UNIVERSIDAD NACIONAL

INSTITUTO INTERNACIONAL EN CONSERVACIÓN

Y MANEJO DE VIDA SILVESTRE

Manejo Activo y Restauración del Humedal Palo Verde:

Cambios en las Coberturas de Vegetación

y Respuesta de las Aves Acuáticas

Florencia Andrea Trama

HEREDIA, 25 DE MAYO DE 2005

Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador de Postgrado de la Universidad

Nacional, para optar al grado de Magister Scientiae en Conservación y Manejo de Vida

Silvestre

Manejo Activo y Restauración del Humedal Palo Verde:

Cambios en las Coberturas de Vegetación

y Respuesta de las Aves Acuáticas

Florencia Andrea Trama

Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador de Postgrado de la Universidad

Nacional, para optar al grado de Magister Scientiae en Conservación y Manejo de Vida

Silvestre. Cumple con los requisitos establecidos por el sistema de Estudios de Postgrado

de la Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica.

RESUMEN Para reducir la cantidad de tifa en el humedal Palo Verde, cobertura dominante

desde 1985, se llevó a cabo la restauración de 200 ha de la laguna en el año 2002. Como

parte del monitoreo biológico realizado en el sitio para evaluar la efectividad de la

restauración, se estimó el cambio de las coberturas de vegetación y se evaluó la

respuesta de las aves acuáticas a la restauración del humedal Palo Verde (Parque

Nacional Palo Verde, Guanacaste, Costa Rica) durante el período de julio del 2002 a abril

del 2004. Se realizaron entrevistas con actores claves para conocer el uso y manejo

tradicional del humedal previo a ser parte un área protegida. Asimismo, se realizó el

seguimiento de las actividades de manejo con fangueo, restauración hidrológica,

pastoreo, corte de árboles y quemas en la laguna realizadas por diversos actores con la

autorización del MINAE. Se establecieron 3 parcelas de manejo de aproximadamente 80

ha cada una, dos con fangueo (1987 y 2002) y una control sin fangueo (Control). El

análisis de los cambios en las coberturas de vegetación dentro de esas parcelas, se

realizó para una fecha antes del manejo (Nov. 1998) y dos fechas durante el mismo (Dic.

2002 y Mar. 2003), por medio de sistemas de información geográfica. Paralelamente, ser

realizaron conteos de aves acuáticas cada 15-20 días, desde dos puntos altos en los

cerros adyacentes al humedal. Se registraron datos sobre especies presentes,

abundancia de individuos por especie, coberturas de vegetación donde se encontraban y

comportamiento o actividad realizada por cada individuo o grupo de individuos. La

cobertura de tifa disminuyó de 35% y 62% a 9% y 7% en las parcelas manejadas con

fangueo (1987 y 2002 respectivamente), mientras que en la parcela control el porcentaje

de tifa fue siempre mayor a 60% del área total de la parcela. El área de espejo de agua,

tifa aplastada, vegetación flotante y emergente y suelo expuesto, aumentó en las

parcelas con fangueo y permaneció baja en la parcela control. Un total de 62 especies,

que corresponden al 70 % de las aves registradas en la laguna en algún momento, fueron

registradas en 32 muestreos en el humedal. La riqueza de especies, abundancia de

individuos y diversidad fue mayor en las parcelas con fangueo con respecto al control.

iv

v

Asimismo, la riqueza de especies y abundancia media de individuos fueron mayores en la

época seca con respecto a la lluviosa. Las coberturas de vegetación más utilizadas

fueron el espejo de agua, vegetación flotante y tifa aplastada, la cobertura de tifa fue

evitada en casi todas las parcelas y análisis de uso de hábitat realizados para todas las

especies en general y para el total de individuos. Se detectaron 12 especies anidando en

el humedal, observándose un 30 % en la tifa, 30 % en árboles de Palo Verde y el resto en

vegetación flotante, emergente y en tifa aplastada. Se observó una dependencia de

las aves a la profundidad media de la laguna. Las actividades de manejo favorecieron el

retorno de las aves acuáticas en las zonas antes cubiertas por masas densas de tifa. Sin

embargo, la tifa y los árboles de palo verde han pasado a formar parte del humedal y

algunas especies de aves la utilizan como sitios para alimentación, refugio o

reproducción. De esta forma, es necesario seguir con las actividades de manejo de la

laguna asegurando la heterogeneidad de ambientes para proveer de las condiciones

óptimas para todas las especies que se han registrado haciendo uso del humedal.

ABSTRACT Restoration activities in about 200 ha were started in July 2002 to reduce cattail, a

dominant vegetation cover since 1985, at Palo Verde marsh. As a component of the

biological monitoring carried out to assess restoration success, vegetation cover changes

and aquatic bird responses were evaluated from July 2002 to April 2004. Interviews and

informal conversations with key actors were realized to know how was the Palo Verde

wetland traditional management. The restoration activities were following during this

study, focusing on Fangueo but also grazing, fires, tree cutting and hydrologic restoration

activities carried out by several actors. Three adjacent treatments were delimited (each

area about 80 ha): plot 1987 and 2002 with active management (Fangueo) and a control

plot with passive management (without Fangueo). Vegetation cover changes in each plot

were assessed for 3 dates: November 1998 (before the OTS-MINAE restoration project

started), December 2002 and March 2003 (During restoration activities) using geographic

information system. At the same time, counts of aquatic birds were realized each 15-20

days from two high points nearby Palo Verde marsh. Species richness and abundance of

individuals were registered. Also, behavior and use of vegetation covers by each

individual or groups of them were observed. As a result, cattail cover decreased from 35%

and 62% to 9% and 7% in the plots under Fangueo activities (1987 and 2002

respectively), while in control plot the percentage was always higher than 60 %. The open

shallow water areas, managed cattail, floating vegetation, emergent vegetation and

exposed land increased in1987 and 2002 plots and kept low in control plot. A maximum of

62 aquatic bird species, 70 % of the total aquatic bird species for this wetland, were

registered in 32 samplings. Species richness, abundance of individuals and species

diversity were higher at the 1987 and 2002 plots that in the control plot. Also, these

variables were higher at dry season comparing with wet season. Shallow water, floating

vegetation and exposed land were preferred and cattail, Palo Verde trees and emergent

vegetation were avoided by the total of aquatic birds in all plots. However, some species

use cattail and palo verde trees as reproduction and resting sites.

i

v

i

Twelve species were observed nesting at the marsh, 30% in cattail and 30 % in Palo

Verde trees. Also, a negative relation between aquatic birds and the average depth w

registered. The active management activities reduce cattails and improve habitat for

aquatic birds. However, cattails and palo verde trees have been used for some reside

birds as resting and roosting sites and these covers are part of the wetland ecosystem

this way, it is necessary to continue with restoration and maintaining activities to impro

habitat for birds, controlling cattails and palo verde trees leaving some patch of these

covers to let the birds using it. Habitat heterogeneity is necessary to provide optimal

conditions to all birds that use this wetland.

vi

ere

nt

. In

ve

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar quiero agradecer al Instituto Internacional en Manejo y Conservación de Vida

Silvestre (ICOMVIS-PRMVS) y al Servicio de Pesca Vida Silvestre de Estados Unidos por haberme

permitido capacitarme y crecer profesionalmente. A Idea Wild, Ducks Unlimited y Ramsar que financiaron

parte de mi equipo de campo, finalización y difusión de la tesis. A Hilda, Milena, Miriam y Gineth quienes

siempre tuvieron la mejor disposición para ayudarme cuando lo solicité. A los profesores que brindaron lo

mejor de si en sus clases y giras.

Quiero agradecer a la OET en especial a Eugenio González y Jorge Jiménez por haberme permitido

trabajar en el humedal, formar parte de la familia de Palo Verde y por haberme financiado este estudio.

A mi comité de tesis, en especial a Mike McCoy mi tutor, quien me corrigió hasta el último acento y

me incentivó con rigurosidad y empeño a perfeccionarme cada día más. A Eugenio González quien me

acompañó como asesor y amigo en la estación desde un principio y a quien le debo muchas reflexiones sobre

la restauración. A Daniel Somma y Ana Faggi quienes desde la distancia me han ayudado a mejorar mi

trabajo con inapreciables consejos y sugerencias.

Al personal del MINAE, específicamente a Ulises Chavarría, Manrique Montes, Chepe Torres,

Marielos, Cherepo, Ronald, Celso y Arlettem quienes siempre tuvieron la mejor actitud para ayudarme,

compartir momentos de descanso o acompañarme al campo. A Manuel Trigueros quien me presto sus

caballos cada vez que necesite hacer una gira, por sus valiosos comentarios sobre el manejo y por haber

tenido la mejor disposición conmigo. A “Chu” por haberme acompañado en varias salidas con los caballos.

Al staff de la OET, Nicole y Mauricio, Viviana, Maritza, Sonia, Maria, Estela, Rodolfo, Carlos,

Salomón y Chico por tantos momentos lindos compartidos en la estación y por haberme permitido ser parte

de la Familia Palo Verde. A Catherine y Betina quienes me acompañaron en algunos conteos y entradas en el

humedal.

A Oscar, José y Mauricio por haberme ayudado con los análisis de los datos hidrológicos y de SIG.

A Julio Calvo, quien con sus conocimientos me permitió ampliar mi visión del humedal a un nivel

hidrológico regional. A Galo quien con sus experiencias prácticas me enseño que muchas veces la teoría no

sirve y que es necesario estar en el campo para vivir el fangueo. Y en especial porque me aguanto sobre su

tractor muchas veces para recorrer el humedal.

Un agradecimiento especial a Andrea, compañera incondicional, quien me soportó estos años en la

estación, me brindo su amistad constante y me corrigió cuanta carta y documento en inglés tuviera que

viii

traducir. A Marce y Lore quienes me demostraron su amistad en todo momento mas allá de todo y a las

cuales quiero mucho.

A Naty y Lara, las che..que se convirtieron en parte de mi vida y que serán mis amigas siempre. A

Clau y Julio por haber demostrado sinceridad, amistad y respecto ante todo. A los chicos de la XVI que me

adoptaron en algunos momentos en especial a Alex, Yini, Ricardo y Daniela. A mis compañeros de la XIV

promoción con los cuales compartí muchos momentos alegres y otros no tanto en las clases y giras, y con los

cuales aprendí que con todo se crece, se aprende y se puede sacar algo positivo.

A los miembros del IRET, Luisa y Clemens por su ayuda y apoyo moral. A todos aquellos que de

alguna u otra forma colaboraron para que mi estadía en Costa Rica y este trabajo salieran adelante. A

Marvely y Kelly quienes me brindaron su amistad desde un primer momento. A Víctor, Grace y Vanesa

Trejos los cuales me aguantaron en su casa horas y horas para finalizar mi tesis.

Un agradecimiento muy especial a Leo porque sin el, yo no estaría hoy en día exponiendo mi tesis.

Gracias por todos lo momentos compartidos y por tu ayuda incondicional desde el principio y por haberme

permitido formar parte de tu vida.

A Fede, compañero de charco, de laboratorio, cerros, senderos, arrozales, etc. Por haber estado

siempre conmigo, por haber sido la persona que quiso pelearle al humedal, al barro y a la tifa a pesar de las

tormentas eléctricas, los mosquitos, sanguijuelas, alacranes y sobre todo nuestros amigos los cocodrilos.

Finalmente al humedal Palo Verde, que me permitió ser parte de ese mundo nuevo y apasionante. A

las aves acuáticas, los invertebrados, los peces incapturables, las plantas y a la tifa impenetrable, por haber

estado ahí para hacerme sentir viva y parte de ese mundo tan fascinante. A los cocodrilos que mas de una ves

me asustaron y me hicieron recordar que no somos inmortales e infalibles.

ix

DEDICATORIA

A mis padres, Susana y Eduardo, quienes siempre me han alentado para lograr mis

metas aunque eso a veces implica estar lejos. Gracias por todo porque sin su apoyo

incondicional no hubiera llegado donde estoy.

A mi hermanito Ary, que ya no es un bebe pero para mi sigue siendo mi hermanito.

Gracias por no cansarte de repetirme que estas feliz por mi, porque hago lo que me gusta

y por alentarme en todo.

A mi abuela, mis tíos, tías, primos y primas que siempre me acompañaron a la

distancia y me apoyan en todo lo que decida.

A mis amigas y amigos de siempre, en especial Gaby, Vany, Lau, Vero, Fati, Ale,

Titi, Vane, Fer, Santy, Diego y Facu..por estar siempre ahí y acompañarme desde lejos. A

las chicas del “secu”..que siempre apoyaron mis locuras aunque no las entendieran.

A Leo, porque vos fuiste la persona que me alentó cuando quise realizar la

maestría, porque siempre me acompañaste en las locuras que se me ocurrían, soportaste

mis mañas e histerias y porque me mostraste lo hermoso que es compartir la vida con

alguien. Gracias por todo y porque sin vos no estaría acá.

A vos Fede, por haber estado incondicionalmente, tanto en el campo como en la

finalización de la tesis. Gracias por correr conmigo cuando necesitaba algo, sobre todo en

este último tiempo. Y gracias porque estuviste y seguís estando al lado mío.

A Tobías. Ya no estas pero te llevo en mi corazón.

x

TABLA DE CONTENIDO

Página

RESUMEN . . . . . . . . . iv

ABSTRACT . . . . . . . . . vi

AGRADECIMIENTOS . . . . . . . viii

DEDICATORIA . . . . . . . . x

CONTENIDO . . . . . . . . . xi

LISTA DE CUADROS . . . . . . . xv

LISTA DE FIGURAS . . . . . . . . xvi

LISTA DE APÉNDICES . . . . . . . xx

INTRODUCCIÓN . . . . . . . . 1

Pérdida y Restauración de Humedales . . . . . 1

Historia de Palo Verde . . . . . . . 1

Importancia del Humedal Palo Verde para las Aves Acuáticas . . 4

Manejo Tradicional en el Humedal Palo Verde . . . . 5

Cambios en el Manejo de la Laguna . . . . . 6

Cambios en las Coberturas de Vegetación en el Humedal . . 7

Problemas de las Invasiones Monoespecíficas . . . . 8

Respuesta de las Aves al Cambio de las Coberturas de Vegetación . 12

Acciones para Revertir la Invasión en el Humedal . . . . 12

Manejo Experimental . . . . . . . 14

Manejo Activo . . . . . . . . 15

Las Aves Acuáticas como Indicadoras de la Restauración . . 15

Uso de Hábitat . . . . . . . . 16

Justificación del Trabajo . . . . . . . 16

ÁREA DE ESTUDIO . . . . . . . . 18

Ubicación del Parque Nacional Palo Verde . . . . 18

Humedal Palo Verde . . . . . . . 19

Ubicación de las Parcelas de Estudio . . . . . 20

METODOLOGÍA . . . . . . . . 22

xi

xii

Conocimiento del Manejo Tradicional en la Laguna . . . 22

Factores Ambientales . . . . . . . 22

Restauración del Humedal Palo Verde . . . . . 23

Manejo Mecánico . . . . . . . 23

Fangueo y Quemas . . . . . . 23

Corte de Árboles en el Borde de la Laguna . . . 26

Corte de Árboles de Palo Verde . . . . 30

Restauración de la Quebrada Huertón y de la Conexión del

Estero Chamorro con la Laguna Palo Verde . . . 30

Manejo Bovino . . . . . . . 30

Pastoreo con Ganado . . . . . . 30

Monitoreo de Vida Silvestre . . . . . . 32

Cambios en las Coberturas Vegetales . . . . 32

Definición de Coberturas Vegetales en la Laguna . . . 32

Registro de Datos de Aves . . . . . . 34

Comportamiento de las Aves Acuáticas . . . . 35

Anidación . . . . . . . . 35

Uso de Hábitat . . . . . . . 36

Conteos en otros Humedales . . . . . 36

Definición de Variables para Aves Acuáticas . . . . 36

Diversidad Alfa . . . . . . . 37

Diversidad Beta . . . . . . . 38

Análisis de Datos . . . . . . . 38

Coberturas de Vegetación . . . . . . 38

Respuesta de las Aves Acuáticas . . . . . 38

Relación entre las Aves Acuáticas y la Profundidad de la Laguna . 39

Definición de Indicadores de la Restauración . . . . 39

RESULTADOS . . . . . . . . 40

Factores ambientales . . . . . . . 40

Cambios en las Coberturas de Vegetación . . . . 40

Análisis Cualitativo . . . . . . . 40

Análisis cuantitativo . . . . . . . 51

Respuesta de las Aves Acuáticas al Manejo del Humedal

mediante Fangueo . . . . . . . 56

xiii

Riqueza de Especies . . . . . . 56

Utilización de las Coberturas Vegetales . . . . 67

Abundancia de Aves en el Humedal . . . . 67

Comparación de la Diversidad y Similitud entre las Parcelas

Estudiadas . . . . . . . 73

Actividad Realizada por las Aves Acuáticas . . . 80

Anidación . . . . . . . . 86

Uso de Hábitat . . . . . . . 86

Abundancia de Aves Acuáticas en Humedales Aledaños . . 90

Dependencia de las Aves Acuáticas a la Profundidad de la Laguna . 90

DISCUSIÓN . . . . . . . . . 99

Manejo Mecánico . . . . . . . 99

El Fangueo en el Humedal como Herramienta de Manejo . . 99

Quemas en el Humedal . . . . . . 100

Manejo de Árboles de Palo Verde . . . . . 101

Restauración Hidrológica y Factores Ambientales . . . 102

Manejo con Ganado . . . . . . . 104

Cambios en las Coberturas Vegetales Debidos al Manejo

con el Tractor . . . . . . . . 105

Limitaciones en el Análisis de las Fotografías e

Imágenes Utilizadas . . . . . . 105

Las Aves Respondieron Positivamente a las Actividades

de Restauración . . . . . . . 106

Riqueza de Especies . . . . . . 106

Abundancia de Individuos. . . . . . 109

Índice de Chao1 y Sesgo en la Estimación de Riqueza Específica . 111

Presencia de las Aves en las Coberturas Vegetales y Uso de Hábitat 111

Diversidad y Similitud de las Parcelas Estudiadas . . . 114

Actividad Realizada por las Aves Acuáticas . . . . 115

Anidación . . . . . . . . 115

La Presencia de las Aves es Dependiente de la Profundidad

de la laguna . . . . . . . . 116

La Estacionalidad de la Laguna Condiciona la Presencia

de las Aves Acuáticas . . . . . . 119

xiv

Aves Acuáticas en Otros Humedales . . . . . 120

Factores Externos a la Recuperación del Humedal Palo Verde . 122

Evaluando el Éxito de la Restauración de la Laguna Palo Verde . 123

Limitaciones . . . . . . . . 124

CONCLUSIONES . . . . . . . . 126

RECOMENDACIONES . . . . . . . 128

Manejo del Humedal Palo Verde . . . . . 128

Fangueo de la Tifa . . . . . . . 128

Quemas en el Humedal . . . . . . 129

Manejo de los Árboles de Palo Verde . . . . 129

Manejo de la Hidrología de la Laguna . . . . 130

Pastoreo con Ganado . . . . . . 130

Desarrollando una Estrategia de Monitoreo para el Humedal

Palo Verde . . . . . . . . 131

REFERENCIAS . . . . . . . . 133

Comunicaciones Personales . . . . . . 146

Documentos no Publicados y Páginas Web . . . . 146

APÉNDICES A . . . . . . . . 148

APÉNDICES B . . . . . . . . 150

APÉNDICES C . . . . . . . . 151

APÉNDICES D . . . . . . . . 153

xv

LISTA DE CUADROS

Cuadro Página

1. Coberturas de vegetación presentes en las parcelas en estudio

de la Laguna Palo Verde.............................................................................53

2. Lista de Especies de Aves Observadas en las Parcelas Estudiadas

en la Laguna de Palo Verde. Número Máximo de Individuos

Registrados por Cada Especie en una Parcela y Conteo

Particular (ARMX)…………..........................................................................58

3. Especies de Aves que Nidificaron por Tipos de Cobertura en las

Parcelas evaluadas Durante el Estudio.......................................................87

4. Uso de Hábitat de las Aves Acuáticas por Tipo de Cobertura para cada

Parcela y por Fecha de Análisis..................................................................88

5. Número de Individuos Observados en Algunos Humedales Dentro

Fuera del Parque..........................................................................................94

6. Aves agrupadas por tipo de forrajeo y preferencia de profundidades.

Relación entre la abundancia de cada grupo y la profundidad

media de la laguna.....................................................................................101

LISTA DE FIGURAS

Figura Página

1. Humedales dentro y fuera del Parque Nacional Palo Verde (UICN 2005).......................3

2. Uso del suelo en la laguna Palo Verde: a. Hojas cartográficas del año 1945 mostrando

las coberturas del humedal; b. Interpretación realizada a partir

de las hojas cartográficas y fotografías de ese año (Castillo y Guzmán

2004)........................................................................................................................9

3. Análisis de las coberturas vegetales predominantes para la laguna Palo Verde en el

año 1975 y en el 2000 (Castillo y Guzmán 2004)..................................................10

4. Humedal de Palo Verde: a, foto del año 1979 con un gran espejo de agua

y aves acuáticas (Desde Guayacán); b, foto del año 1989 con la laguna

cubierta por una masa homogénea de tifa (Desde Guayacancito)........................11

5. Fotografía aérea de la Laguna Palo Verde, mostrando las parcelas estudiadas,

los puntos de muestreo y los puntos donde se midió la profundidad de agua......21

6. Fangueo. a) Tractor Fiat 1000 doble tracción antes de entrar en la tifa.

b) Tractor John Deere 4440 pasando sobre tifa densa en la época seca.

c) Tractor Ebro sencillo saliendo de la laguna. d) Vista del fangueo

en proceso desde el mirador Guayacán. …..........................................................24

7. Área fangueada por el tractor a Abril del 2003 (mapa realizado sobre

la fotografía infrarroja de marzo del 2003))............................................................25

8. Fotografía donde se muestra el área afectada por las quemas realizadas en:

a) Septiembre 2002 (parcela 2002), b) Mayo del 2003 (Parcela 1987,

2002 y áreas por fuera de las mismas)..................................................................27

9. Borde de la laguna: a) en 1969 con pocos árboles (Slud 1980); b) en julio

del 2002, con muchos árboles que avanzaron y cubrieron el borde de la laguna y

parte de la pista.....................................................................................................28

xvi

xvii

10. Bordes restaurados en la laguna Palo Verde mostrando nuevamente la cerca,

los árboles aislados y la pista de aterrizaje el febrero del 2003............................29

11. Restauración hidrológica realizada en febrero del 2003: a) Canalización

en la Quebrada Huertón para redirigir el agua de los cerros aledaños

a la laguna PV; b) Compuerta construida en el Estero Chamorro………..............31

12. Tipos de cobertura presentes en las parcelas en estudio: a) espejo de agua, b)

vegetación flotante, c) vegetación emergente, d) árboles de palo verde,

e) tifa en pie, f) tifa aplastada, g) suelo expuesto y h) cercas................................33

13. Precipitación total mensual registrada por la estación meteorológica automática

de la estación biológica de PV…………………………….......................................41

14. Rangos de profundidad en la Laguna PV durante el período de estudio.

PP indica la profundidad en uno de los puntos más profundos de la laguna

y PB en uno de los puntos más bajos....................................................................42

15. Volumen aportado desde los cerros aledaños por medio de la conexión del

Estero Chamorro y la laguna PV, desde del 1ro de mayo y durante los

245 días del año hidrológico 2003 (Modificado de Calvo y Arias 2004)................43

16. Volumen aportado por la Quebrada Huertón desde el 1ro de mayo y

durante los 245 días del año hidrológico 2003 (Modificado de

Calvo y Arias 2004)................................................................................................44

17. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las

parcelas 1987 y 2002. a) Julio 2002, b) Octubre 2002..........................................45

18. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las

parcelas 1987 y 2002. a) Enero 2003, b) Febrero 2003........................................46

19. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las

parcelas 1987 y 2002. a) Abril 2003, b) Mayo 2003..............................................47

20. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las

parcelas 1987 y 2002. a) Julio 2003, b) Sept. 2003..............................................48

21. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las

parcelas 1987 y 2002. a) Dic. 2003, b) Febrero 2004)..........................................49

22. Fotografía mostrando las parcelas fangueadas en la laguna de Palo

Verde en Julio del 2004.........................................................................................50

23. Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas

para noviembre de 1998 (Fotos proyecto Terra)...................................................52

xviii

24. Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas

para el 13 diciembre del 2002 (Imagen Ikonos).....................................................54

25. Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas

para el 10 marzo del 2003 (Proyecto Carta)..........................................................55

26. Curva acumulada de número de especies de aves observadas en

las tres parcelas estudiadas a lo largo del estudio................................................57

27. Número total de especies registradas por muestreo para las tres

parcelas en conjunto estudiadas a lo largo del estudio.........................................61

28. Riqueza media de especies observadas por fecha por cada parcela estudiada

(REM), a lo largo del período de estudio. Interacciones e Intervalos

HSD de Tukey de 95%..........................................................................................62

29. Riqueza media de especies observadas en las parcelas en estudio

(REM) para todo el estudio....................................................................................63

30. Riqueza media de especies por época (REME) para las tres parcelas y

todo el período de estudio.....................................................................................64

31. Interacciones observadas entre la época de muestreo y las parcelas

estudiadas para la riqueza de especies. Intervalos de confianza

de Tukey al 95 %...................................................................................................65

32. Riqueza media de especies por año (REMA) para las tres parcelas

de muestreo y todo el período de estudio .............................................................66

33. Interacciones observadas entre las parcelas estudiadas y el año de

muestreo para la riqueza de especies. Intervalos de confianza

de Tukey al 95 %...................................................................................................68

34. Riqueza de especies y varianza aportada en el análisis por cada

componente (parcela de muestreo, fecha y conteo).............................................69

35. Riqueza total de especies por tipo de cobertura (RETCob), para cada fecha de

muestreo y cada parcela evaluada........................................................................70

36. Abundancia media de individuos (ARM) por parcela para todo el estudio.....................71

37. Abundancia total por fecha de muestreo y por parcela (ARM). Interacciones

e Intervalos HSD de Tukey de 95%......................................................................72

38. Abundancia media de individuos para todo el estudio por estación (ARME).................74

39. Interacciones observadas entre la época de muestreo y las parcelas

estudiadas para la abundancia de individuos. Intervalos de

confianza de Tukey al 95 %...................................................................................75

xix

40. Abundancia relativa media por año (ARMA)…...............................................................76

41. Interacciones observadas entre las parcelas estudiadas y el año de

muestreo para la abundancia de individuos. Intervalos de

confianza de Tukey al 95 %.).................................................................................77

42. Abundancia de individuos y varianza aportada en el análisis por cada componente

(parcela de muestreo, fecha y conteo)..................................................................78

43. Índice medio de Brillouin para las parcelas evaluadas durante todo el estudio.............79

44. Índice medio de Brillouin (IB) a lo largo del estudio para las tres parcelas

evaluadas. Media e intervalos HSD de Tukey de 95 %.........................................81

45. Número efectivo medio de especies abundantes (N1) en las parcelas

estudiadas para todo el estudio.............................................................................82

46. Índice medio de Hill (N1) por fecha de muestreo para las parcelas estudiadas.............83

47. Número de especies abundantes (N0 y N1) a lo largo del estudio para

cada parcela en estudio.........................................................................................84

48. Porcentaje de comportamientos observados por el total de las aves

registradas durante este estudio para cada parcela de muestreo

y por cada tipo de cobertura evaluado (R: Reproducción, M:

Movimiento, D: Descanso y A: Alimentación)........................................................85

49. Riqueza total de especies (RETP) para la laguna en relación a la

profundidad media.................................................................................................96

50. Abundancia total de individuos (ART) para la parcela 1987 en relación a la profundidad

media de la laguna................................................................................................97

51. Abundancia total de individuos (ART) para la parcela 2002 en relación a la profundidad

media de la laguna................................................................................................98

52. Abundancia media de piches para la parcela 1987 en relación a la profundidad media

de la laguna...........................................................................................................99

53. Abundancia de cercetas en relación a la profundidad media de la laguna

para la parcela 1987............................................................................................100

LISTA DE APÉNDICES

APÉNDICE A. Bitácora de las actividades de fangueo de la Laguna Palo Verde

APÉNDICE B. Concesiones de ganado existentes en el Parque Nacional Palo

Verde. a- Número de animales presentes en el PNPV y zonas

en donde se encuentran los mismos. b- Parcelas con ganado

dentro del PNPV y parcelas de muestreo en la laguna de Palo

Verde.

APÉNDICE C. Número de Individuos de las Especies Observadas en los

Humedales Evaluados, Presentando el Autor de los Conteos.

APÉNDICE D. Lista de especies y abundancia de Anatidae contabilizados en

varios países de Centro América, Islas del Caribe y

Sudamérica. Coordinador para cada país (Ducks Unlimited 2005).

xx

INTRODUCCIÓN

Pérdida y Restauración de Humedales La alta productividad que poseen los humedales ha favorecido fuertes presiones

sobre los mismos y a causa de eso gran cantidad de humedales son transformados año

tras año por actividades antrópicas, que tienen que ver con la explotación de sus

recursos, contaminación, desecación e invasiones tanto de fauna como de flora, entre

otros (Gibbs 2000). Por otro lado, las funciones de los humedales se han deteriorado y la

vida silvestre asociados a ellos se ha estado perdiendo de forma muy severa (Ramsar

1999b, 1999c). En especial la avifauna característica (Podicipediformes, ciconiformes,

anseriformes, gruiformes y charadriiformes, entre otros) dependiente de los humedales,

está en peligro por la pérdida de hábitat (Finlayson et al. 1997, Taft et al. 2002).

La restauración de humedales se ha vuelto una necesidad hoy en día para

conservar la biodiversidad que estos albergan (Stevens et al. 2003, Ramsar 1999ª , Taft

et al. 2002). Sin embargo, es sabido que es prácticamente imposible reestablecer al

100% los ecosistemas húmedos exactamente como eran desde el punto de vista físico,

composición de especies y procesos ecológicos (Ramsar 1999c). De esta forma, para

este trabajo se define la restauración como “El retorno de un ecosistema a una condición

aproximada a las anteriores a un disturbio, lo que involucra reparar el daño ecológico,

estructural y funcional” (National Research Council 1992).

Historia de Palo Verde En Palo Verde y alrededores la presencia humana ha sido documentada desde los

años 300 A.C, con la presencia de indígenas Nahuas (provenientes de México) y

Curubicíes (provenientes de Colombia). El primer conquistador, Gil González de Ávila,

llego a la zona en 1522 y luego en 1569 Juan de Caballón trajo consigo el ganado y el

maíz (Guido 1997). En el siglo XVII el Rey de España le donó al fraile de Granada

(Nicaragua) las tierras y alrededores de lo que hoy en día se conoce como Parque

Nacional Palo Verde (Steward D. com. pers.). El área fue vendida al presidente de Costa

Rica y fue pasando al mandatario de turno hasta que en 1923, Bernardo Soto le vendió

1

alrededor de 200.000 ha a David Steward (Compañía Wilson y Salazar). La hacienda s

llamó Colmelco y estaba dividida en 7 subfincas en el año 1924: Palo Verde, Catalina,

Mojica, Ciruelas, Monteverde, Tamarindo y Miravalles. Los pueblos de Bagaces,

Montenegro, Bebedero y Aguas Calientes eran donde se encontraban las familias de lo

sabaneros y trabajadores de la hacienda. Desde los comienzos la zona fue ganadera,

debido a que la agricultura extensiva llegó a la zona como en 1957 (Steward D. com.

pers.).

En 1975 la propiedad fue expropiada y por decreto ejecutivo se creó el Refugio de

Vida Silvestre Palo Verde debido a las grandes concentraciones de aves acuáticas y a

presencia de sectores remanentes de bosque seco y bosque húmedo de transición a

seco tropical (Bolaños y Watson 1993). En 1978 se la declaró como Reserva Biológica

bajo la administración del Servicio de Parques Nacionales. En 1979, volvió a la categor

de Refugio de Fauna Silvestre con el nombre de Rafael Lucas Rodríguez Caballero qu

incluía las lagunas Poza Verde, Varillal, Piedra Blanca y Palo Verde. Asimismo, el 13 d

junio de 1980 se declaró como Parque Nacional Palo Verde a la zona de bosque y

humedales conocidos como "Catalina" que incluye las lagunas Nicaragua y La Bocana

Posteriormente en 1990 las dos áreas protegidas (Refugio y Parque Nacional) fueron

fusionadas y se declaró toda la superficie como Parque Nacional Palo Verde -PNPV-

(19.804 ha), anexando algunas tierras que antes quedaban fuera de los límites de

protección (La Gaceta 2004). En 1995, por decreto ejecutivo se amplió el Parque

Nacional Palo Verde, al incorporar los corredores biológicos La Mula y Palo Verde (ant

corredor Barbudal) e incluir algunos sectores que el Instituto de Desarrollo Agrario (IDA

había adjudicado como parcelas para fines agropecuarios, principalmente en el

Asentamiento Bagatzí. En enero del 2004 se modificaron nuevamente los límites del

parque, eliminando parte del asentamiento de Bagatzí. Además, las islas Saíno, Pájaro

y San Pablo localizadas en el río Tempisque, son parte del Parque Nacional Palo Verd

(La Gaceta 2004).

Actualmente, el parque nacional incluye los humedales Poza Verde, Varillal, Piedr

Blanca, Palo Verde, Chamorro, La Chirca, La Penca, Nicaragua, La Bocana, Quebrada

La Mula, Río Tempisque y Río Bebedero, que junto con los que se encuentran sobre la

margen derecha del río Tempisque (Zonzapote, Corral de Piedra, Pozo de Agua y Mata

Redonda) conforman una unidad ecológica (Fig. 1). De esta forma, el parque tiene com

principal objetivo proteger, manejar, conservar y restaurar las comunidades biológicas

2

e

s

la

ía

e

e

.

es

)

s

e

a

o

Figura. 1: Humedales dentro y fuera del Parque Nacional Palo Verde (UICN 2005). 3

4

características de bosque húmedo transición a seco y de humedales asociados (Vaughan

et al. 1996).

