macizo de san juan de la pera - museu nacional - ufrj · 2012-01-04 · el presente número se...

MACIZO DE SAN JUAN DE LA PERA

(JACA, PROV. DE HUESCA)

VOLUMEN 1

(Introducción a su estudio: pseudoescorpiones y opiliones)

X Congreso Internacional de Aracnología (Edición restringida de cuatro títulos con sendos resúmenes en inglés)

Separata de Pirineos n.Q 124

INSTITUTO DE ESTUDIOS PIRENAICOS (C.S.I.C.) JACA. 1985

ARTROPODOS EPIGEOS DEL

MACIZO DE SAN JUAN DE LA PENA

(JACA, PROV. D E HUESCA)

VOLUMEN 1

(Introducción a su estudio: pseudoescorpiones y opiliones)

X Congreso Internacional de Aracnología (Edición restringida de cuatro títulos con sendos resúmenes en inglés)

Separata de Pirineos n." 124 INSTITUTO DE ESTUDIOS PIRENAICOS (C.S.I.C.)

JACA, 1985

O C.S.I.C.

ISSN 0373 - 2568

Depósito legal: M. 828 - 1958

Impreso en España

Cooperativa de Artes Gráficas LIBRERIA GENERAL. Pedro Cerbuna, 23 Zaragoza, 1985

ARTROPODOS EPIGEOS DEL

MACIZO DE SAN JUAN DE LA PEÑA

(JACA, PROV. D E HUESCA)

El presente número se dedica al estudio de los artríwpodos de San Juan de la Peña, iniciando así una serie de estudios monográficos sobre este tema en el contexto del programa de MAB-UNESCO 910, dedicado al estudio del pinar pirenaico, al que el Instituto lleva largos años de dedicación, desarro- llando tal labor multidisciplinar. Con motivo de la próxima celebración en Jaca del X Congreso Internacional de Aracnología se presentan hoy tres monografias referidas a tan importante clase de art;ópodos.

S U M A R I O

PEDROCCHI-RENAULT, C. - LOS artrópodos epigeos del macizo de San Juan de la Peña (Jaca, Huesca). 1. Introducción general a su estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5-52

BARRIBNTOS, J. A. - Artrópodos epigeos del macizo de San Juan de la Peña (Jaca, Huesca). 11. Generalidades sobre el material aracnológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53-72

MAHNERT, V. - Arthopodes epigés du massimf de «San Juan de la Peña». 111. Pseudoscorpions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73-86

RAMBLA, M. - Artrópodos epigeos del macizo de San Juan de la Peña (Jaca, Huesca). IV. Opiliones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87-168

Contents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

* Toda la correspondencia dirigirla al Instituto de Estudios Pirenaicos: Apartado 64. Jaca (provincia de Huesca) ESPARA.

Pirineos 124 : 5 a 52. - JACA, 1985

LOS ARTRÓPODOS EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA PEÑA (JACA, HUESCA)

1. Introducción general a su estudio*

P O R

César PEDROCCHI - RENAULT""

Stfmario: 1. Introducción: A. Justificación del estudio y antecedentes. B. Origen del presente estudio, el primer muestreo. C. El segundo muestreo. - 2. Las trampas pitfall o Dotes de Barber: A. Descripción y modalidades. B. Hipótesis sobre el f~nciona~miento ideal de las trampas pitfall. C. Funcionamiento real de las trampas pitfall. D. P~sibili~dades de utilizar las trampas pitfa,ll en estudios de cuantificación relativa. - 3. Las estaciones muestreadas: A. El macizo de San Juan de la Petia. B. Las estaciones. a . Abetal alto. b . Pinar alto. c. Erizón. d. Hayedo. e. Bosque mixto. f. Pinar medio. g. Cubilar. h . Abetal bajo. i. Pinar bajo. j. Carras- cal. k. Aliagar. 1. Quejigal. - 4. El clima: A . El clima general en el macizo d e San Juan de la Petia. B. El clima de las zstaciones. - 5 . La muestra: A. Obtención de la muestra. B. To- matio de la muestra. - 6 . Agradecimiento. - 7. Bibliografía. - 8. Siimmary

La finalidad del presente estudio es prestar apoyo informativo geográfico y ecológico, a otros especialistas que han colaborado a la determinación, interpretación biológia y estudios corológico y biogeográfico de una muestra de artrópodos, numerosa en ejemplares, capturados durante u11 largo período anual en el Macizo de San Juan de la Peña, eligiendo doce biotopos o biocenosis distitintas.

El .obejtivo principal que animó la captura del referido material abundante, no fue ni faunístico ni taxonómico. Debe más bien buscarse en el contexto más general del estudio ornitocenótico de los pinares pirenaicos,

* Recibido para publicar el 1 de marzo de 1985. ** Instituto Pirenaico de Ecología.

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principalmente concretado al Macizo de San Juan de la PdAa (v. PCDRCCCHI, 1975 y 1981 y también BALCELLS, 1983). La inmensa mayoría de las aves resi- dentes en los pinares scn consumidoras secundarias y en concreto inverte- bratívoras. El estudio de su distribución espacial, sobre todo en la época de nidificación, sugirió una completa correlación con los excedentes en recursos alimentarios a su vez tangiblemente matizados por los factores abió- ticos estacionales y su incidencia en el clima local. Un primer estudio de 1975, permitió poner de manifiesto la influencia de los factores físicos mediante observación directa de la densidad territorial de las distintas especies orníticas.

La búsqueda de una posible correlación indirecta por evaluación de los excedentes alimentarios, condujo a plantear el problema d e la referida va- loración de tales recursos y con él, el intento de apreciar cuantitativamente los artrópodos, s u actividad y su comportamiento biológico anual, mediante muestras de los d e hábito epígeo.

Las capturas, desde buen principio, fueron numerosas y .sin duda varia- das cuantitativa y cualitativamente, según la estación y el biotopo. Se pre- sentó así el problema de su evaluación, ensayándose en primer lugar un método de cálculo global de biomasa; después una evaluación por número de ejemplares. Lo último condujo a una somera separación por grandes grupos. La representación de ciertos órdenes y familiares de artrópodos, susceptibles de determinación hasta nivel de especie por zoólogos próximos, era muy elevada y la posibilidad, para estos últimos de manejar material abundante, permitiendo rebasar simples estudios faunísticos de presencia de especies, se presentaba interesante. Manifiestamente numerosos son los aracnomorfos.

La celebración próxima en España del X Congreso Internacional de Arac- nología, parece un momento oportuno para la presentación de resultados. El presente estudio, sirve así de introducción a la referida labor que se gesta durante los últimos cinco años, en que el material ha sido oportunamente distribuido a los especialistas. También para la sucesiva publicación aparte, a cargo de especialistas de otros grupos, pero siempre conservando el título general que encabeza el presente artículo, de forma que el conjunto sucesivo de aportaciones n o pierda la unidad de fines.

La presente exposición se subdivide en cinco capítulos. El primero en continuidad con la introducción, detalla los antecedentes del estudio ya es- bozados. Bajo segundo título se ensaya una crítica de la metodología utilizada, sin duda con escasos precedentes en su apliación a biocenosis silvá- ticas. Dentro del tercer capítulo, se describen los biotopos elegidos para muestre0 y sirve así de apoyo a los estudios taxonómicos y biocenóticos que, con el presente y con el mismo título general, se inauguran. El cuarto ensaya una descripción del clima, sus variaciones locales y estacionales, advirtiendo así, sobre los límites de rigor que ha sido posible apreciar. El quinto puntualiza diversos aspectos sobre la muestra estudiada y discute otros referidos a su representatividad que, a su vez permiten ulterior revi- siírn crítica .a cargo de BARRIENTOS, para el conjunto de los arácnidos, trans- crita a continuación en el presente volumen.

1.A. Justificación del estudio y antecedentes. - La antigüedad del Plzy11~11~ Artropoda, las reducidas dimensiones y rápido tur- nover de sus componentes son algunos de los motivos que han permitido su número y diversificación, por demás complejo y con un papel de clara significación en casi todos los ecosistemas.

Aún actualmente, el principal problema que plantean es su de- terminación taxonómica, mientras que por norma general otros aspectos más concretos, como localización del nicho ecológico, fenología, ciclo biológico, etc., sólo son conocidos puntualmente en determinadas especies que han destacado, ya sea por su interés científico o aplicado, en aquellas susceptibles de presentarse como plagas, casi siempre secuela, de una simplificación antrópica de las biocenosis.

La complejidad del grupo se incrementa en las diversas fases de su desarrollo, de tal manera que pueden ser tan distintos -en forma y ocupación de nicho ecológico-, el imago y su forma larvaria que, ccnsiderando únicamente su lugar en el ecosistema -¡si es que ocupan el mismo!-, podrían considerarse «especies ecológicas)) totalmente distintas. En muchas ocasiones las larvas, que por nú- mero y actividad metabolólica, suponen un trasiego energético de elevada importancia, no son, -debido a la falta de caracteres dis- tintivos y a su gran variabilidad en las distintas mudas-, todavía reconocibles a nivel de especie.

Así, el especialista debe elegir un grupo pequeño, descendiendo normalmente en la escala jerárquica de la taxonomía, por lo menos a nivel de familia . . . y, aún, en muchas ocasiones, con notables dificultades.

En esa situación el ecólogo terrestre se encuentra ante un problema de difíci! solución: una parte muy considerable del flujo energético de los sistemas pasa por un conjunto numeroso y variado de animales, cuya complejidad le dificulta su conocimiento. Sin embargo, el ecólogo necesita cuantificar de alguna manera las poblaciones de artrópodos y le tientan así, ciertas soluciones, ten- diendo siempre a simplificar el problema y recurriendo a las apro- ximaciones funcionales.

Con frecuencia, el problema taxonómico es ha solucionado considerando grupos artificiales, basados, no en tal jerarquía, sino en el nivel trófico de sus componentes. Se admite así, cuanto más uniforme es el grupo, más elevada podrá ser la categoría taxonó- mica utilizada en la clasificación ecológica, de modo que, un grupo a nivel de orden, puede coexistir en ella junto a un género.

El problema se reduciría así, a cuantificar las poblaciones, como supuesta evaluación de su impacto biocenótico. Dicha cuantifica- ción se ha intentado evaluarla de muchas maneras. Generalmente admitiendo técnicas que pretenden capturar y así estudiar una parte proporcional de las mismas. Evidentemente tal metodología ha resuelto una mínima parte del problema planteado, ya que, normalmente, sólo se han conseguido resultados aceptables en biocenosis herbáceas o relativamente simples, considerando sólo gmpos de artrópodos epigeos e hipogeos; sin embargo, la complejidad del total de artrópodos poblando los distintos estratos de un sistema forestal, está aún lejos de ser conocida, tanto en número de individuos, como en biomasa y menos aun, si se considera su compleja representatividad taxonómica.

Sin pretensiones didácticas sobre las técnicas existentes para cuantificar poblaciones de artrópodos, cabe mencionar en este epí- grafe las principales, de manera esquemática:

a. Métodos absolutos: Dan resultados en número de individuos por unidad de superficie. Puntualmente se utilizan biocenómetros y cilindros, aplicables en medios herbáceos o para evaluar poblaciones de artrópodos epigeos. Se basan en aislar una determinada superficie de suelo y colectar los artrópodos allí existentes (LAMOTTE, GUILLON, GUILLON y RICOU, 1969). En relación con la finalidad del estudio que nos propongamos hacer, la complejidad del medio estudiado y los medios disponibles, se utilizan: ora recipientes desmontables, a cielo abierto, de superficie de hasta 100 m', ora biocenómetros cubiertos de 1 a 10 m2, ora cajas negras fijas de hasta 2 m* y pequeños cilindros de 0,l m2. Sabiendo elegir el modelo de mejor aplicación al medio estudiado, tales métodos constituyen hoy las mejores técnicas de cuantificación.

En estudios sobre especies o grupos de suficiente tamaño y fá- ciles de capturar se obtienen resultados aceptables con el mercado y recaptura, si bien para poder10 aplicar han de conocerse bien los hábitos de desplazamiento de sus representantes.

b. Métodos relativos: Representativos de una muestra de la po- blación, referida a un parámetro que no es la superficie (unidad de muestreo, longitud de transección, etc.): Son muy numerosos y sólo mencionaré las trampas de intercepción, consistentes en redes, fijas o móviles, pegajosas o no y sobre todo me referiré a cualquiera de los tipos de trampas pitfall o botes de Barber. Las trampas pitfall consisten (con diversas sofisticaciones que describiré en próximo epígrafe), en recipientes enterrados con la boca a ras

de suelo; los insectos cuyo desplazamiento coincide con uno de ellos caen en su interior y así se capturan.

La descripción del funcionamiento de los pitfall y la calidad de la muestra que recogen, será descrita en próximo epígrafe.

A pesar de la imperfección de los métodos relativos, son numerosos los estudios que, con base cooperativa, se han llevado a cabo. Así, en 1959 DESEO realiza ya, un estudio comparado en dos campos de alfalfa de 5 y 1 año respectivamente y en un cultivo de trébol; la técnica de los ~ p i t f a l l ~ le permitió conocer las poblaciones de esos cultivos, sus diferencias y a la vez, considerar aspectos de su ciclo. El experimento se basó en la recolección del contenido de las trampas cada 15 días; la muestra total estaba compuesta por 17.130 ejemplares, de más de 200 especies que el autor distribuyó en 21 grupos ecológicos.

Con mayor frecuencia se ha utilizado dicha técnica en el estudio del ciclo biológico y etología de pares de especies y yo mismo la he utilizado como test de los tratamientos con insecticidas en las dehesas de Salamanca (PEDROCCHI et Al., 1979). Sin embargo cabe destacar una vez más, su aplicación sólo a biocenosis simplifi- cadas.

1.B. Origen del presente estudio, el primer rnuestreo. - Ya en 1972, mientras realizaba estudios de ornitología en San Juan de la Peña (PEDROCCHI, 1981) y siguiendo a la escuela francesa de FERRY y FROCHOT, me interesó correlacionar la densidad de aves nidificantes, con al abundancia de insectos en el medio utilizado, durante la época de nidificación o en la de formación de las parejas y delimi- tación de territorio. El efecto de la abundancia de alimento en la extensión del mismo territorio, controlado por cada pareja y por lo tanto la apreciación de la densidad de aves nidificantes, ya había quedado esclarecida en su demostración directa, calculando las dis- ponibilidades alimentarias y sus variaciones según parcelas.

Siendo el medio forestal excesivamente complejo para muestrear el total de artrópodos que pueblan los distintos estratos, elegí un método fácil y eficaz según la bibliografía, para recolectar con posibilidad de cuantificación los artrópodos epigeos, como pcl sible'fracción representativa del total. Además, por lo menos las especies de aves explotadoras principalmente de ese estrato, debían responder a la densidad de artrópodos epigeos, aumentondo o disminuyendo la sqperficie de sus territorios de modo proporcional- mente directo a tal densidad.

Así, coloqué en los biotopos estudiados series de seis trampas pitfalt consistentes en botes de 58 mm de diámetro de boca, enterrados a ras de suelo y con una mezcla de agua, cloruro sódico a saturación y detergente, hasta lj3 de su altura.

Efectué la recogida semanalmente, desde 27.03.72 hasta el 12 .03.73.

De la muestra se separaron los artrópodos no epigeos y no se determinaron tampoco los epigeos, ni tan siquiera en categorías ecológicas, simplemente se obtuvieron valores de peso seco (a 105°C hasta peso constante), obteniendo de ese modo la variación semanal del peso de artropodos epigeos capturados en cada esta- ción de muestreo a lo largo de un año. Los gráficos resultantes (fig. l), en bruscos dientes de sierra, difíciles de interpretar en un principio, resultaron más fácilmente comprensibles al realizar co- rrelaciones con los datos climáticos de San Juan de la Peña, singu- larmente con la temperatura media mensual (fig. 2).

Los índices de correlación, en las tres estaciones muestreadas fueron siempre superiores a 0,9, para 52 pares de datos. Todo lo anterior permitió pensar que, si bien la biomasa de artrópodos en San Juan de la Peña variaba poco a lo largo del año, sí, lo hacía la actividad de las especies. Dicho aspecto es de notable interés y quizás convenga recordar aquí y ahora que: si bien era constante ( O por lo menos poco variable) la permanencia a lo largo del año de una biomasa de aves insectívoras, aparecían sustituciones inter- específicas entre las aves estivales migrantes. Así, las de escaso desarrollo síquico, únicamente capaces de capturar presas activas, bajo la estimulación de movimiento, quedaban sustituidas por ostras más evolucionadas síquicamente, capaces de rebuscar los artrópo- dos en fase de inmovilidad invernal, entre cortezas, líquenes y hojarascas.

Todo ello también permitió pensar que los muestreos con trampas tipo pitfall podían constituir un buen método para evaluar las poblaciones de artrópodos por biotopos. Dicha evaluación sería sólo relativa, pero en cambio comparable entre distintas parcelas, siempre que se conocieran las temperaturas medias semanales de los biotopos estudiados, índice de su actividad, pero no de su biomasa (v. al respecto oportunos comentarios bajo título 2).

1.C. El segundo muestreo. - Con base en los anteriores datos y con la intención de comprobar ampliamente la influencia de la densidad de artrópodos en la estructuración de las poblaciones de

aves nidificantes, seleccioné en el mismo Macizo de San Juan de la Peña, doce distintas estaciones, donde realicé simultáneamente muestreos de artrópodos mediante trampas pitfall, al mismo tiempo que censos de aves en época de nidificación y control de las temperaturas máxima y mínima y valores de precipitación.

Ante los resultados obtenidos mediante el anterior experimento pensé en la conveniencia de sustituir valores de peso seco por los de recuento de individuos, puesto que, a su vez, tal logística posi- bilitaba ulterior determinación por distintos especialistas del material así conservado.

2. Las trampas pitfall o botes de Barber

Un punto importante a comentar es la representatividad de la muestra obtenida con la metodología de captura y no sólo como índice global de los recursos del bosque para la población aviar, que sin duda puede utilizar otros excedentes retenidos en otros estratos, sino también como ejemplo de la fauna mostrándose activa a ras de suelo. Dichos comentarios pueden ser una interesante aportación que permita a los especialistas una estrategia cautelar en la presentación de los resultados por grupos.

Para ello parece importante exponer seguidamente, una crítica de la metodología del trampeo pitfall y sus limitaciones y no sólo basarse en las aportaciones numerosas de otros autores, sino tam- bién anotando los resultados de propia cosecha, llevados a cabo en el transcurso de años recientes. Dicha crítica se basa singular- mente, en sucesivas comparaciones de los resultados obtenidos con método de simple intercepción (representando métodos relativos, v. título l.A.b.) y el empleo de biocenómetros (métodos absolutos, v. título 1 .A.a.).

2.A. Descripción y modalidades de las trampas pitfalI. - Una trampa pitfall representa simplemnte un desnivel del terreno que provoca la caida de los artrópodos, al ser sus paredes tan pulidas que los órganos de sujeción de tales animales dejen de ser útiles en su función.

El modelo más sencillo es un simple recipiente cilíndrico, en general de cristal, enterrado con la boca a ras de suelo y con un Iíquido conservador en su interior.

A partir de ese modelo, toda suerte de variaciones han sido introducidas, tanto para facilitar el manejo de las trampas, como para adecuarlas a determinadas investigaciones concretas. Cabe mencionar en este escrito alguna

de tales variaciones; así, algunos autores colocan un cilindro ajustado entre el suelo y la trampa que facilita la extracción de la misma; p. ej., una corona circular de material plástico, ajustando la boca de la trampa al suelo, aumenta el número de capturas (ADIS, 1976).

Algunos autores utilizan fosas de cierta amplitud, recubiertas de material plástico con el fondo perforado, para permitir la salida del agua de lluvia. En otros casos, un embudo dirige a los artrópodos caidos directamente al recipiente que contiene el conservador adecuado, de tal modo que, al recoger la muestra, únicamente se ha de sustituir un recipiente por otro similar.

Para estudiar diversos aspectos de las poblaciones de artrópodos conser- vándolos vivos para posterior suelta y recaptura DOANE (1961) utiliza trarn- pas similares a la anterior, pero con recipiente de captura con malla en su base, permitiendo así, el paso del agua de lluvia (fig. 3).

Con el mismo fin, pero aun más sofisticado, está el modelo de DE LOS

SANTOS et Al. (1982) seleccionador del tamaño le los artrópodos con el fin de evitar que se devoren entre sí durante la permanencia en la trampa (fig. 4).

En el estudio de migraciones de artrópodos la colocación de barreras, impidiendo discrecionalmente la caída en las trampas, aporta datos de considerable interks.

Sin embargo, cualquiera de esas sofisticaciones introducidas en el primitivo modelo, no alteran el funcionamiento de las trampas básicamente. En siguientes epígrafes analizaré algunos aspectos de dicho funcionamiento, lo que resulta indispensable para una correcta interpretación del significado de la información aportada por las muestras recogidas.

2.B. Hipótesis sobre funcionamiento ideal de las trampas pitfall. - Como ya he indicado, el principio de su funcionamiento es la intercepción en el recorrido de los artrópodos. Si suponemos que las poblaciones de artrópodos están repartidas aleatoriamente y su movimiento se realiza al azar, es evidente que las capturas se verán afectadas únicamente por la densidad de los artrópodos y la velocidad y longitud en sus desplazamientos. Cabe plantearse un modelo físico de dicho funcionamiento inspirado en el movimiento de iones en el seno de una solución.

Si tenemos una serie de soluciones de HZ S04 a distintas concen- traciones, aniones y cationes se disocian y se desplazan con un irregular movimiento en el seno de la solución. Los cationes, muy pe- queños (un protón), se desplazan con una velocidad notablemente superior a los aniones (de mayor masa) y en la solución están en proporción de 2 cationes por cada anión. Si delimitáramos una determinada superficie en el seno de esa solución' y contáramos el

1 Lo que cn definitiva ,representarla nuestra trampa para los artropodm en rnoviiniento

LOS ARTR~PODOS EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA PEÑA. 1

número de aniones y cationes que pasan a su través, obtendríamos una relación entre ellos falseada, debido a la mayor velocidad de los cationes; supongamos p. ej. de 1 a 3. Si se varía la concentra- ción de la solución, también variará el número de iones circulando a través de nuestra superficie de muestreo, no obstante se man- tendría la proporción de 1 a 3. Sin embargo, cabe tener en cuenta, en el modelo que se describe, la influencia de la temperatura: al aumentarla, la velocidad de los iones se incrementa, si bien con una proporcionalidad inversa a su masa.

Del mismo modo, la actividad de los artrópodos varía con la temperatura (evidentemente entre determinados umbrales) y, hasta tal punto se correlacionan ambos parámetros, que puede calcu- larse la temperatura a partir de la frecuencia en el canto de los grillos (MARGALEF, 1977).

Imaginemos ahora, los conteos en dos soluciones de igual con- centración. Si la temperatura es igual en ambas, nuestros muestreos mantendrán el número de iones contados y la proporción entre cationes. Si la temperatura de una de las soluciones aumenta, lo hará también la velocidad de los iones en ella, pero de forma inver- samente proporcional a la masa. Un nuevo muestreo así, nos daría una proporción distinta a la anterior supuesta de 1 a 3; podría ser ésta de 1 a 4, de 1 a 5 ó de 1 a 6 a medida del incremento de temperatura.

El anterior ejemplo sugiere el tipo de muestra que nos ofrece- rían las trampas pitfall, en el caso de que funcionasen bajo condiciones ideales: el tamaño de la muestra será directamente proporcional a la densidad de cada especie, a su actividad y a la temperatura de la zona en que se mueven los artrópodos epigeos. Sin embargo el coeficiente de proporcionalidad para la actividad y la temperatura será el propio de cada especie.

Conociendo una secuencia de captura y la temperatura a la que se han realizado, obtendríamos un coeficiente de correlación que nos permitiría corregir el efecto de la temperatura de manera sencilla; pero conocer la diferencia de actividad en cada especie es tarea más compleja.

Así, aún en condiciones ideales, no pueden utilizase las trampas pitfall en estudios de poblaciones, pues alteran las proporciones entre las distintas especies, no obstante, corrigiendo el efecto de la temperatura, si pueden ser útiles en el estudio autoecológico comparado de especies concretas, en distintos biotopos, pero nun- ca, refiriendo esos datos a densidades absolutas.

2.C. Funcionamiento real de las trampas pitfall: influencia d e algunos factores. - Amplia es la blibliografía que aporta informa- ción sobre los distintos factores que influyen incrementando o disminuyendo la eficacia de las trampas pitfall y que es necesario tener en cuenta, limitando la apariencia de los resultados y seña- lando su tratamiento cauto.

Así, se mencionan, entre otros, los siguientes:

Tamaño de los individuos: Las especies de mayor tamaño, caen en las trampas con mayor frecuencia (HAYES, 1970; LUFF, 1975). Ocurri- ría así, lo contrario que en el caso de los aniones de mayor masa. Distribución espacial y comportamiento: DUFFEY (1962) y HAYES (1970) mencionan la grupación de especies por fenómenos de atracción mediante ferornonas. DEN BOER (1979) menciona la variación de comportamiento de especies de coleópteros que, a la espera de reproducción, se tornan más voladores o, por el contrario, geofilomorfos. Numero- sos autores, entre ellos J o o s ~ (1970), destacan que las trampas no son aptas para especies voladoras o geofilomorfas. Por último PETRUSKA (1968) y LUFF (1975) advierten que las especies, poseyendo buenas adaptaciones para trepar, huyen con facilidad de las trampas. PE- TRUSKA (1969) y HAYES (1970) demuestran que las fases seniles y las hembras son más sedentarias. Las especies depredadoras, seguramente por ser más activas, quedan mejor representadas en las muestras (LUFF, 1975). Ritmos nictiheméricos: Al parecer caen en las trampas los artrópo- dos nocturnos, con mayor failidad que los diurnos (GREENSLADE, 1964). Clima: Las variaciones de temperatura, humedad y precipitación, afectan al tamaño de la muestra capturada (BRIGGS, 1961; DIJFFEY, 1962; MITCHEL, 1963). Tamqño de la trampa: El tamaño de la muestra recogida es directamente proporcional al tamaño de la boca de la trampa (NOVAK, 1968; GREENSLADE y GREENSLADE, 1971; GIST et Al. 1973; LUFF, 1979). Material de construcción de la trampa: La presencia de rugosida- des en las paredes, facilita la huida de las presas. Así, cuanto más pulida es la superficie, mayor es el tamaño de la muestra (PETRUSKA, 1969; KUDRIN, 1971; LUFF, 1975; ADIS, 1979). El vidrio es el material más recomendado. Distancia entre trampas: En principio, a corta distancia las trampas interactúan entre s í , disiminuyendo el tamaño de la muestra, en rela- ción a la capacidaa de desplazamiento de cada especie (AHEAKN, 1971). UtilizacSón de conservadores: Deteilminados experimentos que n o requieren mantener viva la muestra para s u posterior puesta en liber- tad, permiten la utilización de soluciones conservadoras, sin embargo bien seleccionadas, para evitar fenómenos de atracción-repulsión (DUFFEY, 1962; LUFF,. 1968; GREENSLADE y GREENSLADE, 1971; ADIS, 1979). En contra de la utilización de conservadores, BARLOW (1970) y PRICE y SHEPARD (1980) opinan que el sacrificio de los ejemplares, puede oca- sionar la extinción de poblaciones.

j. Utilización de cebos: Los cebos incrementan la eficacia de la captura en determinados grupos (SOUTHWOOD, 1978); sin embargo, debe incre- mentarse la prudencia en el momento de interpretar los datos, por la especificidad de su atracción, casi siempre desconocida.

Hasta el momento, he expuesto una serie de factores que influyen en las trampas pitfall, extraidos de algunos de los numerosos trabajos que se han publicado sobre ese tema.

A pesar de esos precedentes, he realizado alguna comprobación para aportar alguna información sobre el funcionamiento real de nuestros trampeos y así juzgar la validez del muestre0 realizado en el Macizo de San Juan de la Peña durante 1978.

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Para las referidas comprobaciones, prescindí de los complejos sistemas forestales, dominantes en San Juan de la Peña, recurriendo a otros aparentemente más sencillos en pastos supraforestales.

El primer experimento, base necesaria para efectuar correcta- mente los siguientes, consistió en calcular el número mínimo de trampas, necesario para obtener una muestra en la que quedarán representadas todas las especies de la población capaces de acudir a la trampa. Para ello coloqué 20 de ellas, separadas por 10 m. de distancia entre sí, a lo largo de una recta en un pastizal subalpino, con el líquido conservador empleado habitualmente. Al cabo de siete días fueron recogidas, manteniendo separada la muestra de cada pitfall. Posteriormente se determinó el contenido de cada una por especies «morfológicas)). Representados los datos de manera acumuiativa, al punto de inflexión se producía en el bote octavo, manteniéndose constante el número de especies «morfológicas~ a partir del décimo. De acuerdo con la comprobación referida, los experimentos posteriores fueron realizados con un mínimo de 10 botes y una semana de duración, por período y medio o biotopo prospectado. Como es bien sabido, el número óptimo de trampas es únicamente válido para un medio concreto, variando en las distintas poblaciones que deseen estudiarse. Así mismo, las variaciones de la población en las distintas estaciones del año, exigen un cálculo del número óptimo de trampas distinto para cada una de ellas (LAMOTTE, GILLOV, GILLON et RICOU, 1969).

La segunda fase del experimento consistió en comparar las capturas de las trampas ~ i t f a l l , con muestreos absolutos que den un espectro completo de la población estudiada que sea satisfactorio, con objeto de comprobar si realmente las trampas capturan los ar- trópodos al azar.

Se eligió un ambiente similar, pero más diversificado, para obtener datos sobre poblaciones distintas; allí se seleccionaron cuatro biotopos, en los que realicé tres tipos distintos de muestreo. Los biotopos fueron: a) El centro de una majada así, en biocenosis extraordinariamente nitrófila, con vegetación compuesta casi exclusivamente de Chenopodiurn bonus-henricus. b) El llano que cir- cunda la majada, menos nitrófila, con Festuca rubra, como especie dominante. c) La solana con terracillas de Festuca eskia. d) La um- bría con Rododendron ferrugineum.

Los muestreos consistieron en: a. Toma de muestras con bio- cenómetro de 1 m' de superficie; 6 muestreos. b. Marcado y recaptura de ortópteros (acridoideos y locustoideos) en una superficie de 100 m2 con una franja protectora de 5 m., en los que también se marcaron los ortópteros par evitar el efecto de borde. Cuando lo permitieron las condiciones meteorológicas se realizaron en el mismo lugar dos series consecutivas de marcado y recaptura. No fue posible hacerlo durante tres días consecutivos como recomienda SCHNABEL (1938) para la obtención de densidades con mayor exactitud. Los ortópteros se capturaron mangueando, en subparcelas de 25 m2 y procurando recoger el máximo número de ellos. La marca consistió en una mancha sobre tórax con barniz de uñas de color vivo. A1 cabo de 24 horas se mangueaba de nuevo, pero sólo la parcela interior de 100 m2, contando la proporción de marcados -no marcados, para calcular la densidad mediante el índice de Lincoln. En las ocasiones que el tiempo lo permitió se realizó un segundo marcado con otro color y una siguiente recaptura a las 24 horas. Las pruebas a y b, representan a los métodos absolutos (v. l.A.a.). c. En esas mismas cuatro parcelas se colocaron series de 12 trampas pitfall, de características iguales a las anteriormente descritas. El líquido de relleno en esa ocasión no contenía sal, para evitar la atracción del ganado vacuno.

El resultado obtenido se muestra en las Tablas 1 y 11 y, sus conclusiones aparentemente de mayor interés podrían ser las siguientes :

Comparando las densidades de ortópteros obtenidas por el mé- todo de marcado-recaptura y las obtenidas con biocenómetros se advierte que, si bien el primer método subrepresenta a la pobla- ción, al muestrear una superficie mayor nos da una mayor exactitud en las parcelas con densidades muy bajas. Sin embargo, dicho defecto de los biocenómetros puede subsanarse incrementando la superficie muestreada.

LOS ARTR~PODOS EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA P ~ A . 1

T A B L A 1

Resuttados del método#: marcccdo/recaptura

N.O de ortópteros por m2 Area marca única dos rnarca~

Chenopodium b. - h. ...... 0,14 0,15 . . . . . . . . . Festuca eskia 4,6 4,07

Festuca rubra . . . . . . . . . 1,61 - Rhsdodendron f-g. . . . . . . 0,58 -

Al comparar la estructura de la muestra recogida con biocenó- metros y la obtenida con trampas se observa,una clara falta de correspondencia, incrementándose o disminuyendo según taxones.

Tales diferencias debían tener una explicación al margen del planteamiento teórico de las trampas pitfall, que presupone una total carencia de efectos atractivos o repulsivos respecto a la muestra potencial. Fundamentalmente dos factores podían alterar la captura: la estructura y material de la trampa y su contenido, va. riable a medida que se incrementa la muestra en su interior. Para averiguar tales efectos diseñé una nueva serie de muestreos.

Se realizaron en un medio homogéneo; se trataba de un prado húmedo, antiguamente de siega, en el piso montano-húmedo, a unos 1.500 m.s/M, en el término de Sallent de Gállego.

Tras un muestre0 con biocenómetros de 1 m2 de superficie y 6 mZ como total de la muestra, se dispusieron series de trampas pitfall para estudiar la posible influencia de los siguientes factores.

a. Tamaño d e la trampa: se colocaron tres series de 10 trampas de cristal, con diámetros en la boca de 3,5 mm, 5,8 mm y 7,7 mm; coincidiendo con otros autores ya citados al principio del epígrafe, con~probé que el tamaño de la boca de la trampa está en relación directa con el tamaño de la muestra (fig. 5).

b. Material d e construcción de la trampa: completando la anterior comprobación con otras dos series de diez trampas, pero esta vez en-plástico y hojalata respectivamente, sirvieron para pro- bar el posible efecto del material de construcción de la trampa sobre las capturas. Al parecer sólo influye la estructura de la superficie, de modo que si el material de constmcción del recipiente es rugoso, disminuye el tamaño de la muestra, ya sea por fugas o por dar mayor oportunidad al artrópodo a rectificar su trayectoria (fig. 5).

c. Separación entre las trampas para tener una estima de la interacción entre las trampas, diseñé una prueba colocando «retícu- los» de botes a distintas distancias entre sí.

Para evitar los efectos de borde, los retículos se componían de 30 botes (5 x 6), de los cuales desprecié el contenido de los 18 marginales, utilizando para el experimento únicamente los 12 centrales, independientemente, por lo tanto, del posible efecto de borde. Las cuadrículas elegidas tenían separación de 1, 2, 3 y 4 metros respectivamente. Los resultados obtenidos son difíciles de analizar, pues nos ofrecen un gráfico de características exponenciales, imposible en la naturaleza (fig. 6).

Según el experimento indicado, las trampas a distancia mayor de 4 m, no interactúan significativamente entre ellas, al tiempo que dan una imagen de los pitfall ciertamente extraña: así, un único pitfall, aislado en un determinado medio actuaría como un torbe- llino que «tragase» una población infinita. La experiencia indica que no existe tal fenómeno, pues en conjunto, el muestreo de San Juan de la Peña da valores mucho más normales: así, uno de los grupos mayoritarios en las capturas, los opiliones, dan una media de 1,8 individuos por trampa y semana, cuando densidades calcu- ladas con biocenómetros son del orden de uno por metro cuadrado. El efecto de posible extinción de poblaciones (((diffing i n ~ ) (BARLOW, 1970; PRICE y SHEPARD, 1980) no parece ser real, con la excepción de que dichas trampas se coloquen en medios especialmente frágiles (grutas, etc.).

d. Utilización de cebos: Una serie de pruebas utilizando cebos distintos y también, por el contrario, evitando al máximo el acú- mulo de olores posibles atrayentes o repulsivos en el interior de las trampas, permiten interpretar de modo más completo las conclusiones obtenidas de la bibliografía anteriormente citada.

Así, en un medio homogéneo, dispuse cinco series de diez trampas, separadas cinco metros entre sí. El contenido de cada serie era el siguiente: a) una serie, denominada «control», con el contenido utilizado en el muestreo de San Juan de la Peña, o sea agua, detergente y cloruro sódico en saturación como conservador; b) la segunda serie, contenía agua y detergente, pero sin conservante, permitiendo por lo tanto, una cierta descomposición en las trampas; c) la tercera contenía agua, detergente, cloruro sódico y vino; d) la cuarta, agua, detergente, cloruro sódico y extracto de carne y por último, e) en la quinta serie, con agua, detergente y sal, se

LOS ARTR~POWS EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA PEÑA. 1

vació el contenido y se lavaron las trampas cada veinticuatro horas, intentando evitar de ese mod el acúmulo de olores y feromonas.

Los resultados se exponen en la Tabla 111 y pueden extraerse notables conclusiones respecto a la influencia del régimen alimentario de los distintos grupos, en relación al tamaño de las muestras recogidas:

Lo primero que se observa es que hay una relación clara entre el nivel trófico (consumidores primarios, secundarios y detritívo- ros) y su reacción ante los cebos, ya sea de origen vegetal, ya sea animal. Si consideramos que la atracción de individuos de la mis- ina especie, debida a feromonas u otro tipo de atracción química, es uniforme en todas las series, salvo en la última descrita, en que se evita en lo posible su efecto, las diferencias en las capturas se Zeberán a un factor de atracción o repulsión. Sorprende por lo tanto el incremento de acrídidos en los recipientes donde el cebo es de carne o de otros artrópodos en descomposición. Por el contrario, disminuyen claramente las capturas de homópteros en dichas series de trampas.

Algunos depredadores, no reaccionan a los cebos, como los arácnidos, mientras que o.tros, parecen mostrar un marcado carác- ter carroñero, como opiliones y ácaros. Los carábidos sienten atrac- ción por los cebos, pero disminuyen cuando existe putrefacción.

Detritívoros, como los júlidos, parecen poco afectados por los cebos, mientras que son repelidos por la putrefacción.

e) Alimentación: Algunos autores (LUFF, 1975) señalan en los medios que estudian una suprarepresentación de depredadores, contra una subrepresentación de consumidores primarios en los muestreos.

