/b do que as adaptadas ao sol. O aumento da proporo de clorofila b uma caracterstica importante de ambientes sombreados, porque esta capta energia de outros comprimentos de onda e a transfere para a clorofila a, que efetivamente atua nas reaes fotoqumicas da fotossntese e representa um mecanismo de adaptao condio de menor intensidade luminosa (SCALON et al., 2003). Luz (Radiao solar) e fotossntese A energia luminosa inicia uma srie de reaes no interior das clulas das folhas que vo gerar a quebra de molculas de gua, com liberao de molculas de oxignio e formao de ATP que ser utilizado em seguida para a formao de compostos orgnicos a partir do CO2 no processo de fotossntese. A energia da radiao solar absorvida atravs de ftons, altamente energticos, que chegam planta. A energia desses ftons convertida em energia qumica durante a fase fotoqumica da fotossntese. A converso da energia se d pela absoro do fton por eltrons em um sistema especializado chamado, antena, em conjunto com um centro de reao, causando a excitao desses eltrons. A partir dessa excitao iniciase uma srie de reaes que vo gerar a quebra de molculas de gua, com liberao de molculas de oxignio e formao de ATP, que ser utilizado em seguida para a formao de compostos orgnicos a partir do CO2. Os ftons absorvidos geram no centro de reao uma fora redutora que capaz de reduzir molculas de gua, liberando oxignio e prtons, que contribuem para a formao do gradiente de prtons no interior dos tilacides. A partir da, os eltrons liberados pelo fotossistema II atingem o fotossistema I. Esses eltrons so conduzidos, no fotossistema I, membrana voltada para o estroma, onde ocorre uma reao do oxido-reduo, que reduz o NADP+ a NADPH. Promovendo ao mesmo tempo a transferncia de prtons para lmen. A acidificao do lmen ao longo do transporte de eltrons gera uma fora propulsora que induz a mudana de conformao de uma protena da membrana dos tilacides, a ATP-sintase que catalisa a formao de ATP no estroma. O ATP formado ser utilizado na formao de compostos carbnicos na segunda fase da fotossntese (TAIZ & ZEIGER, 2004). As plantas se adaptam ao sol e sombra

Algumas plantas tm suficiente plasticidade de desenvolvimento para se adaptarem a uma amplitude de regimes de luz, crescendo como plantas de sol em reas ensolaradas e como plantas de sombra em habitats sombrios. Alguns habitats sombrios recebem menos de 1% da PAR disponvel em ambiente exposto. As folhas adaptadas a ambientes bastante ensolarados ou bastante sombrios so muitas vezes incapazes de sobreviver em outro tipo de habitat. Folhas de sol e de sombra tm algumas caractersticas contrastantes:y

As folhas de sombra tm mais clorofila a por centro de reao, razo clorofila b/clorofila a mais alta e so geralmente mais finas do que as folhas de sol. As folhas de sol tm mais Rubisco e um pool de componentes do ciclo da xantofila maior do que as folhas de sombra. Caractersticas anatmicas contrastantes tambm podem ser encontradas em folhas da mesma planta expostas a regimes luminosos diferentes. As folhas de sol so mais espessas e tem clulas palidicas mais longas do que as de sombra. Mesmo partes distintas de uma folha mostram adaptaes ao seu microambiente luminoso. As clulas na superfcie superior da folha, expostas ao fluxo fotnico mais alto, caracterizam folhas crescendo plena luz do sol; as clulas na parte inferior tm caractersticas encontradas em folhas de sombra. Essas modificaes morfolgicas e bioqumicas esto associadas com funes especficas. A luz vermelho-distante absorvida principalmente pelo PSI e, alterando a razo PSI/PSII ou mudando as antenas de captao de luz associadas com os fotossistemas, torna possvel manter um melhor balano do fluxo de energia por meio dos dois fotossistemas. Tais adaptaes so encontradas na natureza, algumas plantas de sombra mostram uma razo 3:1 dos centros de reao do fotossistema II para o fotossistema I, em comparao com a razo 2:1 encontrada em plantas de sol. Outras plantas de sombra, em vez de alterar a razo PSI para PSII, adicionam mais clorofila de antenas ao PSII. Essas adaptaes parecem acentuar a absoro de luz e a transferncia de energia em ambientes sombrios, onde a luz vermelho-distante mais abundante. A plantas de sol e sombra tambm diferem em suas taxas respiratrias, diferenas que alteram a relao entre respirao e fotossntese (TAIZ & ZEIGER, 2004). Fitocromo e Fotomorfognese A luz capaz de afetar o desenvolvimento das plantas, independentemente do seu efeito sobre a fotossntese. Durante o ciclo de vida vegetal, vrias respostas, que conferem enormes vantagens no estabelecimento e na sobrevivncia da planta, tais como germinao de sementes, inibio do alongamento caulinar, sntese de clorofila e antocianinas, expanso foliar, florao e tuberizao, esto envolvidas diretamente com a durao e a