Importancia del Humedal Palo Verde para las Aves Acuáticas

El humedal de Palo Verde (aproximadamente 1207 ha) (Castillo y Guzmán 2004),

junto con los otros de la cuenca baja del río Tempisque, ha sido de los más importantes

en Centro América para las poblaciones de aves residentes y migratorias que se han

concentrado de septiembre a abril en estas áreas para alimentarse y descansr

principalmente (Boza 1981, Boza y Mendoza 1981, McCoy y Rodríguez 1994, Meza

1991, Sánchez 1985). Más de 60 especies de aves acuáticas han utilizado el humedal,

tales como los patos migratorios, nidificantes en América del Norte (e.g. -pato calvo-

(Anas americana), -pato rabudo- (Anas acuta), -cerceta aliazul- (Anas discors) -pato

cuchara- (Anas clypeata), numerosos limícolas, -garzón azul- (Ardea herodias), y -águila

pescadora- (Pandion haliaetus).

Es asimismo de gran importancia para especies residentes, e.g -jabirú o galán sin

ventura- (Jabiru mycteria), -piche- (Dendrocygna autumnalis), -pato real- (Cairina

moschata), -gavilán caracolero- (Rostrhamus sociabilis), así como para las

15 especies de aves coloniales, en su mayoría garzas que nidifican en Isla de Pájaros en

el río Tempisque (Vaughan et al. 1996). El Bajo Tempisque es especialmente importante

para especies que se reproducen en la época seca, como la -espátula rosada (Ajaia

ajaja) y -alcaraván- (Burhinus bistriatus) (Ramsar 2000b; Mateo 2001).

Las personas relacionadas con la finca Colmelco (Dueño, administradores y

sabaneros), mencionaron el haber observado antes de 1980, nubes de piches y cercetas

y grandes cantidades de otros patos migratorios. Se podían observar más de 60 galanes,

miles de espátulas, y más de 5000 garzones, varias especies de patos (se cazaban por

año alrededor de 200 Anas acuta), (Steward D. com. pers.). Algunos patos cuchara (Anas

clypeata) aparecían con anillos en las patas y miles de garzas de distintas especies

podían ser observadas ocasionalmente (López R. com. pers., Ruiz E. com. pers.y Torres

J. com. pers.). Para el año 1979 durante la estación seca y en un solo conteo, se

observaron hasta 30.000 piches, 25.000 cercetas y un gran número de patos cuchara.

Adicionalmente, era común observar cientos de cigueñones (Mycteria americana), más

de 700 espátulas rosadas y algunos jabirúes (McCoy 1996, McCoy y Rodríguez 1994,

Sánchez 1985, Vaughan et al. 1996).

5

Manejo Tradicional en el Humedal Palo Verde

La información más antigua sobre las actividades de ganado en Costa Rica data del

año 1574 cuando Alonso Anguciana de Gamboa, uno de los primeros conquistadores,

llego con 2000 cabezas de ganado vacuno y 500 caballos (Guido 1997). Para ese

momento, en el valle de Bagaces se establecieron las primeras haciendas ganaderas.

Las actividades con ganado en Palo Verde se remontan al año 1731. Cockburn (Boza

1981), describió entre septiembre y octubre de ese año el haber observado manadas de

ganado que eran arreados por los indígenas.

En los tiempos en que Palo Verde era parte de la hacienda Comelco, se mantenía

ganado en los humedales y en las zonas menos profundas. Cuando fue comprada la

finca se contabilizaron 18.000 bovinos (no se pudo finalizar el conteo, por lo que se creen

habían más animales), alrededor de 400 caballos y 200 chanchos domésticos (Steward

D. com. pers.). En el documento histórico que recoge información ganadera de Bagaces

para el año 1924, se mencionan 12.000 cabezas de ganado marcado en palo verde, pero

no se incluyen aquellos con fierro (marcas con calor). Aparentemente, el número de

animales varió con el correr de los años. En el período de 1943 a 57 habían

aproximadamente 8000 vacas en la subfinca PV (López R. com. pers.). Los animales

estaban libres en la hacienda, y se movían entre los humedales y el bosque para

pastorear. Durante la época seca cuando el agua escaseaba, los animales se

concentraban en las lagunas o los ojos de agua. Algunos permanecían todo el año en las

lagunas alimentándose durante el día y durante la noche salían hacia los corrales en las

márgenes del humedal o partes altas en las lagunas. Estos animales se habían criado en

los mismos humedales y vivían dentro del agua alimentándose de vegetación acuática

(pastos - Paspalidium sp. y Hymenachme sp.-, retoños de tifa, retoños de palo verde y

algunas plantas acuáticas como Neptunia sp.). Otros solo permanecían en la época seca

y en la lluviosa pastoreaban en zonas altas.

Algunas personas mencionan la presencia de hasta 15.000 cabezas de ganado

entre vacas y caballos en la laguna de Palo Verde (McCoy 1994, Vaughan et al. 1996).

Mientras que otros mencionan un número variable de animales (entre 700 y 5.000

cabezas de ganado según la época del año (Acosta L. com. pers., Chavarria F. com.

pers., López R. com. pers., Piñar M. com. pers., Ruiz E. com. pers., Steward D. com.

pers, Torres J. com. pers. y Vargas I. com. pers.). El ganado que pastoreaba en el

humedal se movía libremente salvo cuando eran arreados a los corrales para

contabilizarlos. Se estimaban aproximadamente 200 nuevos terneros cada mes por el

6

año 1950 (Ruiz E. com. pers.). De esta forma el número de animales presentes en la

laguna variaba periódicamente. El resultado de este tipo de manejo era un hábitat

heterogéneo, de gran atractivo para las aves acuáticas (patos, garzas, cigüeñas) así

como para invertebrados, peces, anfibios y reptiles (Ramsar, 2000b).

Otra actividad que algunas veces realizaban los trabajadores de la finca eran las

quemas para disminuir los pastos en algunos potreros generalmente en la época seca,

pero siempre era fuegos muy bajos que no afectaban a la vegetación emergente ni a los

árboles de palo verde (López com. pers., Torres com. pers.). Sin embargo, otros

mencionan que nunca se quemaba o que por lo menos no se daba la orden de hacerlo y

que los potreros se mantenían solo con machete (Ruiz E. com. pers, Steward com. pers.,

Vargas I. com. pers.). Ocasionalmente, existían fuegos naturales o producidos por

cazadores que ingresaban ilegalmente a la hacienda (Torres J. com. pers.).

Por otro lado, los sabaneros manejaban el agua de algunos de los esteros que

estaban conectados con la laguna, con el fin de tenerla disponible en las épocas más

secas (Acosta L. com. pers., Chavarría F. com. pers., López R. com. pers., Piñar M. com.

pers., Ruiz E. com. pers., Steward D. com. pers, Torres J. com. pers. y Vargas I. com.

pers.). Utilizaban esclusas que consistían en bases de cemento donde se metían o

sacaban unas tablas de madera que bloqueaban o dejaban pasar agua de los esteros

aledaños o conexiones con el río Tempisque hacia la laguna Palo Verde. Existían al

menos tres que permitían manejar el agua proveniente de las mareas altas

principalmente en marzo. Dos de estas se encontraban en el Estero Chamorro y una en

la Chirca. Cuando las mareas extraordinarias inundaban el estero, se cuidaba el avance

del agua y cuando el agua comenzaba a retroceder se impedía la salida su salida. Si la

marea era fuerte el agua que entraba por estero Chamorro podía llegar cerca de la pista

de aterrizaje, pasando por delante del corral de Palo Verde mientras que el agua que

entraba por la Chirca llegaba hasta antes del cerro Guayacancito y a veces hasta el

sector en frente a la estación biológica de la OET. Así, se mantenía agua en algunas

partes de la laguna durante casi todo el año (Acosta L. com. pers., Chavarría F. com.

pers., López R. com. pers., Piñar M. com. pers., Ruiz E. com. pers., y Vargas I. com.

pers.).

Cambios en el Manejo de la Laguna Desde el momento en que la zona se convirtió en área protegida, cambios de

manejo, infraestructura y accesos entre otros ocurrieron (Calvo y Arias 2004, González E.

7

com. pers., McCoy 2002). Primeramente, se sacó casi todo el ganado de los humedales,

debido a que los dueños fueron retirando sus animales. De esta forma, se cortó con el

manejo por pastoreo que se realizaba en los humedales (McCoy 1996, Vaughan et al.

1996). Es necesario tener en cuenta que para los años 80’s la cantidad de animales en

Guanacaste se redujo en casi un 60 %. Muchos sitios tanto boscosos como humedales

se vieron afectados por la reducción en las prácticas de manejo tradicionales (Vaughan et

al. 1996).

Vaughan et al. (1996), mencionaron que el estero Chamorro se comenzó a secar

cuando se expropió la hacienda en los años 80 porque se dejó de realizar la limpieza de

los mismos y el manejo del agua en la época seca. Recientemente se ha sugerido que la

construcción del camino hacia puerto Chamorro en 1980, fue la acción que cortó el flujo

natural del estero y de la quebrada Huertón, que desembocaban en la laguna y brindaba

agua de escorrentía en la época seca (Calvo y Arias 2003). Se estima en alrededor de

350 ha el área de la cuenca del Huertón el cual drenaba en el estero Chamorro y luego

en el río Tempisque (aproximadamente 1.750.000 m3).

Asimismo, cambios en las precipitaciones totales anuales para la cuenca del río

Tempisque se dieron de acuerdo a períodos secos con menos de la media (1798 mm

para la cuenca y alrededor de 1200 -1500 mm para PV (OTS y UICN 2005, Vaughan et al

1982). Asimismo, a partir de 1980 el Ministerio de Ambiente y Energía (MINAE) otorgó

concesiones para la toma del agua del río Tempisque en alrededor de 8 m3/s, lo que

produjo que el caudal medio del río disminuyera a solo 7 % del caudal natural (OTS y

UICN 2005).

Cambios en las Coberturas de Vegetación en el Humedal

Según los entrevistados en la laguna existían muchos árboles de chirco o palo verde

(Parkinsonia aculeata) y otros árboles tales como huevo de burro (Crataeva palmeri) el

michigüiste (Pithecellobium lanceolatum) y la uvita (Bactris major) (González A., com.

pers., López R. com. pers., Ruíz, A. Com. pers., Ruíz, D. com. pers., Ruíz, E. com. pers.,

Torres, J. com. pers.). Los sabaneros no realizaban ningún manejo de los chircos, solo

cortaban algunas ramas cuando era difícil pasar con los caballos. También, mencionan la

existencia de tifa en la laguna pero en una cantidad muy reducida, menos de media

hectárea aproximadamente. La tifa era vendida a personas que la utilizaban como

amortiguante para el traslado de objetos frágiles y de vez en cuando llegaba un camión

para recoger la planta que los mismos peones cortaban (Steward D. com. pers). Otros

8

mencionaron que se realizaban esterillas y unas especies de colchones para colocar

debajo de la silla de los caballos y en las camas (López R. com. pers., Piñar M. com.

pers., Ruiz A. com. pers. y Vargas I. com. pers.). Por otro lado, en la época seca se

trozaba la “cebolla” (rizoma) de la tifa y se quemaba para que con las lluvias los brotes

fueran tiernos y no se multiplicara mucho (López R. com. pers.). Asimismo, los chanchos

se hallaban frecuentemente en la zona de la tifa buscando los caracoles que crecían en

este tipo de hábitat por lo tanto la pisoteaban hasta el punto a veces de destruir todo el

sector (Steward D. com. pers).

Algunos investigadores creen que el ganado manejaba las comunidades vegetales

en la laguna por medio del pastoreo y el pisoteo principalmente (Barboza 1999, McCoy

1994, McCoy y Rodríguez 1994, Vaughan et al. 1996). Otros autores sin embargo, creen

que una combinación de la falta del manejo con ganado, cambios en la hidrología de la

laguna y la ocurrencia de años bastante secos con precipitaciones menores al total anual

medio, fue lo que desencadenó que la calidad de los ecosistemas bajara drásticamente y

la tifa invadiera el humedal (Calvo y Arias 2004, González 2004, OTS y UICN 2005)

creciendo en forma colonial a una tasa de 9 m de diámetro por estación de crecimiento

(McCoy y Rodríguez 1994).

De acuerdo a las hojas cartográficas del Instituto Geográfico Nacional del año 1945,

se realizó una interpretación donde se definieron para el humedal, zonas con espejo de

agua, pantano con vegetación, zonas con pastos y mangle en los márgenes del río

Tempisque (Fig. 2 a y b). La interpretación de las imágenes del año 1975 sugiere que el

humedal presentaba una heterogeneidad de coberturas vegetales tales como cuerpos de

agua, bosques y mangles en el borde limitando con el río, árboles y arbustos aislados,

pastizales y vegetación inundada (Fig. 3). En el año 2000 el humedal estaba cubierto en

mas de 500 ha por tifa y en más de 250 ha por especies leñosas incluyendo árboles de

palo verde y michigüiste (Pithecellobium lanceolatum) entre otras, (Castillo y Guzmán

2004). El humedal había cambiado desde uno grande y abierto con vegetación flotante

(Fig. 4a) a un hábitat compuesto principalmente por tifa y pastos altos (Fig. 4b).

Problemas de las Invasiones Monoespecíficas

Casos similares al observado en Palo Verde se han presentado en otros humedales

en donde las condiciones de manejo con ganado cambiaron y pastos u otras gramíneas

avanzaron sobre los pantanos. Además, la acumulación de materia en descomposición

aumenta de un año a otro lo que provoca un efecto negativo sobre el banco de semillas

9

Figura. 2. Uso del suelo en la laguna Palo Verde: a. Hojas cartográficas del año 1945

mostrando las coberturas del humedal; b. Interpretación realizada a partir de las hojas

cartográficas y fotografías de ese año (Castillo y Guzmán 2004).

10

Figura.3. Análisis de las coberturas vegetales predominantes para la laguna Palo Verde

en el año 1975 y en el 2000 (Castillo y Guzmán 2004).

11

Figura. 4. Humedal de Palo Verde: a, foto del año 1979 con un gran espejo de agua y

aves acuáticas (Desde Guayacán); b, foto del año 1989 con la laguna cubierta por una

masa homogénea de tifa (Desde Guayacancito).

12

(McCoy y Rodríguez 1994, Middleton et al. 1991, Middleton et al. 1992, Lee et al. 1996,

Shukla y Dubey 1996). Por otro lado, T. domingensis libera componentes fenólicos que

tienen efectos inhibitorios sobre el crecimiento y propagación de otras especies (Gallardo

et al. 1998, Gallardo et al. 1999). La introducción de especies invasivas resulta en

cambios de oxigeno disuelto, pH, temperatura, turbidez y la composición de comunidad

nativa (Saunders et al. 2002). Por otro lado, la producción primaria, ciclos de nutrientes y

las cadenas alimenticias son modificados drásticamente (Middleton et al. 1992, Shukla y

Dubey 1996).

Respuesta de las Aves al Cambio de las Coberturas de Vegetación

La vegetación invasiva evitó el desarrollo de una interfase entre espejos de agua,

vegetación y suelo anegado, por lo que se detectó una dramática declinación en aves

acuáticas en los 80. En 1988, sólo se observaron 3.000 piches, 500 cercetas y casi

ningún ave vadeadora arribó al pantano en el pico de presencia y abundancia de aves en

el humedal (McCoy y Rodríguez 1994, McCoy 1996). Esto coincide con lo observado

para otros humedales en donde por pérdida de hábitat por invasión de tifa u otras

especies, las aves acuáticas se marcharon (Bancroft et al 2002, Comín et al. 2001,

Chauhan y Gopal 2001, Shy et al. 1998). La pérdida del hábitat debido al avance de la

tifa en forma de masas densas e impenetrables, se traduce en una reducción de la

cantidad de zonas con espejos de agua abierta o con otros tipos de vegetación asociada

al alimento para las aves acuáticas (McCoy Rodríguez 1994).

Posteriormente, algunas especies de patos (e.g. Anas acuta y A. clypeata) fueron

observadas pero en un número mucho menor (McCoy M. com. pers.). En 1990 luego de

realizar acciones para reducir la cantidad de tifa (Ver Manejo Experimental), fueron

observados 17.000 piches y 4000 cercetas y en la época seca del año 1991 se

contabilizaron 20.000 piches y 13.000 cercetas en el humedal. Luego de estas acciones,

la tifa volvió a colonizar algunas de las áreas manejadas experimentalmente y entre

octubre del 2000 y abril del 2001 los números de aves y especies registrados alcanzaron

los más bajos niveles reportados para el humedal (González 2003).

Acciones para Revertir la Invasión en el Humedal En 1985 cuando el sector de los pantanos de Palo Verde, Piedra Blanca, Varillal y

Poza Verde aún eran parte del Refugio de Vida Silvestre, las autoridades decidieron que

13

el haber sacado el ganado de los humedales había sido un error. En 1986 se firmó un

contrato de cinco años con un ganadero local para que introdujera 1000 cabezas de

ganado en los pantanos de Palo Verde y Piedra Blanca (Ramsar 2000). Esta

reintroducción tenía como objeto reducir la tifa a través del pastoreo y pisoteo del ganado

de una forma controlada (Barboza 2004). Sin embargo, un año después era claro que

este esfuerzo no estaba produciendo los resultados esperados, debido principalmente a

la baja cantidad de animales, a que los animales no se mantenían en la zona más

afectada y a que el tipo de operación ganadera fue de engorde y no de cría (Barboza

2005, McCoy M. com. pers., McCoy y Rodríguez 1994).

En 1991, la Convención RAMSAR registró el PNPV en su lista sitios de importancia

internacional por ser un área: esencial por su rol en la hidrología, biología y ecología de

la Cuenca del Río Tempisque y el Golfo de Nicoya; por considerarse un complejo de

humedales raros dentro de su área biogeográfica; por su valor especial para la

conservación de la diversidad genética y ecológica dentro de la región; por su valor

biológico en periodos críticos de los ciclos de plantas y animales y por su función de

refugio para las aves acuáticas tanto residentes como migratorias (Ramsar 1991). Debido

tanto a la reducción de espacios abiertos o espejos de agua y la consecuente reducción

en el número de aves que visitaban la laguna, el Gobierno de Costa Rica solicitó

formalmente en 1993 la inclusión del PNPV en el registro de Montreux, que agrupa

aquellos sitios RAMSAR donde es necesaria una atención urgente para garantizar su

conservación.

En marzo de 1993, se abrió el Estero Chamorro con una máquina a un metro de

profundidad para permitir que el agua ingresara nuevamente en la laguna. Se logró

mantener agua hasta el comienzo de las lluvias en el año1993. Sin embargo, el estero no

funcionó de la mejor manera por la cantidad de sedimentos que no se limpiaron en la

época lluviosa y porque la profundidad del estero debería de haber sido de 4 metros

(McCoy M. com. pers., Vaughan et al. 1996). Por otro lado, los esteros siempre tienen

que ser limpiados de vegetación y troncos que puedan caer en el cauce.

En 1998, el MINAE solicitó a la oficina de la Convención Ramsar, la aplicación del

Procedimiento de Orientación para la Gestión con el fin de recibir propuestas para

solucionar el problema de invasión en el humedal. De esta manera la Convención

recomendó reducir con urgencia en todos los humedales del PNPV, las masas

homogéneas de tifa, zarza (Mimosa pigra) y palo verde a través del corte, fangueo,

quema o inundación. Luego se recomendó mantener los espejos de agua abiertos

14

mediante el uso de ganado, siguiendo las prácticas de manejo tradicionales, dejando

manchas de vegetación emergente de 50 m de diámetro (Ramsar, 1998). Además, el

gobierno de Costa Rica emitió el decreto No 27345 (La Gaceta 1998), a través del cual

se dio el marco legal para el manejo activo dentro del Parque Nacional como herramienta

para la conservación de los humedales (Jiménez 2001, Jiménez et al. 2003).

Manejo Experimental Diversos trabajos han recomendado actividades de restauración para recuperar

áreas que puedan ser utilizadas por las aves residentes y migratorias. Vaughan et al.

(1996), recomendaron utilizar el pastoreo de manera perpetua en el humedal para

mantener las sucesiones jóvenes de comunidades vegetales que son necesarias para las

aves acuáticas. En 1986 McCoy y Rodríguez (1994), evaluaron el efecto de la

reintroducción del ganado en el humedal. Alrededor de 1000 animales fueron

introducidos pero luego de un año fue claro que el pastoreo no tuvo el efecto deseado.

Luego probaron el método de quemado en la época seca esperando luego la inundación

con el agua de lluvia. Sin embargo, el efecto del niño produjo que las lluvias no llegaran a

tiempo por lo que el fuego fertilizó una vez más los brotes jóvenes. Posteriormente,

realizaron cortes de tallos de tifa a 10-15 cm debajo de la superficie del agua con un

tractor pequeño de 25 hp. (20 cm de profundidad) y el resultado fue la muerte de la tifa y

el retorno de la vegetación flotante. En 1989 cuando el pantano estuvo seco se pasó con

un tractor sobre la tifa para cortarla y dejarla secar al sol. Sin embargo, aproximadamente

un 30 % de los tallos seguían verdes, por lo que durante las primeras lluvias se cortaron

hasta 5 veces los brotes con machete y a mano. Luego cortó la tifa a una profundidad de

35-40 cm bajo agua, lo que impidió rebrotes de tifa. Un total de 26 ha fueron manejadas y

en la época seca de 1990, la respuesta de las aves fue más que evidente. El autor

menciona que luego de estas acciones se observaron más de 17.000 piches, al menos

4.000 cercetas y las aves comenzaron a utilizar la vegetación flotante.

En 1990, se adaptó una técnica de preparación del suelo utilizada en el cultivo de

arroz (Fangueo). El tractor posee ruedas de hierro que aplasta la tifa bajo agua y corta la

conducción de oxígeno. También la acción del tractor corta aproximadamente el 25 % de

los tallos de tifa. Luego de fanguear una ha observaron que el 100 % de la tifa había

muerto y que el método era más rápido y económico que el movimiento subacuático del

tractor utilizado anteriormente. Luego en la época seca del año 1991, se contabilizaron

20.000 piches y 12.000 cercetas (McCoy y Rodríguez 1994, McCoy 1996). En las áreas

15

fangueadas Paspalidium sp. rápidamente invadió la zona por lo que introdujeron ganado

en las zonas abierta en 1989-90 y observaron que los pastos nunca superaron los 5 cm

sobre la superficie del agua (Barboza 2005).

Manejo Activo Entre octubre del 2000 y abril del 2001 no se observaron grandes grupos de

individuos de aves acuáticas migratorias en la Laguna Palo Verde (OET 2002). Tal es

así, que en una colaboración conjunta, el Programa Nacional de Humedales del

Ministerio de Ambiente y Energía (MINAE) y la OET, definieron un plan experimental para

restaurar aproximadamente 50 ha del humedal realizando fangueo de la tifa y el pastoreo

con ganado. Todas estas acciones tuvieron el objetivo de restaurar y conservar el

humedal, tanto para las aves residentes y migratorias, como para todas las especies y

procesos ecológicos que ocurren en el humedal. En la época seca del año 2002 se

estimaron cerca de 7.500 piches, 8.500 cercetas, otras especies de patos y especies

como el galán sin ventura, cigüeñas y garzas. En julio del 2002 se comenzó con un plan

de manejo del humedal principalmente con fangueo de una forma mas intensiva en

aproximadamente 250 ha (OET 2002b). Asimismo, en el año 2003 se planteó un

proyecto de restauración hidrológica (Calvo 2003).

Las Aves Acuáticas como Indicadoras del la Restauración Las aves acuáticas son importantes componentes de los humedales y

frecuentemente son utilizados como indicadores de las actividades de manejo y

restauración o de sitios de buena calidad de hábitat (Austin et al. 2001, Balian et al. 2002,

Furness y Greenwood 1993, Shy et al. 1998). Por otro lado, las especies de aves

migratorias pueden responder muy rápido y son altamente móviles, lo que implica que

pueden cambiar en corto tiempo su ruta de vuelo (Tankersley 2004). De esta forma,

pueden ser el foco de atención en un caso como éste donde se requiere conocer la

respuesta de las aves a la restauración de un humedal. Sin embargo, deben emplearse

otros recursos para evaluar en conjunto la respuesta de los mismos tales como

monitoreo de los niveles de agua, evaluación de coberturas utilizando imágenes

satelitales y fotografías aéreas, inclusive se deben tener en cuenta aspectos de la

biología y su historia de vida (Austin et al. 2001, Jordan et al. 1988). El enfoque multi-

16

especies considera la evaluación de especies representantes de un rango de

características apropiadas a la escala de interés.

Uso de Hábitat Se define el término abundancia de un componente (tipos de cobertura, de frutos

disponibles, de hábitats, de refugios, entre otros) como la cantidad del mismo en el medio

ambiente, mientras que la disponibilidad se refiere a la accesibilidad para el mismo. Por

otro lado, se habla de uso cuando es utilizado por el consumidor por un período de

tiempo y de selección en relación al proceso de elegir determinado recurso. Además, se

habla de preferencia de un recurso cuando la probabilidad de que ese recurso sea

seleccionado es mayor que para otro recurso, aunque estén en igual proporción (Manly

et al. 1993).

En humedales manejados activamente es importante mantener diversas y variadas

opciones en cuanto a hábitat y tipos de cobertura para proveer diversas opciones de

forrajeo a las aves acuáticas (Taft et al. 2002, Colwell y Taft 2000). Sin embargo, se

deben determinar cuáles recursos son preferidos más a menudo que otros, para conocer

los requerimientos que tienen las especies que se quieren conservar. Por otro lado, en

humedales donde coexisten varias especies, es necesario determinar cuáles coberturas

utilizan cada una de las especies (Manly et al.1993). Sabiendo que las especies utilizan

los recursos de acuerdo al costo – beneficio que ofrecen y de acuerdo a los que mejor

satisfacen sus requerimientos, los de más alta calidad serán seleccionados frente a los

de menos calidad (Hutto 1985).

Justificación del Trabajo El plan de manejo del PNPV (1996) recomendó la realización de un monitoreo de

las acciones de manejo en el área, así como también la obtención de información de los

impactos que se ocasionan sobre el PNPV y sus zonas de influencia (Vaughan et al.

1996). Se recomendó además, mantener los espejos de agua abierta mediante el uso del

ganado, siguiendo las prácticas de manejo tradicionales (Ramsar 1998).

A pesar de que se han realizado conteos del número de aves y trabajos de

evaluación de la vegetación en el humedal de Palo Verde (Burnidge 2000, Hernández

1990a, b, Hernández 1991, Hernández 1993, McCoy y Rodríguez 1994, McCoy 1994,

McCoy 1996, McCoy et al. 1995, Sánchez et al. 1985), y de trabajos cortos (3 días) como

17

investigaciones en los cursos de OET (Acevedo 1991, Alonso 1990, Ascanio 1990,

Balcom y O’ Brien 1994, Bower y Parker 1992, Brown et al. 1992, Etnier y Paaby 1993,

Gibson y Allen 1993, Heinen y Gargiullo 1990, Johns et al. 1993, Johnson y Slocum

1992, Laska y Lambert 1993, Martin 1992, Moran 1993, Pearce, 1992, Reed 1994, Rettig

et al. 1993, Rule 1992, Wright y Ruíz 1993), los resultados de estos trabajos fueron

puntuales en cuanto a las especies consideradas en los conteos y específicos por

haberse realizado solo en ciertas épocas. De esta forma, no se ha evaluado de una

forma continua y general la respuesta de las aves acuáticas a las actividades de

restauración y manejo en la Laguna Palo Verde. Por otro lado, solo se observó el cambio

de la cobertura vegetal en 30 ha luego del manejo realizado en el año 1989 (McCoy y

Rodríguez 1994).

Se asume que la restauración de la laguna beneficiará a las aves acuáticas por

medio de la mejora del hábitat en cuanto a calidad y cantidad de sitios disponibles para

alimentación, reproducción y descanso entre otros. De esta forma, los objetivos de este

trabajo fueron: a) Registrar las actividades de restauración en la laguna Palo Verde

ejecutadas en la laguna Palo Verde, por diversos actores y con la autorización del MINAE

y conocer el manejo tradicional del humedal, b) Describir y estimar los cambios de la

vegetación en un área manejada desde 1987, un área recién fangueada (2002) y otra

control sin fangueo, c) Evaluar la respuesta de las aves acuáticas al manejo en los tres

tratamientos, d) Evaluar las actividades realizadas por la aves y el uso de hábitat en cada

tratamiento, e) Describir la dependencia de las aves a la profundidad de la laguna y f)

Recomendar acciones de manejo y monitoreo futuro para el humedal.

Se espera que la riqueza de especies y abundancia de individuos de aves sea

mayor en las áreas bajo acciones de fangueo por proveer de sitios sin tifa, mayor área

con espejos de agua y suelo expuesto. Asimismo, la riqueza y abundancia de individuos

así como la diversidad de especies aumentarán a lo largo de los dos años de estudio

conforme las actividades de restauración provean de una mayor área restaurada y

dependerá de la estacionalidad y la profundidad de la laguna. Por otro lado, si bien la

cobertura de tifa es utilizada por algunas especies según los trabajos antes

mencionados, se espera que este hábitat sea evitado por el grupo de especies en

general al realizar la evaluación del uso de hábitat a lo largo de las actividades de

manejo.

ÁREA DE ESTUDIO

Ubicación del Parque Nacional Palo Verde

El Parque Nacional Palo Verde, con aproximadamente 20.000 ha, está ubicado en

la provincia de Guanacaste, noroeste de Costa Rica, unos 200 km al noroeste de San

José. Corresponde administrativamente al Área de Conservación Arenal-Tempisque, (10°

21' N, 85° 21 O) desde 2002. Forma parte de las subcuencas media y baja de los Ríos

Tempisque y Bebedero (Fig. 1). Palo Verde comprende dos zonas de vida, bosque

húmedo tropical transición a basal y bosque húmedo tropical transición a seco (Bolaños y

Watson, 1993). El parque es considerado como uno de los sitios más importantes para

este tipo de zonas de vida e incluye manglares y otros humedales estacionales, bosques

inundados, bosques siempreverdes, bosques deciduos y bosques secos.

El clima es caliente durante todo el año con una estación seca de diciembre – abril y

con una estación lluviosa de mayo – noviembre. El valor medio anual de precipitación

para la cuenca del Río Tempisque es de 1.798 mm y de 1263 mm para Palo Verde (OET

y UICN 2005). Los vientos alisios del noroeste ocurren en la época seca. El área

protegida incluye planicies y serranías de poca elevación (Vaughan et al. 1996). Las

zonas altas están formadas por material calizo-arrecifal o areniscas silíceas y calcáreas y

el área plana por aluviones cuaternarios, areniscas, lutitas y sedimentos de caliza

(entisol) (Vaughan et al. 1982).

El parque incluye además tres islas situadas en el río Tempisque: Saíno, San Pablo

y Pájaros, siendo esta última la colonia de anidamiento de aves vadeadoras más grande

del país, habiéndose registrado 15 especies a lo largo de todo el año (La Gaceta 2004,

Sánchez com. pers.).

En los humedales del parque, se han registrado más de 60 especies de aves

acuáticas observándose en mayor número en la época seca. Por otro lado, la

biodiversidad que albergan tanto de fauna como de flora es importante como recurso

para conservación (Vaughan et al. 1996).

18

19

Humedal Palo Verde El Humedal Palo Verde está situado en las planicies del parque nacional y junto con

los otros humedales que componen el PN (Fig. 1), ha sido considerado una zona de vital

importancia como sitio de reproducción y alimentación para más de 60 especies de aves

acuáticas migratorias y residentes, así como también para especies con poblaciones

reducidas o en peligro de extinción (Ley de Vida Silvestre Art. 59 y 60, Vaughan et al.

1996). El humedal tiene aproximadamente 1207 ha y posee un régimen estacional lo que

implica una dinámica de llenado principalmente por agua de lluvia, escorrentía de los

cerros aledaños y de secado por evapotranspiración. Esta dinámica determina el

volumen y profundidad de agua presente en ella variando de 0 a 1,50 mts en la época

lluviosa y entre 0 y 40 cm en la época seca, hasta secarse completamente generalmente

a finales de marzo y eventualmente mediados de abril (Fig. 5) (Arias com. pers., Calvo

com pers., Vaughan et al. 1982, Vaughan et al. 1996). En la época lluviosa una tormenta

puede producir caudales pico del río Tempisque, el cual puede inundar el humedal por

diferentes sitios aumentando el nivel de agua de la laguna y la velocidad de llenado. En

la época seca, en algunos casos las mareas extraordinarias (marzo/abril) pueden inundar

los esteros conectados con el río Tempisque y por estos o por arriba del dique natural

que lo separa del pantano, el agua puede ingresar e inundar algunas zonas en la última

etapa de la estación seca (Vaughan et al. 1982 y 1996).

Por su condición de pantano estacional de agua dulce y por su rareza constituye

junto con los otros humedales de la zona una unidad ecológica de valor crítico (Vaughan

et al. 1986). Por otro lado, son considerados como representativos en cuanto al

funcionamiento hidrológico, biológico y ecológico en la cuenca baja del Río Tempisque,

de valor especial para mantener la diversidad ecológica y genética de las especies de

fauna y flora.

La naturaleza estacional de la laguna, su topografía y la profundidad del agua son

los factores que condicionan la presencia de vegetación (Vaughan et al. 1996). De 0 a 40

cm se pueden encontrar árboles de Palo Verde y especies como por ejemplo Eleocharis

sp. entre otras; de 40 a 80 cm se pueden encontrar zacates y tifa y en profundidades

mayores solo especies flotantes o flotantes arraigadas (McCoy com. pers.).