Comparando las capturas de trampas pitfall en la que mediante lavado cotidiano se evitan al máximo los olores y feromonas, con el espectro ploblacional dado por medio de muestre0 con bioce- nómetros, se observa que el carácter consumidor de los distintos grupos en las capturas no es tan efectivo en el medio estudiado (tabla TV).

f) Acumulo de ferornonas: Es quizás ese factor el que mayor influencia tiene en la captura de artrópodos con trampas pitfall. La observación de las tablas 111 y IV muestra con claridad, como el acúmulo de individuos en las trampas provocan la caída de con- géneres de modo muy significativo, sin embargo en algunos gnipos

T A B L A 11

Chenopodtum Fesfuca eskta Festuca rubra Rhododendron Biocen6metro Pitfall Bio celometro Pitfall Biocenometro Pitfall Blocenometro Pitfail

(media (12 tram- :media (12 tram (media (12 tram- (media (12 tram- por m>) pas) por m¿) pas) por m=) pas) por m2) pas) --

Curculiónidcs . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 17 1 3 o, 5 O, 25 7 Ortópteros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O 1 11 249 2, 25 114 o. 5 33 Araneidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 25 6 O. 75 18 3 0. 5 18 Acaros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 5 22 O. 75 19 1. 5 19 1 22 Heterópteros . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. 25 2 4. 75 1 O. 75

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Homópteros 2. 5 2 11 24 2. 75 O. 75 1 Quilópodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 O. 25 Larvas coleópteros . . . . . . . . . . . . o. 5 1. 25 O. 5 1 Cléridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . o. 5 o. 5 F~~rmícidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 75 39 1. 25 9 o. 5 13 2. 75 94 Elatérido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . o. 5 5 Dermáptero . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. 5 7 O. 25 2 O. 25 Cictióptero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. 25 Diplbpodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1 O. 75 31 Carábido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. 25 5 14 O. 25 1 o. 25 Opilion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. 25 16 137 4 O. 25 25 Coleópteros s . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . o. 5 1 O. 75 O. 25 o. 5 1 Escarabeidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 o. 5 Coccinélidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 5 O. 25 1 Afidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. 25 o. 5

. . . . . . . . . . . . Larva lepidópteros o. 5 2 1 1 Cri'somélidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 Sílfidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 18 Curculiónidos . . , . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Insectos S . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2

T A B L A 111

Trampas renovadas Extracto Agua y

. Control cada 24 horas Vino carne detergente 2 2 / f

Acrídidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 96 132, 2 208 34 1 180. 04 88. 65 43. 65 Teti-ónidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b 7. 7 4 1 2. 54 '2. 51 2. 48 Opiliones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 11 321. 1 269 218 175. 22 120. 75 83. 14 Júlido8s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 17 41. 1 54 35 40. 22 13. 76 4. 70 Araneidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 29 33. 3 38 38 35. 06 3. 48 O. 34 Acaros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 14 61. 1 82 339 107. 22 118. 06 129. 99 Homópteros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 176 172. 2 151 . 100 160. 44 34. 44 7. 39 Heterópteros . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 22 37.7 74 68 48. 54 19. 522 7.85

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Carábidos 34 23 113. 3 167 86 84. 66 52. 85 32. 99 Curculiónidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 3 2 1. 8 O. 82 O. 37 Elatéridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 2 7 2. 44 2. O5 1. 72 Silfidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 1 13. 3 20 18 13. 26 6. 61 3. 29 Coleópteros s . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . 6 11 16. 6 5 8 9. 32 4. 17 1. 86

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Dermálpteros 1 O 11 21. 3 43 20 21. 46 11. 91 6. 60 O Estafilínidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 62 42. 2 24 143 67. 44 40. 65 24. 50

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Quilópodos 3 41. 1 19 12. 62 13. 74 14. 95 . . . . . . . . . . . . Larvas coleópteros 3 3 21. 4 14 11 11 . 08 7. 95 5. 70 . . . . . . . . . . . . Larvas lepidópteros 2 1 1. 1 1 3 1. 62 O. 75 O. 34

. . . . . . . . . . . . . . . Larvas dípteros 1 4 3. 3 8 3. 26 2. 37 1. 72 . Larvas s 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1 13.3 16 6 8.46 5. 44 3.49

Afidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 2 5 3 2. 44 1.19 O. 58 Necrophorus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 s 2 3 1. 22 O. 87 0. 62

. . . . . . Diplópodos polidésmidos 1 0 2 O. 35 O. 6125

T A B L A I V

Trampas Malla . reitovadas distancia

Biocendmetros cada 24 h . 1 m . .- .- - .-

Acrídidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6, 8 9, 6 4, 7 7, 03 2, 007 O. 57 Júlidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. 8 1. 7 O. 83 1. 77 O. 80 O. 36

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Quilópodos 1 2 - O. 33 O. 51 O. 4 1 O. 33 Opiliones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1. 1 O. 75 O. 95 O. 14 O. 02 Araneidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. 7 2. 9 5. 73 4. 45 1. 17 O. 30 Larvas lepidóp,teros . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 8 o. 1 O. 33 O. 41 O. 29 O. 20 Larvas dípteros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 2 o. 4 3. 83 1. 48 1. 66 1. 86 Larvas coleópteros . . . . . . . . . . . . . . . . . . o. 7 0 3 O. 83 O. 61 O. 22 O. 079 Carábidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 8 2. 3 1. 25 1. 78 O. 42 O. 099 Sílfidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 2 o. 1 O. 17 0.16 . O. 04 O. O1 Dermáp tero. S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 3 l ; l O. 08 O. 83 O. 53 O. 33 Heterópteros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14. 8 2. 2 1. 6 6 2 6. 08 5 . 96 Homópteros no áfidos . . . . . . . . . . . . 13. 5 17. 6 15. 16 15. 42 1. 68 0. 18 Coleópteros S . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 2 1. 1 O. 83 O. 71 O. 37 O. 19 Curculiónidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . o. 3 o. 1 O. 17 O. 19 O. 082 O. 035 Estafilínidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0.7 . 6 2 8. 17 5. 02 3. 08 1. 88

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Larvas S 1 0 3 O. 1 O. 25 O. 22 O. 08 O. 029 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coccinélidos 0 2 - - O. 06 O. 08 O. 106

Acaros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 4 6. 0 2. 47 2. 12 1. 819 Afidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - O. 2 . O. 17 O. 12 O. 054 O. 0243

TOTAL . . . . . . . . . . . . 51. 5 m2 48. 51pitfall 51. 21pitfall

LOS ARTR~POWS FPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA PENA. 1

como araneidos, homópteros, dermápteros y estafilínidos, no varía significativamente el número de capturas con el acúmulo de individuos de la misma especie en la trampa.

g) Utilización de conservadores: La utilización de conservadores colocados en el interior de las trampas es quizás la forma más habitual de su manejo. Ya DESEO (1959) utilizó cloruro sódico y CHEMINI (1982) cromato potásico. Con tales conservadores las muestras se recogían tras largo período de estancia (quince y cuarenta y un días, respectivamente).

Algunos autores (DUFFEY, 1962; LUFF, 1968; GREENSLADE y GREENSLADE, 1971; ADIS, 1979) critican el efecto de atracción-repul- sión de tales conservadores. Es evidente que deben utilizarse conservadores que no tengan ningún olor (p. ej. cloruro sódico), pero también queda claro en mi Tabla 111 que, en tal caso, el único efec- to de atracción o repulsión sólo puede ser debido al acúmulo de ejemplares que poseen determinadas sustancias provocando ese efecto.

2.D. Posibilidad de utilizar las trampas pitfall en estudios de cuantificación relativa. - A pesar de los múltiples factores que alteran la captura de determinados grupos de artrópodos en las trampas pitfall, las pruebas realizadas y antes descritas, muestran que son los olores acumulados en las trampas el motivo de mayor alte- ración del tamaño y composición de las muestras.

Así, los resultados obtenidos en las dos series: trampas en las que se evita mediante lavado cotidiano el acúmulo de olores y los obtenidos en la trama de trampas separadas por una distancia de un metro, comparados a los datos de estructura y densidad absoluta de población obtenida mediante biocenómetros (tabla IV), se observa una elevada concordancia en la captura de la mayor parte de los grupos, siendo explicables los más dispares por motivos sencillos. Así, los biocenómetros sub-representan a los estafilínidos puesto que, su tamaño y posibilidad de esconderse bajo el suelo, les permiten huir de las personas que muesitrean, mientras que los heterópteros y quilópodos evitan con facilidad las trampas, pero son de fácil captura en el interior del biocenómetro.

La posible explicación de la similitud de las tres muestras to- madas con distinta metodología es la siguiente: la serie de recipientes que evitan el acúmulo de olores, capturan artrópodos de manera similar al funcionamiento ideal de las trampas, antes des. crito; las diferencias en las capturas por distinta actividad especí. fica, serían en este caso poco aparentes. En el segundo caso, de la

trama de 5 X 6 trampas, únicamente se consideró la muestra de las doce centrales, despreciando el cerco exterior que actuaría de frontera, reteniendo los artrópodos que pretendieran entrar atraí- dos por el olor.

Si bien no considero definitivos los datos expuestos, sí parece de interés profundizar en tales estudios, que pueden proporcionar muestras de gran valor científico con poco coste en tiempo y esfuerzo. Además, su exposición relativamente detallada aporta más criterios evaluativos a los especialistas.

3. Las estaciones muestreadas y sus características

Casi todas, salvo el quejigal, se hallan ubicadas en el Macizo de San Juan de la Peña, por lo que se dedica especial atención des- criptiva al mismo bajo un primer subtítulo general.

3.A. Características globales del Macizo de San Juan de la Peña. - Dicha sierra está situada en la provincia de Huesca, al SE del término municipal de Jaca, tras la reciente agregación del antiguo municipio de Botaya. Al «centro de gravedad)) del macizo, -el Monasterio Viejo, cuna de Aragón, abrigado por el famoso acantilado-, corresponden las siguientes coordenadas geográficas: 0" 48 LW y 42" 27' LN.

Una sumaria revisión de un mapa topográfico, comparado con el de vegetación (MONTSERRAT, 1971), permite poner ,rápidamente de manifiesto los dos caracteres fundamentales del macizo; la notable altitud relativa, al norte, dominando la depresión y dando frente a las más lejanas Sierras Interiores y al sur dominando tam- bién la franja montañosa de sierras bajas longitudinales de la de- presión del Guarga-Onsella y el abigarrado mosaico paisajístico que deriva de tal resalte altitudinal, creando laderas de distinta expo- sición climática. Ambos aspectos, que pueden hacerse extensibles a la vecina Peña Oroel -para constituir el conjunto de la Sierra de Las Peñas-, son sin duda de gran interés, dentro del contexto entorno y ornitológico que, en el presente estudio, se considera me- reciendo dicho tema detenerse en una sumaria y general exposi- ción, de tal enclave montano en el conjunto submediterráneo continental que impera en los alrededores (v. figura 7).

El macizo de San Juan de la Peña y Peña Oroel, constituyen así, sendos acantilados de conglomerados deltaicos, situados en el borde norte de la llamada serie molasa o depósitos continentales que constituye la actual de- presión del Guarga - Onsella ( = Sierras Prepirenaicas meridionales). Tales depósitos, relativamente tardíos (Oligoceno), descansan sobre las margas de

LOS ARTR~PODOS EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA PERA. 1

la Depresión Media y, por tratarse de sinclinales, aparecen en la actualidad como relieves invertidos por erosión diferencial.

De ambos macizos, el de San Juan de la Paña -dado su variado relieve y exposiciones-, resulta adecuado para realizar estudios topoclimáticos de- tallados. Con tal finalidad se ha instaiado una transección de estaciones me- teorológicas con instrumentos gráficos de control semanal, que va, desde la parte alta del sinclinal de conglomerados que constituye su escudo superior potente, pasa por la umbría, al fondo del barranco de Santa Cruz de la Serós y termina en el carrasca1 de la solana; además, se ha dotado de estaciones termopluviométricas a la zona que bordea el macizo (Santa Cruz, Binacua, Bailo y Botaya).

La coronación del referido macizo 1.546 m.s/M en el pico de San Salva- dor, posee además gran interés como mirador recapitulario regional e interesa glosar así la importancia biocenótica del teritorio que se intenta resumir bre- vemente: hacia el norte se puede contemplar la Depresión Media y los valles de la cuenca izquierda del río Aragón, el curso de este río hacia occidente, la estructura general de sus terrazas y las laderas d e piedemonte y zona de flysch, por último el telón de fondo impresionante de las Sierras Interiores (algunas con nieve, renovada en primavera y prolongándose su permanencia buena parte del verano); en la cabecera del valle del Canfranc, destacando el pitón francés del Midi dlOssau. Por el E., el resalte del macizo paralelo y similar (una quilla de barco) de Peña Oroel, asentado sobre la misma base continua del Escalatín. Hacia el S, la vista alcanza hasta las altas sierras meridionales de conglomerados también deltaicos, que bordean el somontano oscense, constituyendo impresionantes mallos y a los pies, la visión general de las duras «tierras», -sin duda pobres-, de las sierras prepirenaicas propiamente dichas (depresión general del Guarga - Onsella referida), terminando en las Sierras Exteriores secundarias; conjunto mo- lásico de difícil travesía para la misma red hidrográfica (curso en general sinuoso del Gállego) y también para el paso (serpenteante obligado) de las vías de comunicación humana.

Dicho territorio prepirenaico (extendido más abajo, al sur) -para cuyas aves nidificantes San Juan de la Peña resulta un adecuado albergue en etapas difíciles-, está fundamentalmente constituido por arcillas y areniscas, alternando en bancos potentes, no obstante muy degradados por la erosión, artigueo (o cultivo nómada), cubierto de matorralles de aliaga (Genista scorpius), boj (Buxus sempervirens), coscoja (Querc:~s coccifera) y xinebro (Juniperus oxycedrus); alternan bosquetes dispersos de Quercus diversifi- cados, de hoja pequeña y marcescente, Pinus nigra (= P. laricio) o carrascas (Quercus rotundifolia) en las solanas más secas y con poco suelo; dichos montes se utilizan sobre todo para el pastoreo invernal, de principios de primavera y fin de otoño, sobre todo los lugares donde abunda junquilla (p!anta típica que además da nombre a esa vegetación, el ~ ~ h ~ l t a n t i o n ) .

Onobrychis sativa s e . (esparceta o pipirigallo) es una planta productora de forraje y pasto, muy bien adaptada a los suelas de la referida comarca meridional y a las condiciones climáticas que, oportunamente, se han rela- tado como muy variables de un año a otro. En los yermos abundan Lavanda (L. spica y L. Iongifolia) y numerosas labiadas olorosas que, junto a otras, además del pipirigallo y leguminosas de distinto porte, son fuente de interesantes posibilidades de producción de miel y así, de la instalación lucra.

tiva de colmcnas y de la ulterior detención en paso de insectívoras, transaha- rianas especializadas. El aire en movimiento alcanza esta comarca con un estado higrométnco muy bajo, después de haber condensado su humedad en el transcurso de las diversas sierras antes mencionadas al NW, siendo así muy acusado el carácter continental de tales parajes. Oscilaciones tér- micas muy fuertes, calor estival, acusadas inversiones locales de temperatura, alternancia brusca de situaciones de inundación y sequía, fenómenos de crioturbación en el suelo que favorecen la erosión, tanto eólica, como hídrica en lluvias torrenciales y convectivas, son los fenómenos que caracte- rizan este clima prepirenaico y que imponen a las comunidades bióticas, una presión ambiental selectiva de primer orden, paradójicamenze sólo mante- nido con notable heterogeneidad genética.

Como se recordará el segundo aspecto destacable de ese macizo se refiere al mosaico paisajístico que el mismo alberga, debido tanto a la altitud relativa sobre su contorno y sus secuelas de pantalla meteorológica, como también al extraordinario desarrollo superior del amplio sinclinal, dando escarpadas laderas, causa de interesantes topoclimas. Debido a su mayor altitud (1.750 m.s/M) y buzamiento de estratos hacia el S , las características esquemáticas de alta montaña mediterránea, aparecen más claras en Peña Orcel; cumbre cubierta por comunidad permanente de espinosas (Echinos- partum horridum), vertiente solana de caracteres submediterráneos y um- bría y ladera de poniente, en cambio, no sólo admitiendo bosquetes de caducifolios en la base de los acantilados, sino también pinar húmedo, abetar y pinar de Pinus uncinata en las proximidades -todavía umbrosas-, de la cumbre. El eriza1 solano es, no solamente revelador de pionerismo en suelo pobre y sumario -escaso en recursos-, sino también grado máximo de con- t inent~lidad clirnática: fríos invernales intensos, días de extremado calor y sequedad estival, vientos desecantes agudos en varias ocasiones (humedad relativa digna del desierto 10 %) a veces intercalados con lluvias de primavera (marzo). Cabe destacar la función importante del mencionado erizón en al formación del suelo, interceptando polvo y aportando materia orgá- nica rica en nitrógeno, albergando otras plantas de mayor interés que crecen protegidas por las almohadillas.

En San Juan de la Peña, la parte alta del escudo de conglomerados se halla ocupada por bosques de haya-abeto, hayas sobre todo dispersas en las depresiones y Iíneas de drenaje; Pinus sylvestris en las divisorias de aguas (quizás en la cumbre el pino albar mute a P. sylvestris x P. uncinata). En la parte baja (Monte Pano), domina el pinar con acebo que será objeto de oportuno v detallado estudio; en las proximidades de dicha cumbre, laderas soleadas albergan no obstante, ejemplares de pino negra1 ( = P. laricio) (V. mapa ecológico).

Los fenómenos de aire ascendente son frecuentes (PUIGDEFÁBREGAS, 1975) y los acantilados son bien aprovechados para la nidificación de grandes ra- paces (carrofieras incluidas), córvidas y vencejos e hirundínidos; en este aspecto los acantilados de San Juan presentan mayor interés y albergan más aves que los de Peña Oroel. Las Crestas que bordean el sinclinal, sobre los extraplomos, están también tapizadas por las almohadillas de erizón paralelamente, pero con menos extensión, que en la cumbre de Oroel.

Por lo que se refiere a las laderas, las diferencias son notables según la orientac'ión (de poniente-norte o de levante-sur). En los peldaños acanti-

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lados orientados al sur, colonizando dermbios y en las vertientes solanas a la izquierda del barranco de Santa Cruz, se encuentran boquetes mediterrá- neos que Quercion rotundlfoliae, con subvuelo de boj. Bajo los cantiles orientados al norte y poniente, recogiendo fertilidad superior y agua de resur- gencias, sobre los suelos más profundos de los depósitos de pie de monte, aparecen bosques mixtos muy ricos en especies de planicaducifolios, tales: hayas (Fagus sylvatica), tilos (Tilia platyphylos), fresnos (Fraxinus excelsior), olmos (Ulinus montana), arces (Acer op lus ) , avellanos (Corylus avellana), distintas especies de serval (Sorbus), mezclados con abeto, que con- tribuyen -gracias a la presencia de dichas formaciones topoclimáticas-, al aspecto general de enclave o reserva higrófila que tiene dicha montaña, frente al conjunto submediterráneo y montano seco que le rodea. Sin embargo, el bosque más constante en todas las laderas de la umbría es el pinar musgoso, con P. sylvestris y Buxt~s sempervirens como especies dominantes. En un rincón sumamente umbroso, bajo gruta, asequible sólo desde Santa Cruz de la Serós y al pie del acantilado en que está excavado el Monasterio ro- mánico, existe un toscar al que jamás llega el sol y un gran marmitón con agua permanente, albergando un curioso conglomerado de especies, alguna de ellas de altitud fría (Rhamnus alpina); este detalle puede dar idea del abigarrado mosaico indicado.

En el carasol inmediato a la parte más baja y levantina del Monte Pano, se pone de manifiesto un súbito contraste con el pinar con acebo, ya en las proximidades de la cresta, reapareciendo el carrasca1 montano, junto a robles de hoja pequeña que, en sus partes más bajas, próximas a Bernués 900 m.s/M, muta -en suelos pobres y delgados -, a un «bosque» desperdi- gado de xinebros (Juniperus oxycedrt~s), formación que al parecer está esta- bilizada desde muy antiguo, puesto que posee uiia fanerógama parásita muy característica (Arceuthobium oxycedri); se constituye así, un ecosistema (casi un matorral), albergando interesantes especies oníticas «oteadoras» que se hacen muy conspicuas (alcaudón común y otras aves de tipo medite- rráneo). La existencia así de enclaves termófilos es otro aspecto importante que contrasta todavía más con lo referido a las laderas umbrosas.

3.B. Las estaciones. - En dicho conjunto variado de fitoce- nosis se eligieron un total de doce estaciones, abarcando los distintos sistemas forestales más característicos de San Juan de la Peña y sus etapas degradadas, pero procurando que siempre fueran cer- canas a un recorrido sencillo y practicable en land-rover, de modo que pudiera realizarse el total de muestre0 en un solo día, incluso durañte el invierno. En lo posible y con fines comparativos, procuré que cada medio forestal quedara representado más de una vez y variando su altitud y exposición (v. situación en figura 7). Las esta. ciones son:

a. Abetal alto: Altitud: 1.415 m.s/M; Orientación N-NW; Pendiente, 96 (j(, 25". Sobre roca madre de conglomerados, suelo profundo, rico en humus y de pH ácido. Estrato muscinal abundante, con un recubrimiento de al menos 50 YA. El estrato herbáceo es escaso, dada la densidad del arbolado, destacando praderillas de Vaccinium sp, Anemone hepatica, Oxalis sp. y Daphne

laureola. Estrato arbustivo muy pobre, con escasos bojes ahilados. El estra- to arbóreo es típico de un bosque en regeneración, con muy abundantes abetos jóvenes, muchos de ellos con poca vitalidad y muertos en pie, debido a la competencia. Así el suelo se llalla con abundante madera muerta de esa procedencia y de restos de tala. Escasos Pinus sylvestris se intercalan entre los abetos.

b. Pinar alto: Altitud: 1.390 m.; Orientación: W; Pendiente: 20 "/,-12". También asentado sobre conglomerados, el suelo -profundo--, produce efer- vescencia con el ClH (presencia de carbonato). Es un pinar aclarado por tala, con abundante regeneración de Fagus sylvatica y Abies alba. Así, el suelo cubierto por abundante hojarasca de haya, es pobre en su estrato muscinal y herbáceo. El estrato arbustivo es poco denso y en él dominan boj (Btucus sempervirens) y acebo (Ilex aquzfolium) con alturas superiores a los dos metros; un segundo estrato arbustivo más bajo (menos de un metro), se compone fundamentalmente de Juniperus conzmunis y bojes, acebos y hayas jóvenes. El estrato arbórco está dominado por Pinus sylvestris y escasos Fagus sylvatica añosos.

C. Erizal: Altitud: 1.272 m.s/M; Orientación: S-SE; Pendiente: 25 2, - 14". En situación natural, los erizales de Erhincspartun? horridum forman una ceja de unos 50 m. de anuho en los crestones rocosos azotados por el viento. Sin embargo, las características colonizadoras del erizón, le per, miten también ocupar áreas alteradas fundamentalmente por el fuego. Por razones !ogísticas el erizón elegido en el muestre0 corresponde a una zona quemada en 1919 y repoblada con Pinus sylvestris en 1965 (aproximadamente). Así no es una comunidad típica de erizón, sino que mantiene caracterís- ticas de la comunidad que precedió al incendio. Tras el dicho incendio, la erosión ha dejado un suelo esquelético sobre el conglomerado que forma la roca madre y que aflora frecuentemente. La escasez de profundidad del suelo y su relativa falta de permeabilidad (limoso-arenoso) favorece el aflora- miento de la capa freática; con .frecuencia así, entre breves épocas de encharcamiento, la aridez es dominante y notable.

La repoblación supuso un labrado a franjas siguiendo las curvas de nivel; los pinos, con escasa vitalidad y de 1 m. de altura, sufren actualmente, las consecuencias de la sequía y los ataques de la procesionaria, no variando el carácter de la vegetación natural.

d. Huyedo: Altitud: 1.290 m.s/M; Orientación: N-NE; Pendiente: 64 'ji, -33" . En los lugares bañados por brumas ascepdentes, en situación um- bría, las hayas dominan sobre el abeto en San Juan de la Peña. Son bosques viejos, poco influidos por el hombre, con árboles de! forma atormentada, hendidos y muchas veces mochos (((hayas bravas))) que soportan suelos sus- pendidos y pequeñas charcas, donde pululan los artrópodos de las larvas acuáticas. Escasos abetos o pinos silvestres rompen la dominancia del haya. El hayedo muestreado, el de Fuenfría, se halla en el pelddño bordeado por dos cantiles, el suelo no se apoya sobre el conglomerado, sino en una glera procedente de aquél; a través de la cual circula agua con una carga elevada de carbonatos, origen de los manantiales que dan nombre a la zona. El suelo es profundo, con una capa de tosca de aproximadamente 1 metro de profundidad, muy rico así en carbonatos, incluso en superficie. Cubierto por una gruesa capa de hojarasca, no permite el desarrollo del estrato muscinal, salvo al pie de los troncos y rocas que emergen. e1 estrato herbáceo, muy

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pobre y discontinuo, se compone de algunos pies de Daphne laureola, Viola sp, Anernone hlepatica y Euphorbia sp. El estrato arbustivo es algo denso, recuerdo quizás, de alguna antigua explotación; se componen de bojes ahilados de más de 2 m. de altura y escasos acebos.

e. Bosque mixto: Altitud: 1.105 m.s/M. El barranco donde se efectuó el muestreo está orientado al N-NW, con laderas orientadas respectivamente al N-NE, con pendiente del 36 % (20") y al W-NW con pendiente del 41 2, (22"). Como se ha indicado, los bosques caducifolios mixtos, aparecen bien desarrollados sobre gleras, al pie de cantiles, que aportan agua y nutrientes, en ambientes frescos, húmedos y con escasa oscilación térmica. El que fue objeto del muestreo es uno de los más complejos de San Juan de la Peña.

El suelo, instalado sobre la glera es una rendsina coluvial muy humífera, con horizonte orgánico de hasta 20 cm. de espesor que se apoya directamente sobre esa glera. Masas de arcilla engloban más abajo a los cantos, sobre los que quizás percola el agua. La capa de hojarasca, como en los ha- yedos, no permite el desarrollo del estrato muscinal. El estrato herbáceo puede considerarse dominado por uan alfombra reptante de Hedera helix que además de trepar por los árboles, forma notables masas de vegetación, entre la que brotan en primavera, Anernone hepatica, Oxalis sp y Nar- cisus sp.

El estrato arbustivo es bastante elevado, con Coryluis avellana, Sorbus aucuparia, Acer opalus, A. pseudo-platanus, grandes y muy ahilados bojes, Sambucus nigra, Lonicera sp, Clernatis vitalba, etc.

El estrato arbóreo, con un recubrimiento del 100 %, se compone de Tilia platyphyllos, Fraxinus excelsior, Ulmus rnontana, Fagus sylvatica y Abies alba.

f . Pinar medio: Altitud: 1.120 m.s/M; Orientación: NE; Pendiente: 62" - 32". En umbrías, sobre suelo pardo calizo profundo, aparece esta parcela, representante de los muy diversos pinares con boj y gayuba, entre otros. Se trata de un pinar bastante maduro, de Pinus sylvestris. El estrato muscinal es denso y abundante, soportando épocas de sequía en julio-agosto. El estrato herbáceo es abundante en comparación a los anteriores medios forestales; las especies más frecuentes son: Anernone hepafica, Arctostaphylos uva- ursi, Euphorbia amigdaloides, Prirnula veris, AsphodeIus cerasifer, entre otras especies. El arbustivo, con espeso manto de boj bien desarrollado, alberga algún Juniperus communis y escasas jóvenes hayas, álamos temblones y acebos, según matices de higrofilia.

g. Cubilar: Altitud: 1.130 m.s/M; Orientación; N-NE y N-W; Pendiente: 17 "/, 10". Son prados, robados en general al bosque en collados y rellanos que normalmente han sido utilizados como majada. Su equilibrio depende únicamente de la presión pastoral, siendo colonizados rápidamente, ora por la orla forestal marginal, ora por el erizal, para regresar rápidamente al bosque. El diente y la pezuña, a lo largo de los siglos han seleccionado formas resistentes, rastreras y con posibilidad de rebrotar a ras de suelo para for- mar Eomunidades herbáceas ralas y densas. El suelo suele ser profundo (de 60 a 100 cm), de tierra parda y con notable cantidad de materia orgánica en los horizontes superficiales. Algunas veces, debido al lavado producido por las precipitaciones invernales, se acidifica la capa superior. Los ciclos minerales, acelerados, se realizan normalmente a través del tubo digestivo de los rumiantes. La vegetación, siempre herbácea, tiene en general porte

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graminoide. Omito la lista de especies, que por otra r a r t e no ofrece infor- mación notable. El cubilar seleccionado para el muestre0 de artrópodos con trampas pitfall, ha perdido actualmente su equilibrio por falta de pastoreo. El erizón gana cada año terreno a la tasca, mientras jóvenes Pinus sylvestris, crecen con fuerza y vigor. Junto a un borde acantilado que limita ese cubilar por el sur, la falta de suelo empobrece a la comunidad, transfor- mándose en un pequeño y pobre tomillar sobre suelo incipiente.

h. Abetar bajo: Altitud: 1.035 m.s/M; Orientación: N; Pendiente: 55 -29". Abetar puro en su estrato arbóreo, forma una franja entre un acantilado y el barranco Carbonera. Su buen desarrollo, contrasta con el brusco cambio a pinares secos y carrascales de la otra vertiente del barranco. cambio que se realiza bruscamente sin ningún gradiente. El suelo, ácido en superficie, es muy rico en materia orgánica. Pronto comienza a mezclarse con la roca madre que, en este caso, no es el conglomerado, sino una glera que de él procede. Entre los cantos de esa glera se acumula la arcilla de modo similar al descrito en el ((bosque mixto)). El estrato arbustivo está compuesto de bojes ahilados y abundantes hayas, éstas -como ya he mencionado-, siempre son juveniles. El estrato arbóreo se compone de abetos de buen porte, con un recubrimiento del 100 /i,, sin mezcla de otras especies ar- bóreas.

i. Pinar bajo: Altitud: 962 m s/M; Orientación: N-NE; Pendiente: 30 "/, - 17". Ya en el límite inferior del dominio de Pinus sylvestris, la situación umbría, bajo acantilado y sobre un profundo suelo de tierra parda, man- tenido sobre una glera, permite un buen desarrollo de este pinar musgoso con boj. Posiblemente el aporte hídrico del acantilado inmediato y su situa- ción poco soleada y por tanto fresca, permite vitalidad al pino, apareciendo, de manera atípica, especies de artrópodos y vertebrados higrófilos. La pro- mixidad del carrascal mediterráneo permite asimismo que, junto a dichas especies, aparezcan otras muy mediterráneas como plántulas de carrasca y Rubia peregrina. El estrato muscinal es continuo, donde no llegan a asfixiar- lo los acúmulos d e boj. En el estrato herbáceo, aparece la ya citada Rubia peregrina, junto a Anemone hepatica, Daphne laureola, Euphorbia amigdaloides y Arctostaphylos uva-ursi. El boj, bien desarrollado y denso forma la especie arbustiva dominante, junto a Clematis vitalba y escasos abetos juveniles. Los pinos bien desarrollados, forman una bóveda casi continua sobre el conjunto.

j. Carrascal: En el macizo de San Juan de la Peña, es el ambiente más mediterráneo, carácter reflejado no solamente en la vegetación sino que incluso también por los vertebrados. El carrascal muestreaclo, ocupa una amplia solana que asciende hacia el monte Cúculo. La fragilidad de las solanas, sometidas a drásticas condiciones térmicas e hídricas, junto con la fuerte presión zooantrópica, han provocado la expansión de esta unidad de vege- tación. Actualmente, la presión humana es nula, pero hasta la década de los 40, no sólo se pastaba esa área con cabras y bueyes, sino que también se explotaba para leña y carboneo, con lo que las carrascas -<(brotando de zoca+--, forman hoy un monte bajo más que un bosque o mancha. El suelo, muy decapitado, abre paso a los afloramientos frecuentes de roca madre, mientras que, en las zonas donde alcanza mayor profundidad o allí donde hay diaclasas, se desarrollan las matas de carrasca. Ese suelo corresponde a una xerorendsina poco profunda (máximo 60 cm), limoarenosa, rica e n

carbonato cálcico. La ya mencionada estructuración discontinua del carrascal, forma masas de carrasca originadas en una única zona, de 3 a 5 m. de diámetro por 3 a 4 m. de altura. Bajo ellas, la falta de luz no permite la ins- talación de otras especies; en cambio, se acumula una espesa capa de hojarasca de 10 a 15 cm. de espesor. Alrededor de esas masas de carrasca, aparece una orla arbustiva de 1,s a 2 m. de atlura con boj, Genista scorpius, Dorycnium suffruticosum, Arctostaphylos uva-ursi y los dos enebros. Entre las masas de carrascas, aparecen plantas resistentes a la dura situación que supone prolongadas épocas de sequía y oscilaciones térmicas acusadas, tan- to anuales como diarias. En esa situación se encuentra Thymus vulgaris, Festt~ca gr. indigesta, varios Sedum, etc., junto a microcomunidades de ciclo biológico rápido (p. ej.: Erophila verna).

k. Aliagar: Altitud: 840 m.s/M; Orientación: S; Pendiente: 65%, -33". Es un área muy intervenida por el hombre, ya en la proximidad de Santa Cruz de la Serós. Posiblemente el abandono del pastoreo ha sido causa de la invasión por aliaga (Genista scorpius) especie dominante hoy. El suelo, decapitado, escasamente tiene materia orgánica en superficie, mientras que aflora el horizonte mineral, bastante impermeable y de estructura arcillo- limosa. Entre las aliagas, la vegetación es de característica zona árida, con prcfundos contrastes térmicos: Thymus, Lavandula, Festuca gr. indigesta, scn las principales componentes del escaso espectro florístico.

1. Quejigal: Altitud: ,775 m.s/M; Orientación: N-NW; Pendiente: 17 % - 10". Es la única estación de muestreo que no se sitúa en el macizo de San Juan de la Poía, sino en sus estribaciones. Se halla a 8 km. de Jaca, en su término municipal, próxima al barranco de Atarés y cuya denomina- ción local es el Boalar de Jaca.

La intensa influencia humana, viene descrita por su mismo nombre: boalar o boyeral, lugar semiadehesado, donde habitualmente pastaba el ganado vacuno la estación fría. Se trata de un bosque, en regeneración, ya que actualmente la influencia humana es nula, de quejigos (Quercus sp, Q. faginea x Q. pubescens) marcescentes; vegetación típica del piso submedite- rráneo montano. El suelo es una tierra parda caliza forestal, en buen estado de conservación.

4. El clima

Es el capítulo en cuya redacción precisa mayores dificultades hallo. La instalación de estaciones meteorológicas en cada una de las parcelas de muestreo no pudo realizarse hasta que ya había sido realizado el mismo, lo cual no hubiera tenido mayor importancia que la de tener una cierta mayor falta de exactitud a la hora de extrapolar datos climáticos. Pero, y muy en contra de nuestros pro- pósitos, las estaciones climáticas, tampoco funcionaron como te- nían que hacerlo, ya que los termómetros de máxima y mínima, demasiado sensibles a las vibraciones, dejaban caer en ocasiones el índice: jcuál es la fiabilidad de los datos?, imposible saberlo; pero, existe una experiencia de convivencia con el medio natural

que me permite -por supuesto provisionalmente-, dar en este epígrafe, mediante los datos del clima general del macizo de San Juan de la Peña obtenidos en cada estación en 1977-1980, una im- presión del clima en cada período anual desde un punto de vista diríamos, ~organolépt ico~ y añadir una advertencia: trátense esos datos con la máxima prudencia.

Si los datos fueran fiables, podríamos hallar temperaturas medias semanales a las que corresponde la emergencia de determinadas especies animales y, ¡cómo no!, su relación con las características climáticas del medio. Sin embargo no es posible llegar a tales niveles de precisión. Por lo tanto -reiterando la mucha prudencia en este camp-, advierto que, si bien existen datos en alguna estación meteorológica del macizo, las diferencias entre las distintas exposiciones son tan notables, que no creo oportuno se utilicen como datos finos.

A pesar de ello, me he tomado el trabajo de ordenar los gráficos de má- ximos y mínimos en cada estación, puesto que, pese a su escasa representatividad, la diferencia entre las máximas, puede resultar una información de notable importancia. Se subdivide el presente capítulo en dos apartados; uno general y otro referido a especulaciones sobre el impacto local, en los biotopos muestreados.

4.A. El c l ima general e n el mac i zo d e S a n J u a n d e la Peña. - La zona basa1 y periférica del macizo de San Juan se halla incluida en la subregión fitoclimática IV-VI (ALLuÉ, J. E., 1964), la cual viene caracterizada por: a. La presencia de algún período seco. b. La existencia de una época fría (temperatura media del v e s más frío, generalmente inferior a 6°C y, muchas veces, con mínimas por debajo de 0°C).

Se han ideado diversos tipos de diagramas para sintetizar la parte más relevante de la información climática de una estación. Aquí, se emplea el propuesto por WALTER y LIETH (1960), cuya clave y características se especi- fican en la fig. 8 y son bien conocidas:

Las temperaturas se representan a escala doble de la precipitación. Esta disposicibn permite obtener una idea de la duración e intensidad de los perío- dos secos. En eiecto, CAUSEN y BAGNOULS (1952) observan que, cuando la preci- pitación mensual es inferior al doble de la temperatura media, aparecen manifestaciones de sequía.

El examen de los diagramas climáticos correspondientes a las estaciones que bordean el macizo de San Juan de la Peña (figs. 8 y 9), permiten constatar las siguientes regularidades: - a. Ea precipitación anual oscila de 700 a 900 mm, con un

máximo primaveral en mayo (cerca de 100 mm) y un mínimo en julio (cerca de 35 mm). El período seco es poco intenso y de corta duración, comprendiendo tan sólo el mes de julio.

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- b. La temperatura anual media oscila poco alrededor de 10°C.

- c. La media de las temperaturas mínimas del mes más frío (enero o diciembre) oscila entre -1°C y -2°C. con mínimas absolutas de - 13°C.

- d. La media de las temperaturas máximas del mes más cá- lido (julio o agosto) oscila entre 26°C y 28"C, con máximas absolutas que alcanzan los 36°C.

- e. En casi todas las estaciones, e1 período de heladas segu- ras se prolonga de diciembre a marzo; el de heladas probables in- cluye abril, octubre y noviembre. Los meses de mayo a septiembre pueden considerarse libres de heladas.

En el caso del macizo, a una altitud de 1.200 m.s/M (estación de San Juan, Monte Pano) se observa ya una modificación importante de las condiciones climáticas (fig. 9). El período seco estival ha desaparecido y el mes de mayo presenta un caracter perhúmedo, con precipitación superior a 100 mm. Las temperaturas máximas de verano no son tan elevadas como en la zona basa1 y el período de heladas probales se prolonga hasta mayo. Tales caracten'sticas permite incluir el macizo en la subregión fitoclimática VI (aUm5, J. L., 1964), la cual viene definida 'por: a. La ausencia de períodos secos. b. La estación fria más larga (temperatwra media del mes más frío inferior a 6°C).

Las estaciones que bordean al macizo por el sur (Botaya y Ber- nués), gracias a su altitud ligeramente superior a las de h vertiente norte y a los efectos de los fenómenos convectivos estivales, presentan una disminución de la sequía en julio y forman una trainsi- ción a la subregión VI. Dichas estaciones comparadas con Pas de Santa Cruz y Binacua, situadas al norte del macizo, presentan temperaturas máximas y oscilaciones térmicas más elevadas. El fenó- meno puede interpretarse como una consecuencia de1 aefecto f a h n n o pantalla, que produce el macizo sobre el flujo de aire del m.