y

qualidade da luz. O processo pelo qual a luz regula o desenvolvimento das plantas denominado fotomorfognese. Alguns pigmentos envolvidos na fotomorfognese so molculas semelhantes clorofila, mas que conferem planta um ajuste em seu programa de desenvolvimento no ambiente em que se encontra, independente da fotossntese. No processo fotomorfogentico existem pelo menos trs classes de fotorreceptores: fitocromos, os quais absorvem predominantemente o comprimento de onda do vermelho (V, 650-680 nm) e vermelho-distante (VE, 710-740 nm), fotorreceptores que absorvem a luz azul/UV-A (320-400nm), denominados criptocromos, e fotorreceptores que absorvem o UV-B (280-320 nm). Esses fotorreceptores traduzem a informao da luz em sinais bioqumicos, por processos ainda pouco elucidados. Os fotorreceptores mais estudados so os fitocromos. A ampla distribuio dos fitocromos, presentes em algas, plantas menos complexas como musgos e samambaias at plantas superiores, indica o grau de importncia destes fotorreceptores. O fitocromo uma protena conjugada, na qual a poro protica um homodmero de 240 kDa (124 kDa cada unidade) ligado covalentemente a um cromforo. A poro responsvel pela sua cor (e pela absoro de luz) um tetrapirrol de cadeia aberta, que muda de conformao e arranjo, dependendo da qualidade da luz que sobre ele incide. O fitocromo existe sob duas formas interconvertveis: o fitocromo vermelho (que na verdade tem cor azul), simbolizado por FV, e o fitocromo vermelhodistante (FVD), de cor verde-azulada. O fitocromo vermelho (forma inativa), ao absorver luz vermelha (660 nm), convertido rapidamente forma de fitocromo vermelho-distante (forma ativa). O fitocromo vermelho-distante, ao absorver luz vermelho-distante (730 nm), reconvertido rapidamente forma de fitocromo vermelho. Esta reconverso tambm ocorre no escuro, porm mais lentamente. O fitocromo est presente na maioria dos rgos das plantas, sendo, normalmente, sintetizado na forma inativa. A quantidade de FVD regulada pela intensidade de sua sntese e destruio, pela qualidade da luz incidente e pela reverso no escuro (portanto, pela durao do perodo escuro). A quantidade total de fitocromo presente num determinado tecido grandemente influenciada pela luz. Ao mesmo tempo em que a luz inibe a sntese de fitocromo, ela tambm promove a converso de Fv em Fve, o que acelera a sua degradao. Desta forma, plantas estioladas apresentam concentraes mais elevadas de fitocromo, com maiores teores nas regies meristemticas. Da soma do fitocromo vermelho e do fitocromo vermelho distante resulta o fitocromo total. Para uma determinada resposta fisiolgica importante a

relao entre a quantidade de fitocromo vermelho distante e a de fitocromo

total, numa relao denominada

:

