MAKALAH

BIOKIMIA TANAMAN

KARBOHIDRAT : ANABOLISME DAN KATABOLISME

Disusun guna memenuhi tugas mata kuliah Biokimia Tanaman

DISUSUN OLEH:AHMAD RIZAL YOGASWARA

RENDRI PUSPITA DEWIRIZKI AZIZAH

PUTRI DEVINTA PERTIWISAYYIDA CAMILLA BALQIES

PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGI

FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS BRAWIJAYA

MALANG

2013

BAB 1

PENDAHULUAN

Anabolisme adalah proses pembentukan makromolekul (senyawa kompleks) dari molekul yang lebih sederhana. Makromolekul yang dimaksud adalah komponen sel seperti protein, karbohidrat, lemak, dan asam nukleat. Proses anabolisme membutuhkan energi bebas. Oleh karena itu anabolisme di sebut juga reaksi endergonik. Contoh anabolisme antara lain adalah Fotosintesis, Asimilasi, Glikogenesis, Lipogenesis, dllAnabolisme, atau metabolisme konstruktif, adalah semua tentang membangun dan menyimpan: Mendukung pertumbuhan sel-sel baru, pemeliharaan jaringan tubuh, dan penyimpanan energi untuk digunakan di masa depan. Selama anabolisme, molekul kecil yang berubah menjadi lebih besar, molekul yang lebih kompleks karbohidrat, protein, dan lemak.

Ada tiga tahapan dasar anabolisme. Tahap 1 melibatkan produksi prekursor seperti asam amino, monosakarida,

isoprenoidnya dan nukleotida. Tahap 2 melibatkan aktivasi prekursor ini menjadi bentuk reaktif menggunakan

energi dari ATP Tahap 3 melibatkan perakitan prekursor menjadi molekul kompleks seperti

protein, polisakarida, lipid dan asam nukleat.Katabolisme merupakan reaksi pemecahan atau penguraian senyawa kompleks (organik) menjadi sederhana (anorganik) yang menghasilkan energi. Untuk dapat digunakan oleh sel, energi yang dihasilkan harus diubah menjadi ATP  (Adenosin TriPhospat). ATPmerupakan gugus adenin yang berikatan dengan tiga gugus fosfat. Pelepasan gugus fosfat menghasilkan energi yang digunakan langsung oleh sel, yang digunakan untuk melangsungkan reaksi-reaksi kimia, pertumbuhan, transportasi, gerak, reproduksi, dan lain-lain. Contoh katabolisme adalah respirasi sel, yaitu proses penguraian bahan makanan yang bertujuan menghasilkan energi. Sebagai bahan baku respirasi adalah karbohidrat, asam lemak, dan asam amino dan sebagai hasilnya adalah CO2 (karbon dioksida, air dan energi). Respirasi dilakukan oleh semua sel hidup, sel hewan maupun sel tumbuhan

Katabolisme, atau metabolisme destruktif, adalah proses yang menghasilkan energi yang dibutuhkan untuk semua aktivitas dalam sel. Dalam proses ini, sel-sel memecah molekul besar (terutama karbohidrat dan lemak) untuk melepaskan energi. Ini pelepasan energi menyediakan bahan bakar untuk anabolisme, memanaskan tubuh, dan memungkinkan otot untuk berkontraksi dan tubuh untuk bergerak. Sebagai unit kimia yang kompleks dipecah menjadi zat yang lebih sederhana, produk-produk limbah dilepaskan dalam proses katabolisme dikeluarkan dari tubuh melalui kulit, ginjal, paru-paru, dan usus.

1

BAB II

BIOKIMIA ANABOLISME KARBOHIDRAT

   Anabolisme adalah suatu peristiwa perubahan senyawa sederhana menjadi senyawa kompleks, nama lain dari anabolisme adalah peristiwa sintesis atau penyusunan, asimilasi C dan Asimilasi N. Anabolisme memerlukan/menggunakan energi (endergonik) serta bersifat endoterm, misalnya : energi cahaya untuk fotosintesis, energi kimia untuk kemosintesis yang diserap oleh makhluk hidup autotrof.                                                 

1. Fotosintesis

Arti fotosintesis adalah proses penyusunan atau pembentukan dengan menggunakan energi cahaya atau foton. Sumber energi cahaya alami adalah matahari yang memiliki spektrum cahaya infra merah (tidak kelihatan), merah, jingga, kuning, hijau, biru, nila, ungu dan ultra ungu (tidak kelihatan). 

Yang digunakan dalam proses fetosintesis adalah spektrum cahaya tampak, dari ungu sampai merah, infra merah dan ultra ungu tidak digunakan dalam fotosintesis.

Dalam fotosintesis, dihasilkan karbohidrat dan oksigen, oksigen sebagai hasil sampingan dari fotosintesis, volumenya dapat diukur, oleh sebab itu untuk mengetahui tingkat produksi fotosintesis adalah dengan mengatur volume oksigen yang dikeluarkan dari tubuh tumbuhan.

Untuk membuktikan bahwa dalam fotosintesis diperlukan energi cahaya matahari, dapat dilakukan percobaan Ingenhousz.