El aire, relativamente húmedo del W , asciende por las laderas septentrionales, enfriándose y condensando su hirniedad en forma de nieblas. Al descender por la vertiente opuesta, el mismo aire, ya seco, se calienta más de lo que se enfrió al subir en estado h b e - do. La consecuencia es que la pres'encia del macizo imprime pan ca- rácter continental al clima de toda la región que se extíende a sotavento del mismo. En ella predomina el aire s o , m n fuertes oscilaciones diarias y anuales de temperatwa.

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4.B. El clima de las estaciones. - Adjunto gráficos de las má- ximas y mínimas registradas en un período comprendido entre el 040679 y el 190580, además de los datos, advirtiendo que su fiabilidad es escasa, sobre todo para el ~ h a y e d o ~ y quizás para la vegeta- ción de «erizón» (figs. 10 y 21).

De momento únicamente anoto unos comentarios sobre aspectos particulares de las estaciones:

a. Precipitación: Similar en todo el macizo de San Juan de la Peña, pero tiene un aspecto importante en las estaciones deforestadas con suelo degrado y es el encharcamiento: así, erizal, carrascal y aliagar se en- oharcan y ello puede constituir un factor importante en la movilidad de los artríupodos epígeos.

b. Inversión térmica: Aparece tal fenómeno en el quejigal sobre todo, pero también en el cubilar y el erizal; provoca así, mínimas anor- males en invierno.

c. Otro fenómeno notable es la varzación diaria de la temperatura. Los bosques tienen una cierta función amortiguadora y la diferencia entre la máxima y la mínima es bastante constante, pero en los lugares solamente deforestados, si bien la mínima oscila no muy notablemente (excepto en situaciones de inversión térmica), la máxima alcanza valores muy elevados. En tal situación se hallan cubilar, aliagar y carrascal. Parece que el pinar bajo sigue ese régimen de fuertes variaciones a pesar de ser un bosque umbrío, el fenómeno puede de- berse a la reflexión del calor por el carrascal, muy próximo y en la vertiente opuesta de Monte Cúculo.

5. La muestra

5.8. Obtención de ta muestra. - Las doce estaciones descritas fueron muestreadas con grupos de seis trampas pitfall colocadas a más de diez metros de distancia entre sí.

Las trampas consistían en recipientes de cristal de 57 mm. de diámetro en la boca y 72 mm. en la base y profundidad de 120 mm. El recipiente, enterrado a ras de suelo, se llenaba hasta un tercio de su altura de una so- lución saturada de cloruro sódico, con una pequeña porción d e detergente incoloro. La recogida de las muestras, siempre que lo' permitió la evolución de las veleidades climáticas, se realizó semanalmente. Naturalmente, la experiencia adquirida más tarde con oportunas comprobaciones en ambientes herbáceos extraforestales, no se poseían al diseñar el estudio de las comunidades más complejas del Macizo de San Juan de la Peña. Cabría así cali- ficar a dicho muestre0 de palo de ciego, incompleto o por lo menos, escasamente significativo. Sin embargo representa un índice aceptable para estudios ornitocenóticos y sin duda sus resultados intrínsecos respecto a otras materias de orden taxonómico están a la vista en la serie sucesiva de m@ nografías tqxonómicas a que ha dado lugar. Seguramente además, prescin- diendo de sugerencias para otros biotopos hoy en curso de realización, los

resultados informativos pueden dar pie a otras conclusiones de interés toda- vía no abordadas, como cabe deducir de las aportaciones anotadas bajo pró- ximo epígrafe S.C., más abajo.

5.B. Tratamiento de la muestra. - Las trampas pitfall recogen junto a los artrópodos, hojarascas y tierra, sobre todo en pe- ríodos con vientos intensos y frecuentes. La técnica de recogida en el campo obliga a conservar el conjunto en alcohol, para efectuar la selección en gabinete.

En el laboratorio se vertía el total de cada muestra en un recipiente amplio de color blanco y, con meticulosidad, se retiraban los artrópodos hasta tamaños de 0,5 mm, separándolos por grupos y elaborando por lo tanto el primer conteo registrado en un fichero. Los grupos, carentes de especialistas para ulterior determinación, se guardaban juntos, mientras que los restantes se separaron convenientemente por clases, órdenes o familias. j

Los insectos voladores (lepidópteros, dípteros, etc.) y los colém- bolos se despreciaron, debido a que la técnica de muestreo no es apta para esos grupos y eran escasos.

5.C. Tamaño de la muestra. - El total de artrópodos epigeos capturados fue de 52.059, en promedio 13,9 por trampa y semana de muestreo.

Los grupos entregados a especialistas y su número total de ejemplares son: -

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Opiliones Araneidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acaros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . Pseudoesco,rpiones Formícidos . . . . . . . . . . . . . . . Diplópodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . Quilópodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . Heterópodos . . . . . . . . . . . . . . . Curculiónidos . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Ortópteros Carábidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tenebriónisdos . . . . . . . . . . . .

En conjunto 38.874, lo que representa el 74,67 % del total. Algún ejemplar mal conservado pudo destruirse en los distintos trasiegos

de las muestras y debido a ello en ocasiones no coinciden por defecto, los datos que aportan los especialistas. Sin embargo el número de pérdidas se estima muy reducido. Llama la atención el número notable de arácnidos,

que alcanza casi el 35 %, frente a cifras no rebasadas por los insectos que no alcanzan la cuarta parte, cifra en cambio rebasada por los araneidos y opiliones sumados. Dentro de los insectos, los carábidos consumidores secundarios, rebasan a los formícidos e incluso a los diplópodos.

6. Agradecimientos

Cincuenta y dos mil cincuenta y nueve artrópodos no son una nimiedad. Y, tanto para recogerlos, como para separarlos en grupos, para que los científicos especialistas pudieran determinarlos, he necesitado la colabora- ción de estudiantes desinteresados que me ayudasen.

Para la realización de los experimentos descritos, ha sucedido otro tanto. Y, para tener ánimos suficientes para acabar la tarea, también.

Así, en mi agradecimiento, omito los nombres de los científicos que fir- man los trabajos que suceden al presente: saben que lo tienen de todo corazón.

Doy, a continuación, la lista de los sufridos partícipes y distiguidos anima- dores, tal como me vienen a la mente, sin resptar órdenes alfabéticos, pero sin preferencia por ninguno: Encarnación Lalaguna, Juan Franch, María Angeles Sanz, Dolores Bordanaba, Juan-Carlos Aso, Alvaro Gairín, Asunción Giménez, ]Mana José Lacasa, Carolina Martín, Jesús Benito, Manuel Mairal, Antonio J. Velázquez, José-Javier Martín, Paloma Outlow, Ana Perera, Con- suelo Esteve y Carmen Melendo.

7. Publicaciones citadas

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8. S u m m a r y

Epigean arthropoda of San Juan de la Peña Mountain (Jaca, Huesca). 1. General introduction t o i t s study. - In the present study a set of samples of epigean arthropoda, wich were taken with pitfall-traps in the Massif of San Juan de la Peña, is described.

The climate of San Juan de la Peña offers so many microclimatic variant and so that permits the presence of different vegetation kinds from submediterranean belt to dry-mountain and mountain humide belts.

The samples were taken in 12 localities with distinct plant communities: gorse-chmb communities («aliagar» of Genista scorpius), ever green oak forest («carracal»), submediterranean oak foregt («quejigal» of Quercus faginea ssp. valentina), 3 different kinds of pine forest («pinar»), 2 kinds of fir forest («abetar»), a beech forest (.hayedo»), decidous mixed forest («bosque mixto»), a nitrophilous pasture («cubilar») and a hedgeheg-gorse vegetation («erizal» of Echynospartum horridum). A11 these b i m e s are described.

The contents of the pitfall-traps were collected and analized weekly, along one year and the total of arthropoda captured was 52,059 specimens.

Results of different trails carried out with the pitfall-traps are included, leading to study different factors wich affect the capture of the sampled animals and with this, the possibility of evaluation quantitaty of the. repre- sentativeness of the samples obteined with this method.

FIG. 1. trampa

M - ' A M J J A S O N Dr12 E-73 F M-73 - Evolución anual del peso seco en gramos de artrópodos opigeos, capturados con

S pitfall en San Juan de la Peña, A Parcela de Campo Olavero B Parcela de San Boto. C Parcela del Monasterio Nuevo.

FIG. 2. - Evolución anual de las temperaturas medias semanales en San Juan de la Peña. Periodo 1972-1973: M. .media d e las máximas. m . Media de las mínimas. Mm. Media de las medias.

Frc. 3. -Trampa pitfall de dable fondo perforado y sistema colector fijo (seg. DANE, 1981)

FIG. 4. - Trarrupa pitfa'll para captura de artrópodos vivos y sistema para selecionar tamaños (según Da LOS SANTOS et A$., 1982).

TOTAL CAPTURA+ O TES

FIG. 5. - Relación entre tamaño de la muestra capturada por trampas pitfall en relación al diámetro de la boca y al material que forma la trampa: triángulo invertido: cristal; triángulo negro:

hojalata; cuadrado Ueno: plástico.

FIG 6. - Relación: incremento de tamaño de la captura mediante trampas pitfaU. en relación a la distancia entre las trampas.

7.MAPA BE SITUACIÓN GENERAL DEL MACIZO Y DE LAS DOCE ESTACIONES ESTUDIADAS Escala gráfica:

Om 500m. !Km.

Equidistancia 100 m

S í m b o l o s :

A Vértice

6 Monasterio

C a r r e t e r a

/' Caminos

,,' Límites de ' Termino

Es tac iones :

@ Abetar alto

Pinar alto

(b Hayedo

Bosque mixto

O Abeta r bajo

9 Pinar medio

3(C Cubilar

O Erizal

' Pinar bajo

Carrasca1

, V Aliagar

BAILO 723

BINACUA 11.2 796

(1970-76) 762 10,S 683

(1970-76) 100

37. O 2 8,4 80

11.7 11.2 30

20

- 1 10.. -115 ./. \

-20 -1.2 10- __e.- \.- -12.0

-./.A. '. -

SANTA CRUZ 780 10,O 764

l(1970-76) . 1

FIG. 8. - Climogrmas d e las estaciones que bordean la 'Sierra de San Juan de la Peña por el norte y el oeste: Junto a cada gráfico constan: Arriba: Nombre de la estación meteorológica; altitud; tempertaura media anual y preciptación anual; entre paréntesis, el periodo. En el borde izquierdo de arriba a abajo: Temperatura máxima absoluta; media de las máximas del mes más cálido; media de la oscilación diaria'; mínima absoluta y media de las mínimas del mes más frío. Intervalo de helada segura en banda negra (es decir: meses en que la media de las mínimas dianas es inferior a O " ) . En punteado: intervalo de helada probable: meses en que la media de las mínimas diarias es superior a O°C. pero que, al mismo

tiempo. la media de las mínimas absolutas de cada mes y año es inferior a 0 ° C .

CAN JUAN.MONTE PAN0 1222 923

FIG 9 - Climogramas de San Juan de la Peña y de las estaciones mendionales al macizo

ABETAL ALTO

2O0C

FIGURAS 10 a 21. - Evolución de las temperaturas semanales, máximas y mínimas, en las estaciones muestreadas. Periodo junio de 1979 a mayo de 1980.

QUE JlGAL 300C

ABETAL BAJO 3OOC

209:

PINAR MEDIO

PINAR ALTO

1.979

BOSQUE MIXTO

rtm

PINAR BAJO 30°C

1.980 1.979

40%

Om. 500 m. 1 Km.

Matorral de boj y enebros m Cultivos abandonodos

Matorral de boj m ~ u l t i v o s actuales

Pinar terrnófilo m Areas degradadas por erosidn 4 4 Pinus sylvestrilxi? uncinata

mmm] Pinar con boj y gayuba a Erizo1 m Areas degradadas por incendio 4 Pinus pinaster

m pinar con boj típico n Cantiles 4 Abies pinsapo

....... _ ..... ""'.'.... .<..

Pirineos 124 : 53 a 72. - JACA, 1985

ARTR6PODOS EPíGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA PERA (JACA, HUESCA)

11. Generalidades sobre el material aracnológico*

P O R

José A. BARRIENTOS**

S ~ ~ i n a r i o : Justificación de estas generalidades. - 1. Antecedentes bibliográficos. a. Datos previos sobre la zona. b. Posición de este estudio, en relación al conocimiento aracnológico de la fauna peninsular. c. Posición de este estudio, en relación al desarrc~llo de la ecolcgía de los arácnidos. - 2. Interés del material analizado. a . Imagen faunistica. b. Aportaciones taxon& mico-sistemáticas, c. Aspectos fenológicos. d . As8pectos corológicos. e. Aiportaciones demográ- ficas. - 3. Limitaciones del método. - 4. Estructuración del trabajo. - 5 . Publicaciones mencionadas. - 6. Anexo bibliográfico sobre fauna pirenaica. - 7. Summary.

La interpretación-del material aracnológico requiere la visión especiali- zada de los sistemáticos, en la medida de que éstos no son simples colec- cionistas de formas, sino profesionales de la interpretación zoológica integral, especializados en una pequeña parcela de la diversidad animal. En- tendida la Sistemática de este modo no puede sorprender a nadie que los profesionales de esta rama se interesen por los datos que suministran los métodos del muestre0 cuantificado o los secuenciales e indirectos. Es más, sólo un sistemático especializado está en condiciones de hacer de ellos una interpretación con garantías, por cuanto esa especialización le da la perspectiva idónea y la base de información colateral adecuadas.

La heterogeneidad de la Biología y su enorme diversidad metodológica hacen cada día más necesarios los trabajos de cooperación interdisciplinar. Este caso es un buen ejemplo. El objetivo de interpretar la entomofauna de un área concreta sólo es posible si concurren en él las colaboraciones

. * Recibido para publicar el 1 de marzo de 1985. ** Depto. de Zwlcgia. UNIVERSIDAD AUT~NOMA DE BARCELONA. Bellaterra.

de «ecólogos» y «sistemáticos» .La interrelación de estas dos disciplinas es tan evidente que sobran los ejemplos de sistemáticos especializados que han derivado hacia una metodología eológica en su afán d e interpretar de una manera correcta la biología y diversidad de unas formas determinadas ..., o ecólogos que, sin perder su condición, se han convertido en notables «especialistas de grupo)) porque su rigor científico les ha impuesto esta necesidad. Son precisamente estos ecólogos los que mejor entienden la necesidad de esta colaboración. Sin duda porque comprenden que la especia- lización sistemática no es un capricho puntual, sino una necesidad impuesta por el desarrollo de la Zoología y la propia heterogeneidad animal; y entienden muy bien que el análisis serio de la fauna no se resuelve simplemente con una colección de «guías de campo)) ..., o de claves dicotómicas ...

En esta ocasión se nos brinda a un gmpo de aracnólogos la oportunidad de interpretar un material recogido por el doctor César Pedrocchi, ecólogo del Instituto Pirenaico de Ecología del C. S. 1. C. Esta publicación que ahora se ofrece sobre los arácnidos de San Juan de la Peña es el resultado de una laboriosa cooperación iniciada pocos meses después de realizados los muestreos. Nos ha parecido conveniente encabezar la serie de artículos que constituyen el estudio -tras los datos introductorios que 'ofrece César Pedrocchi-, con unos comentarios genéricos a todo el material aracnológico, que sirvan de «marco general)) a los análisis concretos de cada una de sus partes.

Pretendemos con ello varios objetivos: - Por un lado, ofrecer al lector la posición relativa de este estudio y

su significado, tanto en el marco general de los estudios aracnológicos ..., como en el desarrollo de esta disciplina en la Península Ibérica. - Por otro, resaltar los aspectos de mayor interés del estudio, destacando

aquella información que resulte más valiosa -de un modo general- y to- mando conciencia de las limitaciones que la propia metodología, junto con los rasgos biológicos de los arácnidos, imponen a sus conclusiones. - Finalmente, fijar las directrices del trabajo, de modo que cada. una

de sus partes se estructure conforme a un esquema general, tanto para hacerlo homogéneo, como para permitir en definitiva la integración final de todos los datos.

1. Antecedentes bibliográficos

a) Datos previos sobre la zona: Desde un punto de vista estrictamente faunístico, este trabajo tiene un carácter puntual, ya que afecta a un pequeño macizo prepirenaico (el de San Juan de la Peña} y, consecuentemente, no es extraño que apenas existan datos previos. Pero si hacemos extensivo el análisis a toda la comarca, o zona de influencia jaquesa, nos encontramos que tan sólo tres pe- queñas publicaciones (FAGE, 1931; DUFFEY y BRIGNOLI, 1981; y DUFFEY, 1983) hacen referencia a esta zona pirenaico-aragonesa.

Con excepción de la de FAGE, que afecta muy indirectamente a ella, estas publicaciones se deben a la iniciativa del Instituto de

54

Jaca, quien proporcionó en los años 1972-73 a un grupo de colegas ingleses la oportunidad de hacer un estudio faunístico-ecológico en la comarca. La actividad de este grupo, que dirigía el Dr. Eric DuHey, ha dado como resultado dos publicaciones: la primera (DUFFEY y BRIGNOLI, 1981) es una caracterización de dos especies poco habituales; la segunda (DIJFFEY, 1983) consiste en una lista de 160 especies capturadas en diversos biotopos característicos del Alto Aragón occidental.

Más recientemente, el Dr. César Pedrocchi emprende una serie de muestreos secuenciales en el macizo de San Juan de la Peña y el material recolectado se ofrece -para su análisis-, al gmpo de aracnólogos ibéricos, que estudia en este trabajo conjunto la casi totalidad de las formas capturadas.

Por extensión en nuestro análisis sobre datos previos, encontramos que son realmente escasas las publicaciones que hacen referencia a la fauna aracnológica de la vertiente pirenaica española (22 publicaciones; véase el anexo bibliográfico), y de ellas un nú- mero considerable afecta exclusivamente a la fauna cavernícola. Por el contrario, faunísticamente, la vertiente francesa es mucho mejor conocida, en particular la correspondiente a los Pirineos centrales, debido a fundamentalmente a las publicaciones de J . DENIS entre los años 1932-1967. Justamente al contrario de lo que ocurre con nuestra fauna pirenaica y prepirenaica, en que son las zonas marginales (catalana y vasca) las que acumulan un mayor número de datos.

Nos parece conveniente ofrecer en estas ((generalidades sobre el material aracnológico» un anexo bibliográfico sobre fauna pirenaica, en el que hemos destacado con un asterisco las publicacio. nes que contienen información sobre la vertiente española (pirenaica ol prepirenaica), sin que tengamos la pretensión de ser exhaustivos. Esta información nos parece procedente por cuanto ha de ser referencia obligada para cada una de las partes subsiguientes que constituyen el estudio, si bien hay que llamar la atención sobre un fenómeno bastante claro, que se desprende de la Introduc- ción previa: en el enclave de San Juan de la Peña se estudian algunos biotopos con marcados caracteres mediterráneos, lo que sin ningún género de dudas implica una penetración profunda de elementos faunísticos netamente meridionales, para cuya interpreta- ción se han de tener presentes las referencias bibliográficas del resto de la Península.

P I R I N E O S , 1 2 4

b) Posición de este estudio, en relación al conocimiento arao nológico de la fauna peninsular: Cuando en 1979 CHRYSTQPHE, PLAIS y BLANDIN recopilan los datos bibliográfico sobre distintos aspectos ecológicos de las arañas, en la zona paleártico-occidental, ninguna de las 258 publicaciones aludidas afecta a la fauna ibérica, ni se menciona ningún autor peninsular. En nuestro conocimiento, tan sólo una publicación -y con posterioridad a la recopilación antes aludida-, se ha orientado en este sentido (DIz-MIR~N y OTERO- GONZÁLEZ, 1978) centrando su interés en Lycosidae y Dysderidae.

Se puede decir -en total acuerdo con la afirmación de CHRYS- TOPHE, PLAIS y BLANDIN-, que la ausencia de una publicación faunís- tica de conjunto, seria y exhaustiva, en la Península Ibérica, condiciona a su vez la ausencia de estudios ecológicos. Los trabajos aracnológicos realizados hasta la fecha sobre fauna ibérica tienen -casi exclusivamente-, carácter faunístico o taxonómico. Son ex- cepción los dedicados, exclusivamente, a otros aspectos o aquellos conteniendo en su desarrollo, una información complementaria considerable de tipo fenológico, sobre la conducta, el habitat o el nicho específico. Ni siquiera se puede considerar hoy que el aspec- to faunístico esté suficientemente tratado. Subsisten considerables lagunas de información y, los muestreos realizados hasta la fecha, son claramente insuficientes y desproporcionadamente repartidos. Son notables los problemas taxonómicos que perduran, bien porque han sido artificialmente creados (son muchas las aportaciones de autores extranjeros que obedecen a campañas fugaces, guiadas por el señuelo de una fauna novedosa y singular) o bien porque la propia situación biológica de determinados conjuntos específicos se hurta a los análisis sistemáticos.

Esta situación, o este retraso respecto a otras zonas europeas, tiene una explicación sencilla. Hace tan sólo diez años no había prácticamente aracnólogos en la Península, si exceptuamos la notable dedicación en solitario de M.. Rambla a los opiliones, y la silenciosa presentia de A. do B. Machado y la ya desaparecida A. Bacelar. Nada sorprendente que el Prof. E. Balcells en su iniciativa de conocer la fauna pirenaica, recurriera a la invitación de prestigiosos autores extranjeros. En las listas de trabajos aracno- lógicos de CIDA, de 1973 encontramos sólo cinco publicaciones que atañen a la fauna ibérica.

Hoy por el contrario, el interés por esta materia en la Península es muy superior. El anuario que recientemente acaba de renovar CIDA (1983) contiene en sus listas una relación de veintiséis autores en España, a los que se pueden añadir los dos de Portugal. El nú-

mero de aportaciones bibliográficas sobre la fauna ibérica ha aumentado de un modo esperanzador. En las listas de trabajos aracnológicos de CIDA, del año 83, son al menos dieciséis las referencias faunísticas que afectan a la Península. En consecuencia, es también lógico que en esta segunda ocasión en que el Instituto pirenaico de Ecología, a través de C. Pedrocchi, ha tomado la iniciativa de estudiar la fauna aracnológica de la comarca de Jaca, se haya recurrido a este grupo creciente de aracnólogos ibéricos.

Se puede ver el futuro, por tanto, con una discreta esperanza. La publicación o el estudio del material recogido en San Juan de la Peña pretende ser el despegue de una situación anquilosada en el pasado. Por un lado se presenta como un esfuerzo conjunto y coor- dinado, cooperación que debe trascender de la simple realización de este trabajo dando nuevos frutos.. . Por otro se abordan -junto a los aspectos taxonómico-faunísticos-, determinados aspectos ecológicos, pero con la ventaja de que e! método empleado permite abordar desde la perspectiva de la población, y no sólo del individuo que la integra.

c) Posición de este estudio, en relación al desarrollo de la eco- logía de los arácnidos: Dentro de su modestia, este estudio pretende quedar encuadrado tanto en el marco de la taxonomía y faunís- tica como en el de la ecología de la fauna peninsular y, más en concreto, pirenaica. Pero si, como hemos dicho anteriormente, puede tener una cierta importancia en el conjunto de estudios aracnoló- gicos de la fauna ibérica, su importancia en relación al desarrollo de la ecología aracnológica mundial es mucho menor.

Hace ya bastante tiempo que en los países científicamente más desarrollados se dedica amplia atención a otros temas aracnológi- cos distintos del puramente taxonómico-sistemático. Hemos asisti- do, particularmente en las dos últimas décadas, al desarrollo de aspectos anatómicos ultrastructurales, etológicos, ecológicos y en menor grado los fisiológicos.

Superan ya el medio millar las publicaciones que afectan a aspectos ecológicos de arácnidos, en distintas áreas y biotopos utilizando diversas metodologías. Este desarrollo posibilita una visión de conjunto sobre la ecología de este grupo animal en TURNRULL, 1973; SCHAEFFER, 1977; HUTTA, 1971; BRAUN, 1969; BIGOT, 1965, etc., como meros ejemplos. Una información parcial, pero racionalmen- te ordenada, desde el punto de vista bibliográfico, nos la ofrece la publicación antes mencionada (CHRYSTOPHE, PLAIS y BLANDIN, 1979). De ella se pueden extraer fácilmente algunas conclusiones so-

bre el estado actual de desarrollo de esta disciplina aracnológica y relacionarlas con nuestro estudio de San Juan de la Peña.

En relación con la metodología empleada en los distintos estudios realizados sorprende el hecho de no haber sido apenas integra- dos los distintos métodos de trampeo. La mayor parte de los trabajos se han realizado con uno o dos sistemas simultáneos de caza, y existe una mayoría que emplea las trampas indirectas de suelo (((pitfalls)), o «barber»), o bien «cuadrados» con recogida manual directa. Son los menos los que utilizan otros métodos, poco renta- bles (actinógrafo, marcado y recaptura, tamizado, captura por estratos de vegetación, trampas aéreas, trampas en los troncos), o bien métodos absolutos (aparatos de succión, biocenómetros, ber- lese o extracción lateral). En contrapartida existen bastantes publicaciones que han dirigido su atención a una crítica y exposición metodológica (DUFFEY, 1972; GRANSTROM, 1973; HUTTA, 1972; WILLIAMS, 1958; TRETZEL, 1955; DUFFEY, 1974 ..., etc.) de modo que resultan un valioso corrector de las posibles conclusiones a extraer.

Por otro lado es curioso constatar cómo la mayoría de los trabajos afectan a determinados grupos sistemáticos. Son los Lycosi- dae, en primer lugar y en segundo los Erigonidae, los grupos que atraen la atención de una manera prioritaria. Esto es debido sin duda al predominio de las técnicas metodológicas de superficie (cuadrados y trampas tipo pitfall), y al hecho de que ambos ofrecen buenas imágenes autecológicas con estos sistemas. Por otro lado se aprecia igualmente una tendencia a considerar como objeto de estudio biotopos sencillos, abordables con más facilidad de un modo integral, como son los medios herbáceos, en detrimento de los medios forestales, más complejos. Las conclusiones que se obtienen inciden, de un modo desigual, sobre distintos aspectos ecoló- gicos de los arácnidos estudiados (fenología, habitat, distribución horizontal, estratificación, densidad, estructuración poblacional, dinámica de la población, desplazamientos, relaciones interespecí- ficas, relaciones tróficas, biomasas, producción). Globalmente es posible afirmar que la ecología de los arácnidos está, en la actualidad, en pleno desarrollo. Su conocimiento es desigual, irregular y parcial, tanto en los aspectos metodológicos, como en los grupos estudiados y en los medios o biotopos analizados.

Este trabajo que ahora presentamos se sitúa en los mismos niveles y por tanto, está sujeto a idénticas críticas. Es, así, paralelo a muchos de los realizados en la última década, en distintos puntos

de Europa. Si el desarrollo de la aracnología española mantiene su ritmo creciente no sólo podemos equiparar nuestro conocimiento ecológico de la fauna ibérica al del resto de Europa, sino que indirectamente se conseguirá superar el retraso faunístico que tradi- cionalmente arrastra la Península.

2. Interés del material analizado

Para un sistemático, acostumbrado a una metodología tradicio- nal que le suministra tan sólo uno o muy pocos ejemplares de cada una de las localidades que considera, el disponer súbitamente de un abundantísimo material que con frecuencia se reitera en muestreos consecutivos.. . puede incluso parecer un sacrificio estéril eco- lógicamente condenable. Sin embargo el muestre0 indirecto por medio de «pitfalls» ni es una perturbación ecológica seria ... ni resulta un sacrificio estéril.

Cada especialista es capaz de analizar una pequeña parcela sis- temática y extraer las conclusiones adecuadas de los datos que suministra el material. Sin embargo es conveniente destacar desde este momento, y de una manera genérica, aquellos aspectos en los que el material, metódica y pasivamente recolectado, puede tener un interés especial. Es necesario decir qué tipo de información nos ofrecen los datos de captura, que de una manera sintética se reduce a los siguientes aspectos:

a) imagen faunística, b) aspectos taxonómicos, c) imagen feno- lógica, d) aportaciones corológicas (habitats preferenciales), e) ite- raciones y dinámica poblacionales.

Pasamos a considerar cada uno de ellos.

a) Imagen faunística: Ya hemos indicado anteriormente que la imagen faunística previa de la comarca de Jaca es extraordinariamente pobre. Sólo los araneidos han sido objeto de análisis. Sor- prende la inexistencia de referencias sobre opiliones o ácaros, grupos ambos de gran importancia, y abundantes en el nivel edáfico superficial. Pero las propias arañas se conocen de un modo muy rudimentario, ya que únicamente la aportación de DUFFEY (1983) contiene referencias de un número considerable de especies (160). Pero, en contra de lo que cabría esperar, este trabajo es una simple lista de las especies encontradas en la comarca, sin puntos referen- ciales, ni vinculaciones concretas a habitats determinados. Resulta así que dicha publicación dispersa la información en un área am-

plia y heterogénea e indirectamente convierte a este estudio, que ahora presentamos, en un elemento referencia1 importante, dado que en él se dan localizaciones concretas de la fauna al mismo tiempo que se la vincula a un biotopo determinado.

El macizo de San Juan de la Peña, al que atañe estrictamente este estudio, por su posición y circunstancias fisiográficas, reúne los biotopos más importantes de la comarca de Jaca. En consecuencia los datos faunísticos del macizo, dentro de unos límites pruden- ciales, permiten una extrapolación en el ámbito comarcal e indirectamente suministran la información suficiente para ubicar de un modo más concreto la posible localización de las 160 especies mencionadas por DUFFEY.

Por otro lado es preciso destacar que, a pesar de su carácter puntual, la información faunística que se ofrece mejora considera- blemente los datos preexistentes. Son bastantes las especies que se mencionan por vez primera en la comarca y algunas constituyen primeras citas para la Península. Esto seguramente es atribuible a los métodos de muestreo empleados (secuenciales e indirectos). El espectro faunístico que se abarca es consecuentemente distinto al que proporcionan los métodos tradicionales de captura directa (que ponen generalmente «en guardia» a la fauna, provocando su ocultación e inmovilismo). Resulta evidente que muchas especies, que resultan especialmente «raras» con los métodos de captura directa, se revelan abundantes con los sistemas de intercepción. Es claro, para nosotros, que los métodos indirectos tienen hoy día, entre otros valores, el primario de suministrar información sobre una gama del espeotro faunístico un tanto descuidada previamente, la que realiza una vida fisurícola o edáfica, con dimensiones reducidas, etc., y por tanto críptica a la observación y caza directa.

b) Aportaciones taxonómico-sistemáticas: El trampeo indirec- to, lademás de los valores antes señalados de carácter faunístico, permite disponer en no pocos casos de un1 abundante número de ejemplares, muy en especial de gran cantidad de machos (elementos más activos y móviles y por ello susceptibles de caer con mayor facilidad en las trampas pasivas) que, por el contrario, suelen ser más raros en los muestreos directos.

Ai disponer así de estos ejemplares es ~ o s i b l e analizar determinados caracteres taxonómicos sobre un colectivo grande de individuos y no sólo sobre un reducido número. Pero además los ejemplares que se capturan en una trampa indirecta y estática pertenecen a una misma población más o menos abundante, con una

mayor o menor movilidad; como no existe ningún criterio previo selectivo respecto al punto en que se colocan las trampas, resulta también ser una muestra aleatoria. De este modo el objeto primor- dial del análisis taxonómico pasa, de ser el individuo concreto y puntual, a centrase en la oblación como unidad dinámica de evo- lución y de expresión de los caracteres a analizar.

Siempre condicionados por el número de individuos caidos en las trampas, es posible hacer una valoración taxonómica rigurosa en uno o dos de los sentidos que propugna la teoría de esta meto- dología zoológica (VACHON, 1977), a saber: - Valoración de la variación intrapoblacional, de los caracte-

res de diagnosis. - Valoración de la génesis de los mismos (ontogenia de los

caracteres). En nuestro caso, es cierto que estos objetivos se cumplen de

un modo irregular y fraccionario, ya que están muy condicionados por: - La movilidad específica (hábitos de caza, de reproduc-

ción, etc.). - La estructura de la población (estratificación, densidad). El segundo de estos factores determina de una manera drástica

las posibilidades de análisis taxonómicos para determinadas especies. Pero, fundamentalmente, el primero de ellos determina una representación desigual entre los sexos, o entre adultos y formas juveniles. Lo dicho es particularmente claro en las especies de de- predación estática (por medio de telas) donde machos y hembras durante la etapa juvenil mantienen una misma etología, sin apenas movilidad. Sólo los machos cambian esta actitud de una manera irreversible tras la muda imaginal. La trampa estática, en consecuencia, muestra un predominio de machos casi absoluto, mientras que apenas suministra hembras o formas juveniles.

c) Aspectos fenológicos: La secuencia regular de los muestreos en las distintas estaciones del año, no sólo ha permitido detectar la presencia de la fauna y analizar sus caracteres taxonómicos, sino que indirectamente suministra una información complementaria sobre la biología de la misma en varios sentidos.

Los datos fenológicos son seguramente los más aparentes. Las especies animales, en particular en las zonas templadas, presentan una dinámica cíclica en relación con la variación de las caracte- rísticas del medio en que viven. Esta dinámica no es necesariamen-

te la misma en todos los puntos del área de dispersión de una especie, sino que varía condicionada por las variaciones fisiográficas. Por ello, esta información tiene un valor sobreañadido.

En un considerable número de las formas detectadas se puede apreciar, al menos de un modo parcial, esta imagen cíclica; en algunos casos con especial nitidez. De todos los fenómenos que con- figuran el ciclo específico, el que detecta con mayor nitidez la me- todología empleada es el (o los) período reproductor, que suelen iniciarse con una aparición súbita de los machos, seguida de una caida paulatina hasta su desaparición. Ea movilidad femenina es más críptica y, en ocasiones, se ve acentuada en la parte posterior de la fase reproductora, muy posiblemente en relación con la bús- queda de un enclave propicio para el desarrollo y dispersión de la prole. En no pocos casos este es 'el momento clave de la dispersión específica, en particular en los grupos de depredación estática.

Las manifestaciones fenológicas se revelan de modos muy he- terogáneos, dependiendo del momento (o momentos) en que a lo largo del ciclo anual aparecen las formas adultas, dando pie así a la diferenciación de formas ((euricronas)), «diplocronas», o «esteno- cronas)) (TRETZEL, 1954; HUTTA, 1965 ...). Las conclusiones que se obtienen en este sentido, en el estudio presente, tienen un especial significado al compararlas con otras semejantes obtenidas en otras !atitudes.

d) Aspectos coroíógicos: Otro de los aspectos destacables de la información autoecológica que revelan estos métodos secuenciales e indirectos es la vinculación a determinados biotopos, las pre- ferencias de habitat, la información corológica en definitiva.

El hecho de haberse muestreado, simultáneamente y con la misma metodología, doce biotopos bien distintos, con grandes dispari- dades fisiográficas (altura, fluctuación térmica, orientación, vege- tación, textura del suelo, etc.) y geográficamente próximos nos permite detectar de una manera inmediata vinculaciones claras, de determinadas especies, a uno o varios biotopos, siempre emparen- tados por algunas circunstancias comunes. Y aquí también nos encontramos con comportamientos heterogéneos y toda una gama de posibilidades: desde formas altamente estenócoras (o estenotó- picas), hasta las más tolerantes o euritópicas, que apenas sí encuentran obstáculos en la zona de estudio para su capacidad colo- nizadora.

Estas precisiones de carácter corollógico permiten establecer hipótesis de distribución para determinadas especies, o poner en


entredicho citas cuyas circunstancias fisiográficas no se corresponden con las exigencias estenócoras de una determinada especie. Este tipo de consideraciones tiene una repercusión y una relación inmediata con los aspectos biogeográficos o de distribución de las especies animales.

e) Aportaciones demográficas: Existe todavía otro grupo de conclusiones que es posible extraer de los datos de un muestre0 sencillo, como el empleado en este caso: son las conclusiones de- mográficas, de dinámica, estructuración y fluctuación poblacional, las posibles interacciones, competencias, sucesiones, etc. que se van produciendo a lo largo del ciclo anual.

Sin embargo, dicho tipo de conclusiones son abordables desde una perspectiva distinta de la indicada hasta ahora, findamental- mente autecológica. En este caso interesa abordar el problema desde la perspectiva del ecosistema, del biotopo en conjunto. Para poder entender esta dinámica global que constituye el engranaje e interacción de las distintas poblaciones que lo forman, es preciso conjugar los datos parciales que suministra cada una de estas unidades, cada población, o cada especie. Es por tanto una tarea final, de conjunción, que deseamos ver realizada porque la consideramos factible.

De una manera parcial, y evidentemente incompleta, se pueden esbozar unos inicios de conclusiones en este sentido considerando unidades sistemáticas concretas, como pueden ser las familias o los géneros.. . Sin embargo para este tipo de conclusiones parciales hay que mostrar una mayor benevolencia crítica, por cuanto el especialista que las elabora no dispone de todo el conjunto de imá- genes poblacionales y por tanto de información sobre las posibles interacciones que se producen.

3. Limitaciones del método

Si bien los muestreos indirectos, como acabamos de esbozar, suministran una valiosa información, tanto al ecólogo como al sis- temático, no es menos cierto que toda metodología tiene sus limitaciones y es nuestro deber ponerlas de manifiesto, en tanto en cuanto afectan a la solidez de algunas de las conclusiones obtenidas.

1. Es necesario insistir en qué, el «espectro faunístico)) de los biotopos prospectados se ve afectado de distinto modo -pero siempre de una manera incompleta- por las trampas d e intercep-

P I R I N E O S . 1 2 4

ción tipo «pitfall». No podemos por tanto pretender que en dicho aspecto la información que suministremos sea exhaustiva. Es bien conocido que la fauna y la flora se organizan por «estratos». Cada especie organiza su «nicho» en el conjunto ..., y su actividad pocas veces afecta a todos los estratos. Las trampas de intercepción a nivel del suelo, sólo pueden suministrarnos información de la fauna que ocasional o sistemáticamente lo frecuenta. Quedan por encima y por debajo del nivel superficial otros estratos (distintos se- gún el ecosistema) de los que el método empleado no nos puede suministrar información.