A proporo elevada de aminocidos hidrofbicos no componente protico indica uma provvel associao deste pigmento com o sistema de membranas intracelulares, como as dos plastdios, de mitocndrias e do ncleo. Ensaios imunocitoqumicos permitiram determinar que o fitocromo mais concentrado em tecidos jovens e indiferenciados e que a fotoativao do fitocromo resulta em grandes mudanas na sua localizao intracelular. Por exemplo, em clulas parenquimticas de coleptiles de aveia e de arroz, o FV tem localizao citoslica mais difusa, enquanto que o FVD tende a ser acumulado em regies mais discretas. provvel que o fitocromo regule a atividade das membranas s quais ele esteja ligado. Por exemplo, verifica-se a ocorrncia de uma modulao fotorreversvel do potencial eltrico atravs da membrana plasmtica de clulas epidrmicas de razes e de coleptiles de aveia. Mudanas no potencial eltrico das clulas implicam em mudanas no fluxo de ons atravs da plasmalema. De fato, em clulas de aveia, mudanas no fitocromo alteram rapidamente o fluxo de Ca2+, para dentro ou fora das clulas. Na alga Nitella, a luz vermelha induz uma despolarizao rpida da membrana plasmtica, acompanhada de um influxo de Ca2+. Outro exemplo refere-se s plantas "sensitivas" (como a Mimosa e a Albizzia), que apresentam movimentos rpidos dos fololos devidos a alteraes do grau de turgor das clulas de seus plvinos, localizados na base dos fololos. O fitocromo modula o movimento de entrada e sada de ons K+, controlando, assim, o intumescimento ou o murchamento das clulas. Respostas fisiolgicas relacionadas ao fitocromo Existe uma grande variedade de respostas morfofisiolgicas de plantas intactas intermediadas pelo fitocromo. Estas respostas dependem da espcie considerada, assim como da qualidade e da quantidade da radiao envolvida (em termos da densidade de fluxo fotnico e do tempo de radiao). Assim, podem ser identificados trs grupos de respostas: 1) respostas a baixas irradincias; 2) respostas a irradincias muito baixas; 3) respostas a irradincias elevadas. As respostas a baixas irradincias resultam de estmulos partir de 1,0 mol.m2 e correspondem maior parte dos fenmenos fotorreversveis conhecidos. As respostas s irradincias muito baixas so aquelas que ocorrem mesmo sob irradincia de 0,1 nmol.m2(que corresponde a um dcimo da quantidade de luz

emitida por um vaga-lume, num nico flash), como o caso do controle do crescimento do mesoctilo e do coleptile de aveia. As respostas a irradincias elevadas so aquelas que requerem perodos prolongados de exposio (horas) a irradiaes superiores a 10 nmol.m2 e, em geral, no so fotorreversveis. Percepo de sombreamento A proporo entre as luzes vermelha e vermelho-distante variam grandemente, em diferentes ambientes naturais. A luz solar direta tem uma irradincia mdia de 1900 mol.m2.s-1 e cerca de 20% a mais de radiao vermelha que vermelha distante (razo V/VD = 1,19). Sob a copa de uma rvore, em conseqncia da grande absoro de luz vermelha (pelas clorofilas), a irradincia pode cair para 17,7 mol.m2.s-1 e a razo V/VD cair para 0,13 (indicativa de um grande predomnio de luz vermelho-distante). Assim, a qualidade da luz incidente (razo V/VD) determina a proporo entre FV e FVD presentes em uma determinada planta. Plantas que recebem maior proporo de luz vermelha tero maior quantidade de fitocromo sob a forma FVD. Ao contrrio, com o aumento do sombreamento, a radiao recebida tem uma razo V/VD reduzida e plantas mantidas neste ambiente apresentam maior proporo de seus fitocromos sob a forma FV (razo FVD/Ftotal diminuda). Desta forma, a proporo entre as duas formas de fitocromos serve como indicadora do grau de sombreamento ao qual uma planta est submetida ou do tipo de ambiente em que se encontra. Alteraes nos ritmos circadianos O fitocromo est relacionado, tambm, com a regulao de certos ritmos circadianos, assim chamados em funo de sua alternncia e regularidade ao longo de um perodo de 24 horas. Em geral, este tipo de ritmo persiste na ausncia de fatores controladores externos, sendo considerado como endgeno (relacionado com os chamados "relgios biolgicos"). Um bom exemplo o movimento de fechamento e abertura dos fololos, observado em certas leguminosas, cujos fololos se expandem pela manh e se fecham no incio da noite. Em alguns casos o ritmo pode ser alterado por estmulos mecnicos (como o toque), como ocorre na "dormideira" ou "sensitiva". Outra maneira de alterar o ritmo natural circadiano a aplicao de pulsos de luz. Folhas com fololos expandidos, irradiadas com feixe de luz vermelha (durante 2 minutos) e transferidas para o escuro, respondem fechando os seus fololos. Se a irradiao for de luz vermelho-distante, os fololos permanecem abertos. Quando so utilizados feixes alternados, prevalece o efeito do ltimo feixe. Portanto, trata-se de uma resposta tipicamente fotorreversvel, mediada pelo fitocromo, que, neste caso, age interferindo sobre a permeabilidade da plasmalema e o fluxo de ons K+. Controle da florao/fotoperiodismo