Hacia el inicio de la estación lluviosa, por ejemplo, crece la vegetación acuática

flotante con especies como Nymphaea ampla, Neptunia plena y Eichornia crassipes,

(flotantes - no arraigada), dominando en áreas con espejos de agua. Otras áreas de la

laguna están dominadas por la vegetación emergente, ciperáceas, poáceas y especies

20

flotantes que forman grandes enmarañados y flotan juntas, y otras plantas invasoras

como la tifa (Typha domingensis) y la talia (Thalia geniculata). También se encuentran

algunas especies sumergidas. Asimismo, se pueden observar árboles y arbustos

distribuidos principalmente en aguas poco profundas y a lo largo del borde pantanoso,

siendo el mas notable el palo verde, palmas y otras leguminosas (Crow 2002). Al

comenzar la época seca las plantas acuáticas y semiacuáticas comienzan a morir. Al

inicio de la época lluviosa, germinan las especies cuyas semillas, bulbos o rizomas se

encuentran en el banco de especies establecido en la laguna (Ramsar 2000b, Rizo-

Patrón et al. Datos no publicados).

Ubicación de las Parcelas de Estudio Inicialmente, la zona de estudio incluyó dos parcelas de manejo: A (1987) y C

(Control), cada una de aproximadamente 80 ha de superficie y de forma rectangular

limitada por cercas establecidas para controlar principalmente al ganado (en el caso de la

1987 y en el costado oeste de la 2002) (Fig. 5). La parcela 1987, fue manejada desde

ese año en forma experimental con métodos mecánicos tales como corte con machete a

mano o con segadora con tractor agrícola, quema (asociado al fangueo), diferentes tasas

de pastoreo, estas últimas técnicas combinadas y fangueo (McCoy y Rodríguez 1994).

La parcela Control no recibió manejo activo con tractor ni con otros métodos. En

septiembre del 2002, la parcela Control definida al comienzo, fue quemada y fangueada y

paso a ser la parcela B (2002). Es necesario mencionar que parte de la parcela 2002, fue

fangueada en el año 91, pero en 3 años volvió a cerrarse con tifa nuevamente (McCoy M.

com. pers.). La parcela Control fue nuevamente delimitada aledaña a la parcela 2002

(anterior parcela control).

Los tipos de coberturas varían de una parcela de estudio a otra y a lo largo del

tiempo (Ver metodología). Los conteos se realizaron desde miradores en dos cerros

adyacentes: Mirador el Guayacán en el cerro del mismo nombre (165 msnm) y Mirador la

Roca en el cerro Guayacancito (80 msnm) (Fig. 5).

Figura. 5: Fotografía aérea de la Laguna Palo Verde, mostrando las parcelas estudiadas, los puntos de muestreo y los puntos donde

se midió la profundidad de agua. 21

METODOLOGÍA

Conocimiento del Manejo Tradicional en la Laguna

Se realizaron entrevistas en profundidad a informantes claves, personas que

trabajaron en la hacienda, fueron o son guardaparques; uno de los ex-dueños de la

hacienda, personas que realizaron investigaciones en la laguna en ese tiempo y

administradores del área. Se recabó toda la información posible sobre el área que era

utilizada por el ganado en la laguna, la cantidad de cabezas de ganado, el tipo de

manejo que se le daba al humedal en cuanto a quemas, corte de vegetación, y manejo

del agua de los esteros entre otros.

Factores Ambientales

Se registró la precipitación total mensual con la estación meteorológica de la

estación biológica Palo Verde (OET) para el período de estudio. Además, se obtuvieron

los niveles de agua de dos puntos de la laguna de PV (punto profundo (PP) y un punto

bajo (PB)) (Fig. 5), para cada fecha de muestreo y durante todo el período de estudio, a

partir de los datos obtenidos por el personal de la estación biológica Palo Verde y de

una estación hidrológica instalada en mayo del 2003 en el punto PP. A partir de estos

dos puntos, se estimó para cada muestreo la profundidad media y el rango de

profundidades en las parcelas manejadas durante el “año hidrológico”, definido como el

número de días en que la laguna permaneció con agua para el año 2002 y para el 2003.

En la época seca del 2002-3, cuando no se contaba con la estación hidrológica y el

punto PB se hallaba seco y sabiendo que por día la laguna se seca aproximadamente 1

cm (Calvo 2003, Hernández 1991, Vaughan et al. 1996), se estimó la profundidad en PP

mediante la resta de un cm por cada día transcurrido entre cada muestreo. A partir del

año 2003, fecha en la que se restauraron la Quebrada Huertón y la conexión del Estero

Chamorro con la laguna Palo Verde, se comenzó a medir el caudal de agua que entró a

la laguna proveniente de los cerros aledaños, valores que también fueron considerados

para este trabajo (Arias O. com. pers.).

22

23

Restauración del Humedal Palo Verde

Las actividades de restauración, ejecutadas por diversas personas con la

autorización del MINAE de acuerdo al plan de manejo y a los proyectos de restauración

de la laguna (OTS 2002a, OTS 2002b, Calvo 2003), fueron registradas durante todo el

período de estudio desde julio del 2002 hasta abril del 2004. Se realizó una bitácora de

las actividades realizadas por cada actividad (Aragón E. com. pers., Matarrita O. com.

pers., Calvo J. com. pers., Calvo H. com. pers.). Por otro lado, se realizó la digitalización

de las parcelas de ganado existentes en el parque por medio del programa Arc View 3.3

(® ESRI Redlands, CA, USA).

Manejo Mecánico:

Fangueo y quemas

El fangueo fue realizado con tractores con ruedas de hierro en la parte trasera y

consistió en aplastamiento y corte indirecto de masas de tifa homogéneas bajo el agua.

Las actividades de fangueo se realizaron en dos períodos para cada año, al principio de

la época lluviosa y al comienzo de la seca cuando la profundidad de agua baja a un

punto óptimo para que el tractor ingrese (35-40 cm). EL fangueo en época lluviosa es

más efectivo porque el nivel de la laguna comienza a aumentar y cubre los brotes de tifa

que crecen con las primeras lluvias (mayo) o los tallos dañados por el tractor (Mc Coy

com. pers.). Para las actividades de fangueo se utilizaron tres tipos de tractores según

disponibilidad de los mismos: 1- Tractor Ebro sencillo de 70 caballos de fuerza (hp) y de

un peso aproximado de 1840 kg, 2- Tractor Fiat 1000 de doble tracción de 100 hp y de

2070 kg, y 3- Tractor John Deere 4440 al cual se le pusieron las ruedas fangueadoras a

los costados de aproximadamente 5520 kg de peso y 185 hp (Fig. 6 a-d).

Durante este estudio se fanguearon alrededor de 180 ha en la laguna (Fig. 7) en

las parcelas 1987 (desde julio del 2002) y 2002 (desde septiembre del 2002) mientras

que en la parcela control no se realizó fangueo. Inicialmente se habían planeado

fanguear (aplastar) alrededor de 200 ha de tifa. Sin embargo, como el manejo con el

tractor depende de la profundidad de la laguna y ante la imposibilidad de entrar en

algunas zonas, el área afectada por el fangueo fue mayor por la necesidad de

extenderse a zonas en donde el nivel de agua permitió la entrada del tractor. Para abril

del 2004 se habían manejado alrededor de 320 ha de la laguna.

Figura. 6. Fangueo. a) Tractor Fiat 1000 doble tracción antes de entrar en la tifa. b) Tractor John Deere 4440 pasando sobre tifa

densa en la época seca. c) Tractor Ebro sencillo saliendo de la laguna. d) Vista del fangueo en proceso desde el mirador Guayacán.

24

Control

1987

Figura. 7. Área fangueada por el tractor a Abril del 2003 (

map

2002

a

realizado sobre la fotografía infrarroja de marzo del 2003). 25

26

Las labores de fangueo realizadas desde julio del 2002 hasta abril del 2004, se

detallan en el Apéndice A. Generalmente se realizaron 2 pasadas por encima de las

masas de tifa. Sin embargo, en algunos lugares solo se necesitó fanguear una vez y en

otros hasta 3 veces debido a la densidad de esta planta. De esta forma, se realizaron

acciones de fangueo durante los meses de julio-septiembre del 2002. En octubre y

noviembre, la laguna tuvo un nivel alto de agua (valor medio de 95.4 cm), con lo que se

impidió la entrada del tractor. Luego a partir de diciembre se volvió a entrar en algunos

sectores. En enero del 2003 se reanudaron las actividades y se continuaron hasta

marzo de ese año. Sin embargo, el fangueo fue menos intenso con respecto al año

2002, debido a que el área de tifa ya se había reducido considerablemente (alrededor

de nueve y siete % del área total para las parcelas 1987 y 2002). Luego en mayo-junio

se realizaron algunas entradas en las zonas donde había tifa y la profundidad de la

laguna permitió la entrada del tractor. Por último, en el 2004 se fangueo desde enero

hasta marzo.

Las quemas realizadas durante este estudio fueron realizadas para reducir la

biomasa de tifa acumulada por años y facilitar la entrada del tractor en la zona a

fanguear. En septiembre del 2002 en la parcela 2002, la cual fue quemada casi

completamente. Luego de esta acción el tractor pudo entrar con mayor facilidad, sin

embargo, la zona quemada volvió a tener brotes de tifa en 17 días. En mayo del 2003,

se realizó otra quema abarcando alrededor de 200 ha dentro y fuera de las parcelas

evaluadas y fue concentrada principalmente en parches con tifa seca que no se había

matado con el tractor (Fig. 8). Se realizaron algunos recorridos por la zona quemada

para evaluar el impacto de las quemas sobre la vida silvestre estivante (Castañeda F.

com pers., Obs. Pers.).

Corte de Árboles en el Borde de la Laguna

Se realizó la corta de los árboles que se encontraban en el borde de la laguna

frente a las parcelas 1987 y 2002 en febrero del 2003. Posteriormente fueron

acumulados y quemados para reducir la cantidad de material residual (Fig. 9 y 10).

Estas actividades se realizaron con el objetivo de restaurar los márgenes de la laguna

que fueron colonizadas por distintas especies de árboles. Sin embargo, se dejaron

algunos ejemplares de árboles maderables e importantes para el área tales como el

Guayacán real -Guaiacum sanctum-, el ron ron- Astronium graveolens-, el gallinazo –

Schizolobium parahyba- y el jobo –Spondias mombin. Las especies cortadas fueron el

b

b

Zona quemada

a

b

Figura. 8. Fotografía donde se muestra el área afectada por las quemas realizadas en: a) Septiembre 2002 (parcela 2002), b) Mayo

del 2003 (Parcela 1987, 2002 y áreas por fuera de las mismas) 27

28

a

b

Figura. 9. Borde de la laguna: a) en 1969 con pocos árboles (Slud 1980); b) en julio del

2002, con muchos árboles que avanzaron y cubrieron el borde de la laguna y parte de la

pista.

29

Cerca Pista de aterrizaje

Pocos árboleborde de la l

Figura. 10: Bordes restaurados en la laguna Palo Verde mostrando nuevamen

los árboles aislados y la pista de aterrizaje el febrero del 2003.

1987

s en el aguna

te la cerca,

30

michigüiste –Pithecellobium lanceolatum- y algunos árboles de jobo y gallinazo. Se

dejaron los márgenes casi completamente libres de vegetación arbustiva y arbórea, como

se encontraba en los años 70.

Corte de Árboles de Palo Verde

Las actividades de manejo planeadas en el proyecto de restauración de acuerdo al

plan de manejo (Vaughan et al. 1996) incluían la remoción de parte de los árboles de

palo verde que habían avanzado en la laguna. En mayo del 2003, se realizó el corte de

todos los árboles de palo verde existentes en la parcela 1987 (6.8 ha) y el resto de la

parcela 2002 abarcando un área total de 13.5 ha de árboles de palo verde cortados.

Restauración mecánica de la Quebrada Huertón y de la conexión del Estero Chamorro

con la Laguna Palo Verde

Se restituyó el flujo original de la Quebrada Huertón hacia el humedal Palo Verde

por medio de la construcción de un canal sin vegetación de aproximadamente 200 m de

largo y 5 de ancho para redirigir el cauce. Además, se reemplazaron las alcantarillas del

camino para permitir el paso del agua. Por otro lado, se restituyó el flujo de agua

proveniente de los cerros aledaños y del humedal Piedras Blancas hacia el estero

Chamorro, y se colocó una compuerta para medir la entrada de agua a la laguna (Fig.11

a y b). Se realizó el seguimiento del monitoreo de niveles de agua y caudal aportado por

la Quebrada Huertón y el Estero Chamorro, durante el año 2003-04 (Calvo y Arias 2003).

Manejo Bovino:

Pastoreo con Ganado

De acuerdo a la información recopilada, para el año 2003, existían 14 concesiones

de ganado en el parque. Sin embargo, actualmente (2005) existen 11 concesiones con

ganado para cría (Apéndice B). Solo dos de las concesiones se superpusieron con las

parcelas de muestreo seleccionadas con un total de 692 animales (Matarrita com. pers.)

31

b

a

Figura. 11. Restauración hidrológica realizada en febrero del 2003: a) Canalización en la

Quebrada Huertón para redirigir el agua de los cerros aledaños a la laguna PV; b)

Compuerta construida en el Estero Chamorro

32

Los animales son mantenidos en el humedal desde Enero a Agosto y cuando la

profundidad de la laguna sobrepasa el límite para los animales se los retira y se los lleva

a otro lugar (Calvo H. com. pers.). Cada ganadero, firma un contrato en el que se

compromete a reparar y mantener las cercas establecidas en la laguna y a paga el total

de ¢ 400 por cabeza de ganado y por mes. Sin embargo, las cercas que se encuentran

dentro limitando cada parcela y algunas internas no se encuentran en el mejor estado y

se pueden observar como algunos animales se pasan de un lado a otro.

Monitoreo de Vida Silvestre

Cambios en las Coberturas Vegetales

Para registrar el cambio de la vegetación durante las actividades de restauración a

modo descriptivo, se tomaron fotografías panorámicas con una cámara digital (Modelo

Nikon Coolpix 885, Melvilla, NY, USA), desde los dos miradores en cada día de conteo

(Fig. 5). Por otro lado, se analizaron 2 fotografías y una imagen satelital por medio del

programa Arc View 3.3: a- Orto fotografía aérea del proyecto Terra, escala 1:40.000

(Noviembre 1998), b- Imagen IKONOS de 3 bandas, resolución de 1 m (12 de Diciembre

2002), c- Orto fotografía aérea infrarroja del Proyecto CARTA, escala 1:65.000 (13 de

Marzo 2003).

Definición de Coberturas Vegetales en la Laguna

Se definieron siete tipos de coberturas o hábitats en las parcelas de muestreo (Fig. 12 a-

h) (Crow 2002), en donde fueron observadas las aves:

- Espejo de agua (EA): áreas con agua desprovista de vegetación acuática

flotante o emergente (a).

- Vegetación flotante (VF): correspondiente a especies flotantes libres o

arraigadas tales como las especies de las familias Pontederiaceae, Nymphaceae

(Nymphaea sp.), Lemnaceae, Hydrocharitaceae, etc (b).

- Vegetación emergente (VE): aquellas que emergen del agua tales como las

especies de Cyperaceae, Fabaceae, Poaceae, Typhaceae, Euphorbiaceae, (c).

33

gg

Figura. 12: Tipos de cobertura presentes en las parcelas en estudio: a) espejo de agua,

b) vegetación flotante, c) vegetación emergente, d) árboles de palo verde, e) tifa en pie, f)

tifa aplastada, g) suelo expuesto y h) cercas.

34

- Palo Verde (PV): cobertura con árboles de Parkinsonia aculeata (d)

- Tifa (T): cobertura definida por la presencia de colonias o plantas de T.

domingensis (e)

- Tifa aplastada (TA): incluyó todas las áreas de tifa que fue fangueada por el

tractor agrícola (f).

- Suelo expuesto (SE): aquellos sectores de barro o suelo seco que no

presentaron vegetación ni espejo de agua en época seca (g).

Se estimaron las áreas de las coberturas definidas previamente por medio del

delineado de las mismas y posterior cálculo con la extensión Xtools del programa Arc

view 3.3 (® ESRI Redlands, CA, USA). Se tuvo en cuenta que la presencia de cada

cobertura dependió de la época en la que fueron tomadas las fotografías e imágenes y

del tipo de manejo que se había realizado en la laguna. Para las fotografías Terra se

definieron áreas con un diámetro mínimo de 30 m. Para la imagen Ikonos y la imagen

infrarroja del 2003 el diámetro mínimo fue de 5 m, puesto que se pudieron delimitar las

coberturas con mucha precisión por la resolución de la imagen y la foto. Para

complementar el análisis de las imágenes mencionadas anteriormente y corroborar las

coberturas vegetales, se utilizaron las fotografías tomadas en cada muestreo y las

fotografías tomadas por McCoy desde un helicóptero a 1000 m de altura el 5 de

diciembre del 2002.

Asimismo, se tomaron en cuenta las cercas establecidas en la laguna y los árboles

aledaños a la laguna que fueron utilizadas por algunas especies de aves como sitios para

perchas (Fig. 12h). Es necesario aclarar que en la parcela 1987 y 2002 se presentaron

los siete tipos de cobertura mencionados, pero en la control no hubo TA por no

presentarse manejo con el tractor.

Registro de Datos de Aves Las observaciones de las aves residentes y/o migratorias se realizaron en las

parcelas1987 (A), 2002 (B) y Control (C) definidas anteriormente, durante las estaciones

secas y lluviosas desde julio del 2002 hasta abril del 2004 cada 15-20 días

aproximadamente. Las observaciones de aves en la parcela 1987 fueron realizadas

desde el mirador Guayacán (Cerro del mismo nombre) y las de las parcelas 2002 y

Control desde el mirador La Roca (Cerro Guayacancito) al día siguiente (Fig. 5) con un

telescopio 20-60 X (Swarovski, Ontario, CA).

35

Los conteos se realizaron mediante el barrido completo de cada parcela, de

izquierda a derecha y de adelante hacia atrás (Scan sampling), en cada parcela

realizando un conteo cada hora aproximadamente. De esta forma, se obtuvieron cinco

conteos, entre las 6:00 y las 11:00 hs, para cada muestreo y por parcela a lo largo del

estudio. Por medio del muestreo instantáneo de cada individuo (Martin y Bateson 2001),

en cada conteo se registraron todas las especies de aves observables, el número de

individuos de cada una de ellas, el tipo de cobertura en que se encontraba cada individuo

y el tipo de comportamiento que presentaba en el momento del muestreo (Colin et al.

1993, Fisher et al. 1982, Martin y Bateson 2001, Ralph 1996). La identificación de las

aves se realizó por medio de la guía de aves de Costa Rica y de otras zonas de la región

Neotropical (Stiles y Skutch 2003, Canevari et al. 2001, Ducks Unlimited 2002, Kaufman

2000, Narosky e Izurieta 2003).

Las aves observadas en vuelo no fueron incluidas en los conteos realizados, debido

a que no se pudo asegurar que estuvieran utilizando un tipo de cobertura definido. Por

otro lado, en la época de llegada de aves migratorias, cuando los números fueron muy

altos tal como es el caso de los Anatidae y algunas ciconiformes, se estimó el número

total de aves por medio del conteo de grupos de 10 ó 100 individuos. El comportamiento

de los grupos de individuos de cada especie se estimó por porcentaje.

Comportamiento de las Aves Acuáticas Los eventos de comportamiento registrados fueron observados durante el barrido en

cada parcela, al mismo tiempo que se registraba el tipo de cobertura donde se

encontraba cada individuo. De esta forma, para cada individuo/conteo/parcela/muestreo

se definieron las actividades: Descanso: para aquellos individuos que permanecieron

quietos o en reposo; Alimentación: capturaron, ingirieron una presa o que se encontraron

en posición de captura; Movimiento: para el ave se encontró nadando o caminando en

alguna de las coberturas definidas; y Reproducción: que incluyó cuidado parental,

nidificación y/o cópula (Martin y Bateson 2001).

Anidación Se realizaron caminatas o recorridos en sitios accesibles en kayak por las 3 parcelas

por las zonas donde se podía acceder, para detectar eventos de anidación tomando en

cuenta: aves anidando y pichones o huevos en nidos, que no se lograron visualizar desde

36

los miradores. Se utilizaron binoculares 8 x 40 (Bushnell, Lenexa, KS, USA). Para cada

nido, se registró la especie, el número de huevos encontrados, el tipo de nido (material

con el que fue construido) y cobertura vegetal en la que se lo encontró. Asimismo, se

tomaron fotografías algunos nidos, aves, pichones y huevos encontrados y en algunos

casos se tomaron las ubicaciones por medio de un gps Garmin etrex (Garmin Inc.).

Uso de Hábitat Se estimó el uso del hábitat por parte de las aves acuáticas en los tipos de cobertura

presentes para dos fechas durante el estudio: diciembre del 2002 y marzo del 2003. Se

realizaron un análisis evaluando el uso realizado por las especies en total y otro tomando

en cuenta el total de individuos presentes en la laguna. Se utilizó el programa Habuse 4.0

que toma como base el modelo de Johnson (1980). Para las parcelas 1987 y 2002 se

utilizó una probabilidad de 0.1 por tener más de 4 tipos de cobertura posibles y para la

parcela control una probabilidad de 0.05 (Manly et al. 1993, Clyde et al. 1974). Además

las aves fueron clasificadas por tipo de forrajeo en nadadoras, buceadoras, caminadoras

y otras de acuerdo a Taft et al. (2002).

Conteos en otros Humedales

Adicionalmente, se realizaron conteos ocasionales en humedales dentro y fuera del

parque nacional Palo Verde que son considerados importantes para las aves acuáticas:

Laguna La Bocana, Laguna Varillal, Laguna Mata Redonda, Laguna Corral de Piedra,

Laguna Poza Verde, Laguna La bolsa (dentro de la Finca el Viejo) y Rancho horizontes

(Fig. 1). Estos conteos se realizaron desde puntos situados en cerros adyacentes a los

humedales, o por medio de recorridos en caballo o a pie.

Definición de Variables para Aves Acuáticas

La unidad de muestreo empleada correspondió a cada uno de los cinco conteos

realizados en cada parcela estudiada y por fecha de muestreo

Índices de abundancia relativa:

- Abundancia relativa media por parcela y por fecha de muestreo promediando

los cinco conteos diarios (ARM).

37

- Abundancia relativa máxima para cada especie en un conteo en particular

(ARMX).

- Abundancia relativa media de individuos por época (ARME) para todo el

estudio considerando Mayo-Nov (Lluviosa) y Dic-Abr (Seca) teniendo en

cuenta las 3 parcelas estudiadas.

- Abundancia relativa media por año (ARMA) considerando 2002-2003 (año 1) y

2003-2004 (año 2).

- Abundancia relativa total para cada fecha de muestreo considerando todas las

especies presentes en todos los conteos (ART)

Diversidad Alfa: Para cada conteo/parcela/fecha se estimó la diversidad alfa (diversidad dentro de la

comunidad) (Moreno 2001), por medio de los siguientes variables:

- Riqueza de especies totales por fecha de muestreo para las tres parcelas en

conjunto (RETT).

- Riqueza media de especies por fecha de muestreo para cada parcela y fecha

de muestreo (REM), tomando en cuenta los cinco conteos.

- Riqueza de media especies por época (REME) considerando Mayo-Nov

(Lluviosa) y Dic-Abr (Seca) teniendo en cuenta las 3 parcelas estudiadas.

- Riqueza media de especies por año (REMA) considerando 2002-2003 (año 1)

y 2003-2004 (año 2).

- Riqueza total de especies en cada tipo de cobertura (RETCob), para cada

parcela en estudio.

Además, se estimó el número de especies que se deberían haber observado en

cada parcela teniendo en cuenta el esfuerzo de muestreo realizado por medio del

estimador “Chao1” que se basa en el número de especies raras presentes en la muestra

(Espinosa 2003, Moreno 2001, Palmer 1990), por medio del programa Diversity 2.4

(Henderson y Seaby 1998).

Por otro lado, para cada conteo en cada parcela, se calcularon los siguientes índices

de estructura de la comunidad (Diversidad) (Moreno 2001):

38

- Índice de “equidad de Brillouin” (IB) para muestras no tomadas al azar,

mediante el programa Totaldiv.bas (Ludwig y Reynolds 1988).

- Índice de dominancia de Hill o “Serie de Hill” (N0: número de especies totales

y N1: número efectivo de especies abundantes) que toma en consideración la

representación de las especies con mayor valor de importancia (conforme

aumenta el número de especies se le da menos peso a las raras) (Ludwig y

Reynolds 1988, Moreno 2001, Begon 1986, Broker et al. 1989), mediante el

programa spdivers.bas (Ludwig y Reynolds 1988).

Diversidad Beta Para conocer la similitud entre las parcelas con y sin fangueo, se estimó la

“Diversidad Beta”, o el grado de reemplazo de especies entre comunidades. Se estimó el

Índice de similitud cualitativo de Jaccard (IJ) de acuerdo a la presencia o ausencia de las

especies totales por fecha (RET). El índice IJ fue estimado para comparar las parcelas

con manejo mecánico entre sí y con el control, en general para todo el estudio y por fecha

de muestreo (Moreno 2001).

Análisis de Datos

Coberturas de Vegetación

Se realizó la comparación de las fotografías a lo largo del estudio, para demostrar en

forma descriptiva los cambios de las coberturas de vegetación. Por otro lado, se comparó

cuantitativamente el porcentaje de tifa, del área manejada y de las otras coberturas

definidas en cada parcela, para cada fotografía o imagen analizada. De esta forma, se

pudo evaluar como cambiaron las coberturas de vegetación con el manejo de la laguna

en cada parcela estudiada y con la estacionalidad.

Respuesta de las Aves Acuáticas Se compararon la abundancia, riqueza de especies e índices de Brillouin y de Hill

para cada conteo, parcela, época de muestreo o año de estudio, por medio de ANOVA

de un factor no paramétrico (Kruskall-Wallis). Para evaluar las diferencias de abundancia

media de individuos, riqueza media de especies, índices medios de diversidad e

39

interacciones entre factores (parcelas y fechas de muestreo) se realizaron ANOVA de dos

factores, utilizando los cinco conteos diarios como réplicas. Asimismo, se realizó un

análisis de componente de varianza para estimar la cantidad de variabilidad con la que

contribuye cada factor (Sokal y Rohlf 1981). Los análisis estadísticos se realizaron por

medio de los programas Infostat 2004 (Infostat, UNC, Argentina) y Statgraphics 5.1

(Statistical Graphics. 1994-2001).

Relación entre las Aves Acuáticas y la Profundidad de la Laguna Se realizaron regresiones lineales entre la RETP para la laguna (2 parcelas con

fangueo), la ART de cada parcela con fangueo, la abundancia de piches y de cercetas

con la profundidad media de la laguna. Por otro lado, se realizaron regresiones lineales

entre la abundancia de aves por grupo de forrajeo (nadadoras, buceadoras, caminadoras

y otras) y la profundidad media por medio del programa Statgraphics 5.1.

Definición de Indicadores de la Restauración

Tanto los cambios de cobertura de la vegetación acuática como la respuesta de las

aves acuáticas pueden ser utilizados como indicadores de una perturbación en un

humedal (Brown et al. 2001). De este punto de vista se han definido los indicadores del

éxito de la restauración (Margoluis y Salafsky 1998) como se indica a continuación:

- Porcentaje de área cubierta por tifa en cada parcela

- Porcentaje de área manejada con el tractor en las parcelas con fangueo

- Porcentaje de otras coberturas tanto vegetales como espejo de agua y suelo

expuesto en las parcelas 1987 y 2002.

- Riqueza de especies de aves que utilizan las parcelas estudiadas

- Abundancia de piches, cercetas, garzones, galanes, garzas, espátulas,

- Eventos de anidación en distintas coberturas vegetales

- Número de especies anidantes totales

Los indicadores seleccionados fueron evaluados a lo largo del estudio para medir los

cambios positivos o negativos de las actividades de restauración.

RESULTADOS

Factores Ambientales

Durante el año 2002 se registraron 1041.8 mm de lluvia y durante el año 2003,

1400.4 mm, variando de 0 a casi 400 mensualmente (Fig. 13). Los rangos de

profundidad de la laguna calculados para cada muestreo variaron entre 0 y 1.30 m. (Fig.

14). La profundidad máxima en PP para las épocas secas de los años 2002 y 2003 fue

de 1.30 m. La profundidad media de la laguna a lo largo de todo el período de estudio

varió entre 6 cm y 1.05 m.

Por otro lado, de acuerdo al monitoreo hidrológico, durante el año 2003, 3.7

millones de m3 entraron a la laguna por medio de la conexión del estero Chamorro

proveniente desde los cerros cercanos y desde la laguna Piedra Blanca. Esta cantidad

de agua ingresó en dos períodos principales, (Junio-Julio y Septiembre-Diciembre),

durante los 245 días que duró el “hidroperíodo o año hidrológico”, (Fig. 15). La quebrada

Huertón en cambio aportó en ese mismo período alrededor de 1.4 millones de m3 (Fig.

16) (Calvo y Arias 2004, Calvo J. com. pers.).

Cambios en las Coberturas de Vegetación

Análisis Cualitativo Desde el comienzo de las actividades de restauración con fangueo se evidenció un

cambio en las coberturas vegetales de las parcelas 1987 y 2002; no así en la Control

(Figs. 17, 18, 19, 20, 21 y 22). Gradualmente las áreas con tifa se redujeron y áreas

fangueadas con el tractor, así como otras coberturas aparecieron. El área fangueada fue

aumentando gradualmente en la parcela 1987 y más intensivamente en la 2002 de

acuerdo a la posibilidad de entrada del tractor por la profundidad del agua. En algunas

zonas fangueadas, en ambas parcelas, la tifa volvió a crecer y se tuvo que volver a

fanguear una o dos veces más.

40

41

0

50

100

150

200

250

300

350

400Ab

r-02

may

-02

jun-

02

jul-0

2

Ago-

02

sep-

02

oct-0

2

nov-

02

Dic

-02

Ene-

03

feb-

03

mar

-03

Abr-

03

may

-03

jun-

03

jul-0

3

Ago-

03

sep-

03

oct-0

3

nov-

03

Dic

-03

Ene-

04

feb-

04

mar

-04

Abr-

04

Mes/Año

Pre

cipi

taci

ón m

ensu

al (m

m)

Figura. 13. Precipitación total mensual registrada por la estación meteorológica

automática de la estación biológica de PV.

42

0

20

40

60

80

100

120

140

5-ju

l20

-ago

18-s

ep4-

oct

25-o

ct22

-nov

12-d

ic9-

ene

17-e

ne13

-feb

6-m

ar27

-mar

15-a

br6-

may

28-m

ay6-

jun

19-ju

n10

-jul

25-ju

l8-

ago

22-a

go4-

sep

18-s

ep15

-oct

1-no

v19

-nov

4-di

c16

-ene

31-e

ne4-

feb

16-fe

b3-

mar

23-m

ar12

-abr

Fecha de muestreo

Pro

fund

idad

de

la la

guna

(cm

)

PB

PP

2002 2003 2004

Seca SecaLluviosa Lluviosa

Figura. 14: Rangos de profundidad en la Laguna PV durante el período de estudio. PP

indica la profundidad en uno de los puntos más profundos de la laguna y PB en uno de

los puntos más bajos.

43

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

1 21 41 61 81 101 121 141 161 181 201 221 241

Día

Vol

umen

(m3 )

Junio-Julio Septiembre-Diciembre

Figura. 15: Volumen aportado desde los cerros aledaños por medio de la conexión del

Estero Chamorro y la laguna PV, desde del 1ro de mayo y durante los 245 días del año

hidrológico 2003 (Modificado de Calvo y Arias 2004).

44

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

80000

1 21 41 61 81 101 121 141 161 181 201 221 241

Día

Vol

umen

(m3 )

Mayo-Junio Septiembre-Noviembre

Figura. 16: Volumen aportado por la Quebrada Huertón desde el 1ro de mayo y durante

los 245 días del año hidrológico 2003 (Modificado de Calvo y Arias 2004).

Control 2002

1987

a

Co

Figura. 17

2002

ntrol

mostrando el aumento de las á

1987

b

adas en las parcelas 1987 y 2002. a) Julio 2002, b) Octubre 2002.

. Fotografías reas fangue

45

a

Cont

Control 2002

1987

Figura. 18. Fotogr

2003.

rol 2002

afías mostrando el aumento de las áre

1987

b

as fangueadas en las parcelas 1987 y 2002. a) Enero 2003, b) Febrero

46

a

Control 2002

1987

Control 2002

1987

b

Figura. 19. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las parcelas 1987 y 2002. a) Abril 2003, b) Mayo 2003. 47

a

Control 2002

1987

Control 2002

1987

b

Figura. 20. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las parcelas 1987 y 2002. a) Julio 2003, b) Sept. 2003.

48

Figura. 21. Fotografías mostrando el aumento de las áreas fangueadas en las parcelas 1987 y 2002. a) Dic. 2003, b) Febrero 2004.

Control 2002

1987

Control 2002

1987

a

b

49

Control 2002

1987

Figura. 22. Fotografía mostrando las parcelas fangueadas en la laguna de Palo Verde en Julio del 2004.

50

51

Análisis Cuantitativo Para la imagen de Noviembre del 1998, antes de comenzar con el proyecto de

restauración OET-MINAE, los tipos de cobertura identificados en la parcelas 1987, 2002

y Control fueron espejo de agua (EA), tifa (T), palo verde (PV) y otro tipo de vegetación

(OV) que no se pudo diferenciar en la foto (Fig. 23). En la parcela 1987, se estimó un

35% de cobertura de tifa mientras que en la 2002 y Control el porcentaje fue de mas del

60% (Cuadro 1). La parcela 1987 fue la que presentó mayor porcentaje de EA y OV,

mientras que las parcelas 2002 y Control presentaron porcentajes bajos de EA (0.1 y

1.3% respectivamente); mayores que la parcela 1987 en el caso de la cobertura de PV y

menores que la 1987 en el caso de la cobertura OV.