2. Una segunda dificultad, en conexión con la anterior, radica en el régimen de actividad de las propias especies, condicionada por sus métodos de caza y espectro alimentario, por sus costumbres sexuales, etc. Los arácnidos son generalmente formas depredadoras, y, en el máximo de simplificación posible, se puede decir que hay básicamente dos grupos: los que cazan al acecho, en una actitud estática -y que para ello elaboran telas-trampa- y los que tienen una actitud dinámica o activa. Este segundo grupo, en la medida que su estratificación se lo permite, es víctima fácil de las trampas de intercepción; las imágenes fenológicas que nos ofrecen son más completas y obedecen mejor a la actividad de la población global, como lo demuestra la presencia de formas juveniles en las trampas. Sin embargo, en el primer grupo, la imagen que nos ofrecen las trampas es muy parcial, restringida únicamente a la actividad durante la fase reproductora del ciclo; son por tanto esencialmen- te dos las causas de las presencias detectadas: por un lado la bús- queda de pareja por parte de los machos y por otro, la búsqueda de nuevos emplazamientos a cargo de formas subadultas o de las hembras. Resulta en estos casos bastante más difícil acertar con una interpretación deducible solamente a expensas de los datos de «presencias-ausencias» en las trampas. Es aquí donde la pericia y el conocimiento del sistemático resultan insustituibles. Podríamos ser más exhaustivos en este tema y poner numerosos ejemplos, pero con ello hurtaríamos información a las partes subsiguientes y, ya hemos indicado, que es intención de estas «generalidades» simplemente el servir de marco a los trabajos posteriores.

3. Podemos señalar una tercera dificultad en relación con la metodología seguida, que es la imposibilidad de relacionar, de una manera precisa, los datos de captura con una superficie determinada. En consecuencia las imágenes de «densidad» y «fluctuación poblacional~~ escapan a una consideración de rigor y -aunque va-

LOS ARTR~PODOS EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA P E ~ A . 11

liosas-, sólo pueden ser orientativas. Bien es cierto, en descarga de la propia metodología, que no era este el fin perseguido inicialmente y por tanto, las informaciones obtenidas deben entenderse mejor como una base previa para un tratamiento posterior.

4. Por último, como una dificultad más a la precisión de las conclusiones, impuesta por limitaciones del método empleado, hay que resaltar que los datos fisiográficos relativos a la temperatura y humedad, no afectan de un modo directo al microha'bitat de la propia trampa -a nivel del suelo-, sino a las condiciones generales externas de diversos puntos del macizo. Estos datos, que son suficientes para un estudio climático general, resultan insuficientes cuando se pretende ahondar en el «nicho ecológico» de especies determinadas, diminutas y crípticas, que desarrollan su actividad en unas condiciones microclimáticas verdaderamente exigentes y huidizas a nuestra capacidad de análisis. La ausencia de tales datos precisos impide, en bastantes casos, una vinculación directa de determinados fenómenos cíclicos con las variaciones fisiográficas del ,habitat específico.

4. Estructuración del trabajo

El protagonismo fundamental de este estudio corresponde al Dr. César Pedrocchi, quien planificó el tratamiento metodológico del macizo de San Juan de la Peña y lo ejecutó, personalmente, durante el ciclo anual 1977-78. La separación y distribución del material recolectado constituyó una tarea posterior, igualmente ardua, que ha consumido un tiempo superior al inicialmente previsto. Pero finalmente, una vez en las manos de diversos sistemáticos especializados, ha podido ser sometido a un análisis de rigor.

Algún tiempo después de distribuido el material se comenta, entre el grupo de aracnólogos que colaboran en el estudio, la idea de integrar los distintos trabajos en un estudio conjunto que ga- rantice la independencia de cada una de sus partes, pero que, al mismo tiempo, respete la «unidad de origen» del material y facilite la integración final de los datos, también respetando una estruc- turación común.

En consecuencia, la ordenación de las distintas partes que inte- gran el estudio no obedecerá al desarrollo ordenado de un esquema sistemático, sino simplemente a la yuxtaposición del las áreas de especialización de cada uno de los autores. De todos modos, sin detrimento de las convicciones filéticas en torno a la reestructura-

P I R I N E O S , 1 2 4

ción de los araneomorfos, la ubicación y concepción de las familias tratadas obedece a criterios taxonómicos tradicionales y por ende, en la medida de lo posible, los manuscritos se han ordenado en este sentido.

Los datos de algunos grupos escasamente representados (familias « haploginas » y ((cribeladas », familias Theridiidae, Argiopidae, Mimetidae, Tetragnathidae, Oxyopidae, Pisauridae y Salticidae) se agrupan en un artículo final, elaborado por diversos autores. Cons- tituye pues una miscelánea de grupos, cuyo tratamiento -obvia- mente-, habna de intercalarse entre los artículos anteriores.

A pesar de su independencia, cada una de las partes obedece a una estructuración uniforme que pretende facilitar la extracción de unas conclusiones globales a todo el estudio. Esta estructuración, descargada de los aspectos metodológicos y descripción del medio estudiado (v. Introlducción general al estudio en PELDROCCHI, 1985), se centra en dos aspectos: el ((sistemático-autecológico» y el «cine- cológico~ o poblacional, desde la perspectiva de cada biotopo. En la primera parte se sigue un orden sistemático y, en cada uno de los taxones específicos, se relacionan de una manera ordenada: las muestras estudiadas, su valor faunístico, el análisis taxonómico, la valoración fenológica y la corológica.. . , siempre que sea posible. En la segunda parte se contemplan cada uno de los biotopos, pres- tando atención a los fe~ómenos de dinámica poblacional, sucesio. nes, etc ..., siempre que ello sea factible, pero teniendo además en cuenta que se trata de una interpretación muy parcial de cada biotopo.

5. Publicaciones mencionadas

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6. Anexo bibliográfico sobre fauna pirenaica

Queremos, ante todo, agradecer la información que para la elaboración de esta lista nos han facilitado Miguel A. Ferrández y la doctora María Rambla, y, al mismo tiempo, excluirles de toda responsabilidad en las defi- ciencias que en ella puedan observarse.

En esta relación no se hace referencia a las publicaciones sobre ácaros, que no han sido considerados en este estudio, y se centra fundamentalmente en las arañas, con algunas adiciones sobre escorpiones y opiliones. Sabemos que n9 es una lista exhaustiva. Para ello )hubiera sido necesario un esfuerzo muy superior de documentación y, sobre todo, más meticuloso y metódico. Sin embargo creemos que esta pequeña relación bibliográfica puede con- tribuir a que se dedique una mayor atención al estudio de la fauna pirenaica en nuestro país, de modo que en un futuro pueda elaborarse una relación bibliográfica completa.

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7. S u m m a r y

Epigean arthropoda of San Juan de la Peña Mountain (Jaca, Huesca): II . Generalities about arachnological materzal. - In this paper it is analyzed a plentiful araahnological s tmk. I t was collected from twelve sampel points a t San Juan de la Peña Mountain (Jaca, Huesca, Spain) by the ((pitfalls- traps» method. I t is thought useful to present formely this shat assay which reviews bibliographic priors and puts in place this study in relation to the developement of arachnological research, in general, and Iberian Arachnology particulary. In another chapter it is considered the interest of analyzed material, since phenological images are superposed on faunistical one and also because et is possible to make taxonomical and chorological valuations, as well as some considerations about the poblational phenomenon in every studied ecosystems. Methodology is too tested, remarking their limitations. Finally, come brief indications about the general structure of the monography and an appendix of arachnological bibliography in the Pyrenees are presented.

Pirineos 124 : 73 a 86. - JACA, 1985

ARTHOPODES EPIGÉS DU MASSIF DE «SAN JUAN DE LA PERA)) (JACA, WUESCA)

P A R

l . Introduction. - 2. Aspects faunistiques, systématiques et phénologiques. - 3. Evaluation

I2unistique des biotopcs étudiés. - 4 . Biblicgraphie citée. - Surnmary. Resumen.

1. Introduction

Malgré les quelques 90 especes de pseudoscorpions signalés de la Péninsule Ibérique et malgré la ~ublication de listes faunistiques de cette region (BEIER, 1939, 1955), la faune des pseudoscorpions ibériques reste mal connue, en ce qui concerne la position taxonomique et la répartition geographique, mais sur tout en ce qui concerne la biologie et I'écologie des especes. Pour cela l'étude de ce matériel s'est révélée assez intéressante, meme si la technique de récolte ne couvrait qu'un aspect de la faune, en negligeant, p. e.,les especes corticoles et les formes moins actives que I'autres. Pour la définition des habitats explorés le lecteur est renvoyé a I'introduction de PEDROCCHI-RENAULT, je me contenterai dPy revenir dans les discussions phénologiques.

" Recibido para publicar en mayo de 1984. *' Museurn dVHistoire Naturelle, Geneve (Suiza)

2. Aspects faunistiques, systématiques et phénologiques

Chthonius (C.) ischnocheles (Hermann, 1804): Matériel étudié: «Bosque mixto», 1 d 2 9, 1 tritonymphe (25.4.1977: 1 9; 27.6.1977: 1 9; 4.7.1977: 1 tritonymphe; 11.7.1977: 1 d 2 9); ~ a l i a g a r ~ : 1 9 (31.10.1977); «quejigal»: 1 d 6 9 (16.8.1977): 1 0; 4.7.1977: 3 9; 11.7.1977: 1 3 1 9 ; 22.8.1977: 1 9). Total, 2 8 ' 9 O 2 tritonymphes.

Répartitim: L'espkce est signalée a plusieurs reprises surtout de la région septentrionale de la Péninsule Ibérique (Asturias, Santander, Cata- logne) (BEIER, 1939, 1955); apparemment largement répandue en Europe centrale et méridionale, mais une révision critique reste a faire.

Taxonomie: Les exemplaires présents correspondent dans tous les détails a la définition de I'espkce donnée par GABEYUTT et VACHON (1963), mais la situation taxonomique du groupe ischnocheles est actuellement trop confuse pour pouvoir se prononcer sur le statut des différentes populations, et seule une re-définition de I'espkce basée sur du maténel topotypique (en prépa- ration) pourra clanfier ce problkme. Les spécimens de cette collection sont caract6risés ainsi (2 d 5 9 ):

Céphalothorax avec un épistome net, yeux postérieurs éloignés des yeux antérieurs d'environ 1,4 diametres mulaires, bord postérieur avec 4 soies d'une longeur inégale (les soies latérales Iégkrement plus courtes que les médianes) (1 9 avec 3 soies au bord postérieur); pédipalpes (ftg. 1): fémur 5,4 a 5,s fois aussi long que large ( 8 ) (O: 4,5 a 5,2 fois), chétotaxie: 31612- 314-6; tibia 2,O fois ( 9 : 1,s a 2,O fois) aussi long que large, pince 5,4 a 6,4 fois (O: 5,3 a 5,9 fois), doigt 1,7 a 1,9 fois aussi long que la main; doit fixe avec 30 a 37 dents, doigt mobile avec 33 a 41 dents, vers la base du doigt arrondies et aplaties; sensille légkrement distale par rapport a la trichobothrie sb; main de la meme couleur que les autres segments du pédipalpe. Coxa des pattes-ambulatoires 11 avec 8 a 16 (le plus souvent 10 a 11) épines coxales. Patte-ambulatoire IV: fémur 2,2 fois ( d ) ( 9 : 2,3 a 2,s fois) aussi long que large, tibia 4,2 a 4,4 fois, basitarse 2,7 a 3,1 fois, télotarse 10,O a 10,s fois.

Mensurations (en mm) des femelles (males): Céphalothorax 0,63-0,661 0,63-0,66 (0,58-0,60/0,52-0,58) ; Pédipalpes: fémur 0,71-0,83/0,15-0,16 (0,74-0.76/0,13- 0,16), tibia 0,33-9 36/0,17-0.19 (0,32/0,16), main 0,43-0,46/0,21-0,24 (0.38-0,42/0,18-22), longueur des doigts 0,78-0,80 (0,72-0,74) longueur de la pince 1,21-22 (1,09-1,12).

Phénologie: Les captures peu nombreuses se limitent aux stations de basse altitude et d'une végétation feuillue prépondérante. Une vicariance écologique pourrait etre envisagée pour les esp&ces ischnocheles et dacnodes, au moins dans cette région.

Les spécimens étudiés par GABBUTT et VACHON (1963) proviennent de forets de chenes.

Chthonius (C.) dacnodes Navas, 1918: Matériel étudié: «Pinar alto)): 2 d 1 9 (4.7.1977: 1 d ; 1.8.1977: 1 9 ; 14.9.1977: 1 3); «&e- tal alto»: 1 d (6.6.1977); ~hayedoa: 3 3 2 O P deutonymphe (20.6.

ARTHOPODES EPIGÉS DU MASSIF DE «SAN JUAN DE LA PEÑA». 111

1977: 1 d ; 1.8.1977: 1 9 ; 8.8.1977: 1 d; 29.8.1977: 1 9 1 deutonymphe)l; «pinar medio»: 2 6 (6.6.1977, 11.7.1977); aabetal bajo»: 2 d 1 P (27.6.1977: 1 9 ; 4.7.1977: 1 d ; 17.10.1977: 1 6); «pinar bajo»: 2 d l tritonymphe (16.8.1977: 1 S; 3.10.1977: 1 d 1 tritonymphe); total, 12 6 4 9 1 trito.-, 2 deutonymphes.

Répartition: L'espece a été décrite de Veruela (Zaragoza) et signalée par la suite des provinces de Valence, Barcelone (BEIER, 1939) et de Gerona (BEIER, 1955); toutes les autres localités indiquées pour cette especes sont douteuses et doivent etre controlées (p. ex. LAZZERONI, 1969; Roccamandolfi, Italie). Finalement l'espkce a été considérée soit comme sous-espece (BFIER, 1977), soit comme synonyme de C. ischnocheles (BEIER, 1975a).

Taxonomie: La re-déscription du spécimen-type par BEIER en 1939 indique les caracteres principaux, mais le statut incertain de l'espkce justifie une breve description des exemplaires étudiés (5 6 4 O ) .

Ckphalothorax sans épistome, le bord antérieur dentelé a u rnilieu; les yeus antérieurs nets, éloignés du bord du céphalothorax d'environ 0,5 a 1 diamktre oculaire, yeux postérieurs réduits en taches claires, séparés des yeux antérieurs par un diametre oculaire; norrnalement avec 16 macrochktes et 1 a 2 microcbetes préoculaires, dont 2 soies longues et deux soies courtes la- tcrales au bord (postérieur; main des chéliceres avec 6 macrochetes et 2 mic ro ch,ktes accessoires, dent isalée subdistale présente sur le doigt mobile; pédipal- pes (fig. 2): fémur 4,8 a 5,2 fois (S) ( P : 4,5 a 4,8 fois) aussi long que large, chétotaxie 315-61315-6; tibia 1,8 a 2,O fois, main 1,7 a 1,9 fois ( 8 ) ( 9 : 1,6 fois), doigt 1,95 a 2.03 fois (d) (9 : 1,99 a 2,08 fois) aussi lang que la main, pince 4,9 a 5 8 fois ( 6) ( 0 : 4,8 a 5,l fois) aussi longue que large; main chez tous les spéci- mens brun froncée; doigt fixe avec 26 a dents, celles du rnilieu a base tres large, doigt mobile avec 26 a 36 dents, qui sont peu distinctes dans la moitié basale du doigt, sensille apparemment absent; coxae des pattes-ambulatoires 11 avec 4 a 10 (le plus souvent 6 a 7) épines coxales; pattes-ambulatoires 1: basifémur 4,6 a 5,s fois aussi long que large, télofémur 2,s a 3,2 fois, tibia 4 2 a 4,9 fois, tarse 9,2 a 10,l fois aussi long que large; pattes-ambulatoires IV: fémur 2,3 a 2,4 fois aussi Iong que large, tibia 4,2 a 4,8 fois, basitarse 3,O a 3,s fois, télotarse 9,s a 11,8 fois aussi long que large.

Mensurations (en mrn) des males (femelles): Céphalothorax 0,46-0,49/0,45- O 50 (0,54-0,57/0,55-0,58); Pédipalpes: fémur 0,59-0,63/0,11-0,13 (0,71-0,74/0,15-0,17), tibia 0,24-0,26/0,12-0,14 (0,30-0,33/0,16-0,17), main 0,29-0,32/0,16-0,17 (0,34-0 371 0,21-0,23), longueur des doigts O,%-0,63 (0,70-0,74), longueur de la pince 0,85 0,93 (1,02-1,08). Un seul mi le était considérablement plus grand, mais rnontrait les memes caractkres morphologiques et morphométriques (longueur du fémur 0,80 mm, du tibia, 0,31 mm, de la pince 1,14 mm).

L'espece dacnodes se distingue aisement de ischnocheles de la région par la forte réduction des yeux postérieurs et leur position raprochée des yeux antérieurs, par la présence au bord postérieur du céphalothorax de 2 soies latérales nettement plus courtes que les soies médianes, par la coloration brune foncée de la main des

P I R I N E O S , 1 2 4

pédipalpes, par la forme des dents sur les doigts fixes et par l'absen- ce (?) du sensille du doigt mobile des pédipalpes.

De l'espece tenuis L. Koch (avec laquelle elle partage la coloration foncée de la main) dacnodes se distingue par la forme des cients sur les doigts des pédipalpes.

D 'ap~es ce matériel, C. dacnodes doit &re considérée comme une bonne espece dont la position systématique et les affinités avec d'autres especes restent a definir. Elle est certainement distincte de ischnocheles et trouvera probablement sa place aun sein du groupe tenuis.

Phénologie: Les stations des spécimens capturés indiquent une préférence de l'espece pour des biotopes a coniferes. Dans aucune station dacnodes et ischnocheles ont été trouvés ensemble.

Chthonius (Ephippliochthonius) gibbus Beier, 1952: Matériel ktudié: ((hayedo)) 1 9 + 1 spécimen (20.6.1977, 22.8.1977); ((pinar bajo)): 1 Q (8.8.1977); total, 2 9 + 1 spécimen.

Répartition: Décrite de I'Espagne centrale (Sierra de Guadarrama) l'espece a été signalée par la suite un peu partout dans la partie occidentale du bassin occidental (Baléares, Corse, Sardaigne, iles de la Mer Thyreniennes, Sicile, Malta, Afrique du Nord, Iles Canaries; BEIER, 1975 b, CALLAINI, 1981). - -

Taxonornie: Les deux Q 9 correspondent assez bien a la description originale, mais elles sont légerement plus grandes (longueur de la pince 0,67 a í?,74 mm), la pince est Iégerement plus élancée (4,6 a 5,O fois aussi longue que large). Tous les autres caracteres indilqués dans la description (présence d'une petite bosse distale de iblisb, forme et nombre de dents des doigts des pédipalpes) se retrouvent chez les spécimens de Jaca.

Phénologie: Aucune conclusion est permise, mais on peut soupFonner une préférence écologique semblable a celle de C. dacnodes; des biotopes cités dans la litérature sont souvent des forets de coniferes.

~Veobisiurn (N.) bernardi Vachon, 1937: Matériel étudié: ((abetal alto)): 25 d 12 9 1 trito-, 1 deutonymphe (7.1.1977: 2 E 2 Q ; 21.2.1977: 3 d ; 28.2.1977: 2 d ; 7.3.1977: 1 d ; 4.4.1977: 1 6" 1 Q; 18.4.1977: 1 9 ; 16.5.1977: 1 d ; 6.6.1977: 1 9 1 tritonymphe; 20.6. 1977: 1 9 ; 26.7.1977: 1 deutonymphe; 22.8.1977: 1 d ; 10.10.1977: 1 d ; 24.10.1977: 1 8; 28.11.1977: 1 d ; 5.12.1977: 1 d 2 9 ; 26.12. 1977: 1 9 ; 2.1.1978: 1 8 ; 20.2.1978: 6 E 1 Q ; 6.3.1978: 3 d 1 9 ) ; ((pinar alto)): 2 d 7 Q 1 trito-, 2 deutonymphes (7.2.1977: 1 9 ; 28.2. 1977: 1 8 ; 4.4.1977: 1 0 ; 11.7.1977: 1 Q ; 24.10.1977: 1 9 ; 31.10. 1977: 1 deutonymphe; 5.12.1977: 2 9 1 deutonymphe; 26.12.1977: 1 9 ; 20.2.1978: 1 Q 1 tritonymphe); ((hayedo)): 3 d 1 deutonymphe

(21.2.1977, 4.4.19'77, 1.8.1977, 27.2.1978); «bosque mixto»: 3 d 1 9 (14.2.1977: 1 d ; 28.3.1977: 1 6 ; 4.4.1977: 1 9 ; 12.12.1977: 1 8); ((pinar medio»: 3 d 2 Q (21.2.1977: 1 8; 4.4.1977: 1 d ; 11.4.1977: 1 d ; 17.12.1977: 1 9 ; 27.2.1978: 19 ; ~ c u b i l a r ~ : 1 d (28.3.1977); ~ a b e t a l bajo»: 2 d 1 Q 1 deutonymphe (24.10.1977: 1 deutonymphe; 12.12.1977: 1 Q ; 20.2.1978: 2 8 ) ; total, 39 d 22 Q 2 trito-, 5 deutonymphes.

Répavtition: L'espece fu t décrite de la région du Lac d'Aumar (France, Hautes-Pyrénées, env. 2" 43'E/47" 60'N) d'une altitude de 2450 m; par la suite BEIER (1939, 1955) a situé la localité-type par erreur dans le massif du Canigou (Pyrénées Orientales). Trois sousespkces sont connues, la forme typique est limité eaux Pyrénées, ou elle monte jusqu'a une altitude de 2800 m (BEIER, 1963).

Taxonomie: Céphalothorax 0,9 a 1,l fois aussi long que large, épistome long triangulaire, pointu ou légkrement arrondi; chétotaxie: 4 a 6 soies au bord antérieur, en plus O a 6 ( ! ) microchktes sousoculaires de chaque coté, 6 a 10 soies dans la rangée oculaire, 9 a 22 ( ! ) (normalement 10 a 13) dans la rangée médiane et 13 a 21 ( ! ) soies (normalement 17 a 18) au bord postérieur tergite 1 12-16, 11 12-15, les suivants avec 15 a 21 soies marginales; dernier tergite avec 9 a 11 soies (dont 4 tactiles); processus maxillaire a (3-) 4 soies, 8 a 12 soies sur les hanches des pattes-machoires, coxa 1 9-12, 11 9-13, 111 7-10. I V 12-16, mamelon de al premiere paire de hanches pourvu Le spécules; 10 a 15 soies sur l'opercule génital du male, 6 a 8 chez la fe- mclle; sternite 111 c h e ~ le male avec 12 a 17 soies marginales et un groupe médian de 14 a 19 soies chez la femelle 17 a 19 soies marginales, 2 a 3 soies au-dessus des stigmates; les sternites suivants avec 18 a 25 soies marginales, le dernier sternite 5 ou 6 soies (dont 2 tactiles); chélickre: 6 ou 7 soies sur la mnin, serrula exterieur a 24 a 26 lamelles, flagelle typique du genre, 7 a 9 soies dont la petite proximale n'est pas isolée, tubercule fileur en dome large, lége- rement plus haut chez la femelle; env. 10 a 12 dents plus au moins égales au doigt probile, celles du milieu en partie légkrement plus grandes; pattes- machoires: trochanter a protubérance nette arrondie, fémur 3,4 a 4,O fois long que aussi que largc et nettemente que plus le céphalothorax, tibia 2,l a 2.3 fois échancrure profonde (xly d'aprks GABBUTT et VACHON, 1965, 0,80 a 1,01), main avec pédicule 1,5 a 1,7 fois aussi longue que large, doigts 1,01 a 1,14 fois aussi longs que la main avec pédicule, pince avec pédicule 3,2 a 3,6 ( 6 ) ( Q : 3,O a 3 3 fois) aussi longue que large; 47 a 65 dents au doigt fixe, 45 a 59 dents a doigt mobile, les dents revenant nettement sur la face externe; trichobothrie ist placée au milieu du doigt fixe, légkrement plus proche de it que de ib ou a mi-distance entre les deux; ib légkrement distale de isb; rattes-ambulatoires I V : fémur 3,O a 3,3 fois aussi long que large, tibia 4,9 a 5 8 fois, basitarse 2.8 a 3,2 fois, télotarse, 3,9 a 4,4 fois aussi long que large et 1,18 a 1 32 fois aussi long que le basitarse; poil subterminal fourchu et dentelé.

Dimensions en mm des males (femílles) (5 d 5 9 ) : céphalothorax 0,68- 0,72/0,60-0,78 (0,69-0,8310 63-0,82); pédipalpes: fémur 0,74-0,85/0,21-0,22 (0,79-0,911 0,22-3,25) tibia 0,58-0,6310,27-0 28 (0,59-0,7210 28-0,34), main avec pédicule 0,68- 0,7310,42-0,44 (0,72-0,8210,45-0,51), longueur des doigts 0,70-0,81, longueur de la

pince avec pédicule 1,39-1,52 (1,40-1,48); pattes-ambulatolires IV: fémur 0,71- 0,79/0,24-0,28 (0,76-0,8610 24-0,28), tibia 0,58-0,66/0,11-0,12 (0,62-0,73/0,11-0,14) basi. tarse 0,25-0,28/0,09 (0,27-0,32/0,09-0,11), télotarse 0,33-0,3610 08-9,09 (0,34-0,391 0,09-0,lO).

.Te n'hésite pas d'attribuer ces spécimens a l'espece bernardi Vachon malgré. certaines différences avec la description du spéci- men-type qui possede, lui, 11 soies au bord postérieur du cépha- lothorax, 10 ou 12 soies sur le premier tergite, des doigts aussi longs que le fémur (mais la description indique soit 0,70 mm, soit 0,78 mm cornme longueur du fémur). Bu sein du genre Neobisium la variabilité de certains caractéres et ainsi leur valeur taxonomique est tves peu étudiée. Pour quelques especes seulement nous dis- posons de données sur la variabilité de la chétotaxie céphalothora- cique, et en plus, le phénomene de la néochétotaxie majorante prosomatique n'était décrite que récemment (HEURTAULT, 1980; ZARA- GOZA, 1982). Ea variabilité du nombre de soies céphalothoraciques chez ces spécimens étudié est tres grande et touche tous les territoires, mais se manifeste surtout dans le nombre de soies sous-oculaires (O a 6) et dans les territoires médians (9 a 22) et postérieurs (13 a 21), ce qui limite fortement son utilité taxonomique, sans diminuer son in t é~e t systématique. La formule chétotaxique du céphalothorax chez une tritonymphe étudié est la suivante: 4 + 1 soie sous-oculaire 6/14/14, celle d'une deutonymphe 4/6/6/9. La comparaison avec une autre espece a néochétotaxie maiorante, Neobisium pyrénaicurn laisse soupqonner une formule différente pour ces deux especes, mais la encore le nombre restreint de nymphes étudiées empeche une conclusion approfondie.

Ea validité des trois sous-especes de bernardi (bernardi, franzi Beier, geronense Beier) est discutable, la différence surtout entre bernardi et franzi ne semple pas tres convaincante et basée sur des caracteres peu stables.

Plzénologie: Neobisium bernardi est l'espkce dominante de ce matériel par le nombre de spécimens récoltés et par la varieté des biotopes habités, seul Neobisium simoni montre un aussi large éventail écologique. Le biotope préféré de l'espkce semble etre des f o s s t de conifkres d'altitude, en particulier celles d'Abies; elle se rencontre aussi dans d'autres types de végétation en-dessus de 1 0 0 m d'altitude, limite inférieure, qu'elle ne franchit dans la région étudiée que dans le «pinar bajo» (pinEde a 960 m altitude).

Neobisium ( N . ) s. simoni (L . Koch, 1873): Matériel étudié: ~abe ta l alto»: 1 d (2.1.1978); «pinar alto»: 1 6 (20.2.1978); ((haye-

ARTHOFQDES EPIGÉS DU MASSIF DE «SAN JUAN DE LA PE.ÑA». 111

do)): 3 d 2 O (28.3.1977: 1 6 ; 24.10.1977: 1 9 ; 20.2.1978: 1 6; 27. 2.1978: P d 1 9); «bosque mixto»: 4 d 1 O (14.2.1977: 2 d ; 4.4. 1977: 1 d; 20.2.1978: 1 d 1 O); «pinar medio»: 1 d (20.2.1978); «cubilar»: 1 d (12.12.1977); «abetal bajo»: 2 d (14.11.1977, 20.2. 1978); «pinar bajo»: 4 6 (8.2.1978: 3 d 20.2.1978: 1 d) ; «quejigal»: 1 d (8.2.1978); total, 18 d 3 9 .

Répartition: Deux sous-sp&ces sont reconnues, l'une (simoni sirnoni) se rencontre du Nord-ouest de 1'Espagne jusqu'en Suisse et en Italie, I'autre (simoni petzi) se trouve dans les Alpes orientales et les Karawanken. La description originale de simoni simoni est basée sur du matériel provenant des environs de Paris, du département des Basses-Alpes et des environs de Troyes. De 1'Espagne (Garalda en Navarre) un unique mile a été signalé par BEIER (1959).

Taxonomie: La population peut etre caracterisée brikvement ainsi (basée sur 5 6 3 O ) : céphalothorax 0,8 a 1,O fois aussi long que large, chétotaxie: 416-715-716-7, microchetes pré- ou sous-oculaires absentes normalement; tergite 1 avec 6 soies, 11 avec 10 a 11, les suivants avec 10 a 15; processus maxillaire a 4 a 5 soies, 6 a 8 soies sur les hanches des pattes-machoires; chélicere: 7 a 8 soies sur la main, serrula exterior a 28 a 32 lamelles, flagelle typique (chez 1 d la premikre soie dentelée absente), normalement a 8 soies, dont la petite proximale dans une position isolée; dents sur les doigts de longueur plus ou moins égale, tubercule fileur en dome large, légerement plus haut chez la femelle; pédipalpes: trochanter a protubérance nette et arrondie, fémur granulé dans sa partie basale et avec quelqiies petites protubérances sur la face latérale basale (le degré de la granulation et de ces protubérances varie d'un spécimen a l'autre et elle peut etre assez indis- tincte dans des cas extremes), 3,9 a 4,2 fois ( 6 ) ( 9 : 3,7 a 4 0 fois) aussi long que large et nettement plus long que le céphalothorax, tibia a échancrure assez profonde (xly = 0,89-O,%), 2,l a 2,4 fois, main avec pédicule 1,6 a 1,7 fois, doigts 1,15 a 1,26 fois ( d ) ( O : 1,13 a 1,17 fois) aussi longs que la main avec pédicule et d'un longueur égale, légerement plus petite ou plus grande a celle du fémur, pince avec pédicule 3,3 a 3,9 fois aussi longue que large; 61 a 70 dents sur le doigt fixe, 62 a 69 (dont 9 dents distales pointues) sur le doigt mobile, les dents revenant nettement sur la face externe; tricho- bothne ist située indistinctement dans la moitié distale du doigt (TS = 0,4& 0,48) et nettement plus proche de it que de ib, celle-ci légerement basale par rapport a isb, it distale par rapport a e t ; pattes-ambulatoires IV: fémur 3,O a 3,3 fois aussi long que large, tibia 4,9 a 5,5 fois, basitarse 2,7 a 3,O fois, télotarse 4,6 a 5,6 fois aussi long que large et 1,42 a 1,62 fois aussi que le basitarse, poil subterminal fourchu et dentelé, griffes avec une petite dent externe.

Dimensions en mm: céphalothorax 0,64-0,76/0,72-0,90; pattes-machoires a fémur 0,86-1,04/0,22-0,28, tibia 0,66-0,74/0,28-0,36, main avec pédicule 0,71-0,911 0,43-0,58, longueur des doigts 0,85-1,03, longueur de la pince avec pédicule 1,49-1,88; pattes-ambulatoires PV: fémur 0,83-0,99/0,26-0,32, tibia 0,67-0 80/0,13- 0,15, basitarse 0,27-0,32/0,10-0,12, télotarse 0,40-0,47/0,08-0,lO.

Les caracteres morphologiques et morphométriques de la population de Jaca la repprocheraient beaucoup plus de la sous-espkce petzi des Alpes orientales que de la forme nominale de llEurope occidentale. 11 faudrait ainsi revoir I'importance taxonomique des caractkres invoqués, basée sur llé.tude des différentes populations pour juger du statut nomenclatorial de ces deux formes.

Phénologie: Réputée comme espece humicole, Neobisium simoni se trouve dans la plupart des biotopes explorés, sans qu'un biotope préféré se précise dlap&s les récoltes (peu nombreuses); mais la moitié des spécimens ont été récoltés dans le «hayedo~ et dans le «bosque mixto».

Neobisium ( N . ) ischyrtlm (Navas): Matériel étudié: xerizón~: 1 d 1 9 (31.10.1977: 1 9; 6.3.1978: 1 d); ((cubilar~: 2 Q 1 d 1 deutonymphe (28.2.1977: 1 d , 26.12.1977: 1 deutonymphe; 20.7.1978: 1 O' 1 9 ) ; «carrascal»: 4 d 1 9 1 deutonymphe (4.1.1977: 1 9 ; 14.3.1977: 1 deutonymphe; 5.12. 1977: 1 8 ; 12.12.1977: 2 d ; 26.12. 1977: 1 8); «aliagar»: 2 8 1 tritonymphe (12.12.1977: 2 d; 26.12. 1977: 1 tritonymphe); total, 9 d 3 9 1 trito-, 2 deutonymphes.

Répartition: La forme nominale, décrite de Zaragoza, est signalée de 1'Espagne et du Portugal, une sous-espece (balearicum Beier) est apparemment endémique aux iles Baléares; d1apr+s BEIER (1963) elle se rencontre de préférence en montagne, entre 1400 m et 2200 m.s/M., dans des biotopes humides.

Taxonomie: Faisant partie du groupe a dents reduites dans la partie basale du doigt mobile des pédipalpes, elle est facilement réconnaissable, meme dans les stades nymphals, chez lesquels la réduction des dents sur le doigt mobile s'accentue encore plus. La population étudiée se laisse carac- tériser ainsi (5 $ 3 9 ): céphalothorax aussi long que large, chétotaxie: 415-615- 9/64 (la formule chétotaxique d'une tritonymphe est identique a celle d'une deutonymphe: 4161616); premier tergite avec 6 a 7 soies marginales, tergite 11 9 a 12, les suivants 12 a 19; processus maxillaire a 4 soies; chélickre: 7 soies sur la main, serrula exterior a 32 a 37 lamelles, flagelle typique, a 8 soies, dont la petite proximale nettement isalée; pattes-michoires: trochanter a une protubérance petite, arrondie; fémur lisse, 3,9 a 4,l fois aussi long que large, tibia 2,2 a 2,3 fois, écha~crure (xly = 0,95-1,10), main avec pédicule 1,8 a 1,9 fois ( 8 ) ( 9 1,6 a 1,7 fois), doigts 1,10 a 1,24 fois aussi longs que la main avec pédicule, pince avec pédicule 3,7 a 4,l fois (8) ( 9 : 3,2 a 3,4 fois) aussi longue que large; doigts plus courts que le fémur (9) ou Iégkrement plus courts ou plus longs que le fémur ( d ) , suivant la taille des spécimens, étant toujours plus courts que le fémur c h a les plus grands; 54 a 58 dents de Iongueur égale au doigt fixe, au doigt mobile en total 44 a 50 dents, dont 7 a 10 distales pointues, les suivantes réduites et peu distinctes; trichobothrie ist dans la partie distale du doigt fixe (TS = 0,37) et plus proche de la p i n t e qu'a la trichobothrie ib, est légkrement plus proche de et que de ist, it légerement distale par rapport a et; ib lkgkrement distale par rappart a

isb; pattes-ambulatoires IV: fémur 2,8 a 3,3 fois aussi long que large, tibia 5,2 a 5,7 fois, basitarse 3,3 a 3,7 fois, télotarse 4,6 a 5,2 fois aussi long que large et 1,15 a 1,34 fois aussi long que le basitarse.

Dimensions en mm des males (femelies): Céphalothorax 0,57-0,81/0,57-0,77 (0,76-0,85/0,78-0,90); pattes-machoires: feimur 0,77-1,07/0,19-0,27 (0,96-1,13/0,25- 0,29), tibia 0,50-0,74/0,22-0,32 (0,65-0,77/0,28-0,35), main avec pédicule 0,62-0,891 0,33-0,50 (0,79-0,94/0,46-0,58), longueur des doigts 0,82-1,01 (0,89-1,09), longueur de la pince avec pédicule 1,31-1,82 (1,58-1,98); pattes-ambulatoires IV: fémur 0,73-1,01/0,22-0,32 (0,91-1,03/0,28-0,35), tibia 0,57-0,81/0,10-0,15 (0,72-0,82/0,13-0,16), basitarse 0,27-0,39/0,07-0,11 (0,35-0,39/0,10-0,12), télotarse 0,36-0,45/0,07-0,09 (0,43- 0,48/0,09-0,lO).

En utilisant la clé d'identification de BEIER (1963) on constate que le caractere invoqué pour séparer ischyrum de carplmteri Kew (de llIrlande), la longueur des doigts des pédipalpes par rapport a la main et au fémur, est variable et dépend de la taille du spécimen examiné; une meilleure connaissance, surtout de N. carpenteri, est indispensable pour dkfinir mieux les différences entre ces deux especes.

Roncocreagris cf. iberica (Beier, 1952): Matériel étudié: ((carrascal)): 1 d (17.10.1977).

Deux sous-especes de R. iberica sont connues de lJEspagne: la forme nominale occupe (d'aprks BEIER, 1963) 1'Espagne centrale et septentrionale (Castilla, Murcia, Galicia, Aragón), l'autre (iberica andalusica Beier) n'est connue que de la Sierra Nevada. E'unique male représenté dans cette collection se rapproche beaucoup de alzdalusica par ses caracteres morphologiques et morphométriques: Pattes-machoires: fémur 3,5 fois aussi long que large (0,73 mm/ 0,21 mm), tibia 2,6 fois (0,64/0,25), main avec pédicule 2,O fois aussi longue que large (0,66/0,33) et 1,O a 1,l aussi longue que les doigts (longueur 0,60 a 0,64 mm), pince avec pédicule 3,8 a 3,9 fois aussi longue que large.

Le statut taxonomique de cet spécimen unique reste incertain.

Allochernes dubius (Cambridge, 1892): Matériel examiné: «pinar alto)): 1 P (11.7.1977); «hayedo»: 1 9 (18.7.1977); cabetal bajo),: 1 P (26.7.1977); «pinar bajo)): 1 9 (10.7.1977); total, 4 P .

Répartition: BEIER (1963) indique, pour cette espbce, une distribution lusi- tanienne, de 1'Espagne elle est signalée des provinces de Navarra, Asturias et Galicia.

Taxonomie: Ces 4 femelles montrent les caractkres suivants: Chéliceres: 5 socies sur la main dont les trois baseles dentelées, serrula exterieur a 16 a 17 lamelles; pattes-machoires: fémur 3,2 a 3,6 fois aussi long que large, tibia 2,s a 2,8 fois, main avec pédicule 2,O a 2,l fois aussi longue que large

et 1,12 a 1,20 fois aussi longue que les doigts, pince avec pédicule 3,4 a 3,7 fois aussi longue que large; 39 a 46 dents au doigt fixe, 44 a 52 au doigt mobile; pattes-ambulatoires IV: fémur 3,9 A 4,3 fois aussi long que large, tibia 3,7 a 4,4 fois, tarse 4,3 a 4,9 fois aussi long que large.