A transio do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo uma etapa crtica na vida das plantas. Em algumas plantas, como as anuais, a florao pode ocorrer poucas semanas aps a germinao. Entretanto, em plantas perenes, como as espcies florestais, o incio do florescimento normalmente s ocorre aps 20 anos (ou mais) de crescimento vegetativo. As plantas apresentam crescimento vegetativo vigoroso na fase juvenil, formando, continuamente, folhas, caules e razes. Nesta fase, seus meristemas no respondem s condies (internas ou externas) que estimulam o florescimento, sendo, portanto, incapazes de florescer. Ao atingir a maturidade, o florescimento pode ser induzido por condies externas apropriadas. A idade da planta um dos fatores internos que controlam o florescimento. Fatores externos, como o fotoperodo (comprimento do dia) e temperatura (baixa) so os principais sinais do meio ambiente que controlam o crescimento reprodutivo. Estes dois fatores permitem s plantas sincronizar a reproduo, de modo a favorecer o cruzamento, alm de permitir que o florescimento coincida com condies ambientais favorveis (especialmente, disponibilidade de gua e temperatura). Outros fatores do meio ambiente, como a intensidade da radiao ou o estresse hdrico, podem ser importantes modificadores das respostas ao comprimento do dia e baixa temperatura. As respostas sazonais so possveis porque os organismos vegetais so capazes de "perceber" o perodo do ano em que se encontram, pela deteco do comprimento do dia. As respostas fisiolgicas s variaes do comprimento do dia so denominadas de Fotoperiodismo. A durao do perodo luminoso de um dia denominada fotoperodo, enquanto que o perodo escuro corresponde ao nictoperodo. No controle do florescimento, o mais importante a durao do perodo escuro. Na maioria das plantas, a florao est determinada somente pelo gentipo, no ocorrendo requerimento fotoperidico especfico. Essas plantas so chamadas plantas de dia neutro ou indiferentes, como por exemplo o tomate e feijo. As plantas fotoperiodicamente sensveis podem ser classificadas como plantas de dia longo (plantas de noite curta) e plantas de dia curto (plantas de noite longa). Plantas de dia curto (PDC) As plantas de dia curto florescem quando a durao do perodo luminoso menor que um certo valor crtico (o fotoperodo crtico). Como, na verdade, elas so plantas de noite longa, elas florescem quando o perodo escuro maior que certo valor mnimo (nictoperodo crtico). Como exemplo, podemos citar o fumo, o caf, a soja, o cardo (Xanthium) e o crisntemo. O florescimento no