Para diciembre del 2002, en la parcela 1987 el porcentaje de EA fue de 5%, el

porcentaje de cobertura de árboles de palo verde fue de 4% y el de tifa disminuyó

debido al fangueo en un 11% con respecto al análisis del año 1998 (Fig.24). Asimismo,

en la parcela 2002 el porcentaje de EA aumento en aproximadamente un 16%, el de tifa

aplastada en un 17%, el de T disminuyó en un 10%, el de PV en un 5%. Se diferenció

entre vegetación emergente (VE) y flotante (VF), lo que no había sido posible para la

imagen del año 1998 (Otra vegetación). En la parcela control los porcentajes de las

coberturas se mantuvieron más o menos constantes en comparación con la foto del año

1998.

Para marzo del 2003, el área fangueada aumentó de un cinco a un 31 % en la

parcela 1987 y de un 17 a 59 % en la parcela 2002. Además, la cobertura de tifa en

general disminuyó a 9% y a 7 % en las mismas parcelas respectivamente. Se diferenció

la cobertura de suelo expuesto (SE) que consistió en barro seco o húmedo y solo esta

presente en época seca, la cual se estimó en un 33% para la parcela 1987 y en un 18%

para la 2002 (Fig. 25). En la parcela control en cambio, el porcentaje de cobertura de

tifa se mantuvo muy similar con respecto al análisis del 2002. Sin embargo, se

observaron pequeños cambios en las estimaciones de las áreas de tifa, vegetación

emergente y palo verde.

Figura. 23. Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas para noviembre de 1998 (Fotos proyecto Terra).

52

Cuadro 1. Coberturas de vegetación presentes en las parcelas en estudio de la Laguna Palo Verde

Cobertura de Vegetación (%)

Parcela

1987 2002 Control

Año EA VF VE SE T PV TA OV EA VF VE SE T PV TA OV EA VF VE SE T PV TA OV

Nov

1998 4.9 35 9.2 51 0.1 62 16 23 1.3 61 16 22

13 Dic

2002 9.5 24 32

24 5.8 5.1 16 0.9 4.4 53 10 17 0.1 19 66 15

10 Mar

2003 8.5 7.6 4.8 33 9.0 6.8 31 0.4 6.4 18 7.0 9.2 59 2.1 23 63 12

EA: Espejo de Agua, VF: Vegetación Flotante, VE: Vegetación emergente, SE: Suelo expuesto, T: Tifa, PV: Palo Verde, TA: Tifa aplastada, OV:

Otra vegetación.

53

Figura. 24: Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas para el 13 diciembre del 2002 (Imagen Ikonos).

54

Figura. 25: Tipos de coberturas de vegetación presentes en las parcelas estudiadas para el 10 marzo del 2003 (Proyecto Carta).

55

Respuesta de las Aves Acuáticas al Manejo de la Laguna

Riqueza de Especies

Entre Julio del 2002 y Abril del 2004 se realizaron 32 muestreos en las parcelas

1987 y Control, y 29 muestreos en la parcela 2002. El número de muestreos es diferente

debido a que la parcela 2002 fue definida en septiembre de ese año, cuando comenzaron

las acciones de fangueo en esa zona. Se contabilizó un total de 62 especies de aves en

las tres parcelas estudiadas a lo largo del estudio, incluida una especie nueva para el

parque (Trama et al. 2004) (Fig. 26) y que corresponden al 72% de las aves registradas

para la laguna (Vaughan et al. 1996). El 68% de las aves registradas fueron clasificadas

como residentes para el país, el 9% migratorias y el 23% residentes y migratorias (Stiles

y Skutch 2003 ). De estas 62 especies, 54 fueron registradas en la parcela 1987, 52 en la

2002 y 22 en la parcela Control, de las cuales solo 12 se observaron en la cobertura de

tifa pero no exclusivamente (Cuadro 2). Sin embargo, el estimador Chao1 mostró que el

número de especies que se deberían haber observado es de 60.1 + 3.2 para la parcela

1987, de 65.3 + 6.5 para la parcela 2002 y de 30 + 7.7 para el control.

El valor de riqueza de especies totales por fecha de muestreo para las 3 parcelas en

conjunto (RETT) varió entre 5 y 38, con un patrón similar entre los dos años de estudio.

Los picos de RETT fueron observados en las estaciones secas, siendo el máximo en

marzo del 2004 (Fig. 27). No se observaron diferencias significativas entre los 5 conteos

realizados para cada fecha de muestreo (H=0.14, gl=4,464, p=0.997), por lo cual fueron

utilizados como réplicas por cada fecha y en cada parcela. Los valores de riqueza media

de especies por fecha de muestreo (REM) variaron a lo largo del año (F=52,2 gl=56,434,

P<0.0001) (Fig. 28). La parcela 1987 fue utilizada por mas especies de aves acuáticas

que la parcela 2002 y que la Control respectivamente a través del estudio (H=286,7;

gl=2,464; P<0.01) (Fig. 29).

La riqueza media de especies por estación (REME) fue mayor en la época seca que

en la lluviosa para las tres parcelas estudiadas (H=19.2, gl= 1,464, p<0.0001) (Fig. 30).

Sin embargo, la riqueza de especies respondió de forma diferente a las parcelas de

manejo en cada época mostrando la existencia de interacciones entre los dos factores

(F=29.5, GL=2,434, P<0.0001) (Fig. 31). La riqueza media para cada año (REMA) fue

mayor para el 2004 que para el 2003 para las 3 parcelas en estudio (H=22.8, gl=1,464,

p<0.0001) (Fig. 32).

56

57

21-ju

l

23-a

go7-

sep

29-s

ep25

-oct

28-n

ov14

-dic

17-e

ne

31-e

ne13

-feb

6-m

ar27

-mar

15-a

br

6-m

ay28

-may

21-ju

n10

-jul

25-ju

l7-

ago

20-a

go

6-se

p18

-sep

11-o

ct1-

nov

19-n

ov

4-di

c16

-ene

31-e

ne13

-feb

3-m

ar24

-mar

12-a

br

0

10

20

30

40

50

60

70

Riq

ueza

Tot

al d

e Es

peci

es (R

EL)

Riq

ueza

Tot

al d

e Es

peci

es (R

EL)

Fecha de MuestreoFecha de Muestreo

Figura. 26: Curva acumulada de número de especies de aves observadas en las tres

parcelas estudiadas a lo largo del estudio.

58

Cuadro 2: Lista de Especies de Aves Observadas en las Parcelas Estudiadas en la Laguna de Palo Verde. Número Máximo de Individuos Registrados por Cada Especie en una Parcela y Conteo Particular (ARMX).

Parcela ARMX Orden/Familia/Especie Nombre común Estatus 1987 2002 Control

PODICIPEDIFORMES Podicipedidae

Tachybaptus dominicus Zambullidor Enano R X X 2 Podilymbus podiceps Zambullidor Piquipinto R X 2

PELECANIFORMES Phalacrocoracidae

Phalacrocorax brasilianus R X 5 Anhingidae

Anhinga anhinga Aninga o Pato Aguja R X X 10 Ardeidae

Tigrisoma mexicanum Garza-tigre, Martínpeña R X X X 3 Ardea herodias a Garzón Azul R X X X 15 Casmerodius albus (Ardea alba)a Garza real R y M X X X 457

Egretta thula a Garceta Nivosa R X X X 115 Egretta caerulea Garceta Azul R y M X X X 10 Egretta tricolor Garceta Tricolor R X X 2 Bubulcus ibis Garcilla Bueyera R y M X X X 837 Butorides s. virescens a Garcilla Verde R X X X 30 Nycticorax nycticorax a Chocuaca R X X X 2 Nyctanassa violacea Martinete Cabecipinto R X 1 Cochlearius cochlearius Pico Cuchara, Chocuaco R X X 1 Ixobrychus exilis Avetorillo Pantanero R X 1 Botaurus pinnatus Avetoro Neotropical R X 2

Ciconiidae Jabiru mycteria Jabirú, Galán Sin Ventura R X X 44 Mycteria americana a Cigueñón, Garzón R X X X 3630

Threskiornithidae

Eudocimus albus a Ibis Blanco R X X X 77 Plegadis falcinellus Ibis Morito M X X 36 Ajaia (Platalea) ajaja Espátula Rosada R X X X 172

ANSERIFORMES Anatidae

Dendrocygna bicolor Pijije Canelo R X X 885 Dendrocygna autumnalis a Pijije Común, Piche R y M X X X 22984 Cairina moschata Pato Real R X X X 78 Anas discors Cerceta Aliazul M X X X 5980 Anas clypeata Pato Cuchara R X X 6 Oxyura (Nomonyx) dominica Pato Enmascarado R X 2

59

Cuadro 2: Lista de Especies de Aves Observadas en las Parcelas Estudiadas en la Laguna de Palo Verde. Número Máximo de Individuos Registrados por Cada Especie en una Parcela y Conteo Particular (ARMX) (Continuación).

Parcela ARMX Orden/Familia/Especie Nombre común Estatus 1987 2002 Control

FALCONIFORMES

Cathartidae Coragyps atratus Zopilote Negro R y M X X 5 Cathartes aura Zopilote Cabecirrojo R y M X X 5

Pandionidae Pandion haliaetus Aguila Pescadora R y M X X 3

Accipitridae Rostrhamus sociabilis Gavilán Caracolero R X X X 9 Buteogallus anthracinus Gavilán Cangrejero R X X 1 Buteogallus urubitinga Gavilán Negro Mayor R X 1 Buteo albonotatus Gavilán Colifajeado R y M X 2

Falconidae Caracara (Polyborus) plancus

Caracara, quebrantahuesos R X X 3

Herpetotheres cachinnans Halcón Guaco R X X 3 Micrastur semitorquatus Halcón Collarejo R X 1 Falco peregrinus Halcón Peregrino M X 2

GRUIFORMES

Aramidae Aramus guarauna Carao R X X X 18

Rallidae

Porphyrula martinicaa Gallareta Morada R X X X 163 Gallinula chloropusa Gallareta Frentirojo R y M X X X 3 Fulica americana Focha Americana R y M X X 8

CHARADRIIFORMES

Jacanidae Jacana spinosa Jacana Centroamericana R X X

Recurvirostridae 176 Himantopus mexicanus Soldadito R y M X X 69

Burhinidae Burhinus bistriatus Alcaraván Americano R X 3

Charadriidae

Vanellus chilensis b Tero común o Teru Teru M X X 1 Charadrius wilsonia Chorlito gritón R y M X 1

Scolopacidae Actitis macularia Andaríos Maculado R y M X X 2 Calidris himantopus Corremolinos Tarsilargo R y M X 15

60

Cuadro 2: Lista de Especies de Aves Observadas en las Parcelas Estudiadas en la Laguna de Palo Verde. Número Máximo de Individuos Registrados por Cada Especie en una Parcela y Conteo Particular (ARMX) (Continuación).

Parcela Orden/Familia/Especie Nombre común Estatus 1987 2002 Control ARMX

Scolopacidae Tringa melanoleuca Archibebe Patigualdo Mayor R X X 3

Laridae Sterna nilotica Charrán piquinegro R y M X X 1 Sterna maxima Pagaza Real R y M X X 1 Larus pipixcan Gaviota de Franklin M X 1

CUCULIFORMES

Cuculidae

Crototophaga sulcirostrisa Tijo Garrapatero R X X X 28 TROGONIFORMES

Alcedinidae Ceryle torquata Martín Pescador Collarejo R X X 2 Ceryle alcyon Martín Pescador Norteño R y M X 2

Chloroceryle amanoza Martín Pescador Amazónico R X 1

PASSERIFORMES

Tyrannidae Pitangus sulphuratus Bienteveo Grande R X X 4

Hirundinidae Hirundo rustica Golondrina Tijereta R X X X 8

Icteridae

Agelaius phoeniceusa Tordo Sargento R X X X 34 Quiscalus mexicanus Zanate Grande R X X 68

..Total 54 52 22 36.035

R: Especie residente, M: Especie migratoria.

X: Observación de la especie en la parcela

a Especies observadas en la cobertura de tifa.

b Nuevo registro para el PN Palo Verde.

61

0

5

10

15

20

25

30

35

40

21-ju

l23

-ago

7-se

p29

-sep

25-o

ct28

-nov

14-d

ic17

-ene

31-e

ne13

-feb

6-m

ar27

-mar

15-a

br6-

may

28-m

ay21

-jun

10-ju

l25

-jul

7-ag

o20

-ago

6-se

p18

-sep

11-o

ct1-

nov

19-n

ov4-

dic

16-e

ne31

-ene

13-fe

b3-

mar

24-m

ar12

-abr

Fecha de Muestreo

Riq

ueza

de

Espe

cies

Tot

ales

/Mue

stre

o (R

ETT)

2002 2003 2004

Seca SecaLluviosa Lluviosa

Figura. 27: Número total de especies registradas por muestreo para las tres parcelas en

conjunto estudiadas a lo largo del estudio.

62

Fecha de Muestreo

Figura. 28: Riqueza media de especies observadas por fecha por cada parcela estudiada

(REM), a lo largo del período de estudio. Interacciones e Intervalos HSD de Tukey de

95%.

Riq

ueza

Me

i(

Parcela19872002Control

0

10

20

30

40

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

200 2004 20032

M)

RE

es

pec

Es

a de

di

63

Parcela de Muestreo

Riq

ueza

Med

ia d

e E

spec

ies

(RE

M)

1987 2002 Control0

10

20

30

40

Figura. 29: Riqueza media de especies observadas en las parcelas en estudio (REM)

para todo el estudio.

64

Riq

ueza

de

Esp

ecie

s M

edia

por

Epo

ca (R

EM

E)

EpocaSeca Lluviosa

0

10

20

30

40

igura. 30. Riqueza media de especies por época (REME) para las tres parcelas y todo el F

período de estudio.

65

Parcelas de Muestreo

Riq

ueza

Med

ia d

e E

spec

ies

(RE

M)

EpocaSecaLluviosa

0

3

7

11

15

19

23

1987 2002 Control

Figura. 31. Interacciones observadas entre la época de muestreo y las parcelas

estudiadas para la riqueza media de especies. Intervalos de confianza de Tukey al

95%.

66

Riq

ueza

Med

ia d

e E

spec

ies

por A

ño (R

EM

A)

Año de Estudio

2002-3 2003-40

10

20

30

40

Figura. 32. Riqueza media de especies por año (REMA) para las tres parcelas de

muestreo y todo el período de estudio.

67

La riqueza respondió de manera diferente a las parcelas de manejo en los dos años

de estudio (F=8.53 gl=2,434, P<0.0001) (Fig. 33). Por último se observó que el factor que

más contribuyó a la variabilidad observada en la riqueza de especies fue el manejo de

cada parcela presentando un 48 % de la variabilidad, entre fechas fue de un 40 % y entre

los conteos de cero % (Fig. 34).

Utilización de las Coberturas Vegetales

El número total de especies por tipo de cobertura varió a lo largo del estudio en las

parcelas (Fig. 35). En las parcelas 1987 y 2002 un mayor número de especies utilizaron

las coberturas EA, VF y TA en la época seca. Luego la VE y PV fue utilizada por menor

número de especies pero durante casi todo el año. La cobertura de tifa fue utilizada por

pocas especies sobretodo en la época lluviosa y el suelo expuesto hacia época seca. En

cambio en la parcela control, los tipos de cobertura mas utilizados fueron el EA, SE y T

en ese orden de importancia con igual número de especies y principalmente en la época

seca, y luego VE y VF como los tipos de cobertura menos utilizados.

En las dos parcelas fangueadas, se obtuvieron picos en el número de especies por

tipo de cobertura para las épocas secas del 2003 y 2004 y en el caso de la parcela 2002

también se observó un pico en la época lluviosa del 2003. Mientras que el número de

especies en los distintos tipos de cobertura de la parcela control a lo largo del tiempo fue

más uniforme y menor comparado con las parcelas 1987 y 2002. Solo se registraron unos

pocos muestreos (época seca del 2003 y 2004) donde el número de especies fue mayor

que en las demás fechas.

Abundancia de Aves en el Humedal

La abundancia relativa media de individuos (ARM) para cada parcela fue mayor en

la parcela 1987 (X= 4666.7) que en la 2002 (X= 1518.9) y que en la control (X= 14.3)

respectivamente, para todo el período de estudio (H=219.2, gl=2,464, P<0.01) (Fig. 36).

Asimismo, mostró variaciones a lo largo del estudio con picos en las épocas secas del

2003 y 2004 (F=5736, gl=56,434, P<0.0001) (Fig. 37). Es necesario aclarar que al haber

separado las parcelas en dos días de muestreo, los valores de abundancia de la parcela

1987 y 2002 no pueden ser sumados. Por lo tanto no se tienen para cada especie por

fecha de muestreo y para las tres parcelas en conjunto, los valores totales de número de

individuos.

68

Parcelas de Muestreo

Riq

ueza

Med

ia d

e E

spec

ies

(RE

MA

)

Año2003-42002-3

0

2

5

8

11

14

17

1987 2002 Control

Figura. 33. Interacciones observadas entre las parcelas estudiadas y el año de

muestreo para la riqueza de especies. Intervalos de confianza de Tukey al 95 %.

69

Parcelas de Muestreo

Riq

ueza

de

Esp

ecie

s

1987 2002 Control

0

10

20

30

40

Riq

ueza

Med

ia d

e es

peci

es (R

EM

)

Figura. 34. Riqueza de especies y varianza aportada en el análisis por cada componente

(parcela de muestreo, fecha y conteo).

70

1987

2002

Control

Figura. 35: Riqueza total de especies por tipo de cobertura (RETCob), para cada fecha de

muestreo y cada parcela evaluada.

71

Abu

ndan

cia

Med

ia d

e In

divi

duos

(AR

MF)

Parcela de Muestreo

1987 2002 Control0

0,5

1

1,5

2

2,5

3(X 10000)

Abun

danc

ia M

edia

de

Indi

vidu

os (A

RM

)

Figura. 36: Abundancia media de individuos (ARM) por parcela para todo el estudio.

72

)

) Parcela(X 1000))

Fecha de Muestreo

mM

F

Figura. 37: Abundancia total por fecha de muestreo y por parcela (ARM). Interacciones e

Intervalos HSD de Tukey de 95%.

Nú

ero

Med

io d

e In

divi

duos

(AR

19872002Control

29-s

ep25

-oct

28-n

ov14

-dic

17-e

ne31

-ene

13-fe

b6-

mar

27-m

ar15

-abr

6-m

ay28

-may

21-ju

n10

-jul

25-ju

l7-

ago

20-a

go6-

sep

18-s

ep11

-oct

1-no

v19

-nov

4-di

c16

-ene

31-e

ne13

-feb

3-m

ar24

-mar

12-a

br

0

4

9

14

19

24

29

Seca SecaLluviosa Lluviosa

2002 2003 2004

Abu

ndan

cia

Med

ia d

e In

divi

duos

(AR

M

73

Sin embargo, en la mayoría de los casos, pero en especial los piches, cercetas,

garzones, jabirúes y espátulas fueron observados en las dos parcelas de manejo y fuera

de las mismas durante todos los muestreos. Generalmente se observó que la abundancia

de individuos fue mayor en la parcela 1987, pero en algunas fechas la parcela 2002 fue la

que registró mayor número de individuos en comparación con las otras parcelas en

estudio. El número total de aves acuáticas en la parcela control fue menor a los 60

individuos.

El número máximo de individuos por especie observados en alguna de las parcelas

en estudio en un conteo en particular (ARMX) se detalla en el Cuadro 2. En la parcela

1987, las especies mas abundantes fueron D. autumnalis, A. discors, M. americana, D.

bicolor y C. albus. En la parcela 2002, las especies más abundantes fueron los piches,

mientras que en la parcela control las garzas y garzones fueron las especies más

abundantes.

Por otro lado, la abundancia media de individuos por época (ARME) para todo el

estudio fue mayor en la estación seca (X= 4108.7) que en la lluviosa (X= 165.8) (H=34.6,

gl=1,464, P<0.0001) (Fig. 38). Sin embargo, respondió de forma diferente a las parcelas

de manejo en cada época mostrando la existencia de interacciones entre los dos factores

(F=54.22 gl=2,434, P<0.0001) (Fig. 39). La abundancia de piches, cercetas y garzones

entre otras especies fue mayor en la época seca del segundo año de estudio (2003-4) en

comparación el primero (2002-3), pero no significativamente.

La abundancia relativa media de individuos por año (ARMA) fue mayor en el período

2002-3 en comparación con el 2003-4 (H=3.9, gl=1,464, p<0,05) (Fig. 40). Asimismo, la

abundancia media de individuos respondió de manera diferente a las parcelas de manejo

en los dos años de estudio pero no significativamente (F=0.86, gl=2,434, P=0.42) (Fig.

41). Por último se observó que el factor que más contribuyó a la variabilidad observada

en la abundancia de individuos fue la fecha de muestreo (85.3 %), luego la parcela de

manejo (14.6 %) y por último los conteos de 0.06 % (Fig. 42).

Comparación de la Diversidad y Similitud entre las Parcelas Estudiadas

El índice medio de diversidad de aves de Brillouin fue similar en las parcelas con

fangueo y a la vez mayor con respecto al control (H=94.6; gl=2,464; P<0.01) (Fig. 43).

Los valores del índice para las parcelas 1987 y 2002 fueron altos en las épocas lluviosas

y bajos en las épocas secas de los dos años (F=62,8, gl=56,434, P<0.0001).

74

EpocaAbu

ndan

cia

Med

ia d

e In

divi

duos

(AM

E)

Seca Lluviosa0

0,5

1

1,5

2

2,5

3(X 10000)

Abun

danc

ia M

edia

de

Indi

vidu

os (A

RM

E)

Figura. 38.: Abundancia media de individuos para todo el estudio por estación (ARME).

75

Parcela de MuestreoAbu

ndan

cia

Med

ia d

e In

divi

duos

(AR

ME

)

EpocaSecaLluviosa

0

1

3

5

7

9

11(X 1000)

1987 2002 Control

Figura. 39: Interacciones observadas entre la época de muestreo y las parcelas

estudiadas para la abundancia de individuos. Intervalos de confianza de Tukey al 95%

76

A

bund

anci

a R

elat

iva

Med

ia p

or A

ño (A

RM

A)

Año de Estudio

2002-3 2003-40

0,5

1

1,5

2

2,5

3

(X 10000)

Figura. 40. Abundancia relativa media por año (ARMA)

77

Parcela de Muestreo

Abu

ndan

cia

Med

ia d

e In

divi

duos

(AR

MA

)

Año2002-32003-4

-1400

600

2600

4600

6600

8600

1987 2002 Control

Figura. 41. Interacciones observadas entre las parcelas estudiadas y el año de

muestreo para la abundancia de individuos. Intervalos de confianza de Tukey al 95 %.

78

Parcela de Muestreo

Abu

ndan

cia

Med

ia d

e In

divi

duos

(AR

M)

1987 2002 Control0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

(X 10000)

Figura. 42. Abundancia de individuos y varianza aportada en el análisis por cada

componente (parcela de muestreo, fecha y conteo).

79

Parcela de Muestreo

Indi

ce M

edio

de

Bril

loui

n

1987 2002 Control0

0,4

0,8

1,2

1,6

2

2,4

Figura. 43: Índice medio de Brillouin para las parcelas evaluadas durante todo el estudio.

80

En algunos muestreos el índice en la parcela Control sobrepasó a los valores de las

parcelas con fangueo, como por ejemplo, en los muestreos de enero y marzo del 2003 y

en marzo del 2004 (Fig. 44).

El número efectivo de especies abundantes para todo el período fue igual en las

parcelas con fangueo y mayor en comparación con el Control (H=204.8, gl=2,464,

P<0.01) (Fig. 45). El índice N1 de Hill mostró que algunas pocas especies principalmente

en la época seca presentaron abundancias relativamente mucho más altas en

comparación con otras especies presentes, como se evidenció al obtener un N1 muy bajo

para las parcelas en estudio (F=44.93 gl=56,434, P<0.0001) (Fig. 46).

Por otro lado, al comparar “N0” y “N1” se observó que N0 fue mucho mayor que N1

en ambas épocas secas para la parcela 1987. Para la parcela 2002, N0, fue

relativamente mayor que N1 y en el caso de la parcela control N0 y N1 fueron

prácticamente iguales entre si (Fig. 47). Es necesario aclarar que en las parcelas

manejadas se han observado individuos en cantidades de miles o mayores múltiplos,

mientras que en la parcela control nunca se registró más de 100 en un solo conteo.

El índice de Jaccard mostró una similitud del 74 % para las parcelas con fangueo,

del 36 % para las parcelas 1987 y la Control y de un 40 % para las parcelas 2002 y

Control, en el número de especies para todo el período de estudio. Sin embargo, al

analizar la variación de los índices por fecha de muestreo se observaron valores de entre

0 y 75 % de similitud para las parcelas fangueadas, de entre 0 y 50 % para 1987 y

Control y de entre 0 y 40 % para 2002 y Control, a lo largo del año.

Actividad Realizada por las Aves Acuáticas

Las aves acuáticas en general para todo el estudio, presentaron más de un 40 % del

comportamiento de alimentación en los tipos de cobertura de EA, VF, TA y SE (Fig. 48)

para las parcelas con fangueo. Los árboles de palo verde presentaron más de un 90 %

de eventos de descanso en la parcela 1987 y de movimiento en la 2002, el resto

correspondió a eventos de reproducción. En la cobertura de T, el comportamiento

predominante en más de un 50 % fue el descanso y luego se registró en orden de

importancia el movimiento de las aves. De la misma forma, el tipo de cobertura de

vegetación emergente presentó un alto porcentaje de descanso en ambas parcelas

fangueadas. En la parcela control, el comportamiento más observado fue el de

alimentación en los tipos de cobertura de EA, VF, VE y SE y de descanso en T y el PV.

81

Fecha de Muestreo

Indi

ce M

edio

de

Bril

loui

n

Parcela19872002Control

0

0,3

0,8

1,3

1,8

2,329

-Sep

25-O

ct28

-Nov

14-D

ic17

-Ene

31-E

ne13

-Feb

6-M

ar27

-Mar

15-A

br6-

May

28-M

ay21

-Jun

10-J

ul25

-Jul

7-A

go20

-Ago

6-S

ep18

-Sep

11-O

ct1-

Nov

19-N

ov4-

Dic

16-E

ne31

-Ene

13-F

eb3-

Mar

24-M

ar12

-Abr

Seca Seca Lluviosa Lluviosa

2002 2003 2004

Figura. 44: Índice medio de Brillouin (IB) a lo largo del estudio para las tres parcelas

evaluadas. Media e intervalos HSD de Tukey de 95 %

82

Indi

ce M

edio

de

Hill

(N1)

0

1

2

3

4

l

Figura. 45: Número efectiv

estudiadas para todo el es

A B C1987 2002 Contro

Parcela de Muestreo

o medio de especies abundantes (N1) en las parcelas

tudio.

83

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

21-ju

l23

-ago

7-se

p29

-sep

25-o

ct28

-nov

14-d

ic17

-ene

31-e

ne13

-feb

6-m

ar27

-mar

15-a

br6-

may

28-m

ay21

-jun

10-ju

l25

-jul

7-ag

o20

-ago

6-se

p18

-sep

11-o

ct1-

nov

19-n

ov4-

dic

16-e

ne31

-ene

13-fe

b3-

mar

24-m

ar12

-abr

Fecha de muestreo

Indi

ce m

edio

N1

Hill

1987

2002

Control

2002 2003 2004

Seca SecaLluviosa Lluviosa

Índi

ce M

edio

de

Hill

(N1)

Figura. 46: Índice medio de Hill (N1) por fecha de muestreo para las parcelas estudiadas.

84

Núm

ero

de E

spec

ies

(N0

y N

1)

Figura. 47: Número de especies abundantes (N0 y N1) a lo largo del estudio para cada

parcela en estudio.

85

Figura. 48: Porcentaje de comportamientos observados por el total de las aves

registradas durante este estudio, para cada parcela de muestreo y por cada tipo de

cobertura evaluado (R: Reproducción, M: Movimiento, D: Descanso y A: Alimentación).

86

Anidación

Se registraron nidos de 12 especies de aves residentes en los distintos tipos de

cobertura vegetal definidos (Cuadro 3), siendo 4 de ellas no acuáticas. Inclusive luego de

haber sido cortados los árboles de palo verde dentro de la parcela 1987 y 2002 se

observaron garcitas verdes anidando en ellos. Se registraron ocho especies anidando en

la parcela 1987 y en seis tipos de coberturas vegetales diferentes; ocho especies en la

parcela 2002 y en cinco tipos de coberturas vegetales y tres especies en la parcela

Control, en solo tres tipos de coberturas. Se puede observar que tres de las especies

utilizaron la cobertura TA como sustrato para anidar. Es importante destacar que el 30%

de los nidos registrados se encontraron en árboles de palo verde, antes o después de ser

cortados y otro 30 % en la zona con tifa. Sin embargo, la mitad de los registros en tifa

fueron de dos especies de aves no acuáticas (Agelaious phoeniceus y Crotophaga

sulcirostris).

Uso de Hábitat El análisis de uso de hábitat para la época de diciembre del 2002, reveló que las

especies de aves en las parcelas 1987 y 2002 utilizaron los tipos de cobertura disponibles

de forma similar, exceptuando la tifa, al cual evitaron (Cuadro 4). En la parcela control

todos los hábitats fueron utilizados similarmente.

Al evaluar la respuesta de las aves teniendo en cuenta el total de individuos

presentes se observó que los tipos de cobertura EA y TA fueron preferidos por las aves

en las dos parcelas con fangueo, la VF utilizado en forma similar en la parcela 1987 y el

resto de los hábitats en ambas parcelas con manejo activo fueron evitados. En la parcela

control se observaron los mismos resultados que con el análisis por especie. El análisis

de uso de hábitat para las especies de aves en marzo del 2003, reveló que en la parcela

1987 los hábitats EA y VF fueron preferidos, el PV y VF utilizados por igual y el resto de

coberturas fueron evitados. En la parcela 2002, la T y la VE fueron evitados y el resto de

hábitats utilizados por igual. En la parcela control, los cuerpos de agua existentes fueron

seleccionados, la VE y PV fueron utilizados por igual y la T evitada. Sin embargo, al

analizar el uso de hábitat con el conjunto de los individuos, se observó que en la parcela

1987 solo el EA fue seleccionado y los demás tipos de cobertura evitados. En la parcela

2002, la VE y la T fueron evitados y el resto utilizados por igual. En la parcela control el

EA fue preferido como en el caso del análisis de las especies y el resto fue evitado.

87

Cuadro 3: Especies de Aves que Nidificaron por Tipos de Cobertura en las Parcelas

evaluadas Durante el Estudio.

Parcela/Tipo de Cobertura a

Especie 1987 2002 Control

Agelaius phoeniceus T T

Aramus guarauna T

Butorides s. virescens PV, PVc TA, PVc

Crotophaga sulcirostris T T

Gallinula chloropus T

Himantopus mexicanus TA TA

Jacana spinosa VF, TA TA, VF VF

NI (PASERIFORME) PV

Pitangus sulphuratus PV

Porphyrula martinica T, VE T

Rostrhamus sociabilis PV

Tigrisoma mexicanum PV PV

a Tipos de cobertura: T = tifa, PV = Árboles de Palo Verde, PVc = Árboles de Palo Verde cortados, TA = Tifa aplastada, VF = Vegetación flotante, VE = Vegetación emergente

Cuadro 4: Uso de Hábitat de las Aves Acuáticas por Tipo de Cobertura para cada Parcela y por Fecha de Análisis.

Fecha, tipo de análisis Parcela y coberturas 1987 2002 Control Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf. Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf. Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf.Diciembre 2002 Especies Espejo de agua = 0,095 0,1 0.000 - 0.261 = 0,161

0,333 0.067- 0.599 Palo Verde = 0,058 0,1 0.000 - 0.261 = 0,101 0,111 0.000- 0.288 = 0,148 0,400 0.000- 0.924Tifa aplastada = 0,051 0,15 0.000 - 0.341 = 0,163 0,333 0.067- 0.599 = 0,192 0,200 0.000- 0.628

Vegetación emergente = 0,317 0,25 0.018 - 0.482 = 0,044 0,111 0.000- 0.288 Vegetación flotante = 0,24 0,35 0.095 - 0.605 = 0,009 0,056 0.000- 0.185 Tifa en pie - 0,239 0,05 0.000 - 0.167

- 0,522 0,046 0.000- 0.185

= 0,660 0,400 0.000- 0.924

Diciembre 2002 Individuos Espejo de agua + 0.095 0.438 0.395- 0.482 + 0.161 0.803 0.790- 0.817 Palo Verde - 0.058 0.003 0.000- 0.007 - 0.101 0.000 0.000- 0.000 = 0,148 0,400 0.000- 0.924Tifa aplastada + 0.051 0.225 0.189- 0.262 + 0.163 0.193 0.180- 0.207 = 0,192 0,200 0.000- 0.628

Vegetación emergente - 0.317 0.076 0.053- 0.100 - 0.044 0.002 0.001- 0.004 Vegetación flotante = 0.240 0.255 0.217- 0.293 - 0.009 0.000 0.000- 0.000 Tifa en pie - 0.239 0.003 0.000- 0.007

- 0.522 0.000 0.000- 0.000

= 0,660 0,400 0.000- 0.924

Marzo 2003 Especies Espejo de agua + 0.085 0.390 0.204- 0.577 = 0.004 0.000 0.000- 0.012 + 0.021 0.625 0.197-1.053Palo Verde = 0.068 0.024 0.000- 0.083 = 0.092 0.250 0.000- 0.768 - 0.120 0.000 0.000- 0.009

Tifa aplastada - 0.306 0.122 0.000- 0.247 = 0.592 0.500 0.000- 1.098 Vegetación emergente = 0.048 0.122 0.000- 0.247 - 0.064

0.000 0.000- 0.012

- 0.233 0.000 0.000- 0.009

Vegetación flotante + 0.076 0.244 0.080- 0.408 Tifa en pie - 0.090 0.024 0.000- 0.083 - 0.070 0.000 0.000- 0.012 = 0.626 0.375 0.000- 0.803

Suelo expuesto - 0.329 0.073 0.000- 0.173 = 0.178 0.250 0.000- 0.768

88

Cuadro 4: Uso de Hábitat de las Aves Acuáticas por Tipo de Cobertura para cada Parcela y por Fecha de Análisis (Continuación).