Dimensions en mm: pattes-machoires: fémur 0,49-0,55/0,15-0,16, tibia 0,48- 0,52/0,18-0,19, main avec pédicule 0,52-0,55/0,26-0,27, longueur des doigts 0,43- 0,50, longueur de la pince avec pédicule 0,91-0,98; pattes-ambulatoires IV: fémur 0,41-0,44/0,10-0,11, tibia 0,29-0,32/0,07-0,08, tarse 0,27-0,29/0,06.

Les proportions des pattes-machoires sont (encore une fois) intermédiaires de celles données par BEIER (1963) pour dubius et peregrinus Lohmander; des spécimens dlAutriche et de Hongrie, identifiés par moi c o m e peregrinus, ne montrent qu'une pince Iégerement plus élancée (3,6 a 3,8 fois aussi longue que large), et je commence a croire a une identité de ces deux especes, mais la preuve devrait &re apportée par une étude approfondie d'un ma- tériel beaucoup plus riche.

Phénologie: espece probsblement humicole.

Hysterochelifer tuberculatus ( H . Lucas, 1846): Matériel étudié: «carrascal»: 3 9 1 deutonymphe (2.5.1977: 1 9; 6.6.1977: 1 deutonymphe; 27.6.1977: 1 6.9.1977: 1 9).

Répartition: Elespece est, avec deux sous-especes, sépartie dans tous le bassin méditerranéen de la Béninsule Ibérique la sous-espece ibéricus Beier, 1955 est signalée. Dans ce cas aussi une vérification des caracteres distinctifs de ces deux formes s'imposerait.

3. Évaluation faunistique-écoiogique des biotopes étudiés

Malheureusement le matériel de pseudoscorpions récoltés n'est pas assez représentatif pour en tirer des conclusions écologiques ou faunistiques, mais permet, malgré tout, de donner certaines indications. Une comparaison des biotopes par especes représentées nous fournit les informations suivantes: (dibetal alto»: Chthonius dacnodes, Neobisium bernardi, Neobisium

simoni (total: 40 spécimens). «Pinar alto»: Chthonius dacnodes, Neobisium bernardi, Neobisium

sirnoni, Allochernes dubius (total: 16 spécimens).

«Erizón»: Neobisium ischyrum (total: 2 spécimens). «Hayedo»: Chthonius gibbus, Chtholnius dacnodes, Neobisium ber-

nardi, Neobisium simoni, Allochernes dubius (total: 19 spéci- mens) .

«Bosque mixto»: Chthonius ischnocheles, Neobisium bernardi, Neobisium simoni (total: 13 spécimens).

«Pinar medio»: Chthonius dacnodes, Neobisium bernardi, , Neobi- sium simoni (total: 8 spécimens).

acubilar»: Neobisium bernardi, Neobisium simoni, Neobisium ischyrum (total: 6 spécimens) .

~Abetal bajo»: Chthonius dacnodes, Neobisium bernardi, Neobisium simoni, Allochernes dubius (total: 10 spécimens).

«Pinar bajo»: Chthonius dacnodes, Chthonius gibbus, Neobisiunz simoni, Allochernes dubius (total: 9 spécimens).

«Carrascal~: Neobisium ischyrum, Roncoscreagris cf. iberica, Hyste- rochelifer tuberculatus (total: 11 spécimens).

~Al iaga r~ : Chthonius isc;hnocheIes, Neolbisium ischyrum (total: 4 spécimens).

«Quejigal»: Chthmius ischnocheles, Neobisium simoni (total: 8 spécimens).

Les especes ctypiques~ des biotopes .a coniferes semblent Gtre les suivantes: Chtonius dacnodes ,Neobisium bernnardi et N. simoni.

4. Bibliographie citée

BEIER, M., 1939. - Die Pseudoscorpioniden-Fauna der iberischen Halbinsel. Zool. Jb. Syst, 72: 157-202.

BEIER, M., 1955. - Neue Beitraege zur Kenntnis der iberischen Pseudoscor- pioniden-Fauna. Eos, 31: 87-122. Madrid.

BEIER, M., 1963. - Ordnung Pseudoscorpionidea (Afterskorpione). Bestimm. buch. Boden-fauna Europas, 1: 313 pp.

BEIER, M., 1975a. - Die Pseudoscorpione der macaronesischen Inseln. Vieraea, 5: 23-32.

N. de la R. - Les douce dénominations gardées pa r I'auteur, correspondent a des diférentes b i ~ o e n o s e s décrites par PEDROCCHI-RENAULT sur ce meme volurne. D'une faqon sommaire les noms espagnols correspondent aux significations suivantes:

aAbetal alto. = saipiniere haute; nabetal bajo,, = s . d e basse altitude; ealiagarn. partie de foret mesmméditerranéenne-montagnarde, exposée a u sud e t degradée A buissons d e Genista scorpius (= genet épineux); «bosque mixto. = ,forSt mixte d e caducifellues hygrophiles et coniferes montagnardes; scarrascal,~, foret de chene verte xerophile (Quercus roturidifolia); acubi lnr~ = be~ger i e ou parc h trouipeaw; .erizón. = végetation épineuse mo'ntagnarde 'h Echynospartum horridum, tres xerophile et avec sol maigre ou squelettique; .~hayedo>> = he- traie; <<pinar alton = pinede de moyenne montagne a pin sylvestre x pin crochets; -pinar bajo" pinkde de basse rnontagnr; .quejigal. = foret claire e t subméditerranéenne a chene pubescent (Qu.' pubescens x Qu. faginea). L ' e spke dominante dans les trois pinndes e t le P. sylvestris.

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S u m m a r y

Epigean arthropoda of San Juan de la Peña Mountain (Jaca, Huesca). I I I Pseudoscorpiom. - Nine species beloagiung to 5 different genera and four families of pseudoscorpions were represented in this collection, al1 having previously been recorded from northern Spain. The species of the genus Neobisium are clearly dominating in this material, particularly N. bemardi Vachon. The taxonomical affinites of Chthonius dacnodes Navas are discussed, its status as distinct species confirmed.

R e s u m e n

Nueve especies, pertenecientes a cinso diferentes géneros y cuatro familias de pseudoescorpiones están representadas en el material estudiado; todas ellas habían sido citadas anteriormente en el N. de España. Las especies de1 género NeoGisium dominan en el material referido, particularmente N. bernardi Vachon. Se discuten las afinidades taxonómicas de Chthonius dacnodes Navas. lo mismo que cabe confirmar su status de buena especie.

FIGS. 1-2. - Pédipalpes de Chthonizrs ischnocheles Navas (2 ) .

(Hermann) (1) et d e Chthonizrs (C.)

Pirineos 124 : 87 a 169. - JACA, :985

ARTRÓPODOS EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA PERA (JACA, HUESCA)

IV. Opiliones*

P O R

María RAMBLA**

Sumario: 1. Introducción al tema w n referencia de datos del estudio de Pedrocchi sobre los artrópcdos en general. - 2. Aspectos faunísticos corológicos, fenológicos y rnorfológicos de cada una de las 11 especies obtenidas en el1 trarn,peo .- 3. Estudio ecológico de estas especies con una imagen faunistica de las distintas estaciones expresadas en forma de diagrarnas sectoriales. - 4. Conclusiones generales ~ubrayan~do la importancia d e las comunidades de opiliones en el contexto general de los arácnidos, con los datos más significativos del estudio realizado. - 5. Fuentes bibliográficas relacionadas con el presente estutdio. - 6 . Surnmary.

1. Introducción

En este escrito se exponen los resultados del estudio de los opiliones recolectados en el macizo de San Juan de la Peña por el Dr. César Pedrocchi con trampas del tipo pitfall. Los muestreos se realizaron con la intención de relacionar la densidad de aves nidificantes con la abundancia de artrópodos en la zona estudiada.

Del primer muestreo no se determinaron los artrópodos, sino simplemente se obtuvo la biomasa. Del segundo muestreo no se obtuvieron pesos secos de las muestras, sino que los artrópodos convenientemente conservados y seleccionados, fueron distribuidos

-- - * Recibido para publicar el 25 de marzo de 1985.

** Departamento de Zoología de la Universidad de Barcelona.

a distintos especialistas para su estudio, cuyos resultados se irán publicando independientemente, pero conservando el título general, al objeto de no desvirtuar su unidad.

Tanto los datos cartográficos, geofísicos y biocenóticos generales relativos a dicho macizo, las características y el número de estaciones prospectadas, así como tipo y tiempo de trampeo y demás peculiaridades relacionadas con el material de artrópodos recolectados, han sido expuestos detalladamente por su recolector, el doctor César Pedrocchi, en la introducción general de este volumen, por lo que omitiremos aquí el capítulo de «material y método» por estar ampliamente expuesto por el citado autor. En cuanto al material de arácnidos en general, véase la información elaborada. por el doctor J. A. Barrientos.

Por lo tanto, esta introducción será breve y concisa, omitiendo deliberadamente repeticiones innececiarias y mencionando única- mente aquellos datos indispensables para situar al lector en el contexto particular del estudio de este gmpo de arácnidos.

Baste recordar simplemente, que el númer'o total de artrópodos obtenidos por este trampeo asciende a 52.059, de ellos 17.996 son arácnidos, entre los que se encuentran representados tres órdenes: araneidos con 8.119 ejemplares, opiliones con 6.390 y pseudoescorpiones con 156, siendo ácaros los restantes que no se consideran en el presente conjunto monográfico.

Según estas cifras el número de opiliones víctimas del trampeo, representan más del 35 % de la totalidad del material aracnológico obtenido. Esta cifra nos parece muy elevada y es reveladora de la importancia de este grupo en el contexto de los arácnidos en general.

El muestre0 fue realizado durante el año 1977 desde el 10 de enero hasta el 6 de marzo de 1978. Las trampas fueron colocadas en doce estaciones diferentes y las muestras eran recogidas formalmente cada semana. Hemos contabilizado todas aquellas muestras que contenían opiliones y hemos obtenido un total de 1050 muestras. Los opiliones estaban presentes en las doce estaciones muestreadas.

Las especies capturadas son once; son todas ellas especies frecuentes en la fauna ibérica. Sin embargo se citan por primera vez del Macizo de San Juan de la Peña, lo que ya denota una carencia de datos en la zona estudiada.

Además, en nuestro país, no se ha realizado hasta el presente, ningún estudio ecológico sobre las características poblacionales y fenológicas de este grupo, por lo tanto, el análisis de los datos obtenidos, si bien incompletos, pueden sentar las bases para futuros estudios de este tipo.

Crítica al método. - Ha sido ampliamente expuesta para los artrópodos en general por PEDRKCHI y para los arácnidos en particular por BARRIENTOS en la introducción al estudio de los mismos.

En el caso concreto de los opiliones, como era de esperar, el método se ha revelado muy eficaz para aquellas especies propiamente edáficas, o sea para las que su ciclo vital está íntimamente ligado al suelo y menos eficaz para las frondícolas o arborícolas, las primeras generalmente de patas cortas y las segundas de patas largas. Sin embargo esta visión sobre la eficacia del método, sería muy simplista, si no tuviéramos en cuenta otros factores que la hacen más compleja. Estas especies, lo mismo si son de patas cortas que de patas largas, ~ u e d e n ser frondícolas, humícolas, lapidí- colas, muscícolas, endogeas, etc. Estos distintos tipos de comportamiento deberán verse reflejados forzosamente en los resultados del trampeo. Una especie lapidícola, por ejemplo, tendrá menos posibilidades de caer en las trampas que otra pradícola.

Por otra parte debemos señalar que el macizo de San Juan de la Peña, no había sido, hasta ahora, objeto de especial atención ya que de las recolecciones que nosotros hemos efectuado a mano hemos obtenido cuatro especies que no figuran en las trampas: Mitopus morio, Gyas titanus, Dicranopalpus ramosus y Dasylobus echinif roms.

Dichas ausencias representan aproximadamente un 26 96 de los opiliones de esta zona. Si a ellas añadimos la presencia sólo puntual de otras cuatro especies, que han sido obtenidas a mano en mayor número que en las trampas, podremos decir que el método resulta ineficaz para un 42 % del total de las especies actualmente conocidas de esta zona.

Reconociendo estas limitaciones, el método se ha revelado extraordinariamente eficaz desde varios puntos de vista:

a) La misma ausencia de algunas especies y la escasa propor- ción de otras, son datos valiosos sobre su etología.

b) La recolección semanal de muestras durante todo un año, nos ha permitido ofrecer el ciclo biológico completo de algunas especies y su período álgido de actividad sexual.

c) Al comparar la densidad de las distintas poblaciones en las doce estaciones prospectadas, se ponen de relieve las prefe- rencias de hábitat.

d) Las abundantes muestras obtenidas de algunas especies, nos ha permitido así mismo, analizar y valorar algunos caracteres de diagnóstico.

Estos y otros aspectos, ponen de relieve el interés del material capturado pero, a pesar de ello, los datos que ofrecemos deben to- marse como indicadores de un espectro de los factores analizados, pero no como valores absolutos y ello no sólo debido a las limitaciones del método, sino también a la falta de infonmación de algunos aspectos ambientales, como «microclima» por citar alguno, sobre los que no vamos a insistir, por haber sido expuestos por BARRIENTOS, en la introducción al material aracnológi~co en general.

2. Aspectos fat~nísticos, taxonómicos y fenológicos

Nui?zero de especies y composición. - Los opiliones están divi- didos en tres subórdenes, los cifoftalmos, los laniatores y los palpatores, de los que sólo el último se halla representado en las muestras obtenidas.

Este hecho tiene cierta lógica, ya que, por un lado, es el más numeroso de los tres y además, forman parte del mismo numerosas especies que por su comportamiento son más propensas a ser víc- timas de las trampas.

Las especies capturadas son once y pertenecen a siete familias diferentes, que se ordenan sistemáticamente como sigue:

Suborden Palpatores Superfamilia Troguloidea

Fam. Trogulidae ... ... ... ... Anelasmocephalus cambridgei (WESTWOOD, 1874).

Fam. Ncnzastomatidae . . . . . . Nemastoma bimaculatum (FARRI- CIUS, 1775).

Centetostoma bacilliferum (SIMON, 1879).

Mitostoma pyrenaeum (SIMON, 1879).

Superfamilia Phalangioidea

Fam. Phalangiidae

Sufam. Phalangiinae . . . . . . Phalangium opilio LINNAEUS, 1761. Megabunus diadema (FABRICIUS,

1779). Subfam. Oligolaphinae ... Oligolophus hansenii (KRAPELIN,

1896). Odiellus troguloides ~LUCAS, 1847).

Subfam. Sclerosomatinae. Homalenotus quadridenta~tus (Cu- VIER, 1795).

Subfam. L~iobuninae . . . . . . Leiobunum rotundum (LATREILLE, 1798).

Leiobunum black,wallii MEADE, 1861.

La ordenación sistemática así como la nomenclatura de las especies ha sido realizada siguiendo los criterios expuestos por MAR- TENS (1978).

Para cada una de estas once especies expondremos en primer lugar una relación de las muestras analizadas, con la estación de procedencia, la fecha de recolección y los ejemplares obtenidos de cada muestra, independizando machos, hembras y juveniles.

Esta relac-ión vendrá dada por estaciones, siguiendo el criterio de ordenarlas según la importancia numérica de las muestras.

La totalidad de los ejemplares revisados fueron 6.115, de los cuales 1.464 eran ejemplares muy jóvenes, destrozados, sin patas y casi inservibles. Sin embargo, de los 1.464 ejemplares se identi- ficaron y contabilizadon 572, ya que, si bien como material de co- lección era inservible, al poder ser identificados fueron incluidos en las entidades específicas correspondientes, por lo que la totalidad del material estudiado asciende a la cifra de 5.223 individuos.

Por el contrario, 892 ejemplares, casi todos juveriile;, se halla- ban en tan mal estado que no pudimos identificarlos y no fueron contabilizados, lo que representa un desecho aproximado de un 14,5 % del total.

Estas once especies, por importancia numérica de ejemplares, se ordenan como sigue:

Oligolopkus kanseni . . . . . . . . . . . . 2.407 ejemplares Odiellus troguloides . . . . . . . . . . . . 1.568 B

Leiobunum rotulndum . . . . . . . . . . . . 378 P

Phalangium opilio . . . . . . . . . . . . . . . 343 n

Leiobunum blackwalli . . . . . . . . . . . . 272 >)

Homalenotus quadridentatus . . . i 186 P

Anelasmocepkalus cambridgei . . . 48 m

Meg.ibunus dia.dema . . . . . . . . . . . . 13 m

Mitostoma pyrenaicus . . . . . . . . . . . . 3 N

Nemastoma bimaculatum . . . . . . . . . 3 P

Centetostoma bacilliferum . . . . . . 2 w

Total . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.223 ejemplares

Aquí se aprecia claramente el extraordinario número de individuos que se han capturado de algunas de ellas, mientras que de otras, este número es tan pobre, que solamente nos permite perci- bir su presencia en alguna o algunas estaciones.

La parte taxonómica será muy escueta, ya que, como hemos dicho anteriormente, las once especies capturadas, son bien conocildas y de todas ellas existen buenas descripciones, por lo que toda redescripcih resulta inne. cesaria.

El estudio de la variabilidad en aquellas especies cuyo número de ejemplares lo ha permitido, tampoco ha resultado tan marcada, como para que pueda tener valor numérico. Más bien debemos decilr lo contrario, ya que los caracteres de diagnóstico aparecen muy constantes en todas ellas.

Por lo tanto en el análisis morfológico de cada una de las especies, se mencionarán y representarán gráficamente, solo aquellos caracteres que por alguna razón eslpecial, merezcan un análisis detallado.

En aquellas especies con material suficiente hemos confeccionado unos histogramas independizando machos, hembras y juveniles en cada uno de los meses del año que duró el muestreo. Se ofrece además un histograma, para cada una de las estaciones donde aparece la especie y, posteriormente, se reúnen los datos de todas las estaciones, para ofrecer una imagen global del ciclo estaciona1 de la especie en el Macizo.

Finalmente, se engloban en un cuadro todos los datos obtenidos tanto por especies como por estaciones, la confluencia de los cuales, son los 5.223 ejemtplares estudiados.

Suborden Palpatores THORELL, 1879. Superfamilia Troguloidea SUNDEVALL, 1833. Familia Trogulidae SIMON, 1879. Género Anelasmc~ cephalus SIMON, 1879. - Se diagnostica por su pequeño tamaño de 5 mm, cuerpo piriforme, prosoma pequeño y estrechándose progre- sivamente hacia el ápice, ojos situados en la base del camerostoma, abdomen sin segmentación aparente y sin dimorfismo sexual.

Aizelasmolcephalus carnbridgei (WESTWOOD, 1874): Las especies de este género son difíciles de separar, sin embargo la morfología genital del d nos permite afirmar que todos los ejemplares obtenidos en las muestras, pertenecen a la espeiie cambridgei.

Relación del material estudiado: Hayedo Abetal alto

. . . . . . . . . . . . . . . . . . 16. 5.77 . . . . . . . . . 2 d , 3 Q , 1 juv. 27. 6.77 1 d

. . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.7.77 . . . . . . . . . 1 d , l 9 4. 7.77 2 d

. . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.10.77 . . . . . . . . . 1 d , 1 juv. 16. 8.77 1 d

. . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.10.77 . . . . . . . . 1 9 26.10.77 1 9 . . . . . . . . . 26.10.77 2 d , 1 9

14.11.77 3 d 1 juv. 5 ejem. = 4 d, 1 9 . . . . . . . . .

18 ejem. = 9 d , 6 9 , 3 juv.

Pinar alto P i m r bajo

17i10377 . . . . . . . . . 1 9 , 1 juv. 14.11.77 . . . . . . . . . 3 d , 1 juv. 4 e j e m = 3 S , 1 9

Abetal bajo Pinar medio

. . . . . . . . . . . . . . . . . . 27. 6.77 . . . . . . . . . 1 d, 1 9 16. 8.77 1 d , 1 9

. . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. 7.77 . . . . . . . . . 1 d 28.11.77 1 3 . . . . . . . . . 11.7.77 1 d

10.10.77 . . . . . . . . . 1 9 3 e j em.= 2 cI, 1 9 17.10.77 . . . . . . . . . 1 d, 1 9

Bosque mix to 7 ejem. = 4 d , 3 9 16. 5.77 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 9

6. 9.77 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 P

Datos faunísticos: Anemasmocephalus calnbridgei es un trogúlido de amplia diusión centroeuropea que invade los Pirineos y parte de la Cordillera Cantábrica. Esta especie fue descrita de Inglaterra en 1874 por WESTWOOD con el nombre de Trogulus cambridgei. Posteriormente, K ~ C H (1878) le dio el nombre de Anelasrna soerensen.

SIMON (1879), afirma que en Francia es uno de los trogúlidos más frecuentes y la cita de numerosas localidades. MARTENS (1978) recopila las citas de diversos autores, LESSERT (1917) para Bélgica, SCHENKEL (1936) para Ale- mania, BRISTOWE (1949) para Inglaterra, etc., a las que añade sus propias recolecciones y nos ofrece un mapa de distribución en el que aparece un claro predominio centroeuropeo.

Las citas de la Península son escasas y ni BACELAR (1931), ni RAMBLA (1967) la mencionan de Portugal. Las citas anteriores de RAMBLA (1974, 1977) corresponden a Cataluña, y se refieren tanto al exterior como a cavidades, en las que penetra con cierta freuencia. Su presencia en San Juan de la Peña era previsible y ella no hace más que reforzar la distribución expuesta anteriormente por MARTENS (1978).

Datos corológicos: La síntesis de los datos obtenidos en las muestras analizadas es el siguiente:

. . . . . . . . . . . . . . . Hayedo 9 6 , 6 0, 3 juv. = 18 ejem. - 1290 m alt. estaci6n . . . . . . . . . . . . . . . Pinar alto 4 6, 3 P , 2 juv. = 9 ejem. - 1390 m » »

Abetal bajo . . . . . . . . . . . . 4 6 , 3 9 = 7 ejem. - 1035 m » »

Abetal alto . . . . . . . . . . . . 4 6 , 1 P = 5 ejem. - 1415 m 4 »

Pinar bajo . . . . . . . . . . . . 3 6 , 1 Q, = 4 ejem. - 962 m » D

Pinar medio . . . . . . . . . . . . 2 6, 1 P = 3 ejem. - 1120 m » »

Bosque mixto . . . . . . . . . 1 6 , 1 P = 2 ejem. - 1105 m » n

27 6, 16 9 , 5 juv. = 48 ejem.

Falta en el «aliagar», ((carrascal)), «quejigal», «cubilar» y «erizón», la especie aparece claramente vinculada a las estaciones formadas por densas masas forestales, como son el «hayedo», los dos ((abetales)), los tres «pinares» y el «bosque mixto)).

La máxima densidad se encuentra en el .hayedo» con 18 ejemplares y va decreciendo hasta el «bosque mixto» con sólo 2 ejemplares.

La característica común a estas estaciones es la de -tratarse de bosques sombreados, con subvuelo forestal más o menos denso y suelo cubierto de una capa de hojarasca o musgo, en las que existen zonas con un ((microclima» de humedad y temperatura constante, que es el requerido para la especie.

Otra característica común es la de hallarse situadas por encima de los 1.000 m de altitud, menos el pinar bajo que justo llega a esta cota. Sin embargo, no creemos que éste sea su factor condicionante, ya que en otras regiones como Cataluña y Asturias, hemos hallado esta especie casi a nivel del mar. Por otra parte aquí no aparece ni en cubilar ni en erizón a pesar de que estas estaciones se hallan a 1130 y 1272 m de altura respectivamente. Además se halla también ausente de aliagar, quejigal y carrascal, zonas con vegetación arbustiva unas, degradadas otras, pero todas ellas con fenómenos de inversión térmica y acusadas variaciones diurnas de temperatura, factores más bien agresivos para la supervivencia de esta especie.

Estos resultados concuerdan con los datos existentes en la literatura y con otros inéditos obtenidos de otras regiones de la fauna iberica y que ofreceremos en el momento oportuno.

Datos fenológicos: A pesar de que el material obtenido no es muy abundante, hemos confeccionado unos histogramas muy pobres de datos por cierto, pero de los que se puede obtener cierta información.

En el histograma de la fig. 1, que reúne los 48 ejemplares de todo el macizo, se observa una mayor abundancia de d que de P y escasez de formas juveniles. La especie está presente de mayo a noviembre y ausente de diciembre a abril. En ((hayedo)) y «pinar alto», estaciones con mayor número de ejemplares aparecen juntos d, 9 , y juveniles en los meses de octubre y noviembre.

Esta simultaneidad, observada ya por otros autores PABST (1953), SANKEY y SPOEK (1963) y SAVORY (1974) puede ser debida a la longevidad de los adultos, cuya vida se alarga hasta dos años, ya que el ciclo biológico parece ser anual.

Datos s is temáticos: Al igual que los demás trogúlidos, esta especie tiene los tegumentos coriáceos, los cuales están recubiertos de barro debido a una substancia adherente que segregan innumerables glándulas que tapizan el cuerpo y los apéndices. Este barro adherido les mimetiza con el substrato en que viven y, debido a ello, a su pequeño tamaño y a su inmovilidad, son muy difíciles de recolectar visualmente.

El número de artejos de los tarsos ha sido el carácter usado por ROEWER (1923) para la separación de estas especies. Este carácter

Pinar alto

m I Abetal bajo. E I F l M l A l M l J 1 J I A I S l O l h l

n Pinar bajo E I F I M I A I M I J I J I A I S I Q I N I D I

5

Total

FIG. 1. - AneIm-mocepholus cambridgei (Westwmd, 1870). Hirtogramas comparativos para las distintas estaciones e histograma del total de ejemplares capturados.

usado en solitario no es suficiente y hay que recurrir a otros como la morfología genital, tamaño del cuerpo, tamaño relativo de los artejos de 10s tarsos, etc.

Con un análisis riguroso de estos caracteres, MARTENS (1978), consiguió separar de cambridgei, una nueva especie pyrenaicus que diagnostica por su menor tamaño, por el glande del pene y los tar- s o ~ del segundo par de patas, más cortos.

Hay que destacar sin embargo que la fórmula tarsal es igual en las dos especies, 3: 3 : 4 : 4 y que ambas ocupan los Pirineos y Cordillera Cantábrica. Se da la circunstan~cia de que el tipo y pa- ratipos de la especie pyrenaicus, proceden del valle de Ordesa, valle situado más al norte del de San Juan de la Peña, en la misma provincia de Huesca. Ello nos obliga a precisar las diferencias del glande del pene, principal carácter en que se basa la separación de estas dos especies.

La fig. 2 a muestra el órgano copulador entero, la fig. 2 b el glande visto en posición lateral algo inclinada. Éste es ancho en la base y acanalado ventralmente con una hilera de tres pelos a cada lado, luego se curva hacia la cara ventral y posteriormente se prolonga en punta. Por el contrario, el glande de pyrenaicus es globuloso.

Familia Nemastomatidae SIMON, 1879. Género Nemastoma C. L. KOCH, 1836. - Especies pequeñas, lon-

gitud máxima 2,s mm, patas cortas con las pseudoarticulaciones en la base de los fémures. Cuerpo totalmente negro o con manchas plateadas. Escudo dorsal sin bastones, ni guirnaldas de tubérculos. Copulador con el glande simple, simétrico o ligeramente asimétrico y con dientes laterales o sin ellos.

Nemastoma bimaculatum (FABRICIUS, 1775): Sinonimias: son muy numerosas, véase su relación en GRUBER y MARTENS (1968).

Diagnóstico: Patela del palpo sin apófisis, base de la tibia con una giba granulosa dorsal. Apófisis del artejo basa1 de los quelíce- ros bifurcada en el ápice. Copulador simple, glande simétrico, no globuloso, algo alargado y con ocho dientes laterales dirigidos hacia abajo.

Relación del material estudiado. - Únicamente tres ejemplares han sido víctimas de las trampas. Los tres proceden del hayedo: 4.7.77: 1 d adulto y 11.7.77: 2 9 adultas.

FIc. 2 . - Anelasmocephalus cambridgei (Westwood, 1870). a) Organo copulador; b) Extremo dista1 del mismo; c ) quelifero; d ) palpo; e) tarsos de las patas.

P I R I N E O S , 1 2 4

Datos faunísticos. - Esta especie tiene SU área de distribución claramente atlántica, en el Oeste europeo e Islas Británicas. En la Península Ibérica ocupa los Pirineos y la Cordillera Cantábnca.

Las citas para España corresponden a ROEWER (1953) que la menciona de Pontevedra como N. Iugubre unicolor. Otro autor, KRAUS (1959) también la cita como N. lugu~bre unicolor ROEWER, 1914; posteriormente el mismo KRAL~S (1961) como N. Iugubre ('MULLER, 1775).

Ni MELLO-LEITAO (1936) ni MARCELLINO (1967) la mencionan en sus trabajos sobre fauna ibérica.

M~RTENS (1978) ia cita por primera vez de Espinama (Picos de Europa) con el nombre correcto de bimaculaturn. Nosotros la hemos hallado en Oviedo (Asturias), Gavarnie (Francia) y Oyarzum (Guipúzcoa), además de los dos ejemplares de San Juan dz la Peña.

Datos sistemáticos. - Esta especie, descrita de Pnglaterra por FABRICIUS en 1775 es confundida más tarde por el mismo autor, con la especie Iugubre. SANKEY y SAVORY (1954) nos dicen que durante muchos años la especie bimacuíatum de Inglaterra ha sido desig- nada erróneamente con el nombre de lugubre (MWLLER, 1776), especie cuya área de propagación se sitúa en Norte y Centro-Europa y no en Inglaterra.

Este error fue repetido por muchos autores y agravado más tarde por ROEWER (1914) al unirlas con los nombres de N. Iugubre-bimaculatum y N. lugubreunicolor, y más aún al ser erigido el género Lugubrosto~ma por KRATQCHVIL en 1958, que deja a las dos especies, que son muy próximas, ubicadas en dos géneros distintos, véase GRUBER y MARTENS (1968).

Ea presencia (bimaculatum) o ausencia (Iugubre) de dos o más manchas plateadas para separar estas especies, no tiene validez, ya que en ambas especies pueden estar presentes o ausentes. Además el factor de la presencia simpátrida de ambas en algunas zonas del Oeste europeo ha venido a agravar la confusión.

Debido pues a su gran semejanza externa, sólo se podrán separar fácilmente comparando la morfología de los copuladores. El estudio del copulador del único d capturado, nos permite identifi- carlo, sin lugar a dudas, con la especie bimaculatum. La fig. 3 corresponde al copulador del d estudiado.

Datos corológicos y fenológicos. - No podemos ofrecer ninguno, simplemente mencionar la presencia de 1 6 y 1 P en el «hayedo», durante el mes de julio.

De los que existen en la literatura, muchos adolecen de la inseguridad de saber a cuál de las dos especies se refieren. Por ejemplo, TODD (1949) nos da mucha información sobre la especie lugtabre, que suponemos es bimaculatum.

FIG. 3. - Nemmtoma bimaculata (Fabncius, 1775). Ongano copulador y extremo dista1 a más aumento.

En un estudio muy completo realizado en la isla de Inchcailloch, CURTIS (1975, 1977) censa la captura de 3270 ejemplares de N. bimaculatum durante el primer año y 5456 ejemplares el segundo año. Con esta riqueza de material nos ofrece datos muy valiosos, remarcando que el período de máxima presencia discurre de julio a noviembre, decreciendo durante el resto del afio y llegando casi a desaparecer en enero. Estos datos contradicen los de SANKEY y SAVORY (1974) cuando afirman que la presencia de esta especie es continua durante todo el año.

Género Centetostoma KRATOCHVIL, 1958. - Especies pequeñas, longitud máxima 2 mm, patas largas y delgadas. Cuerpo totalmente pardo negruzco o con manchas plateadas. Escudo dorsal y a veces también los terguitos libres con hileras de largos y delgados bastoncitos. Patela del palpo a menudo con una diminuta apófisis. Copulador muy simple, simétrico, tronco largo y delgado, base ancha y hendida, glande poco diferenciado y estilo corto o filiforme.

Centetostoma bacilliferum (SIMON, 1879): Sinonimias: Nemas- toma bacilliferum SIMON, 1879.

Diagnóstico: cuerpo dorsal con 4 pares de bastoncitos en las 4 primeras áreas del escudo, una hilera transversal en la 5 . a área y también en los terguitos libres. Color pardo con manchas plateadas más o menos extensas. Patela del palpo sin apófisis. Copulador con el glande en forma de cuchara y dos pares de sed'as en su extremo apical. Estilo corto y ancho.

Relación del material estudiado: Unimcamente se han obtenido dos ejemplares que proceden del abetal alto: 27.6.77: 1 d adulto y 11.7.77: 1 O adulta.

Datos faunísticos: Es una especie típicamente pilrenaica y muy abundante en las dos vertientes, capaz .de invadir parte de la cordillera Cantábrica. Descrita por SIMON con ejemplares procedentes de cinco localidades pirenaicas y sin señalar el tipo, ha sido citada posteriormente de innumerables estaciones, tanto en cuevas como al exterior, cuya recopilación puede verse en DRESCO (1967 a).

MELLO-LEITAO (1936) la menciona de la provincia de Huesca, ROEWER, (1935) de varias cuevas pirenaicas y cantábricas, KRAUS (1959) de la Cordillera Can- tábrica y MARCELLINO (1967) y ROEWER (1953) de la Sierra de Guadarrama. Estas últimas ciltas no corresponden seguramente a la especie bacilliferum, sino a la especie ibericus por su localización.

RAMBLA (1968 c) la cita de dos cuevas de Guipúzcoa y una de Navarra en la Sierra de Aralar. Posteriormente ha sido hallada en la cueva ~ F o r a t Gui- tarres», Sant Quilis, prov. de Huesca, en otras seis cuevas en la prov. de Lérida y dos más en La Cerdaña. También debemos señalar nuevos hallaz- gos de Nuria y Sort en el Pirineo, y en las Sierras de Busa, Queralp y Tossa en el Pre-pirineo. Todos estos datos son inéditas. ,

Su presencia en la zona de estudio, entra pues dentro del área de la especie, lo que nos sorprende es precisamente el escaso número de individuos que han sido víctimas de las trampas.

Datos sistemáticos: Una revisión del antiguo agrupo bacilliferum., hoy género Centetostoma, fue hecha por DRESCO (1967 a) y RAMBLA (1968 c). Con el estudio de los genitalia del «grupo bacilli- ferumn se descubrió que estaban enmascaradas en este grupo, especies con los genitalia de otro tipo, pero con las mismas caracte- rísticas externas en el cuerpo del animal.

Se observaron dos líneas filéticas diferentes, una donde el copulador tiene el glande y el estilo muy finos y alargados y otra con el glande en forma de cuchara y el estilo corto y ancho, a las que RAMBLA (1968 c) dio el nombre de «línea ibericusn y «línea baci- l l i ferum~.

El estudio del copulador del único macho obtenido en el abetal alto, nos permite afirmar que los ejemplares capturados en el Ma- cizo, pertenecen a la «línea baicilliferum», como corresponde a su área geográfica.

Datos corológicos y fenológicos: No podemos ofrecer ninguno, simplemente mencionar la presencia de dos ejemplares en el abetal alto: un macho adulto en junio y una hembra en julio.

Los existentes en la literatura se refieren a otras especies y muchos a la familia Nemastomatidae en general. En este sentido podemos decir que esta especie es humícola y con tendencia a penetrar en las cavidades. Están presentes adultos y juveniles en todas las estaciones, debido a que los adultos pueden vivir más de un año, dado que el ciclo parece ser anual.

Género Mitostoma ROEWER, 1951. - Dorso del cuerpo con hilera de dientes bifurcados unidos formando guirnaldas en las áreas del escudo y rodeando a éste, dejando libre sólo el borde frontal en el centro. Dorso sin hileras de bastoncitos. Color pardo oscuro generalmente con manchas plateadas o doradas. Quelíceros con una apófisis dorsal en cada artejo, la del artejo basal mucho más larga. Copulador de tipo evolucionado, tronco ensanchándose pro- gresivamente hacia la base que está profundamente hendida, glande de estructura muy compleja y estilo más bien corto.

Mitostoma pyrenaeum (SIMON, 1879): Sinonimias: Nematosma pyrenaeum SIMON, 1879).

Diagnóstico: Hileras dorsales formando guirnaldas no muy densas y 'a veces discontinuas. Apófisis dorsal del artejo basal de los quelíferos, tan larga o más que el mismo artejo, escotada en la cara interna y muy peluda. Apófisis del artejo dista1 en forma de

un robusto diente curvado. Copulador típico del género, con el glande no muy ancho, provisto de piezas quitinosas que le hacen asi- métrico y el estilo bien diferenciado.

Relación del material estudiado: Se han recolectado solamente tres ejemplares que proceden del hayedo: 4.7.77: 2 O adultas y 16.8.77: 1 d adulto.

Datos faunísticos: Es una especie pirenaica de la que existen escasas referencias. Ha sido citada de los Pirineos franceses por SIMON (1879) y Ju- BERTHIE (1964) de varias cuevas de 1'Arikge y por DRESCO (1949) de algunas localidades del exterior.

Nosotros recolectamos 2 d. y 3 O en Oyarzum, Guipúzcoa, y no tenemos referencias de que existan otras citas de la fauna ibérica. Las actuales del macizo de San Juan de la Peña no hacen más que reforzar su presencia en nuestra fauna.

Datos morfológicos: Fue descrita por SIMON con una hembra de la cueva de Aubert en Arikge, y los caracteres de diagnóstico no difieren mucho de chrysomelas, especie de distribución muy amplia y muy polimorfa, dando lugar a multitud de sinonimias que fueron estudiadas en parte por SPOEK (1963) y posteriormente por MEIJER (1973).

Una de estas sinonimias es nuestra, vosagorum RAMBLA, 1965, especie descrita con unos ejemplares que recolectamos en los Vosgos y que se con- sideró una novedad por sus acusadas divergencias con el patrón taxonómico.

Las dos especies pyrenaeum y chrysomelas son muy próximas y su área de expansión coincide en los Pirineos. Otra especie, asturicum, fue descrita por ROEWER (1951) de una cueva de miedo. No hemos tenido ocasión de re- visar estas ejemplares, pero sería conveniente hacerlo para comprobar si efectivamente se trata de una buena especie o si es la misma especie pirenaica que llega hasta la zona cantábrica.

Datos corológicos y fenológicos: Dado el escaso material recolectado no podemos ofrecer ninguno, simplemente mencionar la presencia de tres ejemplares procedentes del «hayedo». Se desonece su ciclo biológico y es escasa la información que se posee.

Su presencia en el «hayedo» coincide con los requerimientos ambientales de las especies del género, ya que colonizan los bosques sombreados con densa capa de hojarasca y un alto grado de humedad.

Subfamilia Fhalangiinae SIMON, 1879. Género Phalangium LIN- NAEUS, 1758. - Especies grandes y de patas largas. Artejo bas,al de quelícera sin diente ventral. Borde frontal del prosoma sin tres espinas afiladas en el centro. Palpos con la uña final lisa, la patela sin apófisis y el fémur sin tubérculos ventrales. Láminas supraquelicerales cada una, con un diente afilado. d , cuerpo de cupulador largo y delgado.