ocorre durante os "dias curtos" (ou noites longas) e, sim, certo tempo aps terem sido submetidas a esta condio indutora. Plantas de dia longo (PDL) Nas plantas de dia longo, a induo floral ocorre quando a durao do perodo luminoso maior que o fotoperodo crtico, ou seja, o perodo escuro menor que certo valor mnimo (nictoperodo crtico). o que ocorre, por exemplo, com a alface, o espinafre, a couve e o repolho. Igualmente, neste caso, a resposta de florao posterior ao tratamento indutor. A resposta das plantas fotoperiodicamente sensveis pode ser quantitativa (ou facultativa) e qualitativa (ou obrigatria). Quando a resposta quantitativa, o nictoperodo crtico aumenta a intensidade da florao. Quando a resposta qualitativa, o nictoperodo crtico essencial para a induo do florescimento (requerimento absoluto). Uma evidncia de que a durao do nictoperodo o fator determinante da resposta fotoperidica das plantas pode ser obtida pelos experimentos nos quais os perodos claros e escuros tm durao variada, ou o perodo escuro interrompido por fluxos de luz branca. Consideremos, por exemplo, uma planta de dia curto, cujo fotoperodo crtico seja de 10 horas. Ela floresce aps ter sido submetida a perodos luminosos inferiores a 10 horas (ou a perodos escuros superiores a 14 horas, j que ela , na verdade, uma planta de noite longa). Esta planta floresce, quando submetida, por exemplo, a 8 horas de iluminao diria (portanto, 16 horas de perodo noturno). A interrupo das noites longas, com um feixe de luz branca mantm a planta na sua fase vegetativa. Se o feixe contiver apenas luz vermelha o efeito ser o mesmo da luz branca, mas, se o feixe for de luz vermelho-distante, a planta florescer normalmente, como se a noite no tivesse sido interrompida. Ou seja, um feixe de luz de 730 nm no efetivo em interromper a durao do perodo noturno. Estmulo floral O estmulo floral (comprimento do dia/noite) percebido pelas folhas. Ocorre um evento fotoqumico primrio, controlado pelo fitocromo, que sofre interconverses, passando da forma inativa para a forma ativa (FVD). Por ao do fitocromo ativo, ocorre, nas folhas, a sntese de um sinal (provavelmente um hormnio floral, chamado florgeno) que transportado, via floema, para as gemas (stio de ao), onde ocorre a iniciao floral. A existncia de um sinal transportvel tem sido comprovada atravs de enxertias, embora a natureza qumica do florgeno no tenha sido elucidada, ainda. A sntese do sinal (florgeno) chamada induo floral, enquanto que a iniciao floral estimulada pelo sinal chamada evocao floral.

Estudo de caso Luz e germinao de sementes Umidade, oxignio e temperatura favorveis so essenciais para a germinao de todas as sementes. No entanto, as sementes de algumas espcies tambm requerem luz para germinar. O mecanismo do controle da germinao pela luz similar quele que controla, tambm, a induo floral, o alongamento do caule e a formao de pigmentos em frutos e folhas. A luz, nem sempre um fator imprescindvel e limitante para a germinao das sementes. A capacidade de germinao, em relao luminosidade, tambm varia de espcie para espcie. Muitas espcies cultivadas so indiferentes luz para germinar (fotoblsticas neutras), entretanto, o estmulo luminoso bastante varivel em sementes de vrias espcies selvagens. H sementes que germinam unicamente no escuro (fotoblsticas negativas), outras que germinam somente em luz contnua (fotoblsticas positivas), enquanto outras germinam aps terem recebido uma breve iluminao. No entanto, sabe-se que sementes no fotoblsticas podem exigir a presena de luz quando mantidas sob condies ambientais desfavorveis. A luz promove o controle respiratrio, a sntese de enzimas e de hormnios, exerce efeito sobre a permeabilidade dos tegumentos e o metabolismo dos lipdios. A maior proporo de germinao ocorre na regio do vermelho (660 a 700 nm, predominantemente 670 nm), seguido por uma zona de inibio na regio do vermelho-extremo (acima de 700 nm). O comprimento de onda abaixo de 290 nm inibe a germinao, com uma segunda zona de inibio na regio do azul (440 nm). A promoo ou inibio da germinao pela luz o resultado de uma reao qumica foto reversvel, contida pelo fitocromo, pigmento de natureza protica, encontrado nas plantas em duas formas interconversveis. A exposio da semente a luz vermelha (660 nm) converte o fitocromo para a forma ativa biolgica, forma de fitocromo de absoro do vermelho-extremo, e a germinao acontece. A exposio luz vermelhoextremo (730 nm) converte o fitocromo para a forma de fitocromo de absoro do vermelho e a germinao bloqueada (KENDRICK & FRANKLAND, 1981). Em Acacia mearnsii (accia-negra), os ndices de germinao de sementes apresentaram-se mais elevados em fotoperodo de 12 horas de luz. A espcie no exigente em termos de luminosidade para a sua germinao. No entanto, a falta de luminosidade (24 horas de escuro) provocou o aparecimento de plntulas estioladas, comprometendo a sobrevivncia (MARTINS-CORDER et al., 1999). J em Acacia polyphylla(monjoleiro), a germinao no afetada pela baixa relao vermelho/vermelho extremo, mas na ausncia de luz a sementes germinam em menor porcentagem e velocidade. Fotoperodo superior a quatro horas favorece o desenvolvimento inicial de plntulas dessa espcie (NETO et al., 2003).