2. Pigmen Fotosintesis

 Fotosintesis hanya berlangsung pada sel yang memiliki pigmen fotosintetik. Di dalam daun terdapat jaringan pagar dan jaringan bunga karang, pada keduanya mengandung kloroplast yang mengandung klorofil / pigmen hijau yang merupakan salah satu pigmen fotosintetik yang mampu menyerap energi cahaya matahari.                       

Dilihat dari strukturnya, kloroplas terdiri atas membran ganda yang melingkupi ruangan yang berisi cairan yang disebut stroma. Membran tersebut membentak suatu sistem membran tilakoid yang berwujud sebagai suatu bangunan yang disebut kantung tilakoid. Kantung-kantung tilakoid tersebut dapat berlapis-lapis dan membentak apa yang disebut grana Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid, sedang pembentukan glukosa sebagai produk akhir fotosintetis berlangsung di stroma.

2

Faktor-faktor yang berpengaruh terhadap pembentukan klorofil antara lain :

1. Gen :

    bila gen untuk klorofil tidak ada maka tanaman tidak akan memiliki klorofil.

2. Cahaya : 

    beberapa tanaman dalam pembentukan klorofil memerlukan cahaya, tanaman lain tidak memerlukan cahaya.

3. Unsur N. Mg, Fe : 

    merupakan unsur-unsur pembentuk dan katalis dalam sintesis klorofil.

4. Air :

    bila kekurangan air akan terjadi desintegrasi klorofil.

Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Perhatikan persamaan reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini: 

6H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis.            Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.

3

                     

Proses

fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.  Pada tumbuhan, organ utama tempa berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).             

Reaksi Terang

Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma. Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2). Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680nm.

Reaksi Terang dari fotosintesis dalam membran Tilakoid

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah: Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+) Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Reaksinya adalah: 4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH Ion

4

H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid. Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut: Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2. Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang. 

                        

gambar : fotofosforilasi siklik

           

5

gambar : fotofosforilasi non-siklik

Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula. Dari semua radiasi matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm). Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm) dan violet (< 400 nm).[20] Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis. Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis. Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda. Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah. Klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang. Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

Reaksi Gelap (Siklus Calvin) dan fiksasi karbon

            Reaksi gelap terjadi pada stroma kloroplas yang dapat (bukan harus) berlangsung dalam gelap, karena enzim-enzim untuk fiksasi CO2  pada stroma kloroplas tidak memerlukan cahaya tetapi membutuhkan ATP dan NADPH yang menghasilkan dari reaksi terang. Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase. 

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.

6

            Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat (3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.

            Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa. 

                                       

7

A. Tumbuhan C3

Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.

Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan baik di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi.Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2

8

jumlahnya berlimpah. Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang, dll.

Fiksasi Karbondioksida

Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil mengidentivikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat atau sering disebut PGA, karena PGA tersusun dari 3 atom karbon.

Hasil penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa – 1.5 – bisfosfat (RUBP). Reaksi antara CO2 dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase (RUBISCO).

Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap fotosintesis tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadang-kadang disebut RuDP) yang memiliki tiga atom C dengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C, untuk kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif utama pada tumbuhan.

Siklus Calvin

Siklus Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma.

Tempat terjadinya Reaksi gelap

Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.

Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi. Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian

9

difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebut regenerasi.

Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3.

Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian.

Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terik-kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.

B.     Tumbuhan C4

Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang

10

sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnyaCO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu

Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.

Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2

dan yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4

adalah monokotil (tebu, jagung, dll)

Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi.

Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase.

Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.

Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi. Pada tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :

1. sel mesofil2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

11

Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil.Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.

Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur

C.    Tumbuhan CAM

12

Tumbuhan C4 dan CAMlebih adaptif di daerah panas dan kering. Crassulacean acid metabolism ( CAM), tanaman ini mengambil CO2 pada malam hari, dan mengunakannya untuk fotosistensis pada siang harinya. Meski tidak menguarkan oksigen dimalam hari, namun dengan memakan CO2 yang beredar, tanaman ini sudah membantu kita semua menghirup udara bersih, lebih sehat, menyejukkan dan menyegarkan bumi, tempat tinggal dan ruangan. Jadi, cocok buat taruh di ruang tidur misalnya. Sayang, hanya sekitar 5% tanaman jenis ini. Tumbuhan CAM yang dapat mudah ditemukan adalah nanas, kaktus, dan bunga lili.

Tanaman CAM , pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya ( siang hari ) pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan Rudp karboksilase. Jadi tanamanCAMmempunyai beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2.

Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Beberapa tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik.

Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.

Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolism (CAM).

Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara.

13

Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.

BAB 3

BIOKIMIA KATABOLISME KARBOHIDRAT

A.     KATABOLISMEKatabolisme adalah reaksi pemecahan / pembongkaran senyawa kimia

kompleks yang mengandung energi tinggi menjadi senyawa sederhana yang mengandung energi lebih rendah. Tujuan utama katabolisme adalah untuk membebaskan energi (eksergonik) yang terkandung di dalam senyawa sumber; dan juga eksoterm. Bila pembongkaran suatu zat dalam lingkungan cukup oksigen (aerob) disebut proses respirasi, bila dalam lingkungan tanpa oksigen (anaerob) disebut fermentasi.