Phalangium opitio LINNAEUS, 1761: con muy numerosas sinonimias, véase ROEWEX, 1923.

Diagnóstico: Prominencia ocular dentada. Espacio entre ésta y el borde frontal salpicado de dientes. Ángulos antero-laterales del prosoma dentados. Longitud del cuerpo de 112 a 1 cm. Color variable, entre pardo oscuro y ocre rojizo. Banda longitudinal dorsal muy destacada y oscura. Cara ventral blanquecina. Patas muy largas con hileras de dientes. Palpos también muy largos. Cuerpo del copulador ancho en la base y estrecho y delgado en el ápice. En la articulación con el glande hay una hendidura en forma de cuchara; éste es comprimido y redondeado en la base. Caracteres sexuales secundarios en el artejo dista1 del quelícero en forma de un cuerno dorsal más o menos largo.

Relación del material estu'diado: E rizón Carrasca1

9.1.77 . . . . . . . . . 1 8 , 3 0 11. 7.77 . . . . . . . . . 1 juv. 21. 2.77 . . . . . . . . . 2 pull. 18. 7.77 . . . . . . . . . 2 juv. 27. 3.77 . . . . . . . . . 3 pull. 26. 7.77 . . . . . . . . . 2 P 3 juv. 11. 4.77 . . . . . . . . . 5 pull. 16. 8.77 . . . . . . . . . 2 9 4. 5.77 . . . . . . . . . 4 pull. 22. 8.77 . . . . . . . . . 4 8, 11 9 , 10 juv. 6. 6.77 . . . . . . . . . 6 pull. 29. 8.77 . . . . . . . . . 2 6, 3 9 , 10 juv.

. . . . . . . . . 26. 6.77 . . . . . . . . . 3 3 , 3 O , 1 pull. 3.10.77 2 d . . . . . . . . . 11. 7.77 2 d, 3 0 , 10 pull. 17.10.77 . . . . . . . . . 1 9

16. 7.77 . . . . . . . . . 2 pull. 7.11.77 . . . . . . . . . 1 0 . . . . . . . . . 18. 7.77 2 d, 4 0 , 2 pull. 8.11.77 . . . . . . . . . 2 d

16. 8.77 . . . . . . . . . 3 d, 1 Q 14.11.77 . . . . . . . . . 2 6 , 1 Q . . . . . . . . . 22. 8.77 . . . . . . . . . 6 d , 18 9, 46 pull. 29.11.77 1 3

. . . . . . . . . 14. 9.77 2 d , 1 9 , 7 pull. 5.12.77 . . . . . . . . . I d , 1 P 19. 9.77 . . . . . . . . . 1 3, 1 9 , 1 pull. 12.12.77 . . . . . . . . . 1 P 3.10.77 . . . . . . . . . 1 Q 1 pull. 19.12.77 . . . . . . . . . 1 d

24.10.77 . . . . . . . . . 3 3, 1 P 31.10.77 . . . . . . . . . 1 8, 1 P 64 ejem. = 16 3 , 22 Q , 26 juv. 7.11.77 . . . . . . . . . 1 Q

14.11.77 . . . . . . . . . 2 P 26.12.77 . . . . . . . . . 1 d -

155 ejem. = 25 8, 40 0 , 90 juv.

Cubilar Aliagar 9. 1.77 . . . . . . . . . 1 d

22. 6.77 . . . . . . . . . 6 juv. 20. 6.77 . . . . . . . . . 1 juv. 16. 8.77 . . . . . . . . . 1 P , 6 juv.

. . . . . . . . . 4. 7.77 . . . . . . . . . 4 juv. 22. 8.77 5 d , 9 P , 20 juv. 20. 7.77 . . . . . . . . . 2 juv. 26. 9.77 . . . . . . . . . 3 d , 2 O 29. 8.77 :.. . . . . . . 1 d , 10 O, 15 juv. 3.10.77 . . . . . . . . . 1 9 - 10.10.77 . . . . . . . . . 1 0

33 ejem. = 1 d , 10 9 , 22 juv. 24.10.77 . . . . . . . . . 1 9

57 ejem. = 9 S, 16 Q 32 juv.

PIRINEOS, 1 2 4

Abetal bajo Quejigal . . . . . . . . . 16. 8.77 . . . . . . . . . 1 juv. 6. 6.77 2 juv. . . . . . . . . . 29. 8.77 . . . . . . . . . 2 d, 4 9, 1 juv. 6.8.77 1 d, 2 9 . . . . . . . . . 24.1 0.77 . . . . . . . . . 1 9 16. 8.77 1 6, 2 9 . . . . . . . . . 12.12.77 . . . . . . . . . 1 d, 1 0 3.10.77 1 d, 1 9

11 ejem. = 3 d, 6 0, 2 juv. 9 ejem. = 3 d, 4 0, 2 juv.

Pinar medio Pinar alto . . . . . . . . . 4. 7.77 . . . . . . . . . 1 juv. 11. 7.77 1 juv.

8. 8.77 . . . . . . . . . 1 d, 1 9 , 1 ~ U V . 18. 7.77 . . . . . . . . . 1 juv. 16. 8.77 . . . . . . . . . 1 juv.

7 ejem. = 1 d, 1 0, 5 juv. 7.11.77 . . . . . . . . . 1 d

Pinar bajo

. . . . . . . . . 19. 9.77 2 d

4 ejem. = 1 d, 3 juv.

Abetcrl atto

30.10.77 . . . . . . . . . 1 d

Datos faunísticos: Phalavgium opilio es la especie que presenta la distri- bución más amplia de todos los opiliones conocidos. Ocupa la región holarc- tica y en otras regiones ha sildo introducida por acción antropogénea. Por ejemplo, FORESTER (1973) dice que de Europa fue introducida en Nueva Ze- landa y que actualmente es una de las más frecuentes, a pesar de que la fauna de opiliones del país, es muy rica en especies.

Hay numerosísimas citas de la fauna ibérica tanto del que suscribe como de varios autores más, que no repetiremos aquí, limitándonos a señalar que, a pesar de ello, es la prilmera vez que se cita de San Juan de la Peña.

Datos corológicos: Ofrecemos el siguiente resumen de las muestras obtenidas:

. . . . . . . . . . . . Erizón 155 ejem. =25 d, 40 9 , 90 juv. . . . . . . . . . . Carrasca1 64 ejem. =i 16 d, 22 9 , 26 juv.

. . . . . . . . . . . . Cubilar 57 ejem. = 9 d, 16 0, 32 juv. Aliagar . . . . . . . . . . . . 33 ejem. = 1 8, 10 9, 22 juv. Abetal bajo . . . . . . . . . 11 ejem. = 3 d, 6 9 , 2 juv. Quejigal . . . . . . . . . . . . 9 ejem. = 3 d, 4 9 , 2 juv.

......... Pinar medio 7 ejem. = 1 d , 1 0, 5 juv. ............ Pinar alto 4 ejem. = 1 d , 3 juv.

Pinar bajo . . . . . . . . . 2 ejem. = 2 d Abeta2 atto . . . . . . . . . 1 ejem. = 1 d

343 ejem. = 62 d, 99 0, 182 juv.

Las poblaciones más importantes las encontramos en el «enzal» con una notable diferencia con relación a las demás. 'Le siguen el «carrascal» y el «cubilar» con muy poca diferenia entre las dos. Ea densidad decrece en el «aliagar» y notablemente en el cabetal bajo» y .aquejigal». En las cuatro es-

taciones restantes, que son los tres .pinares» y el cabetal alto», la presencia de la especie es puntual, faltando totalmente en el «hayedo» y el ((bosque mixto».

En resumen, que Phalangium opilio forma poblaciones importantes sólo en cuatro de las doce estaciones estudiadas; se presenta escasamente en otras seis y está ausente en las dos restantes, siendo más abundante en las estaciones más soleadas y más escasa en las de densas masas forestales, sombreadas y con mayor grado de humedad ambiental.

Existe por lo tanto una clara preferencia por estaciones abiertas, como pueden ser algunas zonas nitrófilas de pastoreo (((cubilar))), otras degradadas y prácticamente deforestadas («erizal») otras cubiertas de aliagas que forman un simple matorral («aliagar») o carrascas de monte bajo (~car ras - cal»), donde la situación climática puede ser bastante similar en todas ellas y donde las inclemencias del tiempo son más acusadas.

Señalamos como dato de interés, la abundancia de individuos, sobre todo juveniles, en el erizal, estación de suelo decapitado, con frecuentes aflora- ciones de la roca madre, colonizado abundantemente por Echinospartum houridum, que ocupa grandes extensiones y cuyas almohadillas, suponemos deben servir de refugio a muchas especies, entre ellas Phalangium opilio, bajo cuya protección se desarrolla.

Los resultados obtenidos, semejan a grandes rasgos, los existentes en otros países sobre la corología de esta especie y pueden consultarse en la recopilación que nos da MARTENS (1978).

Datos fenológicos: La única estación que nos da una imagen completa del ciclo biológico de la especie es la de erizal. La imagen fenológica en las otras estaciones se va desvirtuando a medida que va disminuyendo el núme- ro de ejemplares, apreciándose grandes diferencias (Fig. 4). En el erizal aparece una gran abundancia de juveniles en agosto, que va decreciendo,en las otras estaciones hasta desaparecer.

Al reunir las capturas de todo el Macizo (Fig. 5) la imagen que obtenemos sigue siendo aproximadamente la misma que en el erizal, pero con valores más altos. Ea curva de estos valores da una imagen casi perfecta de un ciclo de tipo anual, donde la especie nace en primavera, es adulta en verano y muere en invierno, a excepción de unos escasos ejemplares que hacen su aparición prematuramente en febrero y otros, también escasos, que alargan su vida hasta el mes de enero del año siguiente.

Esta imagen contradice la de KASTNER (1928), RUFFER (1966) y otros, que opinan que Phalangium opilio tiene dos degeneraciones y bien pudiera ser así en otras latitudes, sin embargo, la imagen del ciclo en el Macizo es típi- camente anual (Fig. 6). Probablemente este Macizo es demasiado frío y con acusadas estaciones para que se dé otra generación.

Datos morfológicos. - Como muchas de las especies que ocupan una área geográfica muy extensa, Phalangium opilio presenta un acusado polimorfismo. Los individuos llegados a la madurez sexual, no, son tan semejantes entre sí, que no puedan disgregarse en poblaciones diferentes. En la fauna ibérica hemos observado

FIG 4. - Phalangiurn opilio Linnaeus, 1761. Histogramas comparativos para las distintas estaciones.

FIG. 5 . - Phalangium opilio Linnaeus, 1761. Histograma del total de ejemplares capturados.

j u v . : .........................

P '------- a* :

I FIG. 6. - Phalongium opilio Linnaeus, 1761. Curvas del ciclo estacional.

P I R I N E O S , 1 2 4

acusadas diferencias en el tamaño, la coloración y los caracteres sexuales secundarios entre poblaciones de Andalucía, Cadena Cen- tral y Cordillera Cantábrica.

Se da el caso además, de que los machos adultos de una misma población presentan un crecimiento alométrico de dos caracteres sexuales secundarios, como son, la longitud del cuerno del quelícero y la del palpo. Este último siempre es más largo en el macho que en la hembra y el artejo basa1 del quelícero presenta una prolon- gación dorsal en forma de cuerno ausente de la hembra.

Este dimorfismo sexual, que existe siempre, en algunos casos es poco aparente, en cambio en otros, ambos caracteres presentan un crecimiento alométrico tan acusado, que esta ha sido la causa de muchas de las innumerables sinonimias de la especie.

ROEWER (1912, 1923) menciona más de veinte nombres diferentes que no todos son debidos al hecho de haberse descrito las formas juveniles con otro u otros nombres, sino que muchos son a causa del extraordinario crecimiento alométrico del quelífero y palpo del macho adulto. Debido a estas grandes diferencias se esta- blecieron las especies brevicorize, curvicorne, longicorne, cornutum, longipes, etc.

Por ejemplo, para la fauna ibérica, FRANGANILLO (1913) cita de Asturias y Galicia las especies P. crassum, P. opilio, P. cornutum y P. longipes (esta última por la extraordinaria longitud de los palpos).

En la zona de estudio, P. apilio no es excepción, apareciendo machos adultos con un dimorfismo sexual mínimo y otros con una extraordinaria longitud del palpo y del cuerno del quelífero. Éste ofrece aquí, la imagen de un cuerno recurvado en su extremo apical, mientras que en otras poblaciones de la Península es recto y afilado (fig. 7).

LERMA (1952) estudió el crecimiento alométrico de estos dos caracteres aplicando la fórmula de MUXLEY y = a xk. Aquí hemos aplicado la misma fórmula, con la diferencia de tomar como medida del cuerpo, la anchura máxima del cefalotórax en lugar de la longitud total del cuerpo, debido a que la variación del volumen del abdomen por ingestión de alimentos, conduce a que esta última medida tenga un gran margen de error.

Género Megabunus MEADE, 1855. - Especies más bien peque- ñas, longitud del cuerpo alrededor de 112 cm. o menos. Tegumentos

F I G . 7. - Phalangium opilio Linnaeus, 1761. Crecimiento alom6trico del quelifero y palpo del 8. '

blandos. Prominencia ocular muy grande, más larga que ancha y siempre con tubérculos o espinas. Láminas supraquelicerales lisas. Patas más bien largas y muy finas. Fémur del palpo con largos tubérculos ventrales. Patela y tibia con una apófisis apical interna.

Megabunus diadema (FABRICIUS, 1779) : Sinonimias: Phalangium diadema FABRICIUS, 1779; Megabunus insignis MEADE, 1855; Mega- bunus grouwellei SIMON, 1881.

Diagnóstico: Prominencia ocular a cada lado con 5 largas espinas. Borde frontal del prosoma con una espinita central, ángulos laterales con 2 espinitas cada uno. Palpo y fémur, patela y tibia con una apófisis apical interna, las dos últimas muy desarrolladas, fé- mur y tibia con largos tubérculos ventrales. Patas la~gas y finas, fémur y patela con 2 largas espinas apicales.

Relación del materia'l estudiado: Se han recolectado solamente 13 ejemplares que proceden de 3 estaciones diferentes: Abetaí alto: 5 ejem. = 2 0, 3 juv. Hayedo: 5 ejem. = 2 9, 3 juv. Pinar alto: 3 ejem = 2 0 , 1 juv. Total, 13 ejem. = 6 0, 7 juv.

Datos faunísticos: Es una especie claramente atlántica y su distribución aparece en dos zonas disyuntivas, una en los Países Escandinavos y otra más meridional en las Islas Británicas, Sur de Francia y Penínsual Ibérica. Aquí ocupa la ,Cordillera Cantábrica y los Pirineos. Por su actual distribu- ción aparece como una especie boreo-alpina.

Las citas más numerosas corresponden a las Islas Británicas, con TODD (1949), BRISTOWE (1949), MACKIE (1968), CURTIS (1973), SANKEY y SAVOTY (1974), etc. Para Noruega además de la cita original de FABRICIUS (1779) hay otra más reciente de AUGE (1972). De Dinamarca ha sido estudiada por MEINERTZ (1964 a, b, c). SIMON (1879) nos ofrece para Francia una distribución disyun- tiva, con una cita de Calvados en Normandia y otra de San Juan de Luz, fronteriza con Guipúzcoa.

Por lo que se refiere a la fauna ibérica MELL~LEITAO (1936) la cita e r rb neamente con el nombre de grouweillei sinónima he diadema. Hemos podido consultar este material y se trata efectivamente de dos hembras adultas de diadema del Pto. de la Bonaigua en el Valle de Arán, Pirineos catalanes. Posteriormente KRAUS (1961) la cita de Santander y Sierra de Ancares y MARTENS (1978) de los Picos de Europa.

Nosotros la hemos localizado en varias estaciones pirenaicas de Catalu- ña: Maranges, Setcases, Planolas y (La Molina. También fue hallada en una cavidad: la xcova Cremallera,, de Queralps, leg. Escolá. Por Último debemos señalar una localidad epigea del País Vasco, Oyarzum y dos cavidades del Macizo de Ernio, Guipúzcoa, RAMBLA (1980).

Las actuales citas del Macizo y las que damos a conocer aquí de Cataluña y Guipúzcoa, redondean el área de distribución de esta especie en la fauna ibérica, ofreciendo un aspecto más continuo y sin tantas lagunas.

Datos sistemáticos. - El estudio morfológico del escaso material recolectado, solamente nos permite afirmar que las seis hembras adultas se adaptan sin desviaciones aparentes al patrón típico de la especie (fig. 8). Destacamos también la ausencia de machos como ya es habitual debido a la rareza de los mismos.

Datos corológicos y fenológicos: Las tres estaciones donde aparece M. &a- dema, son bosques de coníferas que forman densas masas forestales de biotopos mesófilos y con tendencia a higrófilos, con algunos enclaves de un <,microclima» muy húmedo, propicio para el desarrollo de esta especie y de parecidas características a las localidades mencionadas anteriormente de Cataluña.

En otros países los autores coinciden, más o menos, en este aspecto. CURTIS (1973) indica bosques de Pinus sylvestris, AUGE (1972) bosques de olmos, robles y avellanos y TODD (1949) coníferas en general.

No se conoce el ciclo biológico de esta especie y los pocos datos que existen sobre su presencia temporal, son dispersos y de escaso valor. Los más completos son los de TODD (1949) que señala la presencia de juveniles en enero, mayo y noviembre y la de los adultos de mayo a julio.

Subfamilia Oligolophinae BANKS, 1983. Género Qligolophus C. KOCH, 1872. - Especie de pequeño tamaño, longitud del cuerpo alrededor de 112 cm. Patas más bien cortas y sin hileras de espinas, tarsos y metatarsos con pelos hirsutos. Borde frontal en el centro con un grupo de tres espinitas más o menos conspicuas. Fémur del palpo sin espinas ventrales, sólo peludos, a lo sumo con algunos pequeños tubérculos en la base.

Hay cuatro especies europeas, tridens, meadii, agrestis y hanseni. Sólo la última se halla presente en las muestras estudiadas.

Oligo2ophus hanseni (KRAEPELIN, 1896): Sinonimia: Acanthe pophus hansenii KRAEPELIN, 6896.

Diagnóstico: Prominencia ocular dentada alrededor de los ojos que son pequeños. Dorso con una banda longitudinal ancha y oscura, más en la 9 que en el d. Dedo móvil del quelícero con un robusto diente en el d. Cuerpo del copulador corto y ancho, quitinoso y de color oscuro, estilo más corto que el glande.

Relación del material estudicrdo

Pinar alto 2. 1.77 . . . . . . . . . 52 d , 25 9 28. 3.77 . . . . . . . . . 2 d , 1 Q

27. 2.77 . . . . . . . . . 2 d, 1 O 14. 7.77 . . . . . . . . . 7 juv. 7. 2.77 . . . . . . . . . 14 d, 23 9 18. 7.77 . . . . . . . . . 2 9

14. 2.77 . . . . . . . . . 5 d , 3 O 1. 8.77 . . . . . . . . . 10 juv. 21. 2.77 . . . . . . . . . 2 d , 1 O 8. 8.77 . . . . . . . . . 2 juv.

Fic. 8. - Megabuni<s diadema (Fabncius, 1779). Visión lateral de la 9 (obsérvese el extraordinario desarrollo de la prominencia ocular y la corona de espinas).

ARTR~PODOS EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA PENA . I V

Pinar alto (continuación)

16 . 8.77 . . . . . . . . . 2 9 28 . 8.77 . . . . . . . . . 1 d

. . . . . . . . . . 14 9.77 4 d. 5 9 . . . . . . . . . 3.10.77 3 8 . 2 9 . . . . . . . . . 10.10.77 20 d. 18 O . . . . . . . . . 17.10.77 9 d. 15 9 . . . . . . . . . 24.10.77 10 d. 16 9 . . . . . . . . . 31.10.77 57 d, 18 O . . . . . . . . . 7.11.77 26 d. 36 O . . . . . . . . . 14.11.77 23 d. 14 O . . . . . . . . . 22.11.77 28 d. 27 O

1097 ejem . = 666 d. 412 9 . 19 juv .

Pinar medio

9 . 1.77 . . . . . . . . . 15 d. 2 9 21 . 1.77 . . . . . . . . . 1 d. 20 . 2.77 . . . . . . . . . 23 d. 3 9 27 . 2.77 . . . . . . . . . 4 d. 2 9 7.3.77 . . . . . . . . . 1 8 . 1 9 4 . 6.77 . . . . . . . . . 3 iuv .

7 juv . 3 juv .

311 ejem . = 203 d. 95 9 . 13 juv .

Abetal bajo

. . . . . . . . . 2.1.77 9 8 . 1 9 9 . 1.77 . . . . . . . . . 22 d. 4 O 2.2.77 . . . . . . . . . 5 d . 1 9 7.2.77 . . . . . . . . . 2 d. 1 9

. . . . . . . . . 14 . 2.77 1 9 27 . 3.77 . . . . . . . . . 3 d. 2 9

. . . . . . . . . 18 . 7.77 1 juv 21 . 7.77 . . . . . . . . . 2 d

. . . . . . . . . 8 . 8.77 2 juv . 19.9.77 . . . . . . . . . 4 d. 2 9 24.10.77 . . . . . . . . . 31 d. 17 9

337 ejem . = 233 d. 101 O. 3 juv .

Pinar bajo

. . . . . . . . . . . . . 2 1.77 1 d.

. 28 2.77 . . . . . . . . . . . . 1 d. . . . . . . . . . . . . 6.3.77 1 3 .

8 . 8.77 . . . . . . . . . . . . 1 d. 14 . 9.77 . . . . . . . . . . . . 2 d.

. . . . . . . . . . . . . 25 9.77 8 d. 3.10.77 . . . . . . . . . . . .

10.10.77 . . . . . . . . . . . . 12 d. 17.10.77 . . . . . . . . . . . . 3 d. 24.10.77 . . . . . . . . . . . . 4 8 . 31.10.77 . . . . . . . . . . . . 19 d. 7.11.77 . . . . . . . . . . . . 11 d.

14.11.77 . . . . . . . . . . . . 12 d. . . . . . . . . . . . . 21.11.77 13 d. . . . . . . . . . . . . 29.11.77 6 8 .

5.12.77 . . . . . . . . . . . . 9 8 . 12.12.77 . . . . . . . . . . . . 8 d.

. . . . . . . . . . . . 19.12.77 6 d . 26.12.77 . . . . . . . . . . . . 9 d.

228 ejem . = 126 d. 102 9

Abetal alto Hayedo

. . . . . . . . . 2. 1.77 16 S, 4 P 7. 2.77 . . . . . . . . . 1 9

14. 2.77 . . . . . . . . . 1 9 21. 2.77 . . . . . . . . . 1 9

. . . . . . . . . 28. 2.77 2 P 27. 6.77 . . . . . . . . . 2 juv.

. . . . . . . . . 11. 7.77 2 d 18. 7.77 . . . . . . . . . 4 O, 2 P 5. 8.77 . . . . . . . . . 5 9

14. 9.77 . . . . . . . . . 2 6 , 1 9 10.10.77 . . . . . . . . . . 2 S, 6 P 17.10.77 . . . . . . . . . 1 d , 3 P 24.10.77 . . . . . . . . . 4 d , 3 P 31.10.77 . . . . . . . . . 7 d , 5 P

. . . . . . . . . 7.11.77 4 d, 11 P 14.11.77 . . . . . . . . . 12 d , 10 9 28.11.77 . . . . . . . . . 15 6 , 5 P

5.12.77 . . . . . . . . . 5 d , 5 P 12.12.77 . . . . . . . . . 21 d, 5 P 19.12.77 . . . . . . . . . 35 d, 5 P 26.12.77 . . . . . . . . . 10 d , 5 P

222 ejem. = 140 d , 80 0, 2 juv.

Bosque mixto

. . . . . . . . . . . . . . . 9. 1.77 2 1

. . . . . . . . . . . . . . . 7.2.77 1 1 0 . . . . . . . . . . . . . . . 19.9.77 1 O , 1 d

17.10.77 . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 24.10.77 . . . . . . . . . . . . . . 1 6 , 4 9

. . . . . . . . . . . . . . . 7.11.77 1 2 9 14.11.77 . . . . . . . . . . . . . . . 6 d , 4 P

. . . . . . . . . . . . . . . 21.11.77 4 S, 1 9

2. 1.77 . . . . . . . . . 13 S . . . . . . . . . 9. 1.77 18 S, 20 0

7.2.77 . . . . . . . . . 2 O, 6 9 26. 7.77 . . . . . . . . . 5 juv. 22. 8.77 . . . . . . . . . 1 O, 6 juv.

. . . . . . . . . 19. 9.77 2 0, 2 P 10.10.77 . . . . . . . . . 2. d , 1 P

. . . . . . . . . 17.10.77 2 d , . 1 P

. . . . . . . . . .20.10.77 2 6 , 1 P 24.10.77 . . . . . . . . . . 4 d, 1 P

. . . . . . . . . 7.11.77 7 d. 4 P

195 ejem. = 93 d , 55 P , 1 1 juv.

Erizón

. . . . . . . . . . . . . . . 26.12.77 2 8, 1 9

Quejigal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8. 2.77 1 P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24.10.77 1 P

12.12.77 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0

3 ejem. P

-- 44 ejem. = 26 6, 18 P Aliagar

. . . . . . . . . . . . . . . 29. 8.77 1 6

. . . . . . . . . . . . . . . 17.10.77 1 6 , 1 P

3 ejem. = 2 8, 1 P

Datos faunísticos: La distribución de O. hanseni es claramente atlántica ocupando el Oeste de Europa e Islas Británicas. Ha sido mencionada por varios autores de diversos países europeos. Por el contrario en el nuestro, sólo una cita de MARTENS (1978) para los Picos de Europa, daba fe de su presencia en la fauna ibérica.

La ausencia de hameni en los estudios feunísticos referidos al área me- diterránea, MARCELLINO (1973, 1975), CUEMINI y GRUBER (1976) y CHEMINI (1980, 1983), confirman la distribución atlántica de la especie. Otros autores entre ellos MACKIE (1968) y MEINERTS (1964 a, b, c) citan a hanseni, pero destacan que es mucho menos frecuente que tridens.

Creemos oportuno recordar aquí, que en una nota anterior, RAMBLA (1976) confirmábamos la presencia de la especie agrestis en nuestra fauna con el hallazgo de 78 individuos en quince localidades diferentes desde la meseta castellana hasta los Pirineos. Por el contrario suponíamos que la presencia de hanseni era poco probable, aunque posteriormente la cita de MARTENS, demostraba lo contrario.

Han sido pues, los muestreos de PEDROCCHI en San Juan de la Peña los que han puesto de manifiesto la existencia de poblaciones importantes de esta especie en territorio español, hasta el punto de ser, con mucho, la más abundante entre las once recolectadas en el Macizo, ya que ella sola representa más de un tercio del total.

Es de suponer que otros macizos montañosos alberguen así mismo poblaciones importantes y que muestreos de este tipo podrían darnos una ' imagen más real de su área de distribución. Actualmente, la carencia de datos en otras zonas, nos impide formular nin&n tipo de comparación dentro del ámbito de la geografía ibérica.

Datos corológicos: Del análisis de las numerosas muestras obtenidas ofrecemos el siguiente resumen:

. . . . . . . . . . . . Pinar alto 666 6, 312 9 , 19 juv. = 1097 ejem. . . . . . . . . . . . . Abetal bajo 233 d, 101 9 , 3 juv. = 337 ejem.

. . . . . . . . . Pinar medio 203 d , 95 P, 13 juv. = 311 ejem. . . . . . . . . . . . . Pinar bajo 126 d , 102 O = 228 ejem. . . . . . . . . . . . . Abetal alto 140 d , 80 O , 2 juv. = 222 ejem.

. . . . . . . . . . . . . . . Ayedo 93 d , 55 O , 11 juv. = 159 ejem. . . . . . . . . . Bosque m i ~ t o 26 d , 18 O = 44 ejem.

AIiagar . . . . . . . . . . . . . . . 2 d , 1 Q = 3 ejem. Erizón . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 , . 1 Q = 3 ejem. Quejigal . . . . . . . . . . . . . . . 3 O = 3 ejem.

--- 1491 d , 868 O , 48 juv. = 2407 ejem.

La máxima densidad aparece en «pinar alto», con una notable diferencia con relación a las demás estaciones. El ((abetal bajo» sigue a aquél quedando por encima del «pinar medio» y «bajo». A éste le sigue el ((abetal alto» con muy poca diferencia. La densidad decrece mucho en el «hayedo» y muy notablemente en el .bosque mixto», que e s la estación más pobre.

Este es un bosque de árboles caddcifolios, tales como fresnos, tilos, avellanos, arces y hayas, mezclados con alguna que otra conífera muy escasa. La presencia puntual en «aliagar», «erizón» y «quejigal», se interpreta como extrapolación de estaciones vecinas, estando totalmente ausente en ((carrascal» y «cubilar». El denominador común de estas cinco estaciones es el de tratarse de espacios abiertos, degradados o invadidos posteriormente por aliagas o erizones, en donde las inclemencias del tiempo son muy acusadas.

Pinar alto

Abetar bajo 1 -- - -

Fic 9 a y b. - Oligo[ophus hansent (Kraepelin, 18%). Histogrmas comparativos para las distintas estaciones.

1 Pinar bajo A 1

a L

00- Hayedo

m&

L ni-!-.-

i9 Aliagar, erizal, quejigal

10- Bosque mixto -- m

~ I F I Y I A I Y I J I J I A I S I O I

PIRINEOS, 124

En resumen, 'que la especie forma poblaciones muy importantes en los tres «pinares» y los aabetales., más reducidas en el «hayedo» y mucho más en el «bosque mixto», estando prácticamente ausente en las cinco estaciones restantes. Es evidente, por lo tanto, que está predominantemente vinculada a los bosques de coníferas. Estos resultados concuerdan más o menos, con los de otros autores, tales como MEINERTZ (1964), MARTENS (1978), etc.

Referente a la estratificación vertical, muchos autores afirman que la especie muestra predileccibn por los estratos altos de la vegetación, matorrales e incluso troncos y ramas de los árboles, según TODD (1949) BROEN y MORITZ (1963), MACKIE (1968), SANKEY y SAVORY (1974), etc.

Estas afirmaciones están totalmente en desacuerdo con los datos obser- vados por nosotros en este Macizo, ya que, si bien es verdad que aparecen algunos ejemplares sacudiendo los matorrales y las ramas de los árboles, este número es ínfimo comparado con los 2.407 individuos capturados en las trampas.

Esta especie vive en el suelo, pero es posible que no esté totalmente condicionada a él, ya que según TODD (1949), no requiere un alto grado de humedad para su existencia y, en el período de máxima actividad sexual, los individuos se desplazan activamente por todas partes. De aquí su presencia en zonas altas de la vegetación e incluso en los jardines de casas en el campo, en regiones donde la especie es abundante.

Datos fenológicos: La riqueza del material obtenido permite ofrecer una información muy completa sobre la fenología de la especie (fig. 9 a, b). Los histogramas son bastante similares en las estaciones, destacando: abundancia de machos con explosión masiva en diciembre, número más reducido de hembras y ausencia casi absoluta de formas juvenilles.

Esta imagen se agudiza en el «pinar alto» con 1097 ejemplares, de los que 378 machos aparecen masivamente en diciembre. En el (cabetal bajo», con una muestra de 337 ejemplares, esta explosión no es tan brusca y a medida que la muestra decrece, también lo hace el número de machos, equi- librándose la proporción entre los dos sexos, aunque siempre los machos son los más numerosos.

Hay dos estaciones, ((pinar- medio» y «pinar bajo», en las que la máxima aotividad de los machos viene adelantada al mes de noviembre.

Al reunir las capturas de todo el Macizo (fig. 10) la aparición brusca de machos en diciembre se agudiza hasta alcanzar la cifra de 664 indivilduos, casi el doble que la de hembras.

Estos datos globales traducidos a una curva de Gaus dan una imagen del ciclo biológico de la especie (fig. 11). Se trata de un ciclo claramente otoñal, en el que la especie está ausente' en primavera, los juveniles aparecen a principios de verano y a últimos del mismo aparecen los adultos, con un período de actividad de base reproductiva en octubre, que alcanza su cenit en diciembre con la explosión masiva de machos, finalizando el ciclo a primeros de marzo, con la desaparición total de individuos.

En esta curva llama la atención la escasez de formas juvenilles que indis- cutiblemente viene motivada por el trampeo. En algunas especies, el peso, tamaño y actividad de los juveniles es tan ínfima, que los incapacita para ser víctimas de las trampas y, probablemenbz, klmseni es una de ellas.

FIG. ;O. - Otigobphus hanseni (Kraepelin, 18%). Histograma del total de ejemplares capturados.

Frc. 11. - Oligolophus hanseni (Kraepelin. 1896). Curvas del ciclo estaciona].

Esta imagen del ciclo biológico de hanseni, coincide a grandes rasgos con la ofrecida por otros autores, salvando ciertas peculiaridades y algunos datos contradictoriols. Así, según TODD (1949) en Inglaterra los juveniles aparecen en mayo, los adultos en julio y la máxima actividad se registra en los meses de octubre y noviembre. En cambio para SANKEY y SAVORY (1974) los adultos no aparecen hasta agosto.

Según MEINERTZ (1964 b), en Dinamarca los juveniles aparecen en junio, los adultos en julio y la máxima actividad se registra en octubre y noviembre. Sin embargo, Smn< (1963), nos dice que en Holanda la máxima actividad se registra en noviembre y diciembre, lo mismo que en la zona estudiada, a pesar de que ya se indicó antes, que también en esta zona, hay dos estaciones en las que esta actividad viene adelantada al mes de noviembre.

Lo cierto es que, salvando ligeras y previstas discrepancias entre los datos procedentes de diferentes países y de diversos hábitats, la biología de 0. hanseni, aparece muy uniforme en sus aspectos fenol6gicos y corológicos. Unicamente insistimos en señalar que, en San Juan de la Peña, aparece predominantemente vinculada a los bosques de coníferas y con menos disper- sión en la estratificación espacial, que la señala en otros países.

Datos sistemátkos. - Entre los 2.407 ejemplares estudiados no se observa una significativa variabilidad entre los individuos de una misma estación, ni tampoco contrastes morfológicos depen- dientes de las estaciones. Si tenemos en cuenta la gran cantidad de material estudiado, podemos afirmar que la especie se presenta muy uniforme en todo el Macizo y que la variabilidad interna de los caracteres taxonómicos es mínima.

Únicamente se observan ciertas variaciones de coloración y ex- tensión de la banda dorsal, más manifiestas en la hembra que en el macho; en el que la coloración es más clara y la banda aparece más delimitada en los bordes. También se observa que el diente dorsal del dedo móvil del quelífero de los machos, es apenas reco- nocible en algunos ejemplares. Por tratarse de un carácter sexual secundario que aparece después de la última muda, es posible que esta exigiiedad de tamaño exista sólo en aquellos individuos que acaban de mudar y que el diente se alargue posteriormente hasta alcanzar un estado de equilibrio. Suponiendo que ello es así, las diferencias observadas no tienen nigún valor taxonómico.

Ofrecemos unos dibujos de los caracteres más destacados que pueden ayudarnos a diferenciar esta especie de agrestis, otra del mismo género, presente también en la fauna ibérica (fig. 12).

Género Odiellus R O ~ E R , 1923. - Especies grandes, longitud del cuerpo de 112 a 1 cm. Láminas supraquelicerales lisas. Borde frontal en el centro con tres espinas puntiaguas. Fémur del palpo

Fic 12 - Oligofaphus hansenr 6" a) quelicero frontal y lateral, b) palpo derecho cara interna, c ) copulsdor entero, d) extremo dista1 a mas aumento, e) metatarso y tarso del 2 par de

patas, f ) base del mismo rnetatarso, g) aperculo genital del 3 y de la Q

con espinas ventrales más o menos largas, formando una hilera longitudinal. Fémures de las patas generalmente con hileras longitudinales de pequeños dientes.

Odiellus troguloides ( L u c ~ s , 1847): Sinonimias: Phalangium troguloides LUCAS, 1837. Acantholophus gallicus SIMON, 1879. Odie- llus gallicus ROEWER, 1923. Lacinius gallicus RAMBLA, 1973.

Diagnóstico: Especie de gran tamaño, longitud del cuerpo alrededor de 1 cm. Borde froptal con tres espinas centrales. Dorso del cuerpo con hileras transversales de pequeños dientes. Espinas ventrales del fémur del palpo no muy largos. Fémures de las patas con hileras de dientecitos más desarrolladas en el 9 . Abdomen posteriormente redondeado en la Q y acuminado en el d . Palpo del d , ventralmente en el tarso con hileras de dientecitos y el dedo móvil del quelífero con un robusto diente.

Relación del material estudiado: L

Cubilar

28. 3.77 . . . . . . . . . 5 juv. . . . . . . . . . 4. 4.77 10 juv.

18. 4.77 . . . . . . . . . . 19 juv. 25. 4.77 . . . . . . . . . 10 juv. 2. 5.77 . . . . . . . . . 15 juv. 9. 5.77 . . . . . . . . . 20 juv.

16. 5.77 . . . . . . . . . 14 juv. 23. 5.77 . . . . . . . . . 14 juv. 30. 5.77 . . . . . . . . . 18 juv.

1. 6.77 . . . . . . . . . 5 juv. 6. 6.77 . . . . . . . . . 14 juv.

17. 6.77 . . . . . . . . . 4 juv. 27. 6.77 . . . . . . . . . 11 juv. 4. 7.77 . . . . . . . . . 14 juv. 8. 7.77 . . . . . . . . . 10 juv.

28. 7.77 . . . . . . . . . 28 juv. 1. 8.77 . . . . . . . . . 6 juv. 8. 8.77 . . . . . . . . . 12 juv.

11. 8.77 . . . . . . . . . 11 9

Cubilar (continuación)

. . . . . . . . . 16. 8.77 2 d, 14 Q , 10 juv

. . . . . . . . . 24.8.77 2 d , l l Q 1 juv 6. 9.77 . . . . . . . . . 5 Q 8. 9.77 . . . . . . . . . 8 9

14. 9.77 . . . . . . . . . 3 9 19. 9.77 . . . . . . . . . 1 Q 26. 9.77 . . . . . . . . . 2 d, 7 9 3.10.77 . . . . . . . . . 1 0 , 5 9

10.10.77 . . . . . . . . . 3 d , 24 Q 14.10.77 . . . . . . . . . 2 d , 8 9 17.10.77 . . . . . . . . . 13 Q

418 ejem. = 22 d, 156 9,240 juv.

Quejigal 21. 3.77 . . . . . . . . . 28. 3.77 . . . . . . . . . 4. 4.77 . . . . . . . . . 8. 4.77 . . . . . . . . .

25. 4.77 . . . . . . . . . 2. 5.77 . . . . . . . . . 9. 5.77 . . . . . . . . .