FIGLIOLIA et al. (2001), estudando germinao de sementes de Guazuma ulmifolia (mutambo), observaram que no houve efeito da luz na porcentagem e velocidade de germinao, revelando o comportamento da espcie e a baixa exigncia lumnica das sementes, indicando que elas estariam aptas para germinar em condies de clareira e sob dossel. Outra espcie que pode ser classificada como fotoblstica neutra Dimorphandra mollis(faveira), pois Figliolia et al. (2001), obtiveram germinao tanto na presena como na ausncia de luz. Pode-se citar ainda como fotoblsticas neutras, Plantago ovata (SOUSA et al., 2008), Heliocarpus popayanensis(BRANCALION et al., 2008) e Hedyosmum brasiliense (BERKENBROCK et al., 1999). Klein e Felippe (1991) denominaram o carter fotoblstico positivo de "preferencial" quando alguma germinao ocorre na ausncia de luz e de "absoluto" quando a germinao nula na ausncia de luz. Thanos et al. (1995) verificaram que as sementes de Satureja thymbra L. possuem comportamento de fotoblsticas negativas na faixa de temperatura de 5 a 25 C, exceto a 15 C, onde so neutras, enquanto as de Origanum vulgare L. so fotoblsticas positivas entre 5 e 25 C. A germinao das sementes em relao luz uma resposta ecofisiolgica da espcie, tendo estreita correspondncia com a posio que esta ocupa nos estdios sucessionais. Assim, as espcies ditas pioneiras so fotoblsticas positivas e respondem com plena germinao somente quando so submetidas exposio da luz vermelha (ou seja, quando expostas a radiao solar); j as espcies dos estgios mais avanados de sucesso (secundrias tardias ou clmax), no tm esta especificidade, podendo germinar a sombra do dossel, sem ao da radiao solar direta. Algumas espcies pioneiras pode apresentar insensibilidade luz, a exemplo dos resultados obtidos por Perez et al. (2001), em sementes de canafstula, espcie considerada helifita e pioneira. Por outro lado, espcies de vegetao secundria apresentam a germinao dependente de luz, como ocorre em Coccocypselum guianenses (Aubl.) K. Shum., uma espcie de estgios sucessionais mais avanados, que apresenta fotoblastismo positivo. Bibliografia: BRANCALION, P.H.S.; NOVEMBRE, A.D. da L.C.; RODRIGUES, R.R; CHAMMA, H.C.M.P. Efeito da luz e de diferentes temperaturas na germinao de sementes de Heliocarpus popayanensisL. Revista rvore, Viosa-MG, v.32, n.2, p.225-232, 2008. BERKENBROCK, I.S. & PAULILO, M. T. S. Efeito da luz na germinao e no crescimento inicial de Maytenus robusta Reiss. E Hedyosmum brasiliense Mart. Revista Brasileira de Sementes, Braslia,vol. 21, n 2, p.243248, 1999. CASTRO, P.R.C.; FERREIRA, S.O.; YAMADA, T. Ecofisiologia da produo agrcola. Piracicaba, POTAFOS, 1987. 249p.

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