Fecha, tipo de análisis Parcela y coberturas 1987 2002 Control Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf. Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf. Uso Frec. Esp. Frec. Obs. Inter. Bonf. Marzo 2003 Individuos Espejo de agua + 0.085

0.722 0.715- 0.730 = 0.004 0.000 0.000- 0.009 + 0.021 0.661 0.507- 0.815Palo Verde - 0.068 0.000 0.000- 0.000 = 0.092 0.143 0.000- 0.459 - 0.120 0.000 0.000- 0.003

Tifa aplastada - 0.306 0.048 0.045- 0.052 = 0.592 0.429 0.000- 0.876 Vegetación emergente - 0.048 0.004 0.003- 0.005 - 0.064 0.000 0.000- 0.009

- 0.233 0.000 0.000- 0.003

Vegetación flotante - 0.076 0.027 0.024- 0.030 Tifa en pie - 0.090 0.000 0.000- 0.000 - 0.070 0.000 0.000- 0.009 - 0.626 0.339 0.185- 0.493

Suelo expuesto - 0.329 0.198 0.191- 0.205 = 0.178 0.429 0.000- 0.876

89

90

Abundancia de Aves Acuáticas en Humedales Aledaños

Los conteos realizados en los humedales aledaños dentro y fuera del parque

nacional se detallan en el Cuadro 5, donde se muestran los números de anatidas y aves

acuáticas más abundantes para los humedales de La Bocana, Varillal, Mata Redonda y

Corral de Piedra. Durante la época seca las aves se concentran en los humedales

estacionales a lo largo de la cuenca.

Dependencia de las Aves Acuáticas a la Profundidad de la Laguna La riqueza de especies de aves en la laguna (considerando las dos parcelas

manejadas con fangueo), disminuyó linealmente a medida que aumentó la profundidad

media de la laguna (F=26.0; gl=1, 31; R²= 0.456; P<0.0001) (Fig. 49). En cambio, la

abundancia total de individuos en la parcela 1987 (considerando todas las especies)

disminuyó de forma exponencial con el aumento de la profundidad media de la laguna

(F=32.6; gl=1, 31; R²= 0.513; P<0.0001) (Fig 50). Mientras que en la parcela 2002 esta

relación fue lineal pero con un menor porcentaje de explicación (F=5.3; gl=1, 28; R²=

0.159; P<0.02) (Fig. 51).

Además, la abundancia media de piches también presentó una relación lineal

negativa con respecto a la profundidad media para la parcela 1987 (F=22.8; GL=1, 31;

R²= 0.423; P<0.0001) (Fig. 52), aunque con menor porcentaje de explicación para la

parcela 2002 (F=5.02; gl=1, 28; R²= 0.152 P=0.03). Por otro lado, la regresión entre la

abundancia de cercetas y la profundidad media reveló una relación lineal negativa entre

ambas variables para la parcela 1987 (F=18.9; gl=1, 31; R²= 0.379; P<0.001) (Fig. 53) y

para la parcela 2002 (F=9.38; gl=1, 28; R²= 0.13; P=0.04). Las regresiones realizadas entre la abundancia de aves acuáticas por grupo de

forrajeo y la profundidad media se presentan en el cuadro 6. El porcentaje de

explicación de la variabilidad en todos los casos fue muy bajo comparado con los de la

riqueza y abundancia total observada en la laguna. Sin embargo, solo las nadadoras

presentaron una relación negativa significativa.

Cuadro 5: Número de Individuos Observados en Algunos Humedales Dentro y Fuera del Parque Fecha

2003 2004Humedal/especie 13-Feb 15-Abril 27Junio 10-Oct 01-Ene 28-Ene 13-Feb 02-Abr 16-Abr 30-Abr

Palo Verde Anas discors 3890

15

32

2 9

4 35 43 1 3

46 92 23 28 27

700 4003 130Cairina moschata 66 47Dendrocygna autumnalis 13820 6 39 2273 5654 22900 3550Dendrocygna bicolor 62 45 470Jabiru mycteria 1

1

1 38

5

Varillal Anas clypeata Anas discors 1500Cairina moschata Dendrocygna autumnalis 2000 15 550Jabiru mycteria La Bocana

Anas discors Anhinga anhinga Butorides s. virescens Cairina moschata 66 25 68Dendrocygna autumnalis 14 600Pandion haliaetus Mata Redonda Ajaia ajaja Anas discors Anhinga anhinga Cairina moschata 2 1Dendrocygna autumnalis 10 34 3 50Eudocimus albus Jabiru mycteria 91

96

Cuadro 5: Número de Individuos Observados en Algunos Humedales Dentro y Fuera del Parque (Continuación).

Fecha

2003 2004Humedal/especie 13-Feb 15-Abril 27Junio 10-Oct 01-Ene 28-Ene 13-Feb 02-Abr 16-Abr 30-Abr

Mycteria americana 2118Polyborus plancus 1

1

12

59

1 2

2 1 1

5 3 12 50

Rosthramus sociabilis Corral de Piedra Dendrocygna autumnalis 1100Ajaia ajaja 5 Eudocimus albus

Rancho Horizontes Anas discors 13 18 250Dendrocygna autumnalis 2000 24 1500Dendrocygna bicolor Mycteria americana 120

Poza Verde Butorides s. virescens Casmerodius albus Pozo de Agua Jacana spinosa Egreta caerulea Casmerodius albus La Bolsa (Finca el Viejo) Egretta thula Egretta caerulea Butorides s. virescens Crotophaga sulcirostris Agelaius phoeniceus 30

92

93

Profundidad Media

Riq

ueza

Med

ia d

e E

spec

ies

0 20 40 60 80 1000

10

20

30

40R

ique

za T

otal

de

Esp

ecie

s (R

ETP

)

Figura. 49: Riqueza total de especies (RETP) para la laguna en relación a la

profundidad media.

94

Profundidad Media

Abu

ndan

cia

Tota

l

0 20 40 60 80 1000

0,5

1

1,5

2

2,5

3

(X 10000)

Abu

ndan

cia

Tota

l de

Indi

vidu

os (A

RT)

igura. 50: Abundancia total de individuos (ART) para la parcela 1987 en relación a la F

profundidad media de la laguna.

95

Profundidad Media

Abu

ndan

cia

Tota

l de

Indi

vidu

os

0 20 40 60 80 1000

3

6

9

12

15

18

(X 1000)

Abu

ndan

cia

Tota

l de

Indi

vidu

os (A

RT)

Figura. 51: Abundancia total de individuos (ART) para la parcela 2002 en relación a la

profundidad media de la laguna.

96

Profundidad Media

Abu

ndan

cia

Tota

l de

Pic

hes

0 20 40 60 80 1000

4

8

12

16

20

24

(X 1000)

Abu

ndan

cia

Med

ia d

e P

iche

s

Figura. 52: Abundancia media de piches para la parcela 1987 en relación a la

profundidad media de la laguna.

97

Profundidad Media

Abu

ndan

cia

Med

ia d

e C

erce

tas

0 20 40 60 80 1000

2

4

6

8

(X 1000)

A

bund

anci

a M

edia

de

Cer

ceta

s

Figura. 53: Abundancia de cercetas en relación a la profundidad media de la laguna

para la parcela 1987.

98Cuadro 6: Aves Agrupadas por Tipo de Forrajeo y Preferencia de Profundidades.

Relación entre la Abundancia de cada Grupo y la Profundidad Media de la Laguna

Aves buceadoras Nadadoras Caminadoras Otras

(> 25 cm) (5 - 25 cm) (< 25 cm) No definido Anhinga anhinga Anas clypeata Actitis macularia Agelaius phoeniceus Fulica americana Anas discors Ajaia ajaja Burhinus bistriatus Gallinula chloropus Cairina moschata Aramus guarauna Buteo albonotatus Oxyura dominica Dendrocygna autumnalis Ardea herodias Buteogallus anthracinus Phalacrocorax brasilianus Dendrocygna bicolor Botaurus pinnatus Buteogallus urubitinga Podilymbus podiceps Bubulcus ibis Butorides s. virescens Tachybaptus dominicus Calidris himantopus Caracara plancus Casmerodius albus Cathartes aura Cochlearius cochlearius Ceryle alcyon Egreta caerulia Ceryle torcuata Egreta thula Chloroceryle amazona Egreta tricolor Coragyps atratus Eudocinus albus Crotophaga sulcirostris Himantopus mexicanus Falco peregrinus Ixobrychus exilis Herpetotheres cachinnans Jabiru mycteria Hirundo rustica Jacana spinosa Micrastur semitorquatus Mycteria americana Pandion haliaetus Nyctanasa violacea Pitangus sulphuratus Nycticorax nycticorax Quiscalus mexicanus Plegadis falcinellus Rostrhamus sociabilis Porphyrula martinica Sterna maxima Tigrisoma mexicanum Sterna nilotica Tringa melanoleuca Vanellus chilensis Charadrius wilsonia Larus pipixcan F=0.20, R2= 0.08, P=0.65 F=6.71, R2= 0.25, P=0.01 F=3.27, R2= 0.12, P=0.08 F=0.40, R2= 0.01, P=0.52

DISCUSIÓN

Manejo Mecánico

El Fangueo en el Humedal como Herramienta de Manejo La tifa tradicionalmente ha sido considerada como una planta invasiva que requiere

ser manejada y su valor como hábitat para la vida silvestre raramente ha sido tenido en

cuenta (Grace y Wetzel 1981, Lee et al. 1996). En Canadá, la tifa sirve como sitio de

anidación para las cercetas (Stevens et al. 2003) y garzas en Israel (Shy et al 1998). Sin

embargo, en los trópicos y subtrópicos donde estos patos pasan la época de invernada,

la tifa es considerada en forma muy negativa porque reducen el hábitat preferido por las

aves. En el humedal Palo Verde, la pérdida de hábitat principalmente para aves acuáticas

llevó a implementar un programa para recuperar el hábitat por medio del fangueo y

posterior manejo con ganado. Con este trabajo se pudo observar que algunas especies

de aves residentes utilizan la tifa como sitio de anidación, alimentación o descanso. Por

otro lado, provee de refugio tanto horizontal como vertical para especies que requieren

esconderse de sus predadores (Stevens et al. 2003). Asimismo, la presencia de especies

de invertebrados exclusivos de esta cobertura vegetal provee de un recurso alimenticio

específico para ese hábitat (Trama et al. Datos no publicados) y disponible para las

especies que lo utilizan.

Las actividades de fangueo de la tifa en el humedal Palo Verde, favorecieron la

diversidad de hábitats, que en parte era mantenida por el ganado por medio del pastoreo

(Mc Coy y Rodríguez 1994). Además, favorecieron el aumento de la riqueza de especies

vegetales puesto que se encontraron 62 especies de plantas en las parcelas con fangueo

en comparación con solo 19 encontradas en la parcela control (Trama et al. 2004). Esto

coincide con las predicciones realizadas en este estudio y con lo mencionado para otros

trabajos en los que se ha recuperado el hábitat, luego de acciones de restauración y

otras especies vegetales con su correspondiente fauna asociada, han colonizado el área

antes ocupada por la especie invasora (Malavika 2004, Mc Coy y Rodríguez 1994, Ponzio

et al. 2004, Pahl 2004, Shy 1998).

De acuerdo a los análisis descriptivos y cuantitativos, se desprende que el manejo

de la laguna ha producido una reducción en la cobertura de tifa y un aumento por medio

99

100

del reestablecimiento de otras coberturas vegetales tales como plantas emergentes,

plantas flotantes, así como también zonas con espejos de agua y suelo expuesto. Es

necesario continuar con las acciones de manejo para mantener la heterogeneidad de

ambientes en la laguna y controlar el avance de las especies invasoras.

Es necesario aclarar, que el fangueo es la acción primera en el control de la tifa y

que luego de reducir la cantidad de tifa en un determinado sector, aparecen gramíneas

que no son tan beneficiosas para las aves como otras coberturas (Hymenachme

amplexicaulis y Paspalidium geminatum, entre otros) (McCoy com. pers.). De esta forma,

es necesario asegurar el pastoreo con ganado concentrado en esas áreas para reducir

estos pastos. Por otro lado, el fangueo cuesta alrededor de $30/ha, por lo que es

necesario tener en cuenta que si no se pueden obtener fondos externos a largo plazo

será difícil mantener la tifa controlada solo con el tractor. El ganado, que ya esta

establecido dentro del parque, debería ser manejado acorde con los objetivos de

conservación de los humedales (Ver recomendaciones).

Quemas en el Humedal Es importante señalar que cuando se realizan quemas en la laguna los nutrientes de

la tifa y otra vegetación seca son incorporados al suelo de una forma más rápida que por

descomposición natural (Lee et al. 1996). Algunos autores han mencionado que luego de

quemar en ciertas zonas, la densidad de brotes de tifa aumentó (Lee et al. 1996, Ponzio

et al. 2004, Urban et al. 1993), mientras que otros indican que cuando la quema se

realiza e inmediatamente se inunda la zona la cantidad de tifa se reduce

considerablemente (Nelson y Dietz 1996, Smith y Kadlec 1985, Sodja y Solberg 1993).

Por otro lado, las quemas en época seca propician el retorno de los nutrientes en la

laguna y si la lluvia no es abundante a principio de la época lluviosa para cubrir la

vegetación que esta creciendo, lo único que hace el fuego es liberar al sitio de la biomasa

vieja y abonar el terreno. En el 2003, la quema realizada en mayo, coincidió con un

período posterior de lluvias de más de 500 mm (Mayo y Junio) siendo la total 1400 mm.

En el año 2004, luego de realizar una quema en la laguna, solo se registraron 220 mm de

lluvia en los mismos meses (mayo y junio) siendo la precipitación total para ese año de

866 mm. De esta forma, las lluvias no fueron suficientemente fuertes y duraderas y dio

tiempo a la vegetación para que creciera por encima del agua. El realizar quemas en la

época seca esperando que las lluvias sean lo suficientemente fuertes y constantes como

para manejar la vegetación creciente, es muy arriesgado. Además, se ha reportado que

101

el calor durante la quema no es lo suficientemente intenso como para impedir la función o

viabilidad del rizoma de la tifa (Sodja y Solberg 1993).

Existen algunos casos en que la tifa fue densa y el tractor quedo con las ruedas en

el aire, por lo que se tuvo que retroceder y buscar otras zonas donde fanguear (Aragón,

E. com. pers., Obs. Pers.). Al no poder realizar la labor en las mejores condiciones se

tuvo que quemar para que el tractor pudiera entrar.

No es recomendable utilizar el fuego como una herramienta de manejo para este

género cuando el nivel del agua no puede ser controlado estrictamente (Sodja y Solberg

1993, Newman et al.1996, Newman et al.1998). Por otro lado, una quema aunque sea

controlada, siempre implica riesgos para los alrededores de la zona quemada y los

organismos estivantes (Vaughan et al. 1996). Hay animales (principalmente tortugas,

serpientes, sapos, ratones e invertebrados) que se refugian en los parches secos de tifa

en la época seca (Castañeda 2003, Obs. Pers), cuando frecuentemente se realizan las

quemas para reducir la biomasa de la misma. Luego de la quema del 2003, se

encontraron 21 y 23 individuos muertos de la tortuga Kinosternon scorpioides por

hectárea en las zonas donde se había manejado la tifa y en la zona donde había tifa en

pie todavía, demostrando la importancia de esta cobertura para organismos estivantes.

Asimismo, se encontraron ratones, serpientes, insectos y otros invertebrados quemados

(Castañeda 2003). Sin embargo, en el año 2004 la quema solo se realizó en parches con

tifa manejada y se quemó a contraviento. De esta forma se dio tiempo a los animales

para escapar del fuego o por lo menos a asomarse entre a tifa aplastada para ser

rescatados (Obs. pers.).

Manejo de los Árboles de Palo Verde Es evidente que la cobertura de árboles de Palo Verde ha pasado a formar parte de

la comunidad vegetal y ha sido aprovechada por varias especies de aves acuáticas y no

acuáticas, como sitio de descanso y de reproducción (Obs. Pers.). La presencia de 5 de

las 12 especies anidando en el humedal en esta cobertura vegetal, en los árboles que se

encontraban en las parcelas 1987 y 2002 afirma aún más el uso que las aves han

realizado en esta cobertura vegetal. Luego de observar 9 individuos de gavilán caracolero

en un solo conteo en el 2004, con comportamientos de alimentación y descanso (Obs.

Pers.), es necesario favorecer la reproducción de esta especie con poblaciones

reducidas.

102

En 1969, Slud (1980) predijo la desaparición de la colonia de R. sociabilis en la

laguna de Palo Verde, debido a la pérdida de hábitat. Al cortar los árboles de palo verde

que se hallaban en islas, sitios preferidos por los gavilanes para anidación (Sánchez com.

pers., McCoy com. pers.), se está afectando negativamente a esta especie en la zona

manejada. Sin embargo, el área de árboles de palo verde que se cortaron correspondió a

13.5 ha en comparación con el área de leñosas existente en la laguna (aproximadamente

230 ha). De esta forma, algunos de esos árboles pueden ser utilizados como perchas o

sitios de anidación pero no se ha evaluado.

Por otro lado, para controlar el avance de los árboles de palo verde y otras especies

leñosas en la parte del dique, podrían cortarse algunos de los que se encuentran hacia el

fondo de la laguna, y que han formado una especie de bosque relativamente denso

(Ramsar 2000b, Vaughan et al. 1996). Por otro lado, es necesario tener en cuenta que

los árboles palo verde nacen en grandes densidades, y cuando la laguna se llena se

reduce su cantidad considerablemente (Vaughan et al. 1996).

Para favorecer la anidación de esta especie entre otras, es necesario mantener

parches de árboles de Palo Verde en el humedal para ofrecer este recurso a las especies

que se han beneficiado de él. De esta forma, los árboles de palo verde serían controlados

pero no eliminados y las aves acuáticas que hacen uso de esta cobertura podrían volver

a utilizarla como sustrato para anidar.

Restauración Hidrológica y Factores Ambientales

Las alteraciones hidrológicas son una de las mayores amenazas contra los

humedales de agua dulce y sus especies asociadas, que conllevan cambios en la calidad

del agua, interacciones bióticas y la composición florística, entre otros (Saunders et al.

2002). La restauración hidrológica es un componente muy importante para la

rehabilitación de humedales, debido a que el hidroperíodo es el que determina la

composición y densidad de las comunidades vegetales (Bancroft et al. 2002). Se ha

demostrado que hidroperíodos cortos se correlacionan con el aumento de los pastos en

los Everglades y los largos con el aumento en los hábitats de agua abierta. De esta

forma, los niveles de agua en un humedal determinan los tipos de cobertura presentes y

en definitiva la distribución de las aves acuáticas en relación a cada tipo de vegetación.

Por esta razón es necesario conocer el comportamiento hidrológico de un humedal para

restaurar las funciones y beneficios que brindan (Ramsar 1999).

103

Se tienen datos de precipitación total para la cuenca del río Tempisque desde el año

1953 hasta el presente. En los períodos de 1974-1977 y entre el 1982 y 1987 la

precipitación total anual se encontró por debajo de la media registrada para todo el

período (OTS y UICN 2005). En los últimos 10 años, se han registrado precipitaciones

totales anuales de 713.6 mm a 2130.1 mm con una precipitación media anual de 1263

mm (OTS Datos no publicados).

Durante este estudio, la precipitación total anual del año 2002 (1041.2 mm) se

encontró por debajo de la media registrada para el sitio. Esto implicó que la laguna se

secara en marzo del 2002 (período 2002-3), en comparación con el período 2003-4 en el

cual se observó agua hasta abril y la precipitación anual fue de 1400 mm. En el año

2004-5 la precipitación total anual fue mucho menor (866 mm) lo que permitió solo una

profundidad máxima en el punto PP de 1.15 m. Esta diferencia de 15 cm de agua en toda

la laguna implica una menor área inundada y la posibilidad para que las especies que se

quieren controlar puedan extenderse a zonas menos profundas. El hecho de que la

precipitación total haya sido baja implicó no solo un aporte menor por agua de lluvia

directa, sino también a partir de los afluentes provenientes de los cerros cercanos (entre

estos Quebrada Huertón y Chamorro) (Calvo y Arias Datos no publicados).

La restauración de la Quebrada Huertón, que brinda agua desde los cerros

aledaños y la conexión del estero Chamorro que trae agua desde el humedal Piedra

Blanca, de cerros aledaños y posiblemente del río Tempisque, permitió el llenado de la

laguna de una forma más acelerada. Es necesario aclarar que el humedal tiene un límite

de volumen de agua que puede almacenar, mas allá de ese valor comienza a descargar

hacia el río Tempisque, principalmente. De esta forma, el agua entrante a raíz de la

restauración de los cauces, no implicó un nivel de agua más alto en la laguna, si no que

permitió que el año hidrológico fuera más extenso en el año 2003 con respecto al 2002,

inundando una mayor cantidad de terreno en menor tiempo y el secado del humedal en

forma más lenta (Calvo y Arias 2003). De esta forma, la restauración de los cauces no

cambió la estacionalidad de la laguna, solo permitió la llegada del agua que se había

bloqueado anteriormente, lo que intenta reestablecer alguna de las condiciones previas a

las modificaciones.

Luego de estas acciones en el año 2003-2004, los retoños de tifa que crecieron con

las primeras lluvias quedaron inundados y no todos lograron crecer más rápido que lo

que subió el nivel de agua por lo que la cantidad de tifa que creció en el año 2003 fue

menor (Trama et al. 2004). Esto coincide con la literatura que menciona que una menor

104

densidad de tifa fue observada en áreas inmediatamente inundadas, al comienzo de la

época lluviosa la cual coincide con la de crecimiento de los retoños de tifa (Lee et al.

1996, Ponzio et al. 2004, Urban et al. 1993). De esta forma, la tifa podría ser controlada

en parte por medio del manejo del hábitat, en este caso el manejo hidrológico.

Por otro lado, los estudios hidrológicos realizados durante este trabajo y posteriores

al mismo, demuestran que a partir de los años 80 pero más intensivamente en el año

1988 comenzó a extraerse agua del río Tempisque. El cauce máximo es de 63 m3/s, el

mínimo 9 m3/s y se han otorgado 8.1 m3/s mensuales para extraer a lo largo del mismo

(OTS y UICN 2005). Esto implica que en la época seca se esta extrayendo más agua del

río que la que es necesaria para sostener sus funciones como humedal

(aproximadamente 4.9 m3/s). Además, en la época de mareas altas desde el año 2003 al

presente no se han detectado entradas significativas al humedal Palo Verde por ningún

punto aledaño al río Tempisque. Esto quiere decir que en estos últimos dos años por lo

menos, las mareas extraordinarias no han influenciado el hidroperíodo del humedal.

Posiblemente, si el cauce del río hubiera sido normal (sin extracciones) las mareas

extraordinarias podrían haber inundado el humedal.

Por todo lo anterior, se evidencia la necesidad de entender cómo funciona la

hidrología de la cuenca y sus humedales. Sabiendo que la profundidad de la laguna,

puede ayudar a controlar el avance de la tifa y los árboles de palo verde (Calvo y Arias

2004, McCoy com. pers.), se podrán plantear de una forma más precisa las acciones de

restauración hidrológica que permitirán reestablecer las funciones y beneficios del

humedal Palo Verde.

Manejo con Ganado Existen humedales en Australia, Asia, Europa, América y África, donde el ganado

pastorea y realiza cierto control de la vegetación (Middleton 1992, Middleton et al. 1991,

Middleton et al. 1992, Middleton 1999). El pastoreo con ganado, favorece la diversidad de

coberturas vegetales e indirectamente a las aves porque mantiene las áreas abiertas

(deteniendo el crecimiento de la tifa) y contribuye a la provisión de áreas óptimas (McCoy

1996, Menard et al.2002, Sojda y Solberg 1993). Por otro lado, el ganado puede comerse

los brotes de tifa tiernos y hasta hojas ya grandes cuando la vegetación escasea (Obs.

Pers.). Asimismo, el pisoteo que el ganado ejerce al caminar favorece la remoción y

aplastamiento de la tifa y en la época seca se observan áreas bien pisoteadas que son

105

las que frecuentemente los patos migratorios y playeros utilizan. Por esto, es necesario

intensificar el pastoreo en las épocas de mayor necesidad (comienzo de la época

lluviosa) para maximizar el control sobre las vegetación emergente creciente . Solo

concentrando y controlando el manejo que hacen los animales del humedal es que se

aprovechará realmente la utilidad del mismo como herramienta de manejo. De lo

contrario, no se asegurará la sostenibilidad ecológica del humedal (mantenimiento del

manejo y beneficio para los humedales) debido a una sub-utilización del recurso (Barboza

2004, Burnidge 2000).

Cambios en las Coberturas Vegetales Debidos al Manejo con el Tractor

Las fotografías digitales tomadas cada 15 días, mostraron una reducción del área

ocupada por la tifa (de 35% a 9% en la parcela 1987 y de 62% a 7% en la 2002) y la

aparición de otras coberturas vegetales, de espejo de agua y de suelo expuesto de

acuerdo a la estacionalidad de la laguna y a las actividades de restauración. Por otro

lado, el análisis cuantitativo de las fotografías e imágenes permitió registrar cómo el área

manejada con fangueo (tifa aplastada) aumentó a lo largo de las actividades de manejo y

el área ocupada por tifa disminuyó considerablemente.

La diferencia obtenida entre el porcentaje de tifa en pie que fue manejada (26% en

1987 y 55% en 2002) y el porcentaje de tifa aplastada (31% en 1987 y 59% en 2002),

podría deberse a que el tractor pasó sobre algunas zonas en las que había otra

vegetación para abrir paso. Por otro lado, este porcentaje de área de “no tifa” fangueada

pudo no haber sido diferenciada de la tifa aplastada en el análisis de las imágenes. De

esta forma, la diferencia entre las resoluciones de las fotos y la imagen estarían

involucrando otro factor en la diferencia de coberturas entre área de tifa que se redujo y el

área de tifa manejada.

Limitaciones en el Análisis de las Fotografías e Imágenes Utilizadas Se debe tener en cuenta que las resoluciones de las fotografías e imágenes fueron

diferentes. Por este motivo no se pudo diferenciar entre las coberturas de vegetación

flotante y emergente en la foto del 1998; solo pudo definirse el área mencionada como

otra vegetación (OV). El valor obtenido al sumar los porcentajes de vegetación flotante y

emergente del año 2002 para la parcela 1987 (56%) fue similar al valor de 51% de la

cobertura (OV) definida en el año 1998. La variación en las coberturas observadas en la

106

parcela Control puede deberse a la diferencia en la resolución de las fotografías y/o

posiblemente al avance de la T y/o a reducción del área ocupada por árboles de palo

verde a lo largo de los años.

Es necesario tener en cuenta también que solo la fotografía del 98 y la imagen del

2002 coincidieron en la época en que fueron tomadas, al final de la época lluviosa,

mientras que la foto del 2003 fue tomada al final de la época seca. En este último caso,

se debe tener en cuenta que las coberturas de vegetación y los espejos de agua, se han

reducido considerablemente porque la laguna se ha secado casi por completo. Por este

motivo no es posible atribuir de manera absoluta los porcentajes de las coberturas de

vegetación emergente y flotante, suelo expuesto y espejo de agua entre la fotografías de

1998 y 2002 con la del 2003 a las actividades de fangueo. Esto es debido a que existe un

factor externo a la restauración en este caso representado por la dinámica estacional de

la laguna. Sin embargo, la comparación entre las imágenes del 2002 y 2003 sirve

principalmente para mostrar la diferencia de tipos de cobertura en diferentes épocas en la

laguna (Diciembre y marzo).

Las Aves Respondieron Positivamente a las Actividades de Restauración Riqueza de Especies Los resultados obtenidos en este trabajo indican que las aves acuáticas en general

respondieron de una forma positiva a las actividades de restauración realizadas en la

Laguna Palo Verde. Esto se evidencia en el gran número de especies de aves

observadas, el cuál corresponde a mas del 70% de las registradas alguna vez en la

laguna (Vaughan et al. 1996); en la recuperación parcial del número de aves observadas

en comparación con tiempos pasados (Cuadro 1 y Apéndice C), en la diferencia en

cuanto a riqueza de especies entre las parcelas fangueadas y el control, y a la presencia

de aves anidando en las parcelas 1987 y 2002 en varios tipos de cobertura. Por otro lado,

el análisis de varianza de componentes evidenció que a pesar de haber diferencias en

cuanto a riqueza de especies entre las fechas, el porcentaje de variación mayor esta

dado por el manejo diferenciado en las tres parcelas estudiadas.

El registro de más del doble del número de especies de aves en las parcelas con

fangueo con respecto a la parcela control, demostró que es necesario recuperar y

mantener el humedal en condiciones de heterogeneidad de hábitats controlando la tifa.

Por otro lado, la parcela control no estuvo compuesta solo por tifa sino también por otros

107

tipos de cobertura en donde fueron observadas 10 de las 22 especies para esa parcela.

De esta forma, si se toman en cuenta solo las especies que utilizaron tifa (12), la

diferencia en riqueza y abundancia de individuos en parcelas con y sin fangueo es mayor.

Esto implicaría que la tifa como tipo de cobertura vegetal es utilizada por menos especies

en comparación con los otros tipos de cobertura. Además, es necesario aclarar que todas

las especies de aves registradas en la tifa de la parcela control también fueron

observadas en otras coberturas vegetales y en las otras dos parcelas. Con esto se puede

decir que al haber manejado por mas tiempo la parcela 1987 se favoreció una mayor

riqueza de especies y abundancia de individuos, que en la parcela 2002 y que en la

control en la que no se realizo fangueo.

La riqueza de especies (REME) fue mayor en la época seca con respecto a la

lluviosa coincidiendo con lo esperado por existir una profundidad optima (X= 20 cm) para

una mayor cantidad de aves acuáticas. Sin embargo, las interacciones observadas entre

las parcelas de muestreo y la época del año (seca y lluviosa), revelan que las especies

responden a la estacionalidad de la laguna y al período del año de una forma diferente en

cada parcela. En la parcela 1987 se observó una mayor riqueza con respecto a la parcela

2002, lo cual podría estar implicado por la mayor heterogeneidad observada durante el

período de estudio como resultado de la historia de manejo más extensa en la primer

parcela con respecto a la segunda. Por el contrario en la parcela control no se observaron

diferencias significativas revelando que la respuesta de las aves en esta parcela no

depende de la estacionalidad sino del tratamiento de manejo.

Los picos de número de especies fueron observados en la primer parte de las

épocas secas del 2003 y 2004, con un aumento en el año 2004. Por otro lado, la riqueza

media de especies por año (REMA) demostró ser mayor para el 2003-4 con respecto al

2002-3. Esto coincide con el aumento del área manejada y por ende una mayor

disponibilidad de sitios y alimento para las aves (Colwell y Taft 2000, McKinstry y

Anderson 2001). Las interacciones observadas entre las parcelas y los años de estudio,

revelaron que las especies respondieron de forma diferente a ambos factores

observándose una menor diferencia entre las parcelas 1987 y 2002 en el segundo año de

estudio. Con esto se puede decir que al haber manejado por mas tiempo la parcela 1987

se favoreció un mayor riqueza de especies en el primer año. Por otro lado, si se continúa

con el manejo la parcela 2002 podría alcanzar los valores de riqueza que presenta la

parcela 1987, por lo que el hábitat sería mejorado al continuar con las acciones de

fangueo. Por último, la no diferencia de la riqueza de especies en la parcela control entre

108

años demuestra que en este caso que la riqueza no depende del año sino del

tratamiento.

Es necesario aclarar que la parcela 2002 al principio del estudio fue la seleccionada

como control y durante 3 muestreos el número de especies de aves registradas fue

similar al observado en la parcela control nueva definida en septiembre del 2002. Esto

implicaría que el comportamiento de las aves podría ser similar en cualquier parte de la

laguna Palo Verde que posea tifa o que esté siendo fangueada. De hecho en el año

2005, en la época seca, miles de aves acuáticas principalmente piches, cercetas y

garzones entre otras, fueron observadas en partes fangueadas de la zona que fue

considerada como parcela control hasta el final de este trabajo (Obs. Per.).

Por otro lado, la mayor cantidad de registros de aves observados en la parcela 1987

era de esperarse debido a que se ha trabajado sobre ella para mejorar el hábitat por más

de 15 años. De esta forma, la respuesta observada por parte de las aves coincide con los

resultados obtenidos anteriormente en el humedal Palo Verde (McCoy y Rodríguez 1994)

luego de realizar acciones de fangueo y con trabajos realizados en otros humedales, en

donde se trató de recuperar el hábitat y las aves volvieron a utilizarlos luego de las

acciones de manejo (Broome 1990, Butler 1996, Bryan et al. 2003, Chauhan y Gopal

2001, Comín et al. 2001, Goeri et al.1997, Hammer 1997, Riera y Curcó 2001). Por otro

lado, McKinstry y Anderson (2001), mencionan que luego de crear las condiciones

variables en tipos de cobertura y óptimas para aves acuáticas, tales como espejo de agua

y vegetación baja, las diferentes especies utilizaron de una forma variable el humedal.