Quejigal (continuación)

9 juv. 16. 5.77 . . . . . . . . . 2 juv. 20 juv. 30. 5.77 . . . . . . . . . . 9 juv. 19 juv. 6. 6.77 . . . . . . . . . 7 juv. 3 juv. 13. 6.77 . . . . . . . . . 11 juv. 6 juv. 20. 6.77 . . . . . . . . . 6 juv. 8 juv. 27. 6.77 . . . . . . . . . 3 juv. 6 juv. 4. 7.77 . . . . . . . . . 23 juv.

Quejigal (continuación) Quejigat (continuación)

11. 7.77 . . . . . . . . . 15 juv. 26. 7.77 . . . . . . . . . 4 juv.

1. 8.77 . . . . . . . . . 1 juv. 8. 8.77 . . . . . . . . . 5 9 , 7 juv.

16. 8.77 . . . . . . . . . 2 6. 4 9 . . . . . . . . . 20. 8.77 5 9 , 5 juv.

22. 8.77 . . . . . . . . . 4 9

3. 5.77 . . . . . . . . . 14 juv. 9. 5.77 . . . . . . . . . 4 juv.

16. 5.77 . . . . . . . . . 3 juv. 23. 5.77 . . . . . . . . . 5 juv. 6. 6.77 . . . . . . . . . 25 juv.

13. 6.77 . . . . . . . . . 9 juv. 27. 6.77 . . . . . . . . . 12 juv. 4. 7.77 . . . . . . . . . 35 juv.

11. 7.77 . . . . . . . . . 89 juv. . . . . . . . . . 14. 7.77 2 d , 1 9

18. 7.77 . . . . . . . . . 34 juv. 26. 7.77 . . . . . . . . . 6 9 , 4 juv.

1. 8.77 . . . . . . . . . 2 juv. 8. 8.77 . . . . . . . . . 9 juv.

16. 8.77 . . . . . . . . . 2 d , 7 9 . . . . . . . . . 29. 8.77 2 d , 3 9 , 5 juv. . . . . . . . . . 14. 9.77 2 d , 3 9

3.10.77 . . . . . . . . . 4 9 - 10.10.77 . . . . . . . . . 6 9 17.10.77 . . . . . . . . . 1 d , 5 9

. . . . . . . . . 24.10.77 1 d , 12 9 . . . . . . . . . 7.11.77 2 d

309 ejem. = 12 d ,47 9,250 juv.

214 ejem. = 10 d ,44 9,160 juv.

18. 4.77 . . . . . . . . . 1 juv. 25. 4.77 . . . . . . . . . 1 juv. 23. 5.77 . . . . . . . . . 5 juv. 30. 5.77 . . . . . . . . . 4 juv. 6. 6.77 . . . . . . . . . 10 juv.

16. 6.77 . . . . . . . . . 6 juv. 26. 6.77 . . . . . . . . . 19 juv. 4. 7.77 . . . . . . . . . 3 juv.

11. 7.77 . . . . . . . . . 12 juv. 16. 7.77 . . . . . . . . . 1 juv. 18. 7.77 . . . . . . . . . 5 juv. 1. 8.77 . . . . . . . . . 3 juv. 8. 8.77 ......... 2 9 , 10 juv

16. 8.77 . . . . . . . . . 6 9 22. 8.77 . . . . . . . . . 3 9 29. 8.77 . . . . . . . . . 6 9 14. 9.77 . . . . . . . . . 2 9 26. 9.77 . . . . . . . . . 2 d , 2 9 , 4 juv.

3.10.77.a.. . . . . . . 3 d , 1 9 10.10.77 . . . . . . . . . 2 d , 3 9 24.10.77 . . . . . . . . . 13 d , 9 9 31.10.77 . . . . . . . . . 4 9 7.10.77 . . . . . . . . . 2 9

. . . . . . . . . 28.11.77 1 d 8.12.77 . . . . . . . . . 2 d , P 9

......... 12.12.77 4 d. 3 9

204 ejem. = 56 d , 61 9 , 87 juv.

Pinar medio

1 d 2 juv. 9 juv. 4 juv.

19 juv. 23 juv. 7 juv.

29 juv. 14 juv. 4 juv.

11 juv. 3 juv.

2 9 1 d , 2 9

1 9

140 ejem. = 5 d , 10 9 , 125 juv.

Abetal alto

30. 5.77 . . . . . . . . . 3 juv. 20. 6.77 . . . . . . . . . 2 juv. 11. 7.77 . . . . . . . . . 7 juv. 18. 7.77 . . . . . . . . . 10 juv. 26. 7.77 . . . . . . . . . 14 juv. 16. 8.77 . . . . . . . . . 13 juv.

. . . . . . . . . 29. 8.77 1 9 , 2 juv. 14. 9.77 . . . . . . . . . 1 9 26. 9.77 . . . . . . . . . 2 9 3.10.77 . . . . . . . . . 1 d , 6 9

. . . . . . . . . 10.10.77 2 d, 2 9 17.10.77 . . . . . . . . . 1 0

......... 31.10.77 2 d. 2 9 7.11.77 . . . . . . . . . 1 d

14.11.77 ......... 1, d, 3 9

76 ejem. = 8 d , 17 9 , 51 juv.

Abetal bajo 9. 5.77 . . . . . . . . . 2 j w .

30. 5.77 ......... 1 juv. 13. 5.77 . . . . . . . . . 4 juv. 27. 6.77 . . . . . . . . . 8 juv.

Abetal bajo (continuación)

4. 7.77 . . . . . . . . . 2 juv. 11. 7.77 . . . . . . . . . 6 juv. 18. 7.77 . . . . . . . . . 2 juv. 26. 7.77 . . . . . . . . . 4 juv. 6. 9.77 . . . . . . . . . 3 9

14. 9.77 . . . . . . . . . 3 9 19. 9.77 . . . . . . . . . 1 d , 2 9 26. 9.77 . . . . . . . . . 2 P

56 ejem. = 6 d , 21 9, 29 juv.

Pinar bu jo

2. 5.77 . . . . . . . . . 1 juv. . . . . . . . . . 20. 6.77 4 juv. . . . . . . . . . 28. 6.77 5 juv.

4. 7.77 . . . . . . . . . 3 juv. . . . . . . . . . 10. 7.77 6 juv. . . . . . . . . . 18. 7.77 1 juv. . . . . . . . . . 26. 7.77 , 2 Q

8. 8.77 . . . . . . . . . 1 9 . . . . . . . . . 16. 8.77 2 juv. . . . . . . . . . 19. 9.77 1 cf

3.10.77 . . . . . . . . . . 4 d 12.10.77 . . . . . . . . . 2 d , 1 9 24.10.77 . . . . . . . . . 3 d , 4 9 31.11.77 . . . . . . . . . I d , 1 9

42 ejem. = 6 d , 14 9 , 22 juv.

13 juv. 20 juv. 1 juv. 2 juv.

2 9 2 9 2 9 1 9

45 ejem. = 2 8, 7 9 , 36 juv.

125

Carrasca1

7. 3.77 . . . . . . . . . 1 juv. 14. 3.77 . . . . . . . . . 1 juv. 28. 3.77 . . . . . . . . . 7 juv. 11. 4.77 . . . . . . . . . 1 juv. 2. 5.77 . . . . . . . . . 1 juv. 9. 5.77 . . . . . . . . . 1 juv. 6. 6.77 . . . . . . . . . 3 juv. 4. 7.77 . . . . . . . . . 2 9

18. 7.77 . . . . . . . . . 1 9 27. 7.77 . . . . . . . . . 1 9 29. 8.77 . . . . . . . . . 1 9 26. 9.77 . . . . . . . . . 1 d, 1 9 14.11.77 . . . . . . . . . 2 d 5.12.77 . . . . . . . . . 3 d. 1 9

26.12.77 . . . . . . . . . 3 d, 1 9

33 ejem. = 10 d, 8 9, 1'5 juv.

Aliagar

7. 3.77 . . . . . . . . . 2 juv 4. 4.77 . . . . . . . . . 1 juv.

Aliagar (continuación)

9. 5.77 . . . . . . . . . 2 juv. 30. 5.77 . . . . . . . . . 2 juv.

6. 6.77 . . . . . . . . . 2 juv. 17.10.77 . . . . . . . . . 1 9 '

Bosque mixto 27. 6.77 . . . . . . . . . 1 juv 10. 7.77 . . . . . . . . . 2 juv 16. 8.77 . . . . . . . . . 7 juv 29. 8.77 . . . . . . . . . 1 9 6. 9.77 . . . . . . . . . 1 9 9. 9.77 . . . . . . . . . 2 9

14. 9.77 . . . . . . . . . 1 d

15 ejem. = 1 d, 4 9 , 10 juv.

Datos faunísticos: Esta especie se halla distribuida por los países del Me- diterráneo Occidental. Fue descrita del Norte de Africa, Argelia, por L u c ~ s (1847). Posteriormente, SIMON (1879), ROEWER (1923) y JUBERTHIE (1957) la mencionan del Sur de Francia, BACELAR (1928) de Portugal, ROEWER (1957) de Córcega en Italia, etc.

Son varios los autores que la citan de la fauna ibérica, entre ellos, FRAN- GANILLO (1925), CUNI Y MARTORELL (1883), MELLO-LEITAO (1936), GALIANO (1910), RAMBLA (1967, 1971, 1973), si bien muchas de estas citas, mencionan la especie con otro nombre.

Es una de las especie más frecuentes de nuestra fauna formando importante poblaciones principalmente en la parte septentrional de la Península y costa mediterránea.

Datos corológicos: De la relación del material ofrecemos el siguiente resumen:

. . . . . . . . . . . . . . Cubilar 22 6, 156 0 , 240 juv. = 418 ejem. . . . . . . . . . . . Pinar alto 12 6, 47 9 , 250 juv. = 309 ejem

. . . . . . . . . . . . . . . Quejigal 10 d , 44 9 , 160 juv. = 214 ejem. . . . . . . . . . . . . . . Erizón 56 d , 61 0 , 87 juv. = 204 ejem.

. . . . . . . . . . . Pinar medio 5 d, 10 0 , 125 juv. = 140 ejem. Abetal alto . . . . . . . . . . . . 8 d, 17 0 , 51 juv. = 76 ejem.

. . . . . . . . . . . . Abetal bajo 6 d , 21 0 , 29 juv. = 56 ejem. Hayedo . . . . . . . . . . . . . . . 2 d , 7 9 , 36 juv. = 45 ejem. Pinar bajo . . . . . . . . . . . 6 d, 14 0 , 22 juv. = 42 ejem.

. . . . . . . . . . . . . . . Carrasca1 10 d , 8 0 , 15 juv. = 33 ejem. Aliagar . . . . . . . . . . . . . . . 4 d , 3 0 , 9 juv. = 16 ejem. Bosque mixto . . . . . . . . 1 8, 4 9 , 10 juv. = 15 ejem.

142 d, 392 9,1034 juv. = 1568 ejem.

Es la única especie del Macizo que está presente en todas las estaciones, y la segunda en importancia numérica de individuos, después de Oligolopkus hanseni. Por lo demás, su representación en el Macizo es bastante anárqui- ca, ya que estaciones de características tan dispares como pueden ser el «cubilar» y el «pinar alto», son las que albergan mayor densidad de individuos. Esta densidad es máxima en el «cubilar» con 418 individuos, siguiendo «pinar alto» con 309, y decreciendo en las demás estaciones, con un mínimo de 16 y 15 individuos, en xaliagarn y «bosque mixto)), respectivamente.

Esta capacidad ubiquista de Odiellus troguloides ya fue mencionada por nosotros, RAMBLA (1973) al estudiar material procedente de diferentes regiones de la Península, observándose que invadió lo mismo las zonas d e bosque, que los pastos y tierras de cultivo. Así mismo, se observó su amplio gradiente altitulinal, con ejemplares capturados lo mismo a nivel del mar que por encima de los 1.500 m de altitud.

Otros datos complementarios sobre su ecología y etología pueden obte- nerse en el mencionado estudio, RAMBLA (1973), del que señalamos aquí, la preferencia de la especie por un equilibrio de humedad medio en el suelo, ya que Odiellus troguloides falta tanto en los suelos extremadamente húme- dos como en los muy áridos.

En cuanto al Macizo, la vinculación de la especie al «cubilar» como esta- ción preferente, no la podemos razonar, ya que nos faltan datos que la jus- tifiquen, ya que, por lo demás, es la estación más pobre en especies, siendo así que, Odiellus troguloides viene acompañada sólo por otras dos, Pkalan- gium opilio y Hamalenotus qu~dridentatus y, esta última representada úni- camente por cuatro machos adultos que bien pudieran proceder de estaciones vecinas.

Datos fenológicos: La fenología de las especies es la misma en todas las estaciones: los juveniles aparecen en primavera entre marzo y abril, para desaparecer en agosto. Entonces aparecen los primeros adultos, cuyo núme- ro va aumentando hasta alcanzar la máxima densidad en octubre y desaparecer luego en invierno al finalizar el año (fig. 14).

Esta imagen aparece claramente en aquellas estaciones con abundante material, por el contrario el p-daso número de ejemplares en otras, no permite evidenciar el ciclo, sino Lnicamente señalar la presencia de machos, hembras y juveniles en algunos meses del atño. Cabe decir que la propor- ción numérica de cada uno de ellos, vana en las distintas estaciones.

También queremos señalar otras diferencias, como son una regularidad en e! número de juveniles desde marzo a julio en el «quejigal», una verda- dera explosión de los mismos en el «pinar alto», y por último esta misma explosión adelantada al mes de mayo en el «cubilar» (fig. 13 a).

Sin embargo, a pesar de estas diferencias, la imagen de un ciclo anual se hace bien evidente al englobar las capturas de todos el Macizo (fig. 14), las que traducidas a curvas nos muestran una presencia de juveniles entre marzo y agosto, que alcanza su cenit en junio y julio, una (presencia de hembras de julio a diciembre can un cenit bien acusado en octubre y otra de machos similar a las hembras pero más ambigua, sin que un período de

FIG. 13 a y b. - Odiellus troguloides (Lucas, 1847). Histograrnas comparativos para las distintas estaciones.

Abetal alto

10

m- Pinar bajo

- [ S l O l N I D ¡

Y

Hayedo

Abetal bajo

4 Bosque mixto m

1.-

w f " i n .

Aliagar

ea, m

I J I J l ~ l s l o l n l

FIG 14 - Odiellus lroguloides QLucas, 1847) Histograma del total de djenqplares capturados

ARTR~PODOS EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA PEÑA. I V

actividad de base reproductora en los machos, quede claramente expresado en la curva, observándose por el contrario, un número mucho mayor de hembras que de machos (fig. 15).

Los estudios que venimos realizando en otras zonas de la Península, nos hacen suponer que la realidad sea otra, ya que según hemos observado, los machos se desplazan activamente durante su fase reproductora, hacia estratos herbáceos y arbustivos altos, de aquí que el número le machos víctimas de las trampas, sea menor que el de las hembras, ya que la .emigración de éstas también es menor y por otra parte, llegado un momento se encuentran todas en el suelo buscando lugares apropiados para la puesta.

Es lógico pensar que el comportamiento de la especie en el Macizo, sea el mismo que hemos observado en otras regiones y que, por lo tanto, las cosas no ocurran de manera distinta, en cuyo caso la imagen de la actividad reproductora de los 9 , vendría expresada por una mayor abundancia de los mismos en los meses de octubre y noviembre.

A pesar de estas observaciones, la imagen del ciclo en el 'Macizo concuerda con los datos ofrecidos por JUBERTHIE (1964) en su detallado estudio sobre la biología de la especie y a grandes rasgos con los que ofrecimos nosotros para Cataluña, RAMBLA (1973).

Datos sistemáticos. - Los caracteres dados por ROEWER (1923) para separar los géneros Odiellos y Lacinius y los diagnósticos de las especies, fueron,en un principio, causa de gran confusión, lle- gándose posteriormente al establecimiento de muchas sinonimias.

Ya KRAEPELIN (1896) se inclinaba por la homogeneidad del primitivo género Acantholophus y LOHMANDER (1945) apoyaba este criterio en contra de la escisión llevada a cabo por ROEWER (1923).

En un intento de unificar los dos géneros, nosotros incluimos en ~acin ius , todas las especies con hileras de dientes o espinas en los fémures de las patas, RAMRLA (1973). El hecho de que este criterio no haya sido compartido por otros autores, entre ellos MAR- TENS (1978), nos obliga a reconsiderar aquí, la validez de los dos géneros, modificando las claves dicotómicas de ROEWER, dejando en Lacinius aquellas especies con hileras de espinas y conservando el género Odiellus para aquellas con hileras de granitos o simplemente' pelos.

Por otra parte -y a pesar de que gallicus sea la forma adulta de troguloides- y de que el primer nombre haya sido aceptado por varios autores, entre ellos JUBERTHIE (1953, 1964) y RAMBLA (1971, 1973), hay que reconocer la prioridad de troguloides sobre gallicus, así que la especie deberá llamarse Odiellus troguloides (LUCAS, 1847), siguiendo los criterios de MARTENS (1978), que son los adoptados en este estudio.

Juv . : ...................... Q :------- o*:

Frc. 15. - Odiellus traguloides (Lucas, 1847). Curvas del ciclo estacional.

ARTR~POW)S EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA PENA. I V

Una vez fijada su denominación, cabe decir que la especie se presenta muy uniforme en todo el macizo, con la mismas variabilidad intraespecífica en cuanto a su coloración que las estudiadas por JUBERTHIE (1964) para los ejemplares del Sur de Francia y RAMBLA (1973) para los de Cataluña.

Por tratarse de una especie muy frecuente en nuestra fauna hemos conseguido abundante material de otras regiones, el cual sugiere la posible existencia de poblaciones bien diferenciadas, cuyo estudio desborda el objetivo de este trabajo. Este material merece no solamente un análisis detallado sobre la variabilidad de algunos caracteres, sino sobre posibles desviaciones del ciclo anual típico de la especie.

Subfamilia Sclerosomatinae. Género Ho~malenotus C. L. KOCH, 1839. - Especies más bien pequeñas, longitud del cuerpo de 3 a 5 mm. Tegumentos coriáceos. Lálminas supraquelicerales lisas. Bor- de frontal con una espina central puntiaguda. Quelíceros pequeños no visibles dorsalmente. Patas cortas y robustas. Escudo dorsal con hileras transversales de tubérculos. Últimos terguitos despla- zados en la cara ventral.

Homalenotus quadridentatus (CUVIER, 1975): Cuerpo aplanado, espina del borde frontal bifurcada ventralmente. Prominencia ocular con pequeños tubérculos. En el último segmento torácico dos tubérculos centrales y ~ u a t r o en cada una de las cinco áreas del escudo. Fémur del palpo ventralmente espinoso y una corta hilera de tubérculos romos en la cara interna. Coxas trocánteres y fému- res de las patas tuberculados. Copulador simple, tronco, glande y estilo poco diferenciados.

Sinonimias: Phalangium 4 dentatum CUVIER, 1975. Sclerosoma quadridentatum SIMON, 1879. Sclerosoma romanum SIMON, 1879. Parasclerosoma perssoni SCHENKEL, 1938.

, Relación del material estudiado:

Aliagar 21. 1.77 . . . . . . . . . 20. 2.77 . . . . . . . . . 28. 2.77 . . . . . . . . . 14. 3.77 ......... 28. 3.77 . . . . . . . . . 1 d , 11. 4.77 . . . . . . . . . 9. 5.77 . . . . . . . . . 1 d , 6. 6.77 . . . . . . . . . 7. 7.77 ... :.. ... 2 d

1 1 . 7.77 .........

1 juv. 1 juv. 2 juv. 1 juv.

2 9 , 10 juv. 1 9 , 6 juv. 1 O, 3 juv. 1 O, 2 juv.

6 juv. 1 9 , 1 juv.

Aliagar (continuación) . . . . . . . . . 22. 8.77 3 9

29. 8.77 . . . . . . . . . 2 O , 1 juv. 26. 9.77 . . . . . . . . . 1 d , 1 O

. . . . . . . . . 31.10.77 5 juv. 7.11.77 . . . . . . . . . 1 O, 3 juv.

. . . . . . . . . 29.11.77 1 d, 1 O, 4 juv. 5.12.77 . . . . . . . . . 1 O, 1 juv.

. . . . . . . . . 12.12.77 6 juv.

74 ejem. = 6 d , 15 O, 53 juv.

Bosque minto Carrasca1 14. 2.77 . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 22. 2 juv. 7. 3.77 . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 3. 5.77 . . . . . . . . . 1 d, 1 juv.

25. 4.77 . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 23. 5.77 ..:...... 1 9 23. 5.77 . . . . . . . . . . . . . . . 2 d, 1 9 6. 6.77 . . . . . . . . . 1 9 30. 5.77 . . . . . . . . . . . . . . . 2 d, 1 9 11.7.77 . . . . . . . . . 2 8 , 1 9

6. 6.77 . . . . . . . . . . . . . . . 1 d 22. 8.77 . . . . . . . . . 4 d, 1 O 13.~6.77 . . . . . . . . . . . . . . . 1 d, 1 9 26. 9.77 . . . . . . . . . 1 d 20. 6.77 . . . . . . . . . . . . . . . 3 $, 3 9 19.12.77 . . . . . . . . . 1 juv. 27. 6.77 . . . . . . . . . . . . . . . ' 2 9 4.7.77 ... ... ' ... . . . . . . 2 6, 1 9 16 ejem. = 8 d, 4 O, 4 juv.

26. 7.77 . . . . . . . . . . . . . . . 1 d 1. 8.77 . . . . . . . . . . . . . . . 1 d 8.8.77 . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 , 1 9 Hay edo

16. 8.77 . . . . . . . . . . . . . . . 3 d, 2 9 22. 8.77 . . . . . . . . . . . . . . . 1 d 2. 1.77 . . . . . . . . . 1 juv.

. . . . . . . . . 29. 8.77 . . . . . . . . . . . . . . . 1 6, 1 9 23. 5.77 1 d, 1 O . . . . . . . . . 26. 9.77 . . . . . . . . . . . . . . . 2 ,3 30. 5.77 1 d, 2 O, 1 juv.

17.10.77 . . . . . . . . . . . . . . . 2 d 8.7.77 . . . . . . . . . 2 6, 2 O 7.11.77 . . . . . . . . . . . . . . . 1 d 11. 7.77 . . . . . . . . . 3 d, 2 O

8. 8.77 . . . . . . . . . 1 9, 43 ejem. = 26 d, 17 O 6. 9.77 . . . . . . . . . 1 juv.

19. 9.77 . . . . . . . . . 2 9 31.10.77. . . . . . . . . . 2 6, 1 9

Erizón 23 ejem.= 9 d, 11 9 , 3 juv.

28. 3.77 . . . . . . . . . 4 juv. 25. 4.77 . . . . . . . . . 1 9 C u b i l a r

9. 5.77 . . . . . . . . . 2 juv. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6. 6.77 . . . . . . . . . 1 9 18.7.77 1 d

11. 7.77 . . . . . . . . . 1 d, 2 9 22. 8.77 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 d 26. 7.77 . . . . . . . . . 1 9 8. 9.77 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 d

8.8.77 . . . . . . . . . 2 d, 4 9 16. 8.77 . . . . . . . . . 1 9 4 ejem d 19. 9.77 ......... 2 P 19.10.77 . . . . . . . . . 2 d 7.11.77 ......... 1 d Abe ta l bajo

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 ejem. = 6 d , 12 O, 7 juv. 25. 4.77 1 9

Datos faunísticos: Especie atlántica que ocupa una gran extensión al Sur de Inglaterra y Oeste de Europa. En la Península habita los Pirineos, Cor- dillera Cantábrica y Norte de Portugal.

Varios autores la mencionan de sus respectivos países, SIMON (1879) de Francia, B E C ~ (1879, 1896) y LESSERT (1817) de Bélgica, TODD (1949), BRISTOWE (1949), SANKEV y SAVORY (1974) de Inglaterra, SFTIEK (1957, 1963) de Holanda, SZALAY (1968) de Hungría, etc.

De nuestra fauna ha sido citada por FERNÁNDEZ GALIANO (1910), FRANGANILLO (1925, 1926), MELL~LEITAO (1936), ROEWER (1923, 1953), KRAUS (1959, 1961), MAR- CELLINO (1967) y RAMBLA (1959, 1967. 1977). Algunas de estas citas merecen ser revisadas como veremos más adelante.

El material recolectado en San Juan de la Peña reviste gran interks, por ser el primero que se menciona d e la vertiente española de los Pirineos, ya que las citas anteriores se refieren a Cataluña (no pirenaica) y zona can- tábrica.

Datos corológicos: La síntesis de las muestras obtenidas es la siguiente:

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Aliagar 74 ejem. = 6 d , 15 0, 53 juv. . . . . . . . . . . . . Bosque mixto 43 ejem. = 26 d , 17 0

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Erizón 25 ejern. = 6 d, 12 0 , 7 juv. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Huyedo 23 ejem. = 9 d , 11 0 , 3 juv.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Carrasca1 16 ejem. = 8 d , 4 0 , 4 juv. Cubilay . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 ejem. = 4 d

. . . . . . . . . . . . . . . Abetal bajo 1 ejem. = 1 d

Total . . . . . . . . . . . . 186 ejem. = 60 d, 59 9, 67 juv.

Esta especie está presente solamente en siete de las doce estaciones y falta en xabetal alto», «pinar alto», «medio», «bajo» y «quejigal».

La población más importante aparece en el «aliagar» muestreado con una notable diferencia con relación al «bosque mixto., estaciones que por otra parte son de las más pobres del Macizo, tanto en número de individuos como de especies, siendo por el contrario, donde H. quadridentatus es más abundante. La densidad de la población decrece en «erizón», «hayedo» y «carrascal)>, llegando a ser sólo puntual en «cubilar» y (cabetal bajo)).

Parece existir un rechazo por los bosques de coníferas, ya que el único ejemplar macho del «abetal bajo)), probablemente procede de otra estación vecina.

El «aliagar)) es una zona árida de fuertes contrastes térmicos y con un suelo esquelético bastante impermeable de estructura arcil ldimosa, cubierto por aliagas (Genista scorpius) que es la especie dominante acompa- ñada por Lavandu2a, Thymus , diversas gramineas, etc.

El aerizal)) es una estación de suelo decapitado, esquelético, de naturaleza limo-arenosa y sin apenas materia orgánica, donde la aridez es notable. Está colonizado abundantemente por Echynosparturn horridum, encontrán- dose el suelo cubierto por grandes extensiones de almohadillas de esta planta.

El «hayedo» es un bosque caduciiolio igual que el «bosque mixto)), este último compuesto por fresnos, tilos, avellanos, arces, etc. Este «bosque mix- to» tiene de común con el hayedo que los dos son muy higrófilos y la densa capa de hojarasca y mantillo no permiten el desarrollo del estrato muscinal.

Hsmalenotus quadridentatus es una especie edáfica, con frecuencia lapi- dicola, pero totalmente vinculada al suelo durante toda su.vida, ya que los adultos no escapan a estratos superiores de vegetación.

Ello explica una correlación entre sus apetencias edáficas y su vincula- ción a los bosques caducifolios, el «hayedo» y el «bosque mixto». Lo que no se explica es su presencia en el «aliagar» y el «eriz6n», dos estaciones de características totalmente opuestas a las anteriores, como puede apreciarse por el breve diagnóstico expuesto.

Por lo tanto es de suponer que en estas dos estaciones áridas y de suelo esquelético, cuyo «microclima» desconocemos, existen unos factores que permiten la ubicación de la especie, como podrían ser, por ejemplo en el «erizaI», el papel protector de las almohadillas formadas por esta planta que puede ser lugar de refugio para muchas especies.

Datos fenológicos: Los datos fenológicos de las siete estaciones donde está presente la especie, nos dan unas imágenes muy incompletas y contra- dictorias (fig. 16).

Basta comlparar la imagen del ~aliagar)) con la del ((bosque mixto», y observar la gran profusión de juveniles y casi ausencia de adultos en la primera y por el contrario, una total ausencia de juveniles y presencia de adultos únicamente en la segunda.

El histograma que reúne todas las estaciones (fig. 17), nos da una imagen totalmente anárquica, donde se observa la presencia de juveniles y adultos durante todo el año. Se deduce de ella que la especie tiene un ciclo que no depende de las estaciones e incluso se podría suponer que no es anual (fig. 18).

Sin embargo, las estudios de JUBERTHIE (1957, 1964) aclaran estas dudas demostrando que Homalenotus quadridentatus tiene ciclo anual con fases imprecisas en el tiempo, a consecuencia de sucesivas puestas debido a la longevidad de los adultos, cuya vida se alarga casi un año. Ello explica la presencia de juveniles y adultos en todas las estaciones.

Sin embargo, JUBERTHIE señala que los juveniles se presentan únicamente de abril a octubre, mientras que en el Macizo los juveniles están presentes todos los meses del año (fig. 18).

Datos morfoíógicos: Las sinonimias mencionadas anteriormente para esta especie, son debidas a las grandes diferencias mor- fológicas que sufre en sus sucesivos estados de desarrollo, hasta el extremo de haberse identificado como especies diferentes.

También es JUBERTHIE (1957, 1964) quien estudia estas modifica- ciones, principalmente en la quetotaxia y el tegumento, demostrando que existen tres estados, juvenil, subadulto y adulto, fases del desarrollo de una única especie Homalenotus quadridentatus.

Los ejemplares que aquí estudiamos no constituyen ninguna ex- cepción, pudiéndose comprobar la presencia de los tres estados. Los adultos man,tienen sus constantes morfol6gicas dentro del patrón de la especie.

Subfamilia Leiobininae. Género Leiobunum C. L. KOCH, 1839. - Tamaño del cuerpo no muy grande, longiltud de 3 a 8 mm. Que- líceros normales más bien pequeños. Batas muy largas y delgadas. Patela del palpo sin apófisis. Bordes antaiores y posteriores de

w FIG. 16. - Odiellus trogufoides d . - Quelifero, palpo y fdmur del primer par de patas.

Frc. 17. - Homalenotus quadridentatus (Cuvier, 1795). ~ i s t o ~ r a m a s ~ompara t i \~os para las distintas estaciones.

Fic IS - Homalenotus quadrideniatus (Cuvier, 1795) Histcgrama del total de ejemplares capturadas

j u v . : .......................

Fic. 19. - Homalenotus quadridentatus (Cuvier, 1795). Curvas del ciclo estaciona1

las cuatro coxas con una hilera longitudinal de dientecitos (excepto el borde posterior de la 3.a coxa). Dimorfismo sexual: d , cuerpo más pequeño y más duro que la O y de color ocre rojizo más o menos uniforme; 0, cuerpo más grande y más largo que el d , color de fondo grisáceo y la banda longitudinal negruzca.

Leiobunum rotundurn (LATREILLE, 1798): Sinonimias: Phalan- gium rotundurn LATREILLE, 1798. Nelima fuscifroms SANKEY, 1953.

Diagnóstico: Hileras longitudinales de las coxas generalménte bien desarrolladas excepto la posterior de la 3.a coxa. Ojos rodeados de negro con una banda blanquecina entre ellos. Hembra con una banda dorsal de bordes paralelos que se ensancha hacia atrás en forma trapezoidal. Macho de color uniforme ocre amarillento brillante, ligeramente oscurecido en el borde frontal. Tronco del copulador largo, base poco ancha y ligeramente escotada, borde de las aletas poco curvadas en línea paralela al tronco, glande largo y esbelto.

Relación del material estu~diado:

Abeta2 bajo Pinar bajo (continuacitun)

25. 4.77 . . . . . . . . . 4 juv. 22. 8.77 . . . . . . . . . 3 juv. . . . . . . . . . 2. 5.77 . . . . . . . . . 14 juv. 29. 8.77 1 d , 1 O, 2 juv. . . . . . . . . . 9. 5.77 . . . . . . . . . 1 juv. 14. 9.77 2 d , 3 O, 3 juv. . . . . . . . . . 23. 6.77 . . . . . . . . . 4 juv. 19.9.77 3 0 , 4 O , 2 j u v . . . . . . . . . . 27. 6.77 . . . . . . . . . 22 juv. 24.10.77 6 d , 3 9

4. 7.77 . . . . . . . . . 10 juv. 31.10.77 . . . . . . . . . 1 9 . . . . . . . . . 26. 7.77 . . . . . . . . . 6 juv. 7.11.77 1 6 , 2 9

10. 8.77 . . . . . . . . . 1 9 , 2 juv. 16. 8.77 . . . . . . . . . 4 d , 8 O, 14 juv. 88 ejem. = 13 d , 14 O , 61 juv. 14. 9.77 . . . . . . . . . 1 d , 5 9 , 10 juv. 19. 9.77 . . . . . . . . . 3 d , 2 9 , 2 juv. 10.10.77 . . . . . . . . . 3 d , 3 9 , 1 juv.

. . . . . . . . . 14.11.77 1 8 Pinar medio

126 ejem. = 13 d , 23 O, 90 juv.

bajo 1 juv 3 juv. 2 juv. 2 juV. 2 juv.

10 juv. 30 juv.

25. 4.77 . . . . . . . . . 1 juv. 6. 6.77 . . . . . . . . . 1 juv. 4. 7.77 . . . . . . . . . 12 juv.

11. 7.77 . . . . . . . . . 8 juv. 18. 7.77 . . . . . . . . . 6 juv. 26. 7.77 . . . . . . . . . 1 d , 2 9

. . . . . . . . . 16. 8.77 2 d , 1 , 3 2 juv. 6. 9.77 . . . . . . . . . 1 9 , 1 juv.

. . . . . . . . . 14. 9.77 1 d , 3 9 , 1 juv. 3.10.77 . . . . . . . . . 1 d , 1 O

19.12.77 . . . . . . . . . 2 d

Hayedo 6. 6.77 ......... 14 juv. 4. 7.77 . . . . . . . . . 5 juv.

26. 7.77 ......... 1 9 8. 8.77 ......... 1 9 , 1 juv.

10.77 . . . . . . . . . 1 9 11.77 . . . . . . . . . 1 d

24 ejem. = 1 d, 3 9 , 20 juv.

Bosque mixto 16. 8.77 . . . . . . . . . 4 juv.

. . . . . . . . . 28. 8.77 1 d, 1 O 10.10.77 . . . . . . . . . 1 9

......... 17.10.77 1 9 24.10.77 ......... 1 d, 1 9

10 ejem. = 2 8, 1 9

Erizón 14. 7.77 . . . . . . . . . 1 d 14. 9.77 . . . . . . . . . 2 juv.

. . . . . . . . . 24.10.77 1 d, 1 O 7.11.77 . . . . . . . . . 2 juv.

14.11.77 ......... 1 d

8 ejem. = 3 d, 1 9 , 4 juv.

Quejigal

14. 9.77 . . . . . . . . . 1 d . . . . . . . . . 3.10.77 1 8 , 1 9

3 ejem. = 2 d, 1 O

Carrascal

25. 4.77 . . . . . . . . . 2 juv. 30. 5.77 . . . . . . . . . 7 juv. 13. 6.77 . . . . . . . . . 1 juv.

Carrasca1 (continuación)

8.7.77 ......... 1 9 , 1 d .. . . . . . . . 11. 7.77 1 d 2 juv.

8.8.77 ......... 4 8 , 5 9 . . . . . . . . . 28. 8.77 1 d, 1 9 ......... 14. 9.77 2 d, 2 9 . . . . . . . . . 19. 9.77 1 8, 1 O, 2 juv. ......... 3.10.77 1 d, 1 9 , 1 juv.

14.11.77 . . . . . . . . . 1 d, 2 9 26.12.77 ......... 1 9

41 ejem. = 12 8, 14 O, 15 juv.

AbetaI alto 26, 7.77 . . . . . . . . . 3 juv. 16. 8.77 . . . . . . . . . 2 juv. 29. 8.77 . . . . . . . . . 1 juv.

. . . . . . . . . 6. 9.77 1 d, 1 O, 2 juv. 28.11.77 . . . . . . . . . 3 4

13 ejem. = 4 d, 1 O, 8 juv.

Pinar alto . . . . . . . . . 4. 7.77 1 juv.

18. 7.77 . . . . . . . . . 1 juv. 26. 7.77 . . . . . . . . . 3 juv.

1. 8.77 . . . . . . . . . 2 juv. ......... 17.10.77 1 d, 1 O

9 ejem. = 1 d, 1 9 , 7 juv.

Aliagar 30. 5.77 . . . . . . . . . 1 iuv.

Datos faunísticos: El género Leiobunum tiene su origen en la Europa Central con expansiones en el Norte y en el Oeste, preferentemente atlánti- cas. La especie rotundum ha sido mencionada de diversos países europeos. La recopilación de estas citas puede consultarse en MARTENS (1978).

En nuestra fauna es muy abundante y las citas son numerosas. SIMON (1879) y ROEWER (1910) la mencionan de España en general. Otras citas más concretas son CUNI y MARTORELL (1881) para la Cerdaña, FERNANDEZ GALIANO (1910) para Santander, Asturias y Vizcaya, FRANGANILU) (1925) para Granada,

KRAUS (1961) del Noroeste de España y Portugal y RAMBLA (1967, 1977, 1980) de Portugal, Cataluña y País Vasco respectivamente. Otras citas están pen- dientes de revisión como veremos en la parte sistemática.

Las actuales capturas en el Macizo eran pues previsibles y no hacen más que reforzar el área de distribución ya conocida para la especie.

Datos corológicos: De las muestras antes analizadas ofrecemos el siguiente resumen por estaciones:

. . . . . . . . . . . . Abetal bajo 136 ejem. = 13 6, 23 0 , 90 juv. . . . . . . . . . . . . Pinar bajo 88 ejem. = 13 d , 14 9 , 61 juv. . . . . . . . . . . . . Pinar medio 49 ejem. = 7 6, 8 9 , 34 juv.

. . . . . . . . . . . . . . . Carrasca1 41 ejem. = 12 d , 14 P , 15 juv. Hayedo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 ejem. = 1 d , 3 0 , 20 juv. Abetal alto . . . . . . . . . . . . 13 ejem. = 4 d , 1 P , 8 juv.

. . . . . . . . . . . . Bosque mixto 10 ejem. = 2 $, 4 0, 4 juv. . . . . . . . . . . . . Pinar alto 9 ejem. = 1 6, 1 P , 7 juv.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Erizón 8 ejem. = 3 6, 1 9 , 4 juv. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aliagar 7 ejem. = 1 6, 3 9 , 3 juv. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Quejigal 3 ejem. = 2 d , 1 0

378 ejem. = 59 6, 73 9, 246 juv.

La máxima densidad aparece en aabetal bajo» seguido de «pinar bajo», decreciendo notablemente en .pinar medio» y «carrascal». En las siete estaciones siguientes, esta densidad va decrecienlo paulatinamente hasta el «quejigal» que es la estación más pobre. Se halla ausente sólo de una estación, el «cubilar».

En la zona de estudio, esta especie muestra una clara preferencia por los bosques de coníferas en sus zonas menos elevadas, ya que en las partes altas tanto del «pinar» como del sabetal» decrece notablemente. También ocupa otras masas forestales como el «hayedo», «carrascal» y «bosque mix- to» pero no de una manera preferente. Los tres ejemplares adultos del «quejigal» podrían proceder de otra estación vecina. Sin embargo, en el ~erizaln y en el «aliagar» hay presencia de juveniles, lo que indica que la especie cumple su ciclo biológico en estas estaciones y ello supone una valencia ecológica muy amplia, dada la diversidad de biotopos que ocupa en el Macizo.