Contoh Respirasi : C6H12O6 + O2 ——————> 6CO2 + 6H2O + Energi.                             (glukosa)

Contoh Fermentasi : C6H12O6 ——————> 2C2H5OH + 2CO2 + Energi.                               (glukosa)                           (etanol)

1.  Respirasi

Respirasi yaitu suatu proses pembebasan energi yang tersimpan dalam zat sumber energi melalui proses kimia dengan menggunakan oksigen. Dari respirasi akan dihasilkan energi kimia ATP untak kegiatan kehidupan, seperti sintesis (anabolisme), gerak, pertumbuhan.

Contoh:Respirasi pada Glukosa, reaksi sederhananya:C6H12O6 + O2 ———————————> 6CO2 + 6H2O + Energi(glukosa)

14

Reaksi pembongkaran glukosa sampai menjadi 6CO2 , 6H2O dan Energi, melalui empat tahap :

1. Glikolisis.     Peristiwa perubahan :     Glukosa => Glulosa - 6 - fosfat => Fruktosa 1,6 difosfat =>             3 fosfogliseral dehid (PGAL) / Triosa fosfat => Asam piravat

    Jadi hasil dari glikolisis : 2 molekul asam piruvat; 2 molekul NADH; dan 2 molekul ATP                                         2. Dekarboksilasi oksidatif

    Pada proses D.O. asam piruvat akan masuk ke mitokondria pada saat kondisi aerob. Pada membran mitokondria as.piruvat (C-C-C) akan melepas 1C sehingga C-C- akan bereaksi dengan CoA dan membentuk : 2 asetil-CoA, 2 NADH dan 2CO2.

                                   

                              

3. Daur Krebs (Crebs cycle)

Daur Krebs (daur trikarboksilat) atau daur asam sitrat merupakan reaksi dari asetil-CoA dengan as.oksaloasetat secara aerob menjadi as.sitrat dan seterusnya yang terjadi pada matriks mitokondria.

                                      Hasil satu kali daur krebs : 6 NADH, 2 FADH, 4CO2 dan 2 ATP.

4. Transpor elektron.

     Dari daur Krebs akan keluar elektron dari ion H+ yang dibawa sebagai NADH2

(NADH + H+ + 1 elektron) dan FADH2, sehingga di dalam mitokondria (dengan adanya siklus Krebs yang dilanjutkan dengan oksidasi melalui sistem pengangkutan elektron) akan terbentuk air, sebagai hasil sampingan respirasi selain CO2.

     Produk sampingan respirasi tersebut pada akhirnya dibuang ke luar sel/tubuh pada peristiwa pernafasan hewan tingkat  tinggi.Ketiga proses respirasi yang penting tersebut dapat diringkas sebagai berikut:

15

PROSES AKSEPTOR ELEKTRON

1. Glikolisis:    Glukosa ——> 2 asam piruvat + 2 NADH +  2 ATP2. D.O. dan Siklus Krebs:    2 as.piruvat ——> 2 asetil KoA + 2 C02 + 2 NADH        lalu;    2 asetil KoA ——> 2 ATP + 4 CO2 + 6 NADH + 2 FADH23. Rantai trsnspor elektron respirator:    10 NADH + 5O2 ——> 10 NAD+ + 10 H20 30 ATP    2 FADH2 + O2 ——> 2 FAD+  + 2 H20 + 4 ATP

Total : 38 ATP – 2 ATP (yang terpakai selama glikolisis) = sehingga 36 ATP.

Kesimpulan :Pembongkaran 1 mol glukosa menghasilkan energi sebanyak 38 ATP atau “netto”nya 36 ATP dan produk sampingan yakni karbondioksida dan air.

DAFTAR PUSTAKA

Anonim1. 2013. Pengertian Anabolisme dan Katabolisme. Diakses pada http://raraswurimiswandaru.blogspot.com/2013/09/pengertian-anabolisme-dan-katabolisme.html. Diakses tanggal 20 Maret 2014.

Anonim2. http://pratamafistum.blogspot.com/2013/09/metabolisme-ii-katabolisme-dan.html

Anonim3. 2009. Klasifikasi Tanaman. Diakses pada http://agroteknologi.blogspot.com /2009/03/klasifikasi-tanaman. Diakses tanggal 20 Maret 2014.

Anonim4. 2010. http://biologigonz.blogspot.com/2010_12_01_archive.html

Anonim5. Metabolisme dan Katabolisme. http://pratamafistum.blogspot.com/2013/09/metabolisme-ii-katabolisme-dan.html

Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan.  PT.Raja Grafindo Persada. Jakarta

Lehninger, Albert . L. 1982. Dasar-Dasar Biokimia. Penerbit Erlangga

Mayang. 2009. Fiksasi Karbondioksida  pada tanaman C3, C4, dan CAM. http://mayangx.wordpress.com/

Salisbury, Frank. B dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Penerbit ITB.Bandung

16