Por otro lado, Shy et al. (1998), observaron que la riqueza de especies de aves en los

humedales restaurados fue mayor con respecto a los de una reserva sin restauración.

Asimismo, Stevens et al. (2003), afirman que la riqueza y densidad de aves fueron mayor

en los humedales restaurados con respecto a los de referencia. De la misma forma, en el

humedal Hanság, luego de restaurar el hábitat muchas especies de aves acuáticas

retornaron al área para alimentarse y reproducirse (Margóczi et al. ). De esta forma y

sabiendo que las aves acuáticas son consideradas como indicadoras de la calidad de un

humedal (Austin et al. 2001, Austin 2002, Colwell y Taft 2000), la respuesta de las aves

observada en este trabajo, permite afirmar que el hábitat está en proceso de

recuperación gracias a las acciones de manejo mecánico.

109

Abundancia de Individuos

Al igual que con la riqueza, la abundancia media de individuos por fecha (ARMF) y

total (ART) fueron mucho menores en la parcela control en comparación con las parcelas

con fangueo. Los picos de abundancia individuos en general y especialmente para el

caso de los patos, se registraron en las épocas secas con un aumento en el año 2004

coincidiendo con una mayor área manejada con el tractor. De esta forma, se confirma

nuevamente que la restauración es necesaria para mantener el humedal abierto y

proveer del hábitat necesario para las aves acuáticas que residen en la laguna y aquellas

que llegan en la época de migración de las aves.

La variación del ARMF lo largo del estudio respondió según lo esperado para años

anteriores presentando picos en las épocas secas de los dos años de estudio

coincidiendo con la llegada de las especies migratorias que llegan y se van del humedal a

manera de parada (Stop over) en su trayecto hacia y desde el sur (Slud 1980, Vaughan et

al. 1996, Sánchez 1985). Avanzada la época seca, las especies migratorias dejan

gradualmente el humedal para dirigirse al norte y las locales migran hacia otros

humedales de la zona del Tempisque o a otros sitios donde las condiciones son mejores

que en Palo Verde, tales como la costa de Pacífico, las orillas de los ríos, esteros,

manglares, arrozales con riego en las zonas aledañas al parque nacional (Hurtado 2003),

Caño negro, Parrita, así como también otros humedales en Panamá y en otros países

(DU 2005, McCoy com. pers., Sánchez et al. 1985). De esta forma, la variación de la

abundancia de individuos con respecto a la fecha de muestreo (83.6 %), y luego al tipo

de manejo realizado (16.4 %) puede ser explicado por la abundancia relativa mucho

mayor de las especies migratorias que se observan en la época seca.

Los valores de abundancia media de algunas especies (piches y cercetas

principalmente) disminuyeron en la parcela 2002 en algunos de los muestreos, pero

aumentaron en la parcela 1987. De esta forma, se puede decir que las aves habrían

utilizado las parcelas fangueadas de forma complementaria, en virtud de conseguir los

recursos disponibles y de acuerdo a la movilidad en grupos (Sánchez 1985). Además se

observaron grupos de individuos migrando en distintas horas del día producto de la

perturbación con el tractor o el ganado hacia otros sitios incluyendo la otra parcela de

manejo (Obs. pers.).

Si bien el número observado de piches en febrero del 2004 (alrededor de 23.000 en

un solo conteo) y cercetas (alrededor de 6000) en la parcela 1987, no alcanzó los valores

registrados para la laguna en el año 1979, es necesario tener en cuenta que fuera de las

110

parcelas estudiadas se observaron alrededor de 6000 piches y 4500 cercetas más. De

esta forma, los individuos contabilizados dentro y fuera de las parcelas establecidas se

acercan aún más al número de individuos mencionados para el pasado en la laguna

(McCoy y Rodríguez 1994, Sánchez et al. 1985). Por otro lado, es necesario tener en

cuenta que las aves no permanecen estáticas en un sitio y pueden moverse desde sus

sitios de colonia miles de kilómetros entre las épocas de anidación (Duncan et al. 1999,

Frederick et al. 1996, Haig et al. 1997, Kushland 1986, Paillisson et al. 2002), por lo que

probablemente las aves observadas en el mes de enero pueden no ser las mismos

individuos que se observaron 30 días después. De esta forma, es importante tener en

cuenta que los valores reales del número de individuos que utilizarían este humedal,

serían mayores a los calculados al considerar la laguna en su totalidad y en todo el

período de migración.

La abundancia relativa por época (ARME) mayor en la época seca que en la lluviosa

coincide nuevamente con los resultados obtenidos para el número de especies, con la

profundidad de la laguna y con el período de llegada de aves migratorias. Las

interacciones observadas entre la época y los tratamientos de manejo, revelaron que la

abundancia respondió de manera diferente en la estación lluviosa (sin mostrar diferencias

entre las parcelas) y la seca mostrando una respuesta media mayor en la parcela 1987.

Nuevamente, la historia de manejo en la laguna evidenció la preferencia de las aves por

esta parcela. Sin embargo, la abundancia relativa media por año fue mayor en el primer

período (2002-3) con respecto al segundo (2003-4) debido a que la abundancia a lo largo

del año 2003-4 fue más despareja que en el 2002-3. Asimismo, el número de muestreos

de época lluviosa en el segundo período fue mayor, lo que podría estar introduciendo

ruido al análisis total. Sin embargo, la poca interacción entre la parcela de manejo y el

año de estudio implica que la abundancia de aves responde al tratamiento y no al período

de estudio.

El aumento del número de individuos de algunas especies raras tales como el pato

cuchara, el águila pescadora, el pato enmascarado, varias especies de playeritos y

gaviotas entre otros, además de la observación de 44 individuos juntos de Jabirú (del cuál

se contaron 66 ind. juntos en los humedales de Guanacaste (Villareal com. pers.) y 2 de

halcón peregrino vistos recurrentemente con comportamientos de alimentación, permiten

decir que el humedal estaría presentando condiciones similares a las observadas antes

de la invasión de tifa y a los cambios hidrológicos ocurridos en la laguna. Por otro lado, el

registro del número de aves fue similar o mayor al observado en la laguna en años

111

anteriores para algunas especies (Apéndice C) (McCoy 1994 y 1996, Solís 2002,

Sánchez 2000, Ducks Unlimited 2004) o para otros humedales (Herremans 1999). En

enero del 2005 se contabilizaron mas de 35.000 piches y alrededor de 9000 cercetas

para toda la laguna, lo que indicaría que las acciones de restauración siguen mejorando

las condiciones para la llegada de mayor cantidad de aves acuáticas (Obs. pers.). De

esta forma, se puede decir que la integridad biológica y el valor ecológico del Humedal

Palo Verde se estaría recuperando, de acuerdo a la ocurrencia y el número de especies e

individuos de aves acuáticas que se encuentran en el sitio y que representan un alto valor

de conservación (Paillisson et al. 2002).

Índice de Chao1 y Sesgo en la Estimación de Riqueza Específica Las curvas de acumulación de especies muestran como va aumentando el número

de las mismas a medida que aumenta el esfuerzo de muestreo, hasta que en un

momento determinado se llega a una asíntota en la cual por más que se siga con el

muestreo, no se colectan más especies (Espinosa 2003). Por lo tanto, de acuerdo a la

curva de especies acumuladas obtenida y a la dificultad de observar aquellas menos

conspicuas, es de esperar que más especies se puedan observar en el futuro de acuerdo

a las registradas para la laguna anteriormente (Soberon y Llorente 1993, Vaughan et al.

1996). Esto también es evidente de acuerdo al estimador de Chao1 el cual mostró que en

las parcelas en estudio el número de especies esperado es mayor al registrado. Se utilizó

Chao1 debido a que tiene en cuenta no solo los datos de presencia y ausencia de las

especies si no también los datos de abundancia de cada una (Chao com. pers.). Los

errores estándares calculados para este índice son altos en especial para la parcela 2002

y Control, lo que indica la necesidad de hacer más muestreos para realizar una mejor

estimación el número de especies presentes en cada parcela y por lo tanto en la laguna.

Presencia de las Aves en las Coberturas Vegetales y Uso de Hábitat Las coberturas de espejo de agua, tifa manejada, vegetación flotante y emergente

fueron utilizadas por más especies que la cobertura de tifa. Además, en la parcela control

el número de especies de aves que utilizaron las diferentes coberturas fue mucho menor

que el número de especies en las parcelas con fangueo. No existió una especie que

utilizara exclusivamente la cobertura de tifa. Sin embargo, es necesario tener en cuenta

que la diversidad de habitats provee de distintos recursos que generalmente son

112

complementarios (Shy et al. 1998, Fredrickson and Reid 1986, Vaughan et al. 1996) por

lo cual es necesario mantener parches de tifa sin aplastar para suplir las necesidades que

algunas especies requieren, ya sea alimentación, refugio, descanso y/o reproducción.

La distribución del número de especies por tipo de cobertura varió a lo largo del

estudio, posiblemente de acuerdo a la disponibilidad de los tipos de coberturas en

cuestión, a la estación y a las actividades de fangueo realizadas. Sin embargo, es

necesario aclarar que el número de especies en todos los tipos de cobertura no

correspondió al total de especies observadas para cada muestreo en particular. Esto se

debe a que las aves pueden utilizar varias coberturas al mismo tiempo dependiendo de

las actividades o de las preferencias de hábitat (Cody 1985, Hutto 1985).

La distribución de las especies de aves entre los diferentes tipos de cobertura no fue

al azar, debido a que ciertos grupos se observaron mas frecuentemente en unos y menos

en otros. Esto coincide con lo reportado para los distintos grupos (vadeadores,

nadadores, buceadores), los cuales se registran en distintos tipos de habitats según sus

preferencias (Shy et al. 1998, Taft et al. 2002). Los patos residentes y migratorios

prefieren habitats con áreas abiertas con aguas poco profundas para descansar y

alimentarse, así como también zonas que han sido recientemente pastoreadas por el

ganado debido a que la corta vegetación provee un lugar óptimo en cuanto visibilidad y

eficiencia en la alimentación (Isola et al. 2000, Kadlec y Smith 1989, Kadlec 1962,

McKenzie y Zwank 1988, Middleton 1992, Pöysa et al. 1998). Las garzas bueyeras

forrajean en colonia generalmente de presas que son expuestas por el disturbio del

ganado (Gerhardt y Taliaferro 2003). De esta forma, gastan menos energía que si

tuvieran que buscar las presas sin el disturbio producido por los animales pastoreando.

En la laguna Palo Verde, las garcitas bueyeras fueron observadas asociadas al ganado o

al tractor pero siempre sobre vegetación o en suelo expuesto.

Debido a los resultados obtenidos en el análisis del uso de hábitat para diciembre

del 2002, se puede decir que la cobertura de tifa fue generalmente evitada por las aves

acuáticas, a pesar que presentó porcentajes de área mayores o similares que las otras

coberturas a lo largo del período de estudio. La preferencia por tipos de cobertura bajos y

abiertos (EA, TA) implica que aunque el hábitat de espejo de agua y tifa aplastada

disponible para las aves fue menor de un 10 %, las aves lo seleccionaron positivamente

frente a los que se presentaron en mayor proporción. La cobertura de T y VE se hallaron

en mayor proporción, sin embargo no fueron tan utilizados como los otros tipos de

cobertura.

113

La no preferencia de la cobertura de tifa observada en este trabajo coincide con lo

observado por Hurtado (2003), en la misma época pero en un área menor. Esto implicaría

que a pesar de cambiar la escala a la que se analiza el uso de la tifa por parte de las

aves acuáticas, esta cobertura siempre es evitada. En la parcela control ningún tipo de

cobertura fue preferido, posiblemente debido a que el número de especies e individuos

fue muy similar y los valores de las frecuencias esperadas y observadas no variaron.

La preferencia por el EA y TA se debería a la presencia de una mayor disponibilidad

de alimento y a la facilidad de atraparlo debido a la perturbación por el tractor. Además,

en la parcela control se observaron los mismos resultados que con el análisis por

especie. Al evaluar la respuesta de las aves teniendo en cuenta el total de individuos

presentes se observó que los tipos de cobertura EA y TA fueron preferidos por las aves

en las dos parcelas con fangueo, la VF utilizada en forma similar en la parcela 1987 y el

resto de los hábitats en ambas parcelas con manejo activo fueron evitados.

La variación en el uso del hábitat en el análisis del año 2003 se debería

principalmente a la época seca donde la laguna tiene muy poca agua (aproximadamente

9 % de EA del área total de la parcela 1987), y la vegetación se ha reducido

considerablemente (Trama et al. 2004). La mayoría de las aves que se observaron en el

EA en esta época fueron los piches, cercetas y los garzones. Esto coincide con lo

esperado para los patos y otras especies que se alimentan en espejo de agua y que

prefieren aguas poco profundas (promedio < 20 cm.) y que han sido observados en

grandes números en otros humedales con estas características de profundidad (Colwell y

Taft 2000). Por otro lado, el barro expuesto ya se ha secado completamente por lo que no

ofrecería recursos alimenticios a las aves y sería evitado. Las coberturas más altas (PV y

VE) ofrecerían refugio y posiblemente alimento y por eso sería utilizadas por igual. Por

otro lado, los cuerpos de agua y la vegetación flotante restante es la que presentaría la

mayor cantidad de alimento disponible para las aves. Por último, la selección de EA en la

parcela control en la época seca afirma aún más la preferencia que las aves tienen por

este recurso en esa parcela tan escaso en ese momento (2%). Asimismo, a pesar de

existir más de un 70 % de cobertura de tifa, este hábitat fue evitado para esta época.

Sin embargo, al analizar el uso de hábitat con el conjunto de los individuos, se

observó que en la parcela 1987 solo el EA fue seleccionado y los demás tipos de

cobertura evitados. En la parcela 2002, la VE y la T fueron evitados y el resto utilizados

por igual. En la parcela control el EA fue preferido como en el caso del análisis de las

especies y el resto fue evitado. El uso diferenciado por parte de las especies y de los

114

individuos como conjunto podría haberse dado debido a la abundancia relativa mucho

mayor de algunas especies que prefieren uno u otro tipo de hábitat con respecto a otra

especie.

En la laguna de Palo Verde, se favorece tanto el hábitat para patos y otras aves

nadadoras, como para aves caminadoras, playeras y buceadoras aprovechando la

topografía y la dinámica de la vegetación. De esta forma, se provee de hábitat para la

mayor cantidad de especies en el mismo humedal, mejorando las condiciones del sitio y

favoreciendo la llegada de más especies. A pesar que la diversidad de aves acuáticas

esta más relacionada a la profundidad y topografía de los cuerpos de agua más que al

área de un humedal (Colwell y Taft 2000, Isola et al. 2000), al restaurar una mayor

proporción de la laguna de Palo Verde, se estaría favoreciendo la llegada de más aves al

brindarles en una mayor extensión con una gran variedad de ambientes y profundidades

disponibles.

Diversidad y Similitud de las Parcelas Estudiadas

De acuerdo al índice de Brillouin, la diversidad de aves demuestra que la

restauración de la laguna es necesaria para asegurar la ocurrencia de las mismas en el

humedal. La máxima diversidad y abundancia no coincidió con el período seco, donde se

combinan una profundidad de agua óptima para la mayoría de la especies (Amezaga et

al 2002, Paillisson et al. 2002), y la mayor concentración de alimento disponible (Trama et

al. Datos no publicados, Taft et al. 2002). Los valores de diversidad mayores en algunas

fechas para la parcela control con respecto a las parcelas con fangueo, se deberían a

que el número de individuos y especies en la parcela control fueron muy uniformes. Los

índices de diversidad evalúan cuan homogéneas son las abundancias de cada especie

presente. Cuanto mas abundantes son las especies mayor es el índice. Sin embargo, si

una especie es mucho mas abundante que la otra como en el caso de Palo Verde, el

índice de diversidad es menor. Esto ocurre con el índice de Brillouin, el cual no es

sensible a la abundancia de las especies y las toma a todas por igual (Moreno 2001). Por

lo tanto, es necesario tomar en consideración que un índice mayor en la parcela control

que en las fangueadas no quiere decir que haya mas especies o que sean mas

abundantes que en las parcelas manejadas. Sino que los valores de abundancias

relativas son mas homogéneas entre las diferentes especies.

De la misma forma, esto queda evidenciado con el Índice de Hill, que muestra para

las épocas secas y en las tres parcelas, un valor de N1(Nro. de especies abundantes)

115

muy bajo con respecto al N0 (número de especies totales), indicando que son menos las

especies abundantes (Hill 1973). Sin embargo, para el caso de la parcela Control en la

cual los números de N1 y N0 fueron muy bajos, lo que implica que las especies son

pocas pero además son poco abundantes a lo largo del año. En humedales como éste en

el cual hay especies que pueden ser muy abundantes, los índices clásicos de diversidad

tal vez no son los mejores estimadores para evaluar el estado de este sitio, debido a que

pueden dar falsos resultados.

Asimismo, la semejanza de las parcelas con fangueo resultante de comparación

mediante el índice de similitud de Jaccard, implica que el manejo ha favorecido la

recuperación del hábitat en la parcela 2002 de acuerdo a la mayor semejanza en cuanto

a las especies que comparten. Por otro lado, la similitud con la parcela control es de la

mitad de la observada para las parcelas restauradas. Debido a esto y teniendo en cuenta

que el número de especies e individuos fue mayor en las parcelas con fangueo, se

deduce que el mismo favorece la riqueza, abundancia y diversidad de especies. Por otro

lado, implica que las parcelas a pesar de tener un manejo diferencial en cuanto al tiempo,

pueden ser consideradas de mejor calidad y más similares que la parcela control.

Actividad Realizada por las Aves Acuáticas

Las aves acuáticas dependen de los espejos de agua, suelo expuesto y de la

vegetación baja para alimentarse principalmente y de la vegetación alta (tifa, palo verde y

vegetación emergente) para descansar en las 3 parcelas estudiadas. De esta forma, se

evidencia la necesidad de favorecer la heterogeneidad y así proveer de los tipos de

coberturas que las aves requieren para todas sus actividades. Por otro lado, la presencia

del mayor número de eventos de anidación en los árboles de palo verde y en la tifa en las

dos parcelas manejadas demuestra una vez más la necesidad de mantener sectores con

estas coberturas de vegetación y de mantener la heterogeneidad de ambientes en el

humedal.

Anidación

La presencia de eventos de anidación en un humedal es indicador de que las

buenas condiciones del mismo, en cuanto a presencia de sitios de refugio y disponibilidad

de alimento (Paillisson et al. 2002). En la laguna de PV, el registro de 12 especies

anidando en las parcelas con fangueo, en comparación a las 9 que habían sido

registradas para el sitio (Sánchez 1985), permite suponer que las condiciones previas del

116

humedal para algunas especies han retornado gracias a las actividades de restauración.

Por otro lado, la utilización de los seis tipos de cobertura de vegetación existentes por

parte de las aves confirma la necesidad de mantener la heterogeneidad de la laguna.

Sin embargo, luego de cortar los árboles de palo verde en el año 2003 no se

observaron eventos de anidación de gavilán caracolero tanto en las parcelas estudiadas

en este trabajo (Obs. Pers.), así como tampoco en el dique natural de la laguna durante

dos épocas lluviosas consecutivas (Cáceres com. pers.). Aunque el área afectada por el

corte de los palo verdes fue de solo 12.8 ha, es necesario tener en cuenta que los

gavilanes anidan en grupos (anidación social) y en islas de árboles rodeados de agua los

cuales son sitios preferidos (McCoy com. pers., Sánchez com. pers.), y por lo tanto se

estaría condicionando negativamente a la reproducción de esta especie en peligro.

Márquez (1992) contabilizó 8 en Catalina, 3 en Varillal y solo 2 en el cauce antiguo del

río Tempisque en la época lluviosa, por lo que fue categorizada como poco abundante.

Sánchez en 1978, encontró 5 nidos y 6 parejas en la zona de árboles frente a la zona

denominada Sitio Ramsar y frente a la torre un par de nidos aislados también en las islas.

En la laguna de palo verde, no se han registrado otras zonas con nidos (Sánchez com.

pers.). Debido a que no toda la laguna fue recorrida en busca de eventos de anidación

del caracolero y otras especies, puede ser que existan nidos en otras islas o árboles

alejados de la torre de observación (Ver recomendaciones).

La Presencia de las Aves es Dependiente de la Profundidad de la Laguna

Los pantanos y lagunas de Guanacaste están sometidos a cambios estacionales,

que comienzan en mayo con las lluvias, donde las lagunas según su topografía variable,

empiezan a llenarse y comienza la colonización por plantas acuáticas y fauna asociada,

tales como insectos acuáticos, peces y moluscos entre otros (Sánchez et al. 1985). La

laguna de PV, a lo largo del año presenta una variedad de profundidades que van desde

las zonas secas, sin agua o con barro a las zonas con mas de un metro de profundidad.

Al comienzo del año cuando la laguna se comienza a llenar, las zonas son aptas en

cuanto a niveles de agua para algunas especies de aves, sin embargo deben existir

condiciones de alimento disponible también. Luego cuando la laguna comienza a llenarse

en época lluviosa, solo unas pocas especies de aves pueden permanecer en la laguna

debido a que la profundidad media del agua del agua excede el límite que pueden

soportar las aves acuáticas (Paillisson et al. 2002, Taft et al. 2002). De esta forma,

117

utilizan los humedales que se poseen menores profundidades y los arrozales aledaños al

parque que proveen de sitios óptimos para alimentación debido a la poca profundidad y a

la proliferación de gran cantidad de fauna acuática por los nutrientes utilizados en este

cultivo (Hurtado 2003, Rizo-Patrón 2003). Por ejemplo, el número de individuos de

invertebrados en una parcela de arroz bajo riego con cultivo tradicional (Bagatzí) fue 16

veces mayor que en la laguna Palo Verde para agosto del 2003 (Trama et al. Datos no

publicados). Esto se debería principalmente a la diferencia de profundidad del agua entre

ambos humedales (Media laguna: 94 cm, Media arrozal: 21 cm), y a la menor

concentración de O2 en la laguna en comparación con los arrozales que poseen agua

con más intercambio gaseoso debido al movimiento (Rizo-Patrón 2003). Sin embargo, es

muy importante tener en cuenta que aunque exista una mayor disponibilidad de comida

para las aves en los arrozales esto no quiere decir que la calidad de la misma sea la

óptima. Esto se evidencia en la aparición de taxones de invertebrados resistentes a la

contaminación por agroquímicos en los arrozales aledaños al parque (Rizo-Patrón 2003,

Rizo-Patrón et al. Datos no publicados).

En la época seca, debido a la disminución de la profundidad del agua en la laguna,

el alimento se concentra en la laguna Palo Verde lo que provee de alimento concentrado

en el punto máximo de productividad y disponible para las aves (Kadlec 1962). Tal es así

que entre diciembre y febrero y al principio de la época lluviosa cuando la laguna esta

comenzando a llenarse, es cuando se observó la mayor cantidad de familias y taxa de

invertebrados en la laguna Palo Verde con respecto al resto del año (Trama et al. Datos

no publicados).

Se sabe que existe relación de las aves acuáticas y la profundidad del agua en una

laguna (Austin 2002, Elphick y Oring 1988, Elphick y Oring 2003, Fredrickson y Taylor

1982, Pöysä 1983, McKinstry y Anderson 2001, Taft et al. 2002) y se define comúnmente

que el nivel de agua máximo para alimentación de las aves es de 25 cm (Paillisson et al.

2002). Sin embargo, otros trabajos hablan de una profundidad que va entre 13 a 35 cm

dependiendo de la especie (Colwell y Taft 2000, Dubowy 1998). Las aves acuáticas están

adaptadas de diferente forma para conseguir su recurso alimenticio mediante

adaptaciones morfológicas (Cody 1985, Hutto 1985). De esta forma, la longitud del cuello,

largo del tarso, patas, tipo de pico y forma de alimentarse así como también del lugar en

donde se alimentan permiten que puedan coexistir en un mismo sitio. Por ejemplo, los

lugares de forrajeo profundos se correlacionan con las especies de cuellos largos y

similares correlaciones se observan con la profundidad y el largo de las patas de aves

118

playeras (Pöysä 1983). Sin embargo, el acceso a dichos recursos esta limitado por la

profundidad del agua y las profundidades de forrajeo son diferentes de acuerdo a la

especie de la que se habla (Austin 2002, Bancroft et al. 2002, Colwell y Taft 2000,

Hingtgen et al. 1985, Isola et al. 2000, Lewis 1983, Richardson et al. 2001, Taft et al.

2001).

Esta dependencia quedó evidenciada con los resultados obtenidos por las

regresiones realizadas con la riqueza de especies, la abundancia total de individuos y la

de piches y cercetas en las parcelas con fangueo. Lo que implica que a mayor

profundidad de la laguna menor riqueza de especies y abundancia de piches y cercetas

se observarán en la laguna. Además, esta relación de las aves y la profundidad del agua

observada en palo verde, concuerda con lo encontrado por Paillisson (2002) para

anseriformes, ciconiformes y charadriiformes. En la época seca, la profundidad de la

laguna se reduce gradualmente brindándoles a las aves sitios que van desde

profundidades altas a zonas con barro expuesto o con agua poco profunda, en los que se

concentra el alimento y las mejores condiciones para acceder al mismo (Bancroft et al.

2002, Colwell and Taft 2000, Frederick and Collopy 1989, Gunderson 1994, Kadlec 1962,

Lindergarth y Chapman 2001, Paillison et al. 2002, Taft et al. 2002).

Cabe mencionar que los valores de r2 para las regresiones realizadas en este

trabajo no han sido tan altos como en el estudio realizado por Taft et al. (2002). Esto se

dio posiblemente por haber utilizado los datos de profundidad media para cada muestreo.

De esta forma se esperarían mayores porcentajes de relación “riqueza de especies-

profundidad” o “abundancia-profundidad”, en el caso de evaluar la presencia de aves en

un sitio determinado, donde se pueda establecer la profundidad del agua luego de cada

muestreo.

No se observó un alto porcentaje de explicación de la presencia de aves por tipo de

forrajeo debido nuevamente al uso de profundidades medias y a que las preferencias y

condiciones óptimas varían aún dentro de un mismo grupo. Es necesario tener en cuenta

que la profundidad de la laguna no es la única variable que afecta la presencia de las

aves (Colwell y Taft 2000). La disponibilidad de alimento, distancia a zonas de refugio,

tipos de cobertura, área de cada hábitat, topografía, movimientos en grupos,

estacionalidad, patrones de migración, y diferencias en morfología y adaptación para

alimentarse, también tienen efecto considerable.

La diferencia en el valor de r2 o porcentaje de explicación de la dependencia de las

aves a la profundidad, entre la parcela 1987 y la 2002, se podría atribuir a la movilidad en

119

grupos de las aves (Isola et al. 2000, Sánchez 1985, Slud 1980), al comienzo de la

migración de algunos grupos y a la menor disponibilidad de alimento en los espejos de

agua de la parcela 2002, debido a la turbidez provocada por el viento, en las zonas de

espejos de agua abiertos (Obs. Pers., Trama et al. Datos no publicados).

La Estacionalidad de la Laguna Condiciona la Presencia de las Aves Acuáticas

La presencia de las aves acuáticas está condicionada por la estacionalidad de la

laguna, el régimen de agua (período, duración y amplitud) y la profundidad de la misma

(Herremans 1999, Paillisson et al. 2002, McKinstry y Anderson 2001, Shy et al. 1998, Taft

et al. 2002). Es por esto que la riqueza de especies y abundancia media de individuos fue

mayor en la época seca con respecto a la lluviosa, lo cual coincide con la disminución de

la precipitación, del aporte de agua por parte de los cauces restaurados y de la

profundidad de la laguna. Sin embargo, las interacciones observadas muestran que las

aves responden de manera diferencial al manejo y a la estacionalidad en cada sitio. El

desplazamiento de miles de aves acuáticas vadeadoras y coloniales (Garzones,

espátulas y otras garzas) en los espejos de agua que se observan en la época seca,

posiblemente se debieron a una estrategia de grupo para concentrar aún más a los peces

e invertebrados que se encontraron en ese tipo de cobertura (Obs. pers.).

Esta dinámica que posee la laguna PV la hace muy apetecible para las aves

residentes durante casi todo el año y en el caso de las migratorias y las que requieren de

profundidades menores, preferiblemente en la época seca. Esto coincide con lo esperado

para humedales que varían topográficamente desde sitios muy inundados hasta aguas

poco profundas o sitios con barro, brindando diversos microhábitats para una gran

cantidad de aves acuáticas (Colwell y Taft 2000).

De esta forma, actualmente las aves acuáticas se presume estarían sincronizadas

con la dinámica de llenado y secado de las lagunas y arrozales en esta zona y con la

disponibilidad de alimento y refugio en las mismas. Es por esto que la mayor cantidad de

especies e individuos de aves acuáticas se observaron en la Laguna Palo Verde y en las

lagunas aledañas en la época seca, cuando la profundidad disminuyó a menos de 50 cm.

Más específicamente, la mayor riqueza de especies se registró a los 20 cm de

profundidad de la laguna. Tal es así que en la época seca del 2005, y debido a la baja

precipitación durante el año 2004 (866 mm) el pico de abundancia de piches y cercetas

fue observado a fin de enero, cuando la profundidad media de la laguna fue de 24.5 cm.

120

en lugar de haberse observado en febrero (Obs. Pers.). De esta forma, el cambio en la

estacionalidad o en el hidroperíodo puede modificar la presencia de ciertas aves, la

riqueza de especies y la composición de las comunidades (Colwell y Taft 2000).

La manipulación de los niveles de agua o de la estacionalidad de una laguna puede

proveer múltiples habitats para la variedad de especies que pueden utilizar estos

recursos (Tatf et al. 2002, Collwel y Taft 2000). En el caso de PV, el manejo de los

niveles de agua para favorecer a las aves acuáticas incluye el mantenimiento estable de

una fase de inundación y el secado gradual de la laguna (Calvo y Arias 2004). En el caso

de años con poca lluvia, como es el caso del 2004, las comunidades vegetales no son

controladas por los niveles de agua y puede ser difícil a la llegada la época seca tener

sitios libres de vegetación y con espejos de agua porque se cubrieron con demasiada

vegetación. Sin embargo, en PV debe tenerse en cuenta que la cantidad de agua que

posee la laguna es proveniente de las lluvias y de la escorrentía de los cerros aledaños, y

extraordinariamente de algunas llenas naturales del río Tempisque. Por este motivo no se

puede manipular el nivel de agua de la laguna de una forma estricta, si no que solo se

puede tratar de favorecer las condiciones anteriores para que las lluvias y el río ejerzan

su acción.

Aves Acuáticas en Otros Humedales

De acuerdo a los valores de número de especies e individuos registrados en otros

humedales del parque y aledaños, se sugiere que junto con la laguna funcionarían como

una red de sitios disponibles tanto para alimentación como para reproducción y descanso

en distintas épocas del año. Esta afirmación se basa en los datos registrados en este

trabajo, en los conteos realizados por personal de la estación en años anteriores (Solís

2002), por otros investigadores (McCoy com. pers., Sánchez et al. 1985) (Apéndice C),

en los conteos realizados a partir del año 2000 en los humedales de Caño Negro, Palo

Verde y aledaños (DU 2005) y a las observaciones realizadas en los arrozales de Bagatzí

en la época lluviosa del año 2002 (Hurtado 2003). Esto coincide con lo mencionado por la

literatura (Sánchez et al. 1985) en que las lagunas de la provincia de Guanacaste se

encuentran en primer lugar de importancia del país para las aves principalmente para los

patos residentes y migratorios.

Tomando en cuenta los humedales de Costa Rica y los de otros países, se obtiene

un mosaico de sitios disponibles, para las aves que migran en escala local o regional

(Ducks Unlimited 2003, Frederick et al.1996). Por otro lado, sabiendo que las aves

121

responden a la heterogeneidad a varias escalas espaciales, de paisaje (un mosaico de

humedales), de sitio (humedales individuales) y de micro hábitat (áreas de forrajeo o

descanso dentro de un humedal) y a que las aves han desarrollado un comportamiento

flexible para tomar ventajas de las fluctuaciones de profundidades (Amezaga et al 2002,

Colwell an Taft 2000, Paillisson et al. 2002, Taft et al. 2002), es de esperar que utilicen

los recursos necesarios en múltiples humedales. De esta forma, si las aves migratorias y

las residentes utilizan estacionalmente distintos sitios en todo su ciclo anual, la pérdida de

humedales dentro y fuera del parque, grandes y pequeños, conectados o aislados puede

significar un cambio muy crítico a nivel de población desde una visión metapolacional, en

la cual todas las unidades o “humedales”, son responsables por el mantenimiento de la

diversidad (Amezaga et al 2002, Gibas 2000, Semlitsch and Bodie 1998). Por otro lado, la

reducción en el número de humedales y la densidad de los mismos en el paisaje, implica

importantes cambios energéticos para las aves acuáticas que generalmente se mueven

diariamente entre humedales para alimentarse (Gibbs 2000).

Actualmente, algunas parcelas de arroz de Bagatzí, Falconiana y Tamarindo están

siendo transformados a caña de azúcar (Obs. Pers.). por lo que una pérdida de estos

humedales artificiales que son utilizados por las aves en la época lluviosa (Hurtado 2003),

afectaría de una forma muy negativa a las especies residentes y algunas migratorias que

no pueden disponer del alimento brindado por la laguna Palo Verde u otros humedales

naturales en esa época. Además, se debe tener en cuenta que el retorno de las aves al

humedal PV, tanto de las especies migratorias de transnacionales como de migratorias

locales, depende no solo del estado de los humedales en la cuenca baja del río

Tempisque, sino también de las condiciones de sus sitios de origen, de los de paso y de

los sitios aledaños donde se retiran en la época lluviosa tanto grandes como pequeños

los cuales pueden proveer de recursos inestimables (Amezaga et al. 2002, Hochbaum

1950, Paillisson et al. 2002).