Estas observaciones están de acuerdo con las que aportan algunos autores como TODD (1949) para Inglaterra con datos muy completos, SPOEK (1963) para Holanda y MEINERTS (1964 b ) para Dinamarca, por citar algunos.

En cuanto a las observaciones de algunos autores sobre la preferencia de la especie por los estratos altos de la vegetación, debemos advertir, que las fases juveniles están íntimamente ligadas al suelo y no pueden abando- narlo. Solamente los adultos, con sus largas patas, alcanzan las ramas de los árboles e incluso las paredes de viviendas en el campo. Esta tendencia a desplazarse hacia zonas antropógenas la hemos observado en Cataluña en repetidas ocasiones.

Así mismo y también en Cataluña, donde la especie es abundante, se han observado muchos casos de gregarismo, reuniéndose gran cantidad d e ejem-

plares en la entrada de las cuevas, en cavidades artificiales, debajo los puentés, etc., entrelazando sus largas patas de tal forma que, dado el exiguo tamaño del cuerpo, semejan una masa de finas raíces. Otras veces, por el contrario, adoptan una posición estereotipada, sobre muros, debajo de pie- dras, etc.

Datos fenológicos: Una imagen fenológica clara del ciclo biológico de la especie, sólo la obtenemos en el histograma donde están reunidas todas las capturas del Macizo (fig. 22). La estación que más se aproxima a esta imagen es el aabetal bajo», y es la de un ciclo biológico anual. En las demás estaciones la imagen que nos da el histograma correspondiente es muy incompleta, sin embargo se aprecia un sincronismo en todas ellas (fig. 20 a, b).

Las primeras fasas juveniles aparecen a primeros de abril para alcanzar su máxima densidad en el mes de julio hasta desaparecer en octubre. Los adultos aparecen en junio, alcanzan su cenit en septiembre, desapareciendo en diciembre. La especie está ausente de la zona todo el invierno, durante el desarrollo embrionario.

Trasladados estos valores a curvas, obtenemos una imagen para los juveniles desplazada con relación a la de los adultos (fig. 24). Esta misma imagen nos da TODD (1949). SPOEK (1963), etc.

Por otra parte, PFEIFER (1956) dice, que las puestas tempranas pueden avivar en otoño y algunos juveniles invernan, lo que explicaría la presencia de juveniles durante el largo período que va de abril a octubre y el desplazamiento de la curva de juveniles observada en el Macizo.

Sin embargo creemos que esta imagen pudieran no ada~ptarse a la realidad, debido al trampeo, ya que según la etología de esta especie, los adultos abandonan el suelo y emigran a estratos más altos de la vegetación, quedando muy reducida la probabilidad de ser víctimas de lac trampas.

Por ejemplo en Cataluña, región más explorada por distintos métodos, obtenemos una curva con una abundancia de adultos muy superior a la del Macizo y, muy especialmente para los machos durante su etapa reproductora, hacia finales de verano.

Datos sistemáticos: Morfológicamente la especie se presenta muy uniforme en la zona estudiada, sin embargo queremos destacar, que existe una ligera variación en el mayor o menor desarrollo

, de las hileras de las coxas. t Dicho carácter, según los criterios de ROEWER (1910, 1923), pue-

' de crear confusionismo y de hecho así ha sido, como ha observado SPOEX ( 1963) y MARCELLINO (1972).

Unas citas de la Sierra de Aralar, RAMBLA (1946), y de la Sierra de Guadarrama, RAMBLA (1959), junto con otro material inédito de Asturias, están siendo objeto de revisión, cuyos resultados serán expuestos en otro momento, ya que desbordan el objetivo de este estudio.

'9 Bosque mixto

Frc. 20 a y b . - Leiobunum rotundum (ILatreille, 1798). Histogramas comparativos para las distintas estaciones.

ARTR~POWS EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE IA PJZÑA. IV

"1 Pinar alto

m

E I F I m l n l ~ I e ~ I ~ 1 ~ 1 8 1 0 1

''1 Quejigal

Leiobunum blackwalli MEADE, 1861 : Sinonimias: Leiobunum hassiae MULLER, 1914.

Diagnóstico: Algunas hileras de las coxas están poco desarrolladas, suelen faltar las posteriores, excepto en la 4: coxa. Ojos rodeados de blanco con una banda negra entre los dos. Hembra: color de fondo grisáceo con la banda dorsal oscura con los bordes angulosos y acabando recta en la 4: área, la 5." es de color claro. E1 macho es ocre oscuro con el prosoma parduzco delante de la prominencia ocular. Tronco del copulador corto, con la base muy ancha y una escotadura muy profunda, aletas muy marcadas, cur- vados en línea angular al tronco y muy quitinizadas de manera que se ven dos manchas oscuras a través del opérculo genital.

P I R I N E O S , 1 2 4

Relación del material estudiado:

Abetal bajo Carrasca1 . . . . . . . . . 9.1.77 1 d , 1 Q 2. 1.77 ......... 1 d

13. 6.77 ......... 3 juv. 27. 6.77 . . . . . . . . . 1 juv. 28. 7.77 . . . . . . . . . 17 juv. 11. 7.77 . . . . . . . . . 5 juv.

. . . . . . . . . 8. 8.77 4 d , 2 9 , 6 juv. 26. 8.77 . . . . . . . . . 4 juv. . . . . . . . . . 29. 8.77 . . . . . . . . . 4 P 14. 9.77 1 6 , 1 O, 1 juv.

. . . . . . . . . 6. 9.77 1 d , 10 9 , 16 juv. 21.11.77 ......... 1 Q ......... 21.10.77 . . . . . . . . . 4 d 12.j2.77 1, $, 1 O

24.10.77 . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . 7.11.77 4 P , 2 8 17 ejem. = 3 d , 3 0 , 11 juv.

28.11.77 . . . . . . . . . 3 d , 4 O . . . . . . . . . 5.12.77 1 d , 2 9 Hayedo

12.12.77 . . . . . . . . . 4 d , 5 P 9.1.77 I d , 1 P . . . . . . . . . 6. 6.77 ......... 3 juv.

98 ejem. = 22 6 , 34 0 , 42 juv. 8. 7.77 . . . . . . . . . 19 juv. 14. 7.77 . . . . . . . . . 10 juv.

Pinar bajo 8. 8.77 . . . . . . . . . 17 iuv. 4 juv. 4 juv.

2 9 , 2 juv. 2 P 4 9 1 9 1 9 1 9

35 ejem. = 12 d , 13 9, 10 juv.

6. 9.77 . . . . . . . . . 3 juv. 31.10.77 . . . . . . . . . 4 d. 3 Q , 1 juv. 7.11.77 . . . . . . . . . 8 P

70 ejem.= 5 d , 12 9 , 53 juv.

Pinar medio

. . . . . . . . . 26. 7.77 2 juv. 1. 8.77 . . . . . . . . . 1 P , 11 juv.

22. 8.77 . . . . . . . . . 1 9 , 1 juv. 19. 9.77 . . . . . . . . . 2 d , 4 9

. . . . . . . . . 10.10.77 1 0 , 1 9

. . . . . . . . . 14.11.77 2 6, 1 P 5.12.77 . . . . . . . . . 1 d

26.12.77 . . . . . . . . . 3 d

31 ejem. = 9 6 , 8 9 , 14 juv.

Pinar alto Abetal alto . . . . . . . . . 8. 8.77 . . . . . . . . . 1 juv. 29. 8.77 2 juv. . . . . . . . . . 16. 8.77 . . . . . . . . . 1 9 , 1 juv. 14. 9.77 3 d . . . . . . . . . 14. 9.77 . . . . . . . . . 1 P 17.10.77 1 6, 2 4

. . . . . . . . . 26.12.77 4 d, 2 Q -- 8 ejem. = 4 6, 2 9, 2 juv.

10 ejem. = 4 d , 4 Q , 2 juv. Bosque mixto

16. 8.77 . . . . . . . . . 1 9 . . . . . . . . . 14. 9.77 1 6 . . . . . . . . . 24.10.77 1 d

3 ejem. = 2 6, 1 Q

Datos faunísticos: Esta especie se halla más estrechamente vinculada a la zona atlántica que la anterior. Hay referencias de varios autores desde los países escandinavos hasta los Pirineos, todas ellas recopiladas en MARTENS (1978).

Por lo que se refiere a la fauna ibérica las citas son menos abundantes ~ L W en la especie anterior, quedando reducidas a las de ROEWER (1923) para España, BACELAR (1928) para Portugal, RAMBLA (1967) también para Portugal, KRAUS (1961) para Santander y MARTENS (1978) para la Sierra de Aralar.

Últimamente ha sido hallada por nosotros en varias localidades de Cas- tilla (Pto. de Somosierra, La Yecla, Sierra de la Demanda, Valdivielso, etc.), otras de Cataluña (Olot, Ribes, Moya, etc.) y otra en la prov. de Castellón. Todas estas citas son inéditas, que junto con las actuales del Macizo am- plían el área de esta especie en la Península.

Datos corológicos: Del estudio de las muestras antes analizadas ofrecemos el siguiente resumen:

. . . . . . . . . . . . . AbetaI bajo 98 ejem. = 22 d , 34 9, 42 juv. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hayedo 70 ejem. = 5 d , 12 9 , 53 juv.

Pinar bajo . . . . . . . . . . . . . . . 35 ejem. = 12 d, 13 P , 10 juv. . . . . . . . . . . . . Pinar medio 31 ejem. = 9 d . 8 9, 14 juv.

. . . . . . . . . . . . . . . Carrasca1 17 ejem. = 3 d, 3 P , 11 juv. . . . . . . . . . . . . . . . Pinar alto 10 ejem. = 4 d. 4 9 , 2 juv. . . . . . . . . . . . . . . . Abetal alto 8 ejem. = 4 d, 2 9, 2 juv.

. . . . . . . . . . . . Bosque mixto 3 ejem. = 2 6, 1 P

272 ejem. = 61 d, 77 0, 134 juv.

El ~abetal bajo» es la estación de máxima densidad con poca diferencia del ehayedo~. Dicha densidad decrece notablemente en el [(pinar bajo» y «medio», empobreciéndose paulatinamente hasta el .bosque mixto», que es la estación más pobre, sólo con tres ejemplares. Falta totalmente en weri- zal», «quejigal» y ~ c u b i l a r ~ .

Si comparamos tales datos con los de la especie anterior vemos -que su valencia ecológica no es tan amplia, estando ausente de algunas estaciones de marcada aridez, que, en cambio, pueden ser ocupadas por rotundum. Esto coincide con los estudios de TODD (1949) que indican una tolerancia de un grado de humedad más bajo en rotundum que en blackwalli.

Datos fenológicos: Los opiliones presentes en el Macizo, pertenecen todos a distintos géneros, sólo el género Leiobunum nos obsequia con dos especies diferentes. Esta es, por tanto, la única oportunidad que se nos ofrece, de comparar la imagen fenológica de dos especies muy semejantes, que coinciden en el tiempo y en el espacio, por lo menos aparentemente.

Las imágenes fenológicas de blackwalli no son tan completas como en la especie anterior, ya que el material tampoco es tan abundante (fig. 21).

La estación de máxima densidad es, para las dos especies el ~{abetal bajo», sin embargo la imagen del ciclo en rotundum es mucho más precisa que en el blackwalli.

La segunda estación en importancia numérica es, para blackwalli, el «hayedo», donde todavía podemos hablar de una cierta imagen de ciclo, aunque muy imprecisa. A partir de aquí, en las seis estaciones restantes, única- mente se señala la presencia de unos pocos individuos que aparecen entre los meses de julio a diciembre.

Sin emb'argo, al comparar los histogramas de las figs. 22 y 23, del total de capturas para rotundum y blackwalli respectivamente, vemos que en rotundum los primeros juveniles aparecen en abril, mientras que en blackwalli no aparecen hasta junio, o sea que el ciclo de la primera especie está desplazado con relación a la segunda y, por lo tanto, no coinciden en el tiempo (figs. 24 y 25).

Dichas imágenes fenológicas en el macizo, concuerdan con los estudios de TODD (1949) para Inglaterra y además, según este autor tampoco coinciden en el espacio, ya que según él, existe una segregación espacial por estratos, donde rotundum ocupa siempre los más altos. Ciertamente este mismo fen6 meno debe ocurrir en el Macizo, sin embargo serían necesarios otros tipos de muestreos para comprobarlo.

Datos sistemáticos. - Morfológicamente se presenta muy uniforme en el Macizo, observando que los caracteres de diagnóstico son muy constantes. Las diferencias aparecen en las hileras de las coxas más o menos desarrolladas, en el tamaño del cuerpo, sobre todo en la P y, finalmente, en la coloración. Pero, por tratarse de una especie de tegumentos muy blandos, el abdomen de la hembra se distiende mucho en estado de gravidez, lo que explicaría la diferencia. En cuanto al color, sabemos que los ejcmplares llevan mucho tiempo en alcohol y ello desvirtúa una valoración del mismo.

3. Imagen faunística de las distintas estaciones

Las doce estaciones muestreadas ofrecen, cada una de ellas, una imagen peculiar propia de la representación de las once especies obtenidas en el trampeo y de las cuales acabamos de ofrecer su estudio sistemático y biológico, hasta donde nos han permitido los datos obtenidos.

Estos datos vienen expuestos en la Tabla 1, donde se englobá todo el material estudiado, tanto por especies (columna vertical), como por estacio- r:es (columna horizontal), cuya confluencia lógicamente coincide y el total asciende a la cifra de 5.223 ejemplares, independizando en cada especie, machos, hembras y juveniles.

Las 11 especies están numeradas del 1 al 11 y las XII estaciones del 1 al XII, ambas por orden decreciente del número de ejemlplares, de tal forma que la última especie núm. 11 y la última estación núm. XII, son las más pobres numkricamente.

"1 Pinar alto

10-

FIG 21. - Lelobrinum blackwalli Meade, 1861. Histogramas comparativos para las distintas estaciones.

Pinar medio

-a ~ l ~ l m l n l n l ~ J I A I S I O I N I D

Frc 22 . - Leiobltnum rotundztm (Latreiiie, 1798). Histogramas del total de ejemplares capturados.

FIG 23. - Lelobzrnttm blackwallz Meade, 1898. Histograma del total de ejemplares capturados

j u v . : ......................

FIG 24. - Leiobltnzrm rotzrndlrm (Latreille, 1798). Curvas del ciclo estaciona1

FIG 25. - Leioblcnzrm blackwalli Meade, 1898. Curvas del ciclo estacional.

P I R I N E O S , 1 2 4

La simple observación de esta tabla nos permite apreciar la frecuencia o rareza de una especie, su importancia numérica, su presencia o ausencia de las distintas estaciones, las especies que éstas comparten, etc.

Estos datos los expresaremos en forma de diagramas sectoriales empe- zando por segregar de la Tabla 1, la columna horizontal inferior con la que obtendremos la gráfica de la figura 27 a, donde el número total de 5.223 ejemplares viene escindido en sectores que representan las estaciones.

Estas doce estaciones, por importancia numérica de ejemplares, se dejan ordenar como sigue:

1. 11. 111. IV. v. VI. VII. VIII. IX. ?c. XI. XII.

Pinar alto . . . . . . . . . . . . . . Abetal bajo . . . . . . . . . . . . Pinar medio . . . . . . . . . . . . Cubilar . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pinar bajo . . . . . . . . . . . . . . . Eriza1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hayedo . . . . . . . . . . . . . . . . . . Abetal alto . . . . . . . . . . . . . . . Quejigal . . . . . . . . . . . . . . . Carrasca1 . . . . . . . . . . . . . . . Aliagar . . . . . . . . . . . . . . . Bosque mixto . . . . . . . . . . . .

1.441 ejemplares 636 N

54 1 n

479 D

399 n

395 n

350 w

332 D

229 D

171 IP

133 n

117 IP

5.223 ejemplares

También se observa en la tabla, que en cada estación hay un número de especies presentes y otras ausentes. Trasladadas dichas presencias o ausencias a un diagrama obtenemos la gráfica de la fig. 27 B que nos da una imagen faunística de las estaciones por especies compartidas, donde p) equivale al número de especies presentes y a) al de las ausentes,

1. P P . 111. HV. V. VI. VII. VIII. PX. X . XI. XII.

p. a. - - Pinar alto . . . . . . . . . . . . 7 4 1.441 ejemplares Abetal bajo . . . . . . . . . 7 7 636 x

Pinar medio . . . . . . . . . 6 5 54 1 w

Cubilar . . . . . . . . . . . . 3 8 479 n

Pinar bajo . . . . . . . . . 6 5 399 B

. . . . . . . . . . . . . . . Eriza1 5 6 3 95 >P

Hayedo . . . . . . . . . . . . 1 O 1 350 B

Abetal alto . . . . . . . . . 8 3 332 I)

Quejigal . . . . . . . . . . . . 4 7 229 )D

. . . . . . . . . . . . Carrasca1 5 6 171 I)

Aliagar . . . . . . . . . . . . 5 6 133 D

Bosque mixto . . . . . . 6 5 117 I)

Pic. 26. - a. Imagen faunistica de las estaciones por importancia numérica de ejeniplares. b. Imagen faunistica de las estacioncs por especies compartida,^.

Volviendo de nuevo a la tabla, podemos observar que unas especies son muy frecuentes y otras casi esporádicas.

Este grado de presenlcia se puede expresar por un porcentaje con respecto al número total, que equivaldría a la frecuencia relativa de cada especie (GODRON, 1968) y que representamos en el cuadro siguiente:

Frecuencia relativa Probabilidad de captura

Especie O/ /O

O. hanseni . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 O. troguloides . . . . . . . . . . . . . . . 100 L. rotundum . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 P. opilio ........................ 91

. . . . . . . . . . . . . . . . . . L. b2ackwalli 66 H . guadridentatlrs . . . . . . . . . . . . 58 A. cambridgei . . . . . . . . . . . . . . . 58 M . diadema . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 M. pyrenaeum ............... 8 N . bimaculatum . . . . . . . . . . . . . . . 8 C . bacilliferum ............... 8

Grado de presencia

muy frecuente muy frecuente muy frecuente muy frecuente bastante frecuente bastante frecuente bastante frecuente poco frecuente rara rara rara

4" 1. Pinar alto (1 .390 m.) 11. Abetal bajo (1.035 m.) 111. Pinar medio (1.120 m.)

IV. Cubilar (1.130 m.) V. Pinar bajo (962 m.) VI. Erizón (1.272 m.)

VII. Hayedo (1 .290 m.) VIII. Abetal alto (1.415 m.) IX. Quejigal (800 m.).

X Carrasca1 (958 m.) XI. Aliagar (840 m.) XII. Bosque mixto (1.105 m.)

FIG. 27. - Diagramas sectoriales comparativos para cada una de las XII estaciones.

Así son las imágenes globales de la composición faunística en todo el Macizo. A continuación exponemos los datos de la compo- sición específica en cada una de las doce estaciones, con el número total de ejemplares de cada estación, el de cada una de las especies presentes, su tanto por ciento y su grado de frecuencia. Serían los siguientes:

1. Pinar alto. - (Altitud 1.390 m).

Hay un total de 1.441 ejemplares con siete especies presentes y cuatro ausentes. Las siete especies presentes por orden de abundancia son las siguientes:

1 Oligolophus hanseni ... 1097 ejemplarez - 76.13 % - muy frecuente 2 Odielus troguloides . . . 309 ejemplares - 21.44 % - poco frecuente 5 L. blackwalli . . . . . . . . . 10 ejemplares - 0.69 % - esporádica 3 L. rotundum . . . ,.. . . . . . 9 ejemplares - 0.62 % - esporádica 7 A. cambridgei . . . . . . . . . 9 ejemplares - 0.62 % - esporádica 4 Phalangium opilio . . . . . . 4 ejemplares - 0.28 % - esporádica 8 Megabunus diadema ... 3 ejemplares - 0.21 % - esporádica

TOTAL . . . . . . . . . 1441 ejemplares 100.00 %

11. Abetal bajo. - (Altitud 1.035 m).

Hay un total de 636 ejemplares con siete especies presentes y cuatro ausentes. Las siete especies presentes por orden de abundancia son las siguientes:

Oligolophlcs hanseni . . . . . . 337 ejemplares - 55.99 % - bastante frecuente L. rotundum . . . . . . . . . . . . 136 ejemplares - 18.81 % - poco frecuente L. blackwalli . . . . . . . . . . . . 98 ejemplares - 15.41 % - poco frecuente Odiellus troguloides . . . . . . 56 ejemplares - 7.80 % - rara

4 Phalangium opi2io . . . . . . 11 ejemplares - 1.73 % - esporádica 7 A. cambridgei . . . . . . . . . . . . 7 ejemplares - 1.10 % - esporádica 6 IJ. quadridentattrs . . . . . 1 ejemplar - 0.16 % - esporádica


111. Pinar medio. - (Altitud 1.120 m).

Hay un total de 541 ejemplares con seis especies presentes y cinco ausentes. Las seis especies presentes por orden de abundancia son las siguientes:

1 Oligo!ophus hanseni . . . . . . 31 1 ejemplares - 57.49 % - bastante frecuente 2 Odiellus rroguloides . . . . . . 140 ejemplares - 25.88 % - poco frecuente 3 L. rotundum . . . . . . . . . . . . 49 ejemplares - 9.06 % - rara 5 L. blackwalli . . . . . . . . . . . . 31 ejemplares - 5.73 % - rara 4 Phalangium opilio . . . . . . 7 ejemplares - 1.29 % - esporádica 7 A. cambridgei . . . . . . . . . 3 ejemplares - 0,55 % - esporádica


IV. Cubilar. - (Altitud 1.130 m).

Hay un total de 479 ejemplares con tres especies presentes y ocho ausentes. Las tres especies presentes por orden de abundancia son las siguientes:

. . . . . . 2 Odiellus troguloides 418 ejemplares - 87.27 % - muy frecuente 4 Phalandiguim opilio ...... 57 ejemplares - 11.90 % - poco frecuente

. . . . . . 6 H. quadridentatus 4 ejemplares - 0.84 % - esporádica


V. Pinar bajo. - (Altitud 962 m).

Hay un total de 399 ejemplares con seis especies presentes y cinco ausentes. Las seis especies presentes por orden de abundancia son las siguientes:

)

1 Oligolophus hanseni . . . . . . 228 ejemplares - 57.14 % - bastante frecuente 3 L. rotundum . . . . . . . . . . . . 88 ejemplares - 22.06 % - poco frecuente 2 Odiellus triguloides . . . . . . 42 ejemplares - 10.53 % - poca frecuente 5 L. blackwalli . . . . . . . . . . . . 35 ejemplares - 8.77 % - rara 7 A. canzbridgei . . . . . . . . . 4 ejemplares - 1.09 % - essporádica 4 Phalangium opilio . . . . . . 2 ejemplares - 0.50 % - espo,rádica


VI. Erizal. - (Altitud 1.272 m).

Hay un total de 395 ejemplares con cinco especies presentes y seis ausentes. Las cinco especies presentes por orden de abundancia son las siguientes:

2 Odiellus troguloides . . . . . . 204 ejemplares - 61.65 % - bastante frecuente 4 Pha l~ng ium opilio . . . . . . 155 ejemplares - 39.24 % - poco frecuente 6 H. quadridentatus . . . . . . 25 ejemplares - 6.33 % - rara 3 L. rotundum . . . . . . . . . . . . 8 ejemplares - 2.03 % - esporádica 1 Oligolophus hanseni ...... 3 ejemplares - 0.76 % - esiporádica


VPI. Hayedo. - (Altitud 1.290 m).

Hay un total de 352 ejemplares, con diez especies presentes y una ausente. Las diez especies presentes por orden de abundancia son las siguientes:

. . . . . Oligolophus hanseni . . . . . . . . . . . . L. blackwalli

...... Odiellus troguloides 3 L. rotundum . . . . . . . . . . . .

. . . . . . 6 H. quadridentatm . . . . . . . . . 7 A. cambridgei

8 Megabunus diadema ... 9 Mitostoma pyrenaeum ...

10 Nemastoma bimaculaturn 4 Phalangium opilio . . . . . .

159 ejemplares - 45.17 "/, bastante frecuente 70 ejemplares - 19.99 % - poco frecuente 45 ejemplares - 12.78 % - poco frecuente 24 ejemplares - 6.82 i ó - rara 23 ejemplares - 6.53 % - rara 18 ejemplares - 5.12 % - rara 5 ejemplares - 1.42 % - esporádica 3 ejemplares - 0.85 % - esporádica 3 ejemplares - 0.85 % - esporádica 2 ejemplares - 0.57 % - esporádica - 352 ejemplares 100.00 %

VPII. Abetal alto. - (Altitud 1.415 m).

Hay un total de 332 ejemplares, con ocho especies presentes y tres ausentes. Las ocho especies presentes por orden de abundancia son las siguientes:

-1 Oligolophus hanseni ... 222 ejemplares - 66.87 % - bastante frecuente 2 Odiellus troguloides ... 76 ejemplares - 22.89 % - poco frecuente 3 L. rotundum . . . . . . . . . . . . 13 ejemplares - 3.92 % - rara 5 L. blackwalli . . . . . . . . . 8 ejemplares - 2.40 % - rara 7 A. cambridgei . . . . . . . . . 5 ejemplares - 1.51 % - esporádica 8 Megabunus diadema ... 5 ejemplares - 1.51 % - esporádica

11 C. bacilliferum . . . . . . . . . 2 ejemplares - 0.60 % - esporádica 4 Phalangium opilio . . . . . . 1 ejemplar - 0.30 % - esporádica


HX. Quejigal. - (Altitud 800 m).

Hay un total de 229 ejemplares, con cuatro especies presentes y siete ausentes. Las cuatro especies presentes por orden-de abundancia son las siguientes: 2 Odiellus troguloides . . . . . . 214 ejemplares - 93.45 % - muy frecuente 4 Phalangium opilio . . . . . . 9 ejemplares - 3.93 % - rara 1 Oligolophtls hanseni ...... 3 ejemplares - 1.31 % - esporádica 3 L. rotundum . . . . . . . . . . . . 3 ejemplares - 1.31 % - esporádica


X . Carrascal. - (Altitud 958 m). Hay un total de 171 ejemplares, con cinco especies presentes y

seis ausentes. Las cinco especies presentes por orden de abundancia son las siguientes:

4 Phulangium opilio . . . . . . 64 ejemplares - 37.43 % - bastante frecuente 3 L. rotundum . . . . . . . . . . . . 41 ejemplares - 23.98 % - poco frecuente 2 Odielltes troguloides . . . 33 ejemplares - 19.30 % - poco frecuente 5 L. blackwalli . . . . . . . . . 17 ejemplares - 9.94 % - rara 6 H. quadridentatus . . . . . . 16 ejemplares - 9.36 % - rara


X I . AZiagav. - (Altitud 840 m). Hay un total de 133 ejemplares, con cinco especies presentes y

seis ausentes. Las cinco especies presentes por orden de abundancia son las siguientes:

6 H. quadridentatus . . . . . . 74 ejemplares - 55.64 % - bastante frecuente 4 Phalangium opilio . . . . . . 33 ejemplares - 24.81 % - poco frecuente 2 Odiellus troguloides . . . . . . 16 ejemplares - 12.03 % - poco frecuente 3 L. rotundtnm . . . . . . . . . 7 ejemplares - 5.26 % - rara 1 Oligolophus hanseni . . . . . . 3 ejemplares - 2.26 % - rara


XII. Bosque mixto. - (Altitud 1.105 m).

Hay un total de 117 ejemplares, con seis especies presentes y cinco ausentes. Las seis especies presentes por orden de abundancia son las siguientes:

...... 1 Oligolophus hanseni 44 ejemplares - 37.61 % - poco frecuente 6 H. quadridentattcs . . . . . . 43 ejemplares - 36.75 % - poco frecuente

...... 2 Odiellus trogutoides 15 ejemplares - 12.82 % - poco frecuente 3 L. rotundum ............. 10 ejemplares - 8.55 % - rara 5 L. blackwalli . . . . . . . . . . . . 3 ejemplares - 2.56 % - rara 7 A. cambridgei . . . . . . . . . 2 ejemplares - 1.71 % - esporádica

100.00 % TOTAL . . . . . . . . . 117 ejemplares -

Estos datos vienen expresados gráficamente en los doce diagramas sectoriales de la fig. 27. Cada diagrama corresponde a una es- tación donde los sectores representan el tanto por ciento de las especies presentes con su número correspondiente. Los números no representados corresponden a las ausencias.

ARTR~PODOS EPIGEOS DEL MACIZO DE SAN JUAN DE LA PENA. I V

En cada estación suele aparecer una especie como «dominante» entendiendo como tal aquella que destaca simplemente por una mayor abundancia y no por la influencia reguladora que ella pueda ejercer sobre las demás, ya que ésta nos es desconocida. ~ntendida pues la dominancia en el sentido de importancia cuantitativa, podemos afirmar que la especie «dominante» en todo el Macizo es la 1, Oligolophus agrestis ya que ella sola constiftuye más del 46 % de las capturas, con el 76 % en «pinar alto», el 66 % en <cabetal alto», un 57 % en «pinar medio» y «pinar bajo», casi el 53 % en «abetal bajo», un 45 % en el «hayedo» y algo más del 37 % en el «bosque mixto».

Es pues en los tres «pinares» y los «abetales» donde existe una dominancia más marcada, algo más reducida en el ahayedo~ y mucho más en el «bosque mixto», lo que demuestra una clara vincu- ción de la especie por las estaciones forestales, preferentemente las coníferas.

Por otra parte se observa una correlación de la dominancia de la especie 1, en las estaciones forestales con un mayor grado de diversidad específica en dichas estaciones.

Así, la estación de máxima diversidad es el «hayedo» con 10 especies presentes y sólo una ausente, seguida del ~abe ta l alto» con 8 especies, y aabetal bajo» y «pinar alto; con 7 especies. Una diversidad algo menor la presentan el «pinar medio),, «pinar bajo» y «bosque mixto» con 6 especies.

O sea que en las estaciones forestales las presencias son superiores a las ausencias con más de un 50 % de diversidad específica como mínimo.

Por el contrario, en las cinco estaciones restantes dominan las ausencias, por lo que la diversidad es siempre inferior al 50 %. Así vemos que en el ~ca r rasca l~ , «aliagar» y «erizal» hay cinco especies presentes, cuatro en el «quejigal» y sólo tres en el «cubilar», siendo esta la estación más pobre en especies.

En estas cinco estaciones con poca diversidad específica las inclemencias del tiempo son más acusadas por tratarse de espacios abiertos, pastos o zonas degradadas e invadidas posteriormente por aliagas o erizones.

En tres de estas estaciones, «quejigal», «cubilar» y «erizal», la especie dominante es la 2, Odietlus gallicus, con más de un 93 % en el «quejigal», un 87 % en el acubilar» y casi un 62 % en el «erizal». En cambio en el «carrascal» la especie dominante pasa a ser la 4, Phalangium opilio, con un 37 % y en el «aliagar» la 6, Homa- lenotus quadridentatus con un 55 %.

159

T A B L A 1 Síntesis del análisis numérico de las muestras, tanto por especies como

por estaciones. La confluencia de datos son los 5223 ejemplares.

Simplificando, podemos reunir las XII estaciones en dos grupos, el primero, bastante homogéneo, formado por las estaciones 1, 11, 1111, V, VII, VI11 y XII, con una clara dominancia de la especie 1, Oligo2ophus agrestis y un mayor grado de diversidad espe- cífica.

Un segundo grupo, más heterogéneo, formado por las estaciones IV, VI, IX, X y XI con una menor diversidad y una clara dominancia de la especie 2, Odiellus troguloides, en las tres primeras; de la especie 4, Phalangium opilio, en la X y de la especie 6, H. q u a dridentatus en la XI.

No desechamos la posibilidad del tratamiento de estos datos en un ordenador, el cual, mediante el desarrollo de diversos índices, nos permitiría elaborar un programa sobre las relaciones de las referidas especies entre sí, en relación con los factores ambientales de las estaciones prospectadas.

Sin embargo, considerando necesaria la aportación de datos complementarios sobre estos factores, un estudio ecológico más completo será expuesto en próximo escrito.

4. Conclusiones generales

El estudio de los opiliones obtenidos durante un año de trampeo en el Macizo de San Juan de la Peña, permite formular las siguientes conclusiones:

1.a Los opiliones representan aproximadamente el 35 % de la totalidad del material aracnológico obtenido, lo que revela la importancia de (dicho orden en el contexto de los arácnidos en general.

2.a Se hallan presentes seis familias, diez géneros y once especies. Sólo un género, Leiobunum, está presente con dos especies, rotundurn y blackwalli. Los demás géneros están representados por una sola especie.

3.8 NO se ha'obtenido ninguna novedad; más bien se trata de especies frecuentes en nuestra fauna, sin embargo todas ellas se citan por primera vez de este Macizo, por tratarse de una zona pirenaica que no había sido prospectada con anterioridad.

4.a En ninguna de las once especies estudiadas se han hallado desviaciones del patrón taxonómico de diagnóstico. Sin embargo la especie que con anterioridad habíamos designado con el nombre de Lacinius gallicus, en un intento de unificar los géneros Laci- nius y Odiellus, la pasamos aquí a sinonimia de Odiellus troguloides siguiendo los criterios taxonómicos de MARTENS, 1978.

Ha sido desvelada la incógnita de la existencia de poblaciones de O l i g ~ l o ~ h u s hanseni en la Península, especie prácticamen- te ignorada en nuestra fauna y que ha resultado ser el elemento más abundante del trampeo, ya que representa casi la mitad de todo el material obtenido.

6 . a El análisis faunístico señala un claro predominio de elementos atlánticos, como son L. rotundum, L. blacklwalli, N. bimaculatum y Megabunus diadema, aunque esta última especie aparece como boreoalpina, hasta tanto no se colme su actual disyunción geográfica. Siguen dos elementos pirenaicos, C. bacilZiferum y M. pirenaeum y dos mediterráneos, 0 . troguloides y H. quadriderzta- tus. Hay también una especie centroeuropea, A. cambridgei y la especie más ubiquista, P. opilio que ha llegado a ser cosmopolita.

7." Las capturas periódicas durante un año de trampeo, ponen en evidencia que la mayoría de especies presentan un ciclo bioló- gico anual condicionado a las estaciones, con una fase reproductora otoñal en la cual, los machos despliegan una gran actividad que los hace fácilmente víctimas de las trampas. En otras especies dicha dependencia estaciona1 no existe y la imagen del ciclo es completa- mente anárquica, como en A. cambridgei y algo menos en H. quadridentatus. Por último la escasez de ejemplares de M. diadema y las tres especies de Nemastomatidae no permiten ofrecer resultado alguno.

8." Las especie de ciclo anual, ofrecen escasas fluctuaciones fe- nológicas con relación a las estaciones del Macizo en donde se hallan presentes, más bien se observa en todas ellas la misma pauta, con un ciclo biológico otoñal tardío, como en 0. hanseni, 0 . troguloides y L. blackwalli y algo más adelantado en L. rotundum. Sin embargo se ha observado que la actividad reproductora de los machos de 0. hanseni, viene adelantada en dos estaciones, «pinar medio? y .pinar bajo)) con relación a las demás.

9." La abundancia relativa de estas once especies en el Macizo aparece muy desigual. Sorprendentemente, como ya hemos indicado, O. hanseni es la más abundante con 2.407 ejemplares, seguida de O. troguloides con 1.568 ejemplares. Por el contrario, la especie ubiquista tan abundante en nuestra fauna, P. opilio, aquí es más bien escasa con sólo 345 ejemplares, seguida de las dos especies de Leiobonum, con una cifra similar de 378 ejemplares para rotundum y otra bastante menor de 272 ejemplares para blackwalli. En H. quadridentatus el número de ejemplares desciende a 185, de-

creciendo notablemente en A. cambridgei con 48 y M. diadema con 13. Por último llama la atención la presencia sólo esporádica de los tres Nemastomatidae con 'dos o tres ejemplares cada uno.

10." En cuanto a la distribución de las especies en las XII estaciones del Macizo, aparecen dos grupos bien definidos. Un primer grupo formado por las estaciones forestales donde se observa una correlación entre la dominancia de la especie 0. hanseni, con un alto grado de diversidad específica, siendo la estación de máxima diversidad el «hayedo», con diez especies presentes y una ausente.

Un segundo grupo está formado por estaciones abiertas de pastoreo o zonas degradadas e invadidas posteriormente por aliagas o erizones, donde la diversidad específica es mucho menor ya que abundan las ausencias y la especie dominante no es la misma en todas las estaciones. 0. gallicus lo es en el «quejigal», ~cubilarn y «erizal», P. opilio en el «carraccal» y H. quadridentatus en el «aliagar».

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6. S u m m a r y

Epigean arthropoda of San Juan de la Peña Mountain (Jaca, Huesca) IV. Opilionids. - A pitfall sampling program to carried out by D'r. C. Pedrochhi in twelve sites of the [(Macizo de San Juan de la Peña», dunng January 1977 to March 1978, provided 52.059 arthropod specimens with 17.996 arachnids. A total of 6.390 opilionid specimens belonging to 11 different species, have been taken by this pitfall method.

The opilionids showed a high population degree (more than 35 X ) into the arachnid community.

The biogeographical, chorological, phenological and morphological features of these 11 captures species, are analysed and discused.

The pitfall method furnísches more perceptible information for the ground- -active opilionids than for the stenochrone ones.

The stmcture of this opilionid community at the twelve different samples sites, are compared, and two main groups are observed:

a ) The woodland sites are showing highest species diversity, specially when the main tree cover are the coniferous one. The dominant species was found to be Oligolophus hanseni.

b ) The remaining non woodland sites, a s open spaces o r alterated forest zones, are showing lower species diversity, and there aren't one dominant species, probably cnving to the habitat heterogeneity.

The opilionis studied here, in spite of his nztmerical importante, are an incomplete representation of the entire opiiionid fauna of this massif.Undub- tedly, further studies with more detailed analysis, will be necessary.

Pirineos 124 : 169. - JACA, 1985

C O N T E N T S

- Epigean arthropoda of San Juan de la Peña Mountain (Jaca Huesca). 1. General introduction of its study. by C. PEDROCCHI-RENAULT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5-52

- Epigean arthropoda of San Juan de la Peña Mountain (Jaca, Huesca). 11. Generalities about arachnological material. by J. A. BARRIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53-72

- Epigean arthropoda of San Juan de la Peña Mountain (Jaca, Huesca). 111. Pseudoscorpions. by V. MAHNERT. 73-86

- Epigean arthropoda of San Juan de la Peña Mountain (Jaca, Huesca). IV. Opilionids. by M. RAMBLA . . . . . . 87-170

macizo de san juan de la pera - museu nacional - ufrj · 2012-01-04 · el presente número se...

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