Una disminución en la migración de las aves también conllevaría a un cambio en la

diversidad de organismos acuáticos que ellas mismas dispersan, tales como

invertebrados y plantas, en forma de quistes, huevos y semillas principalmente (Amezaga

et al. 2002, Eldridge 1990, Figuerola y Green 2002, Lurz et al. 2002, Santamaría 2004).

Por lo tanto, estos cambios a largo término llevarán a la disminución de la biodiversidad

de los humedales en conjunto.

Sabiendo que muchos humedales de la zona tienen problemas de invasión de tifa y

zarza principalmente, es necesario determinar la situación actual de todos los humedales

122

importantes para aves acuáticas en cuanto a tipo de manejo realizado, cambios en el

régimen hídrico, plantas exóticas, amenazas potenciales, humedales destruidos o

degradados, recursos disponibles, limitaciones, etc. De esta forma, será posible

establecer acciones prioritarias de manejo con el fin de lograr la conservación de los

humedales y la biodiversidad que ellos albergan. Por otro lado, no solo a escala nacional

es importante conocer la situación de los humedales y la visitación de las aves (Maltby y

Dugan. 1994). En este caso, los humedales de Costa Rica han sido más utilizados como

sitio de paso del norte al sur y viceversa. Los conteos realizados por iniciativa de Ducks

Unlimited en varios países de América Central y Sudamérica (Apéndice D), permiten

conocer en que fechas y humedales pueden encontrarse las distintas especies de patos.

Factores Externos a la Recuperación del Humedal Palo Verde Es evidente que el humedal PV ha constituido un sitio muy importante para la

alimentación, descanso y reproducción de las aves residentes, y de paso para las

migratorias. Algunas de estas especies tiene poblaciones reducidas tales como: Botaurus

pinnatus, Rostrhamus sociabilis, Falco peregrinus, Cairina moschata, Oxyura dominica; o

se encuentran bajo la categoría en peligro de extinción para el país: Jabiru mycteria,

Platalea ajaia, Dendrocygna bicolor, D. viduata, (Art. 58 y 60 de Ley LCVS). Sin embargo,

hay factores externos que pueden influenciar la abundancia de las poblaciones de aves

migratorias que visitan el humedal, tales como la sobrevivencia y reproducción en

distintas áreas geográficas y donde pueden ser afectados por la cacería y pérdida de

hábitat (Amezaga et al. 2002, Balian et al. 2002, Flather 1996, McKinstry and Anderson

2001, Nichols et al. 1995, Paillisson et al. 2002, Shukla y Dubey 1996).

El U.S Fish and Wildlife Service ha estimado la disminución de la población de patos

en alrededor del 11% en total, incluyendo un 26 % para cercetas y un 22 % para los

patos cuchara (DU 2004). La declinación de patos de caza ha estado relacionada

directamente y principalmente debido a pérdida de hábitat. Por otro lado, hay especies

que se han observado esporádicamente y en número mucho menores que en los 70´s,

tales como el piche cariblanco (D. viduata), el pato rabudo (Anas acuta), el pato calvo (A.

americana), el porrón menor (Aythya affinis), el correlimos (Limnodromus scolopaceus),

entre otras. Algunas de estas especies no se han visto desde los 90’s, lo que puede

implicar que las mismas hayan dejado de visitar la laguna Palo Verde y elegido otros

humedales.

123

Evaluando el Éxito de la Restauración de la Laguna Palo Verde

La meta del proyecto de restauración de la laguna Palo Verde ha sido mejorar el

hábitat para favorecer la llegada de las aves acuáticas residentes y migratorias, el

aumento de las poblaciones de aves y reducir el área ocupada por tifa. De esta forma, el

éxito de las acciones de restauración (Ehrenfeld 2000, Margoluis y Salafsky 1998), puede

medirse directamente por los resultados obtenidos para los indicadores seleccionados

durante este trabajo:

• El porcentaje de tifa disminuyó en un 26% y 55% en las parcelas 1987 y 2002. El

área manejada aumentó en un 31% y un 59% y el área de otras coberturas

vegetales varió de 5 a 33% en la parcela 1987 y de 0.4 a 18% dependiendo del

tipo de cobertura y de la estacionalidad.

• Se registró un 70% de las especies observadas para el humedal. Sin embargo,

solo fueron observadas 6 de las 11 especies de anatidas reportadas para el sitio

(Vaughan et al. 1996).

• La abundancia de piches alcanzó valores mayores a los observados para la

laguna de palo verde en años anteriores. En cambio las cercetas no alcanzaron el

máximo observado para laguna. Se estimaron 3600 garzones, número muy

alentador, teniendo en cuenta que se observaban miles cuando el área era parte

de la hacienda y cientos cuando ya era parque nacional.

• El número registrado en los 70 para las espátulas rosadas en la laguna, no fue

alcanzado. Las garzas blancas y garcitas del ganado fueron observadas de a

cientos y el número de jabirúes fue mas que alentador sabiendo que en el pasado

los sabaneros observaban a mas de 50 individuos.

• El registro de 12 especies de aves anidando durante el período de estudio

realizado indicaría que las condiciones para reproducción, refugio y alimentación

de estas especies es bueno. Asimismo, la anidación de algunas de las especies

en diferentes coberturas vegetales fomenta las actividades de fangueo como

medida para aumentar la heterogeneidad de ambientes y así proveer a las

diferentes especies de alternativas a la hora de anidar.

• La pérdida de los árboles de palo verde que presentaban nidos en las parcelas

estudiadas manifiesta que la reproducción para algunas especies se habría

condicionado negativamente en estas parcelas.

124

De acuerdo a lo expuesto anteriormente, se puede decir que las actividades de

restauración han tenido éxito debido al retorno de las aves registradas en tiempos

pasados y al reestablecimiento de las diferentes coberturas vegetales (incluyendo la

diversidad vegetal y animal que estas implican). Sin embargo, un proceso de restauración

tiene que ser evaluado constantemente para determinar como se avanza con las

acciones de manejo. De esta forma, cada acción de manejo debería estar seguida de un

componente de monitoreo (Davis y Ogden 1994, Margoluis y Salafsky 1998).

Limitaciones Debido a las características tan particulares de este humedal, a que solo se realizó

manejo en la laguna Palo Verde y a que el estudio es de tipo observacional, No hay

replicas de las parcelas en estudio, y tampoco se pudieron realizar muestreos al azar.

En vida silvestre, es recomendable realizar diseños de muestreo donde se asegure la

independencia de los datos, la toma de datos al azar y las replicas (Jonson 2002). Sin

embargo, esto no siempre es posible, sobre todo cuando se trata de estudios

observacionales y donde el manejo o los tratamientos no pueden ser manipulados por el

investigador como en un estudio experimental (Johnson 2000). Por otro lado, un humedal

es un sistema muy complejo y las aves acuáticas son animales con gran movilidad por lo

que no siempre se puede asegurar el cumplimiento de todos los supuestos requeridos

(Johnson 2002) De esta forma, este trabajo fue realizado de acuerdo al tipo de

investigación observacional en el cual lo que realmente importa es el efecto del

tratamiento con fangueo y sin el mismo.

Desde hace unos años se habla de “Metareplicación”, esto es la replicación de

estudios enteros. En este caso sería lo mismo decir, estudiar el efecto de la restauración

en todos los humedales en los que sea necesaria esta actividad y evaluarlos como si

fueran réplicas. Este tipo de evaluaciones permitiría evaluar diferentes estudios, técnicas,

observadores y épocas de manejo entre otros, determinando el éxito de las actividades

de restauración (Johnson 2002). Tal es así, que proveería más confianza en cuanto a la

restauración de humedales, por medio de la obtención de inferencias de estudios

conducidos bajo una amplia variedad de condiciones (Osenberg et al. 1999a, Osenberg

et al. 1999b). Esto aseguraría que las conclusiones sobre el manejo de los humedales no

sean únicas y particulares a las circunstancias que se presentaron en un estudio

determinado.

125

Por otro lado, este trabajo no ha tenido la intención el explicar que ocurre cuando se

restauran humedales, si no explicar que ocurrió cuando se llevaron a cabo las acciones

de restauración en la laguna de Palo Verde. Por lo que no se pueden realizar

recomendaciones generales de manejo para todos los humedales que lo requieren. De

esta forma, solo se puede decir que si las condiciones bajo las cuales se realizó el

manejo en Palo Verde, es decir el conocimiento de la historia del lugar, la hidrología y el

manejo tradicional son conocidas para alguno de los humedales en situación crítica, es

de esperar que las condiciones de hábitat para aves acuáticas y otra vida silvestre

puedan ser rehabilitadas.

Además, es necesario aclarar que las actividades de manejo fueron realizadas por

otras personas, por lo cual no se pudo tener control total de las acciones de restauración.

Asimismo, por asuntos logísticos no se pudo estar en todo momento en el parque

mientras se realizaron las acciones de manejo.

CONCLUSIONES La restauración con fangueo favoreció la heterogeneidad de coberturas de

vegetación, espejo de agua y suelo expuesto.

La reducción del área ocupada por tifa y la variedad de coberturas de vegetación,

suelo expuesto y espejo de agua (época seca), favoreció el retorno de las aves acuáticas.

Las aves respondieron positivamente la historia de manejo en la parcela 1987

(Fangueo inicial y pastoreo controlado con cercas, en diferentes tasas y épocas del año).

La presencia de aves depende de la profundidad y la estacionalidad de la laguna.

Las aves evitaron la cobertura de tifa en todas las parcelas y prefirieron las

coberturas bajas (Espejo de agua, vegetación flotante, tifa aplastada y suelo expuesto).

La tifa y el palo verde brindaron hábitat de anidación y descanso a algunas

especies de aves acuáticas, por lo tanto son coberturas necesarias en la laguna.

Las aves necesitan heterogeneidad de coberturas vegetales para cumplir con

todas sus actividades.

126

127

La estacionalidad sincronizaría la presencia y movimientos de las aves entre los

humedales de la cuenca baja del río Tempisque.

El ganado es necesario para mantener controlados los pastos que crecen luego

de que la tifa es aplastada y en la época lluviosa temprana.

La redirección de las aguas de la Quebrada Huertón y Chamorro hacia la laguna

Palo Verde (restauración hidrológica), posiblemente ayudó a controlar la vegetación

emergente al principio de la época lluviosa del 2003.

RECOMENDACIONES

Manejo del Humedal Palo Verde

Fangueo de la Tifa

Se considera que la tifa es una cobertura que ha pasado a formar parte del humedal

Palo Verde. Vaughan et al. (1996), recomendaron dejar las zonas con tifa cercanas a las

cercas de alambre para aprovechar las perchas y zonas de descanso de las aves. Por lo

tanto, se recomienda seguir con el método de fangueo para matar la tifa dejando algunas

zonas para que las aves y otra vida silvestre la utilice de acuerdo a sus requerimientos.

r zonas con tifa (áreas aledañas a cercas de alambre y zonas poco hondas donde la tifa.

También se podrían aprovechar las zonas donde la tifa crece luego de ser fangueada

varias veces, manteniéndola controlada.

Se debe concentrar el fangueo en zonas con tifa o vegetación emergente alta y no

en zonas con vegetación flotante y ciperáceas. Tampoco se debe fanguear en verano

con poca agua (menos de 35 cm) debido a que pueden formarse islas flotantes de tifa,

que no pueden ser fangueadas por su carácter flotante, lo que implica además la

necesidad de realizar una quema en la época seca siguiente.

Es necesario organizar mejor la actividad de fangueo para que no ocurran

imprevistos por falta de combustible, problemas con la concordancia en los días de

entrada del encargado, etc. Por otro lado, es necesario que un funcionario del parque o

un encargado de la actividad de fangueo realice el seguimiento de las actividades de

persona encargada del fangueo. Además, es necesario que cada operario debe ser

entrenado y debe saber exactamente que debe y no debe hacer y en que sectores. Es

necesario aclarar que el fangueo es la primer acción para manejar la tifa. Luego de este

manejo, es necesario que se asocie el pastoreo con ganado para disminuir los pastos

que luego del fangueo crecen en la laguna (Barboza 2005, Vaughan et al. 1996).

A pesar que este trabajo consistió en la evaluación de la restauración en un solo

sitio, es de suponer que los resultados puedan ser similares en otros humedales dentro

del parque tales como La Bocana y Nicaragua que tienen problemas de invasión de tifa.

128

129

Teniendo en cuenta esto y la situación en cada uno de estos humedales se recomienda

la evaluación de posibles acciones de manejo activo con fangueo, para favorecer la

recuperación de estos humedales y la conservación de la vida silvestre asociada. De esta

forma, el realizar actividades de restauración a diferentes escalas (Edwin 1999) para

recuperar otros humedales tanto dentro como fuera del parque nacional aumentaría la

probabilidad de conservación de las aves acuáticas y sus hábitats.

Quemas en el Humedal Se recomienda no realizar quemas en el humedal por los riesgos que implica para la

vida silvestre y por el aporte rápido de nutrientes al humedal que podrían resultar en un

crecimiento acelerado no deseado de la vegetación emergente y la tifa.

Solo cuando la tifa es muy densa y cuando la quema se realiza de forma muy

controlada, como primera acción de manejo antes del fangueo, puede ser necesario

realizar para reducir la tifa acumulada por años. Sin embargo, en la laguna de Palo Verde

pocas zonas quedan sin haber sido manejadas aunque sea una vez, por lo que no se

recomienda realizar quemas en estos sectores.

Manejo de los Árboles de Palo Verde De acuerdo a lo observado en este estudio y a lo mencionado por Hurtado (2003), la

cobertura de árboles de palo verde es utilizada por las aves residentes para descanso y

reproducción en la época lluviosa sobre todo. Por este motivo, es necesario recuperar

algunas zonas con árboles rodeados con agua, lugares al parecer preferidos por las aves

por ofrecer aislamiento y protección contra depredadores.

De igual forma, los árboles de palo verde deben ser reducidos en cantidad sobre

todo hacia la zona del dique donde la profundidad es menos y los árboles han formado

zonas con bosques densos y se han acumulado gran cantidad de pastos al cual el

ganado no accede.

Como acciones de mitigación y a modo de ayuda para la recuperación de la

anidación del gavilán y de otras especies que utilizaban esta cobertura en las parcelas

estudiadas, se recomienda proteger algunas el crecimiento de algunos individuos por

medio del cercado de parcelas de (10 x 10 m) cerradas al ganado y al tractor. Estas

parcelas deberían estar relativamente accesibles para ser observados desde la torre o

desde el borde de la laguna.

130

Por otro lado, se debería el uso de hábitat específico para esta cobertura que

realizan el gavilán caracolero, la garcita verde y la garza tigre. Se debería hacer una

selección de los árboles o sectores que no deberían cortarse por presentar eventos de

anidación.

Manejo de la Hidrología de la Laguna

Se recomienda seguir realizando los monitoreos de entrada y salida de agua del

humedal Palo Verde, así como también de los humedales cercanos que estén

conectados sobre todo en la época lluviosa (Chamorro, Piedra Blanca y posiblemente

Varillal). Por otro lado, se recomienda realizar la topografía del resto del humedal Palo

Verde y limpiar los esteros Chamorro y Manzanillo que actualmente se encuentran

sedimentados y cubiertos con vegetación.

Pastoreo con Ganado Para que el ganado tenga un efecto positivo en el manejo del humedal es necesario

contar con la visión del pastoreo como herramienta del manejo y con las condiciones de

control y administración óptimas. Actualmente, la carga de animales no es la

recomendable (3,5-5 animales por ha), por lo que la delimitación de zonas prioritarias es

de gran necesidad si se quiere aprovechar el control que el ganado realiza de las plantas

acuáticas, tifa y pastos emergentes. Para esto se sugieren algunas actividades:

- Reparar y/o mantener las cercas que separan los potreros delimitados en la

laguna Palo Verde.

- Puesto que reducir el área de pastoreo puede resultar muy agresivo para los

ganaderos, se recomienda la subdivisión de los potreros existentes y la rotación

de los animales por períodos de 2 a 4 meses en cada sector. Es decir, que por

ejemplo en vez de mantener los animales por 8 meses en todo el potrero, se

mantendría en la mitad o en una cuarta parte, durante 4 meses. Además, es

necesario incluir zonas altas para el descanso de los animales en cada sub-

parcela.

- Realizar una evaluación del pantano para delimitar zonas prioritarias y épocas

para el pastoreo (que presenten gramíneas, ciperáceas y tifa). Intensificar en

algunas épocas como por ejemplo al inicio época lluviosa donde la vegetación

comienza a crecer y a incrementar su densidad.

131

- La administración del parque podría utilizar parte de los fondos obtenidos por el

canon de pastoreo, para la construcción de nuevas cercas. Luego el ganadero se

tendría que encargar de arreglar las mismas y cumplir con todos los requisitos

para mantener el ganado en el parque.

Desarrollando una Estrategia de Monitoreo para el Humedal Palo Verde El monitoreo de las actividades de manejo realizadas en el humedal, debería estar

dirigido hacia una visión integral de las evaluaciones de las poblaciones de aquellas

especies consideradas como prioritarias y de los hábitat asociados a las mismas. Es

necesario tener en cuenta que el monitoreo debe ser conducido en una escala temporal y

espacial adecuada de acuerdo al componente del cual se habla (Lakatos 1997, Ministry

of Forest 2000, MINAE 2001).

Las actividades de monitoreo deben continuar para evaluar constantemente como

se realizan las acciones de manejo. Para ver tendencias generales de riqueza y

abundancia en la laguna se recomienda realizar el muestreo de aves acuáticas cada 15

días tanto en época seca como lluviosa incluyendo riqueza de especies y abundancia de

individuos de cada especie. Los muestreos deberían realizarse desde los dos puntos de

muestreo para abarcar toda la laguna puesto que el área restaurada es muy amplia y la

observación de todas las aves no puede ser realizada desde un solo punto. Es

importante conocer las variaciones año a año y entre las épocas secas y lluviosas, así

como también la anidación de las especies residentes a lo largo de las actividades de

manejo.

Para evaluar tópicos específicos como anidación o comportamiento de alguna

especie determinada deberían realizarse muestreos con una mayor intensidad, durante

todo el año para abarcar tanto época seca como lluviosa. Se recomiendan realizar

además de los muestreos desde los cerros, caminatas dentro de la laguna para detectar

eventos de anidación que no puedan ser observados desde los puntos altos y caminatas

por los bordes de la laguna. El monitoreo de especies anidantes o cambios en las

actividades realizadas en la laguna por parte de las aves, podría indicar que las

actividades de restauración o cualquier otro cambio en la laguna tienen un efecto

negativo sobre estas especies, y por ende en la integridad biológica del humedal. De esta

forma, se aplicaría el modelo de manejo adaptativo en el cual las acciones que no den los

mejores resultados deben reformularse.

132

Debido a que la presencia de las aves depende de la disponibilidad de alimento y

hábitat, el monitoreo de vida silvestre debería ser integral combinando la evaluación tanto

de la fauna como de la flora. De esta forma, si el manejo tuviera acciones negativas para

el alimento o sitios de refugio para las aves se vería reflejado en los muestreos de

invertebrados por ejemplo o en la ausencia de eventos de anidación. Por ejemplo, el

monitoreo de la vegetación puede determinar cuando la densidad de vegetación tiende a

eliminar o reducir los sitios de forrajeo de los caracoleros y por ende (Sykes 1987).

Puesto que el humedal esta dentro de un área protegida y sitio de importancia

internacional, el monitoreo de especies con abundancias reducidas, amenazas o en

peligro por pérdida de hábitat tales como el jabirú (También considerada especie bandera

para el área de conservación), gavilán caracolero, y algunos anatidos, entre otras, es

esencial para evaluar específicamente como evolucionan las poblaciones a lo largo del

tiempo.

Sin embargo, es importante desarrollar una base de datos apropiada para manejar

los datos obtenidos del monitoreo y debe estar integrado lo mas posible con los otros

componentes involucrados en la restauración. Por ultimo, es necesario que los resultados

de los monitoreos sean bien comunicados a todas las personas involucradas de alguna

forma. Es esencial que los monitoreos sean incluidos en la agenda de las instituciones

que tienen a su cargo la administración del parque o los facilitadotes de las actividades

de recuperación. Esto implica presupuestar el dinero necesario para esta actividad.

REFERENCIAS

Acevedo, A. 1991. Plant species composition in managed and non managed regions of

the Palo Verde marsh. OTS 91-3:164-168.

Alonso, M.A. 1990. Foraging behavior and home range of the northern jacana (Jacana

spinosa) at Palo Verde marsh. OTS 90-1:114-117.

Amezaga J.M, L. Santamaría y AJ. Gree. 2002. Biotic wetland connectivity—supporting a

new approach for wetland policy. Acta Oecologica 23: 213–222.

Ascanio, R.A. 1990. A comparison of bird diversity between a refuge and a rice marsh.

OTS 90-4:109-112.

Austin J.E, T.K Buhl, G.R. Guntenspergen, W. Norling and H.T. Sklebar. 2001. Duck

populations as indicators of landscape condition in the prairie pothole region?

Environmental Monitoring and Assessment 69: 29–47.

Austin, J.A. 2002. Responses of Dabbling Ducks to Wetland Conditions in the Prairie

Pothole Region. Waterbirds 25(4): 465-473

Balcom, B y J. O’ Brien. 1994. Does cattail cover affect rodent abundance in the palo

verde marsh. OTS. 94-3:34.

Balian, L.V., G.G Mamikon, M.S Adamian and D. Klem Jr. 2001. Changes in the waterbird

communitu of the Lake Sevan-Lake Gilli area, Republic of Armenia: a case for

restoration. Biological Conservation. 106:157-163.

Ball, J.P. 1990. Influence of subsequent flooding depth on cattail control by burning and

mowing. Journal of Aquatic Plant Management 28:32-36.

Bancroft, T.G, D.E, Gawlik, and K. Rutchey. 2002. Distribution of wading birds relative to

vegetation and water depths in the northern Everglades of Florida, USA. Waterbirds.

Journal of the Waterbird Society. 25, 3: 265-277.

Barboza, G.G. 1999. El Pastoreo en Palo Verde: Experiencia de manejo, uso racional y

rehabilitación de habitats en un sitio RAMSAR, Costa Rica. ACT-SINAC-MINAE.

Barboza, G.G. 2005. Sostenibilidad del pastoreo en un humedal tropical: El caso del

Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica. Tesis para optar al grado de Master en

desarrollo rural. Programa regional de maestría en desarrollo rural, Escuela de

Ciencias Agrarias, Universidad Nacional, Heredia. Costa Rica

133

134

Begon, M., J.L. Harper y C. R. Townsend. 1986. Ecology: Individuals, Populations and

Comunities. Sinauer Associates, Inc-Publishers. Sunderland, Massachusetts. 853

pp.

Bolaños y Watson, 1993. Mapa Ecológico de Costa Rica, Zonas de Vida. Escala

1: 200.000, Centro Científico Tropical, San José Costa Rica

Bower, J. y I. Parker. 1992. Effects of drought on apple snail populations in the Palo

Verde marsh. OTS 92-1:155-158.

Boza, M.A, y R. Mendoza. 1981. The national parks of Costa Rica. Madrid, España. Pág.

168-177.

Boza, M.A. 1981. Aves sobresalientes de Palo Verde. Biocenosis. Vol.3 y ½: 23-25.

Broome, S.W. 1990. Creation and restoration of tidal wetland on the southeastern United

States. In: Wetland creation and restoration. The status of the science. J.A Kusler

and M. E. Kentula Eds. Pág: 37-68.

Brower, J. E, J.H Zar y C.N von Ende. 1989. Field and laboratory methods for general

ecology. Third edition. Wm.C. Brown Publishers. U.S.A. 237 pp.

Brown, L.A., C. Arose., M. Webster, S. O’Donnell, S. Fettig, B. Howlett and H.Parker.

1992. A comparison of bird species diversity between a freshwater marsh and a wet

rice field. OTS. 92-3:164-168.

Burnidge, W.S. 2000. Cattle and the management of freshwater Neotropical wetlands in

Palo Verde National Park, Guanacaste, Costa Rica. Thesis. M.Sc. The University of

Michigan, School of Natural Resources and Environment, Ann Arbor, MI (USA). Ann

Arbor, MI. The University of Michigan. US. 89 pp.

Butler, D. 1996. Bringing back the birds. Elepaio, 56(6): 44.

Calvo, J.C.A y O.R Arias. 2004. Restauración hidrológica del humedal Palo Verde.

Ambientico. 129:7-8.

Canevari, P., G. Castro, M. Sallaberry and L.G. Naranjo. 2001. Guía de los chorlos y

playeros de la región Neotropical. American Bird Conservancy, WWF-US,

Humedales para las Américas y Manomet Conservation Science, Asociación

Calidris. Santiago de Cali, Colombia.

Castillo, M y J.A. Guzmán. 2004. Cambios en cobertura vegetal en Palo Verde según

SIG. Ambientico 129: 4-6.

Clyde, W.N., C.R. Byers and J.M. Peek. 1974. A technique for analysis of utilization-

availability data. J. Wildl. Manage. 38, 3:541-545.

135

Cody, M.L. 1985. An introduction to habitat selection in birds. In: Habitat selection in birds.

M. Cody. Ed. Physiological Ecology Series of monographs. Academic Press, Inc.

Orlando. Cap. I: 4-56.

Colin, J.B., N.D. Burgess and D.A. Hill. 1993. Bird census techniques. Academic Press.

Pág. 36-41.

Colwell, M.A. and O.W. Taft. 2000. Waterbird communities in managed wetlands of

varying water depth. Waterbirds. 23, 1: 45-55.

Comín, F.A., J.A. Romero, O. Hernández and M. Menéndez. 2001. Restoration of

wetlands from abandoned rice fields for nutrients removal, and biological community

and landscape diversity. Restoration Ecology. 9:201-208.

Crow, G.E. 2002. Plantas acuáticas del Parque Nacional Palo Verde y el Valle del Río

Tempisque. Costa Rica. First ed. INBio. 291pp.

Chauhan, Malavika and Gopal, B. 2001. Biodiversity and management of Keoladeo

National Park, India. In: Gopal, B., Junk, W.J., and Davis, J.A. (Eds.), Biodiversity in

Wetlands: Assessment, Function and Conservation. Vol. 2. Backhuys Publishers,

Leiden, The Netherlands, Pp: 217-256

Davis, S.M and J.C. Ogden. 1994. Towards ecosystem restoration. In: Everglades: The

ecosystem and its restoration. Park, W.A Ed. St. Lucie Press. Florida. 31: 769-795.

DuBowy, P.J. 1988. Waterfowl communities and seasonal environments: Temporal

variability in interespecific competition. Ecology. Vol. 69, 5:1439-1453.

Ducks Unlimited. 2002. Conozca sus patos – Una guía para la identificación de Anátidas

en el caribe, América Central y norte de América del Sur. Carbonell, M. y J. Garvin,

Eds. Ducks Unlimited, Memphis, EE.UU.

Duncan, P., A.J.M Hewison, S.Houte, R.Rosoux, T. Tournebize, F.Dubs, F.Burel y V.

Bretagnolle. 1999. Long-term changes in agricultural practices and wildfowling in an

internationally important wetland, and their effects on the guild of wintering ducks.

Journal of Applied Ecology. 36: 11-23.

Edwin, K.L. 1990. Wetland evaluation for restoration and creation. In: Wetland creation

and restoration. The status of the science. J.A Kusler and M. E. Kentula Eds. 429-

458.

Ehrenfeld, J.G. 2000. Defining the limits of restoration: the need for realistic goals.

Restoration Ecology. Vol. 8. Nº 1:2-9.

Eldridge, J. 1990. Aquatic invertebrates important for waterfowl production. In: Waterfowl

Management Handbook. Cap. 13.3.3.

136

Elphick, E.S. y L.W. Oring. 1998. Winter management of Californian rice fields for

waterbirds. Journal of applied ecology. 35:95-108.

Elphick, E.S. y L.W. Oring. 2003. Conservation implications of flooding rice fields on

winter waterbird communities. Agriculture, Ecosystems and environment. 94: 17-29.

Espinosa, T.E. 2003. ¿Cuantas especies hay?.Los estimadores no paramétricos de

Chao. Elementos 52. Pág.: 53-56.

Etnier, S y P. Paaby. 1993. Effects of management on the Palo Verde marsh. OTS. 93-

3:257-261.

Figuerola, J. y A.J. Green. Dispersal of aquatic organisms by waterbirds: a review of past

research and priorities for future studies. Freshwater biology 47: 483-494.

Finlayson, C.M., M.J. Storrs, y G. Lindner. 1997. Degradation and rehabilitation of

wetlands in the Alligator Rivers Region of northern Australia. Wetlands Ecology and

Management 5(1): 19-36; Editor: W.J.

Fisher, D. H, J. Sánchez, M. McCoy y E.G. Bolen. 1982. Aggressive displays of male

Muscovy Ducks. 541-544.

Frederick, P.C., J. C. Sandoval, C. Luthin and M. Spalding. 1996. The importance of the

Caribbean coastal wetlands of Nicaragua an Honduras to Central American

populations of waterbirds and jabiru storks (Jabiru mycteria). Journal field

Ornithological. 68, 2: 287-295.

Fredrickson, H. L and T.S. Taylor. 1982. Management of seasonally flooded

impoundments for wildlife. Fish and Wildlife Service. Resource publication 148.

Washington. 29 pp.

Fredrickson, H. L y F. Reid. 1990. Invertebrate response to wetland management

production. In: Waterfowl Management Handbook. Cap. 13.3.1.

Furness, R.W y J.J.D. Greenwood. 1993. Birds as monitors of environmental change.

Eds. Chapman and Hall. London, UK. 343 pp.

Gallardo, M.T, B.B. Martin and D.F. Martin. 1998. Inhibition of Water Fern Salvinia minima

by Cattail (Typha domingensis) Extracts and by 2-Chlorophenol and

Salicylaldehyde. Journal of chemical ecology. Vol. 24,9:1483-1490.

Gallardo, M.T, J. Ascher, M. J. Collier, B.B. Martin and D.F. Martin. 1999. Effect of Cattail

(Typha domingensis) Extracts, Leachates, and Selected Phenolic Compounds on

Rates of Oxygen Production by Salvinia (Salvinia minima). Journal of Aquatic Plant

Management. 37:80-82.

137

Gerhardt, F. and E.H. Taliaferro. 2003. Density-dependent patch selection by foraging

cattle egrets. Waterbirds 26, 3:364-369.

Gibbs, J.P. 2000. Wetland loss and biodiversity conservation. Conservation Biology. Vol

14,1:314-317.

Gibson, A y C. Allen. 1993. Assessing diversity of aquatic organisms in the Palo Verde

Marsh. OTS. 93-10: 23-27.

Goeri, S. Aradi, C. y G. Lakatos. 1997. Ornithological changes following wetland

restorations. In: Limnology and Waterfowl. Monitoring, Modelling and Management.

Hungarian Waterfowl Publications No. 3: 317-327.

Grace, J.B., y R.G. Wetzel. 1981. Habitat partitioning and competitive displacement in

cattails: Tifa): experimental field studies. Am. Nat. 118(4):463-474.

Haig M.S, D.W Mehlman y L.W Oring. 1997. Avian movements and wetland connectivity

in landscape conservation. Conservation biology. Vol 12 (4):749-758.

Hammer, D.A. 1997. Creating freshwater wetlands, 2nd ed. Lewis Publishers, Inc., Boca

Raton, Florida.

Heinen, J y M. Gargiullo. 1990. The relationship of bird diversity to vegetation treatment in

Palo Verde marsh. Documento no publicado. OTS. 90-1:121-127.

Hernández, D.A. E. 1990. Uso de hábitat por patos (Anatidae) en un humedal estacional

de Costa Rica. Congreso de Ornitología de Costa Rica. I. Resúmenes. San José.

CR. 20-22 de mayo, 1993. San José. CIPA - MNCR - PRMVS - UNA. Costa Rica.

Pág. 10.

Hernández, D.A.E. 1990. Cambios anuales en la composición y distribución de la

vegetación acuática en el humedal estacional de Palo Verde, Costa Rica.

Organización para Estudios Tropicales. Heredia. Costa Rica. 25 pp.

Hernández, D.A.E. 1991. Flora acuática y sus cambios anuales en un humedal estacional

de Costa Rica. Uso de hábitat por patos (Anatidae) en un humedal estacional de

Costa Rica. Tesis presentada como requisito parcial para optar al grado de Magíster

Scientiae en Manejo de Vida Silvestre. Programa Regional de Manejo de Vida

Silvestre para Mesoamérica y el Caribe. Universidad Nacional. Costa Rica. 104 pp.

Hernández, D.A.E. 1993a. La flora acuática del humedal de Palo Verde. Gómez-Laurito,

J. Universidad Nacional. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para

Mesoamérica y El Caribe. EUNA. Heredia. Costa Rica. 131 pp.

Herremans, M. 1999. Waterbird diversity, densities, communities and seasonality in the

Kalahari Basin , Botswana. Journal of Arid Environments. 43: 319-350.

138

Hill, M. O. 1973. Diversity and Evenness: A unifying notation and its consequences.

Ecology. Vol. 54, 2:427-432.

Hingtgen, T.M, R.Mulholland and R.W.Repenning. 1985. Habitat suitability models: White

ibis. U.S. Dept. Int. Fish Wildl. Serv. FWS/OBS-82/10.50. 18 pp.

Hochbaum A. 1950. The importance of small marshes to waterfowl. Wilson Bulletin. Vol

62, 4.

Hurtado, J.A. 2003. Abundancia, diversidad, riqueza, uso de habitat y comportamiento de

aves acuáticas: una comparación entre un humedal seminatural y un arrozal con

riego en Costa Rica. Tesis para optar por el grado de Magister Scientiae en

Conservación y manejo de vida silvestre. Heredia, Costa Rica. Septiembre 2003.

105 pp.

Hutto, R.L. 1985. Habitat selection by nonbreeding, migratory land birds. In: Habitat

selection in birds. M. Cody. Ed. Physiological Ecology Series of monographs.

Academic Press, Inc. Orlando. Cap. XV: 455-476.

Isola C.R., M.A. Colwell, O.W. Taft y R.J Safran. 2000. Interespecific differences in habitat

use of shorebirds and waterfowl foraging in managed wetlands of California’s San

Joaquin Valley. Waterbirds 23 (2): 196-203.

Jiménez, J.A, E. González, y J. Calvo. 2003. Casos Humedal Palo Verde y La Bocana.

Organización para Estudios Tropicales. Documento técnico. San José, Costa Rica.

10 pp.

Jiménez, J.A. 2001. El manejo de las planicies del bajo Tempisque. En: La cuenca del

Río Tempisque. Perspectivas para un manejo integrado. Ed. Jiménez, J. y E.

Gonzales. OET. Pág. 90-95.

Johns, P,. D. Flaspohler, N. Greig, L. Hennemen, S. Messier, K. Nicholson, D. Rope and

R. Rodríguez. 1993. The effect of vegetation treatment on avifauna in a Palo Verde

marsh. OTS. 93-1:112-116.

Johnson, A y M.G. Slocum. 1992. An evaluation of marsh management in Palo Verde

National Park. OTS.92-4:VI.B5-11.

Johnson, D.H. 1980. The comparison of usage and availability measurements for

evaluating resource preferente. Ecology. 61, 1:65-71.

Johnson, D.H. 2000. Statistical considerations in monitoring birds over large areas. In:

Bonney, R., D.N. Pashley, R.J. Cooper, and L. Niles, eds. Strategies of bird

conservation: the partners in flight planning process. U.S.D.A. Forest Service

Proceedings. 115-120.

139

Johnson, D.H. 2002. The importance of replication in wildlife research. Journal of wildlife

management 66,4:919-932.

Jordan, W. R. , III, R. L. Peters III, y E. B. Allen. 1988. Ecological restoration as a strategy

for conserving biological diversity. Environmental Management 12:55-72.

Kadlec, J.A. 1962. Effects of a drawdown on a waterfowl impoundment. Ecology. Vol. 43,

Nº 2:267-281.

Kaufman, K. 2000. Birds of North America. Houghton Mifflin Company. United States. 384

pp.

Kentula, M. E., R. P. Brooks, S. E. Gwin, C. C. Holland, A. D. Sherman, y J. C. Sifneos.

1993. An Approach to improving Decision Making in Wetland Restoration and

Creation. C. K. Smoley, Boca Raton, Florida.

La Gaceta. 1998. Poder ejecutivo. Decreto Nº 27345-MINAE.El presidente de la

República y el ministro de ambiente y energía. La Gaceta Nº 199. Miércoles 14 de

Octubre de 1998.

La Gaceta. 2004. Poder ejecutivo. Decreto. Nº 31591-MINAE. El presidente de la

República y el ministro de ambiente y energía. La Gaceta Nº 15, Jueves 22 de

enero del 2004.

Lakatos, G. 1997. Restoration of wetlands in northeastern Hungary. In: Limnology and

waterfowl. Monitoring, modelling and management. Hungarian Waterfowl

Publications No. 3: 309-316.

Laska, M y J. Lambert. 1993. Habitat specialization in rodents in a marsh-edge. OTS. 93-

1:96-99.

Lee, M.A., R. Conrow, K. Fallon, K. Ponzio, L. Scafidi and K. Snyder. 1996. The natural

histori and management of typha: A review of the literature. Technical memorandum

No. 21. Department of Water Resources St. Johns River Water Management

District. Palatka, FL.

Lewis, J.C. 1983. Habitat suitability models: Roseate spoonbill. U.S. Dept. Int. Fish Wildl.

Serv. FWS/OBS-82/10.50. 16 pp.

Ley de Conservación de la Vida Silvestre Art. 25. (Art 58 y 60.)

Lindergarth, M. and M.G. Chapman. 2001. Testing hypotheses about management to

enhance habitat for feeding birds in a freshwater wetland. Journal of Environmental

Management. 62: 375-388.

Ludwig J. A. and J. F. Reynolds. 1988. Statistical Ecology. A Primer on Methods and

Computing. John Wiley and Sons, Inc.

140

Lurz, P.W.W., M.D.F. Shirley, S.P. Rushton and R.A. Sanderson. 2002. Modelling the

consequences of duck migration patterns on the genetic diversity of aquatic

organisms: a first step towards a predictive tool for wetland management. Acta

Oecologica. 23:205-212.

Maltby, E. y P.J. Dugan. 1994. Wetland ecosystem, protection, management and

restoration: An international perspective. In: Everglades: The ecosystem and its

restoration. Park, W.A Ed. St. Lucie Press. Florida. 3:29-46.

Manly, B., L., McDonald, and D. Thomas. 1993. Resource selection by animals. Statistical

design and analysis for field studies. Chapman and Hall. London. 177 pp.

Margoluis R., y N. Salafsky. 1998. Measures of Success. Designing, managing and

monitoring conservation and development projects. Island Press. Washington, D.C.

USA.

Margouis, R. y N. Salafsky. 1998. Medidas de Éxito Diseño, manejo y monitoreo de

proyectos de conservación y desarrollo. Covelo, California. Washington, D.C. 366

pp.

Márques, C.R. 1992. Composición de la comunidad de aves rapaces diurnas del Parque

Nacional Palo Verde, Guanacaste, Costa Rica. Tesis para optar al grado de

Magíster en Manejo de Vida Silvestre. PRMVS, UNA. Costa Rica. 135 pp.

Martin, K. 1992. Estimation of animal diversity and abundance in Palo Verde marsh

habitat. OTS. 92-10:45-49.

Martin, P. y P. Bateson. 1993. Measuring behaviour: An introductory guide. Second

Edition. Cambridge, University press. UK.

Mateo, J.V. 2001. Características generales de la cuenca del Río Tempisque. En: La

cuenca del Río Tempisque. Perspectivas para un manejo integrado. Ed. Jiménez, J.

y E. Gonzales. OET. Pág. 32-72.

McCoy, M. 1996. The seasonal, freshwater marsh at Palo Verde National Park. Regional

Wildlife Management Program, National University, Costa Rica. In: Wetlands,

Biodiversity and the Ramsar Convention. Ed. Hails, A.J. RAMSAR Convention

Bureau. Ministry of Environment and Forest. INDIA. 133-137.

McCoy, M., E.A Solera, G.H Avella y L.E.P Rodríguez. 1995. Irrigated rice cultivation and

waterfowl: methods to reduce the conflict. In: Integrating people and wildlife for a

sustainable future. Bissonette, J.A and P.R, Krausman, Eds. The Wildlife Society.

Bethesda, Maryland.

141

McCoy, M.B.C 1994. Seasonal, freshwater marshes in the tropics: a case where cattle

grazing is not bad. In: Principles of Conservation Biology. (Eds.) G. Meffe, C. R.

Carroll, and M.A. Sunderland. Sinauer. Pág: 352-353.

McCoy, M.B.C y J. Rodríguez. 1994. Cattail (Typha domingensis) eradication methods in

the restoration of a tropical, seasonal, freshwater marsh. In: Global wetlands old

world and new. Edited by William J. Mitsch. Elsevier Science B.V. 469-482.

McKenzie, P. M and P.J. Zwank. 1988. Habitat suitability models: Black-bellied whistling

duck (breeding). U.S. Dept. Int. Fish Wildl. Serv. FWS/OBS-82/10.50. 22 pp.

McKinstry, M.C. and S.H. Anderson. 2002. Creating wetlands for waterfowl in Wyoming.

Ecological Engineering. 18:293-304.

Menard, C., P. Duncan, G. Fleurance, J.Y. Geroges and M. Lila. 2002. Comparative

foraging and nutrition of horses and cattle in European wetlands. Journal of Applied.

Ecology. 39:120–133

Meza, T.A. 1991. Refugio Nacional de Fauna Silvestre Rafael Lucas Caballero (Palo

Verde). Herencia. Vol. 3 y ½: 68-76.

Middleton, B. 1999. Wetland restoration, flood pulsing, and disturbance dynamics. John

Wiley and Sons, Inc., New York.

Middleton, B. A. 1992. Habitat and food preferences of Greylag and Barheaded Geese

wintering in th eKeoladeo National Park, India. Journal of Tropical Ecology. V 8:

181-193.

Middleton, B. A.G.van der Valk, D. H. Mason, R.L. Williams and C.B Davis. 1991.

Vegetation dynamics and seed banks of a monsoonal wetland overgrown with

Paspalum distichum L. in northern India. Aquatic botany. 40: 239-259.

Middleton, B. A.G.van der Valk, R.L. Williams, D. H. Mason and C.B Davis. 1992. Litter

decomposition in an Indian monsoonal wetland overgrown with Paspalum distichum.

Wetlands. V.12. No. 1: 37-44.

Ministry of Forest. 2000. Single and double loop learning. Adaptive management

Newsletter. British Columbia. Pág. 1-8.

Moran, P. 1993. Comparisons of plant diversity across three disturbance levels in a

seasonal marsh. OTS. 93-3:204-208.

Moreno, C.E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M and T- Manuales y Tesis

SEA, Vol. 1. Zaragoza, 84 pp.

Narosky, T. y D. Yzurieta. 2003. Guía para la identificación de las aves de Argentina y

Uruguay. Edición de oro. Vazquez Manzini Eds. Buenos Aires, Argentina.

142

National Research Council. 1992. Restoration of aquatic ecosystems: Science,

technology, and public policy. National Academy Press, Washington D.C.

Nichols, J.D., F.A. Johnson, and B.K. Williams. 1995. Managing North American waterfowl

in the face of uncertainty. Annu. Rev. Ecol. Syst. 26:177-199.

Osenberg, C.W., O. Sarnelle y D. E. Golberg. 1999a. Meta-Analysis in Ecology:

Concepts, Statistics, and Applications. Ecology 80,4: 1103-1104.

Osenberg, C.W., O. Sarnelle, S.D. Cooper y R.D. Holt. 1999b. Resolving ecological

through Meta-Analysis: Goals, metrics and models. Ecology 80,4: 1105-1117.

Pahl, J.W, C.J Richardson y P.V. Sundareshwar. 2004. Fire and physical disturbance as

mechanisms to limit the expansion of Typha domingensis in the northern

Everglades. Proceedings of the 7th International wetlands Conference. Utrecht, The

Netherlands. 25-30 July 2004. Pág. 227.

Paillisson, J.M., S. Reeber and L. Marion. 2002. Birds assemblages as bio-indicators of

water regime management and hunting disturbance in natural wet grasslands.

Biological Conservation. 106: 115-127.

Pearce, T. 1992. Our survey of the Palo Verde marsh found many species of animals,

many of which might be eaten by waterfowl, but future researchers should consider

samplings microhabitats separately. Documento no publicado. OTS. 92-10:37-44

Ponzio, K. J., S.J. Miller and M. A Lee. 2004. Long-term effects of prescribed fire on

Cladium jamaicense crantz and Typha domingensis pers. densities. Wetlands

Ecology and Management. 12: 123-133.

Pöysa, H., J. Elmberg, K.Sjöberg y P. Nummi. 1998. Habitat selection rules in breeding

mallards (Anas platyrhynchos): a test of two competing hypotheses. Oecologia 114:

283-287.

Ralph, J., R. Geupel, P. Pyle, T. Martin, D. De Sante, y B. Milá. 1996. Manual de métodos

de campo para el monitoreo de aves terrestres. United States department of

agriculture. Forest services. Pacific Southwest Research Station. Albany, California.

38 pp.

Ramsar 1999b. Marco para evaluar el riesgo en humedales. Resolución VII.10. VII

Reunión de la Conferencia de las Partes Contratantes de la Convención sobre los

Humedales. San José, Costa Rica.

Ramsar 1999c. La restauración como elemento de la planificación para la conservación y

el uso racional de los humedales. Sesión Técnica II. Planificación nacional para la

conservación y el uso racional de los humedales. Documento 4. COP7 DOC. 17.4.

143

VII Reunión de la Conferencia de las Partes Contratantes de la Convención sobre

los Humedales. San José, Costa Rica.

Ramsar, 1991. Ficha informativa de Ramsar del Parque Nacional Palo Verde. En: Parque

Nacional Palo Verde. Informe Final. Procedimiento de orientación para la gestión.

Ramsar. 1998

Ramsar, 1998. Parque Nacional Palo Verde: Informe Final. Procedimiento de Orientación

para la Gestión.

Ramsar, 1999a. Los pueblos y los humedales: un nexo vital. COP7 DOC. 17.4. VII

Reunión de la conferencia de las partes contratantes en la convención sobre los

humedales, Sesión Técnica II. Planificación nacional para la conservación y el uso

racional de los humedales. Documento 4. San José, Costa Rica.

Ramsar, 2000a. Plan de trabajo de la convención para el trienio 2000-2002. Oficina de la

Convención de Ramsar, Gland, Suiza.

Ramsar, 2000b. Misión Ramsar de Asesoramiento: Informe Nro. 39, Palo Verde, Costa

Rica (1998). Procedimiento de Orientación para la Gestión. Oficina de la

Convención de Ramsar, Gland, Suiza.

Ramsar, 2001. Ficha técnica para la ampliación del sitio Ramsar Palo Verde, Costa Rica.

Ramsar. 2002. Draft Resolution: Principles and guidelines for wetland restoration.

COP8 DR-16. In: "Wetlands: water, life, and culture" 8th Meeting of the Conference

of the Contracting Parties to the Convention on Wetlands (Ramsar, Iran, 1971)

Valencia, Spain, 18-26 November 2002.

Reed, R. 1994. Marsh bird attacks on snake models. OTS. 94-1:60.

Rettig, J., S. Messier y P. Goldstein. 1993. Possible resource partitioning by Apis mellifera

and Trigona fulventris in the Palo Verde marsh. OTS. 93-1:148-156.

Richardson, A.J y I.R Taylor. 2003. Are Rice Fields in Southeastern Australia an

Adequate Substitute for Natural Wetlands as Foraging Areas for Egrets? Waterbirds

26(3): 353-363

Riera, X. y A. Curcó. 2001. Las aves. En: Mejora de la gestión del hábitat en la zepa del

delta del Ebro (Cataluña, España). Informe final del seguimiento científico. Sociedad

Española de Ornitología (SEO/BirdLife). Pág.: 138-150.

Rizo-Patrón, V.F. 2003. Estudio de los arrozales del proyecto Tamarindo: Agroquímicos y

macroinvertebrados bentónicos en relación al Parque Nacional Palo Verde,

Guanacaste, Costa Rica. Tesis para optar al grado de Magister Scientiae en Manejo

y Conservación de vida silvestre. PRMVS. Heredia, Costa Rica. 119 pp.

144

Robbins, C.S. 1981. Effect of time of day on bird activity. In: Studies in Avian Biology. C.J

Ralph and J.M Scott Eds. Cooper Ornithological Society. 6:275-286.

Rodríguez, W., R. Rivera, R. Ibarra, y N. Herrera. 2001. Conteo de Anátidos en cuatro

humedales de el Salvador, Estación seca 2000-2001. Ducks Unlimited.

Roggeri, H. 1995. Tropical freshwater wetlands. A guide to current knowledge and

sustainable management. Kluwer Academic publishers. Dordrecht. 349 pp.

Rui-Chang, Q., X. Wen and X. Yang. 2002. Numbers of migratory waterbirds at Lake

Lashihai, China. Waterbirds. 25, 2:239-244.

Rule, T. 1992. Throw-trap sampling of fish and invertebrates in Río Tempisque marsh.

OTS. 92-10:33-36.

Sanchez, J., J.M. Rodríguez y C. Salas. 1985. Distribución, ciclos reproductivos y

aspectos ecológicos de aves acuáticas. En: Aves acuáticas. Ministerio de

agricultura y ganadería, Dirección general forestal y Subdirección de vida silvestre,

eds. Investigaciones sobre fauna silvestre de Costa Rica. Universidad Estatal a

Distancia (UNED). San José, Costa Rica. Pág. 83-102.

Saunders, D.L., J.J Meeuwig and A.C.J Vincent. 2002. Freshwater protected areas:

Strategies for conservation. Conservation Biology. Vol. 16. Nº 1:30-41.

Semlitsch, R.D. and J.R. Bodie. 1998. Are small, isolated wetlands expendable?.

Conservation Biology. Vol. 15. Nº 5: 1129-1133.

Shukla, J.B. and B., Dubey. 1996. Effect of changing habitat on species: application to

Keoladeo National Park, India. Ecological modeling 86: 91-99.

Shy, E., E. Beckerman, T. Oron, and E. Frankenberg. 1998. Repopulation and

colonization by birds in the Agmon wetland, Israel. Wetlands Ecology and

Management. 6:159-167.

Slud, P. 1980. The birds of Hacienda Palo Verde, Guanacaste, Costa Rica. Smithsonian

contributions to zoology. Number 292. Smithsonian Institution Press. Washington.

92 pp.

Snyder, N.F.R, S.R. Veissinger and R.E. Chandler. 1989. Reproduction and demography

of the Florida Everglade (Snail) kite. The Condor. 91:300-316.

Soberon, J.M y J.B. Llorente. 1993. The use of species accumulation functions for the

prediction of species richness. Conservation biology. Vol7 (3): 480-488.

Sojda, R.S y K.L. Solberg. 1993. Management and control of cattails. In: Waterfowl

management handbook. Cap. 13.4.13

145

Sokal, R.R and F.J. Rohlf. 1981. Biometry: The principles and practice of statistics in

Biological Research. Second Edition. W.H. Freeman and Company. New York. 843

pp.

Solis, M.R. 2003. Conteos en lagunas de la cuenca baja del Río Tempisque. Datos no

publicados. Organización para Estudios Tropicales.

Stevens, C.E., T.S. Gabor, and A.W. Diamond. 2003. Use of restored small wetlands by

breeding waterfowl in Prince Edward Island, Canada. Restoration Ecology,

Vol.11,1:3-12.

Stiles, G. F. y A. F.Skutch. 1989. A guide to the birds of Costa Rica. Comstock Publishing

Associates. A división of Cornell University Press. Ithaca, New York. 481 pp.

Sykes, W.P. Jr. 1987. The feeding habits of the snail kite in Florida, USA. Colonial

Waterbirs. 10, 1:84-92.

Tabilo, V.E. 1999. El beneficio de los humedales en América Central: el potencial de los

humedales para el desarrollo. 2ª Ed. PRMVS, Heredia, Costa Rica.

Taft, O.W., M.A Colwell, C.R Isola and R.J. Safran. 2002. Waterbird responses to

experimental drawdown: implications for the multispecies management of wetland

mosaics. Jour. Appl. Ecol. 39: 987-1001.

Tankersley, R.D.Jr. 2004. Migration of birds as an indicator of broad scale environmental

condition. Environmental Monitoring and Assessment 94: 55–67.

Trama, F.A., M. Solís, y E. González. 2004. Vanellus chilensis (Aves: Charadriidae): una

nueva especie registrada para el Humedal RAMSAR Palo Verde, Costa Rica.

Brenesia. 61:127-128.

Vaughan, C., M. McCoy, J. Fallas, H. Cháves, G. Barboza, G. Wong, J. Rau, M. Carranza

y M. Carbonell. 1996. Plan de Manejo y Desarrollo Parque Nacional Palo Verde y

Reserva Biológica Lomas Barbudal. Contrato SENARA-BID-MIRENEM-UNA.

Universidad Nacional. 215 pp.

Vaughan, C., M., G. Canessa, M. McCoy, M., Rodríguez, J. Bravo, J. Sánchez, R.

Morales, T. Hawkins, E. Crozier, D. Shaffer, M. Rodríguez y F. Hodgson. 1982.

Refugio de Fauna Silvestre (Palo Verde), Plan de manejo y desarrollo. 1ra Ed.

EUNA. Heredia. 272 pp.

Villarreal, O.J. 2000. Tamaño poblacional, reproducción y hábitat del Jabirú (Jabiru

mycteria) en el área de conservación Tempisque, Costa Rica. Ministerio del

Ambiente y Energía (Área de Conservación Tempisque), Instituto Nacional de

146

Biodiversidad, Organización para Estudios Tropicales, American Bird Conservancy

y US Fish and Wildlife Service. San José, Costa Rica.

White, C.G y R.A Garrot. 1990. Análisis of wildlife radio-traking data. Academic Press, Inc.

Harcourt Brace Jovanovich, Publishers. San Diego, NY, Boston, London, Sydney,

Tokyo, Toronto. 373 pp.

Wright, C. y E. Ruiz. 1993. Comparison of aquatic macroinvertebrate populations from two

marsh microhabitats in Palo Verde National Park in Costa Rica. OTS. 93-10:29-34.

Comunicaciones Personales

Arias, O. Estación biológica Palo Verde, Organización para Estudios Tropicales.

oarias@jabiru.ots.ac.cr

Calvo, J. Instituto Tecnológico Costarricense.

Gonzales, E. Estación biológica Palo Verde, Organización para Estudios Tropicales.

egonza@jabiru.ots.ac.cr

González, A.J. Bagaces, Guanacaste, Costa Rica.

López, R. Bagaces, Guanacaste, Costa Rica.

López, R. Bagaces, Guanacaste, Costa Rica.

McCoy M. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre. Universidad Nacional.

mmccoy@una.ac.cr

Ruiz, A. Bagaces, Guanacaste, Costa Rica.

Ruiz, E. Administrador SubFinca Palo Verde. Guayabo, Bagaces, Guanacaste, Costa

Rica.

Steward, D. Finca Monteverde. Bagaces, Guanacaste. Costa Rica.

Torres, J. Guardaparque Parque Nacional Palo Verde. Bagaces, Guanacaste, Costa

Rica.

Documentos no publicados y páginas web.

Calvo 2003. Monitoreo Hidrológico del Humedal de Palo Verde. Organización de Estudios

Tropicales. Proyecto hidrológico. Organización para Estudios Tropicales. San

Pedro, Costa Rica.

Calvo, J.C.A. y O.R. Arias. 2003. Avances en el Monitoreo y la Restauración Hidrológica

del Humedal del Parque Nacional Palo Verde. Doc. Técnico no publicado. Taller

147

realizado en la Estación Biológica Palo Verde, OTS. Bagaces, Guanacaste. 6-7

Nov.

Castañeda 2003. Informe del impacto de las quemas en la laguna.

Ducks Unlimited. 2005. Página web y base de datos de los conteos de anatidae.

www.ducks.org

E.P.A. Evaluating performance of wetland restoration activities. U.S E.P.A.

http://www.epa.gov/owow/wetlands/wqual/bio_fact/fact8.html

Guido, M.A. 1997. El cacique Bagaci. Recopilador L.F.G Mendoza. Asamblea Legislativa.

Bagaces, Guanacaste. Costa Rica.

González 2002. Restauración y manejo del humedal Palo Verde un sitio Ramsar en el

registro de Montreux de humedales en peligro. Estación biológica Palo Verde,

Organización para Estudios Tropicales. Apdo. 676-2050. San Pedro, Costa Rica.

Henderson y Seaby 1998. Programa Diversity 2.4.

Margóczi, K., G. Takács, A. Pellinger y L. Kárpáti. 2002. Wetland Reconstruction in

Hanság. http://www.botanika.hu/restoration/hansag_article.htm

Trama, F.A., F. Rizo-Patrón, E. González y M. Springer. Macroinvertebrates of the Palo

Verde marsh, (Palo Verde National Park, Guanacaste, Costa Rica). En preparación.

OTS. Datos de precipitación tomados por la estación meteorológica de la estación

biológica Palo Verde. Organización para Estudios Tropicales. www.ots.ac.cr

OTS 2002a. Bajo Río Tempisque floodplain conservation initiative. Informe parcial.

Presentado a Ducks Unlimited, Inc. Organización para Estudios Tropicales. Apdo.

676-2050. San Pedro, Costa Rica.

OTS 2002b. Conservation of Neotropical Migrants and their Habitat in the Palo Verde

Marsh, Costa Rica: Restoration and Management of a Montreux Record Ramsar

Site. Proyecto de restauración. Organización para Estudios Tropicales. Apdo. 676-

2050. San Pedro, Costa Rica.

OTS y UICN. 2005. Caracterización Hidrológica del Río Tempisque: Base para la

Definición de Caudales Ambientales, Capitulo III. In OET-UICN, Estudios Básicos

Preliminares para la Determinación del Caudal Ambiental del Río Tempisque,

Informe de Proyecto (Informe de avance preliminar).

Rizo-Patrón F., F. Trama. E. González y M. Springer. Comparación de

macroinvertebrados entre un arrozal con cultivo orgánico y otro convencional.

148

Apéndice A. Bitácora de las actividades de fangueo de la Laguna Palo Verde Año 2002

En julio de ese año se comenzó a fanguear:

15 y 16 se fanguea el sector mangos (al final de la pista y hacia el Parque). 17 se quema 1 ha en parcela 1987, y se fanguea al fondo de la torre. 18, 19, 22, 23, 25, 26, 29 se fanguea al fondo de la torre

En Agosto:

28, 29, 30 y el 31, se fanguea en la parcela 1987 frente a la torre.

En Septiembre:

2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12 y 13, se fanguea en la parcela 2002. 13 se quema el sector delantero de la parcela 2002. Se fanguea parte de la

parcela 2002 (Bagatzí fondo) en el sector de la roca hacia la torre roja. La zona quemada se recuperó en 17 días. Luego del 13 la laguna tuvo demasiada cantidad de agua para el nivel límite

del tractor. Octubre:

No se fanguea ninguna zona debido a que la profundidad de la laguna excedió el límite para la entrada del tractor.

Noviembre:

No se fanguea ninguna zona debido a que la profundidad de la laguna

excedió el límite para la entrada del tractor. Diciembre:

12 se fanguea un sector cercano a la pista de aterrizaje de la parcela 2002.

Año 2003:

Enero:

13-14, se fanguea el sector de la roca hacia la torre roja (Bagatzí fondo). 15-16 se fanguea frente a la torre roja. 16-18 se fanguea frente torre y hacia el lado Bagatzí. 21-22 frente a la torre. 23 y 24 se fanguea al fondo de la torre. Se realiza con dos tractores. 25 se fanguea un sector cercano a la torre azul. 27 desde la roca hacia la torre roja. 30 se terminó un sector al fondo de la roca. Solo con un tractor de esta fecha

en adelante Febrero:

3, se fanguea al fondo de Bagatzí. 4, 5, 6, 7 y 8, se fanguea en el sector de los mangos y cerca de torre azul. 18,19, 20 parcela 2002, parte central. 21 se fanguea al fondo de Bagatzí. 24, 25, 26 y 28se fangueo la parte cercana a la torre azul.

149

Apéndice A. Bitácora de las actividades de fangueo de la Laguna Palo Verde

(Continuación).

Marzo:

3 4 y 5 se trabajo a un costado de la torre azul. 5 la parte sur del ojo de la laguna, y toma de datos con GPS.

Mayo:

29-31 se fangueo cerca de la roca con dos tractores. Junio:

11-4 se fangueo zona cercana a torre azul. 5 se fangueo parte de la parcela de Manuel Trigueros. 11-13 se fangueo al fondo de Bagatzí con un solo tractor. 14 se fangueó al fondo de las dos torres. 16 los niveles de agua fueron muy altos y no se pudo fanguear.

Año 2004:

Enero:

13 y 14 se fangueo frente a torre roja. 15 en la zona de los mangos 16 cerca de la torre azul 17 se fangueó en la zona de Bagatzí 19 cerca de la Roca 21, 23 cerca de la torre azul y hacia el fondo de Bagatzí. 24, 26 se fangueó cerca de la pista y el sector los mangos 27, 28 se fangueó el fondo de la parcela 2002 y el sector de la pista cerca de

los mangos 30 se fangueó al fondo de las dos torres de observación.

Febrero:

4 se fangueo al fondo de la parcela 2002. 7,9 se fangueó al fondo de Bagatzí 10,11 se fangueó en la zona cercana a la torre roja 13,14, 18, 19 y 20 se fangueó la zona de Manuel Trigueros, los mangos y los

Rodríguez. 21 al fondo de Manuel T. 24-26 al fondo de torre azul con dos tractores. 27 se fangueó el sector de Manuel T. con dos tractores. 28 se fangueó el sector Bagatzí.

Marzo:

1, 10, 11 y 12 se fangueó el sector Bagatzí. Ultimo fangueo durante el presente estudio.

150

Apéndice B: Concesiones de ganado existentes en el Parque Nacional Palo Verde. a- Número de animales presentes en el PNPV y zonas en donde se encuentran los mismos.

Parcela

Concesionario

Área utilizada (ha)

Nro. de Animales

Observaciones

1 Manuel Trigueros

400 (LPV) 442, Adultos y 138 Terneros.

Ingresa en ene y se saca en agosto. (8 meses)

2 Roger Rodríguez 300 (LPV) 298 Ad. y 30 Terneros.

Ingresa en ene y se saca en agosto. (8 meses)

3 AAB * 650 (LPV) 328 Ad. y 26 terneros.

Todo el año

4 ASEACA ** 700 (Piedras Blancas)

300

5 Marcelo Trigueros

400 (Varillal) 350

6 Felipe Sandoval 400 (El calzado) 100 7 Gregorio Bonilla 90 (Bocana) 100 Perteneciente al

Rancho horizontes. Finca Ulate

8 Luis Trigueros 80 (La pochotada) 70 Todo el año 9 Celestino Vega 110 60 Todo el año 10 Jorge Rojas 200 (Poza Verde) 220 11 William Aguilar 100 (Poza verde) 80

* AAB. Asociación Agroecológica Bagatzí ** ASEACA: Asociación Solidarista de empleados del área de conservación b- Parcelas con ganado dentro del PNPV y parcelas de muestreo en la laguna de Palo Verde.

151

Apéndice C: Número de Individuos de las Especies Observadas en los Humedales

Evaluados, Presentando el Autor de los Conteos.

Investigador Año Humedal 1979 1980 1987 1988 1989 1990 1991 1996 2000 2001 2002 Sánchez Palo Verde D. autumnalis 35000 13744 D. bicolor 4 15 D. viduata 6 12 C. moschata 30 62 A. discors 5500 26350 J. mycteria 8 A. clypeata 58 95 McCoy y Rodriguez Palo Verde Especies D. autumnalis 3000 17000 20000 24000 A. discors 500 4000 13000 C. moschata M. americana 300 J. mycteria 2 A. ajaja 90 Solís Palo Verde D. autumnalis 2000 7500 D. bicolor 8 506 A. discors 61 8500 C. moschata 1 9 Mata Redonda D. autumnalis 6300 2140 D. bicolor 32 110 A. cianoptera 22 A. discors 21000 8720 C. moschata 4 Corral de Piedra D. autumnalis 82 500 A. discors 27 C. moschata 14 Bocana D. autumnalis 400 450 D. bicolor 8 50 A. discors 810 3500 C. moschata 8 Varillal D. autumnalis 1200 D. bicolor 22 A. discors 300

152

Apéndice B: Número de Individuos de las Especies Observadas en los Humedales

Evaluados, Presentando el Autor de los Conteos (Continuación).

Investigador Año Humedal 1979 1980 1987 1988 1989 1990 1991 1996 2000 2001 2002 C. moschata 4 Meza Caño Negro D. autumnalis 4220 3515 A. discors 72 83

153

Apéndice D: Lista de especies y abundancia de Anatidae contabilizados en varios

países de Centro América, Islas del Caribe y Sudamérica. Coordinador para cada país

(Ducks Unlimited 2005).

Período de conteo País/Especie 1999-2000 2000-01 2001-02 2002-03 2003-04 Belize 1 A. discors 5100 C. moschata 100 Colombia 2 A. discors 2.064.920 15.000 780.188D. bicolor 979.272 15.000 16.354D. autumnalis 106.360 15.000 4.949A. clypeata 1000 225C. moschata 160 21O. dominica 233 Cuba 3 D. bicolor 192 A. discors 184.614 A. clypeata 5.943 Honduras 4 D. bicolor 300 D. autumnalis 20 A. discors 4500 A. clypeata 500 C. moschata 10 El Salvador 5 D. bicolor 36.364 150.451 167.491 D. autumnalis 48.405 103.061 89.313 A. discors 79.821 198.767 129.540 A. clypeata 5.128 48.165 31.166 C. moschata 3 22 2 O. dominica 3 Nicaragua 6 D. bicolor 100 A. discors 25.000 25.000 85.539 F. americana 300 A. clypeata 500 1.412 D. autumnalis 73.564 C. moschata 324 Suriname 7 D. bicolor 1.000 340 A. discors 10.000 6.800 11.000D. autumnalis 5.000 4.900 C. moschata 50 Rep. Dominicana 8 A. discors 34.920 13.200 O. dominica 838 D. bicolor 30

154

Apéndice C: Lista de especies y abundancia de Anatidae contabilizados en varios

países de Centro América, Islas del Caribe y Sudamérica Coordinador para cada

país (Ducks Unlimited 2005). (Continuación).

Período de conteo País/Especie 1999-2000 2000-01 2001-02 2002-03 2003-04 A. clypeata 125 281 Venezuela 9 A. discors 1.100 Haiti 10 A. discors 661A. clypeata 191D. bicolor 45O. dominica 135 Jamaica 11 A. discors 7097 A. clypeata 55 Coordinador para cada país: 1 Wilber Martínez, 2 Maria Rivera, 3 Mario Acosta, 4 Sherry Pilar

Thorn, 5 Wilfredo Rodríguez, 6 Martín Lezama, 7 Otte Othema, 8 Eduardo

Vázquez, 9 Magaly Ojeda, 10 Paul Judex, 11 Ann Haynes Sutton.