mata atlântica da ilha grande i

Ação antrópica e resultantes sobre a estrutura e composiçãoda Mata Atlântica na Ilha Grande, RJ 1

Rogério Ribeiro de Oliveira2

RESUMO

A Floresta Ombrófila Densa na Ilha Grande (RJ) é constituída por um mosaico de florestas se-cundárias de diferentes idades. Foram estudados trechos de florestas utilizados anteriormente para cul-tivos de subsistência de populações caiçaras a 5, 25 e 50 anos. Para comparação, utilizou-se um trato defloresta primária. Nas áreas estudadas foi encontrado um total de 26 espécies na área de 5 anos, 70 nade 25 anos, 63 na de 50 anos e 134 na climáxica e a área basal foi de 5,6; 26,3; 32,4 e 57,9 m2/ha, res-pectivamente. A distribuição das espécies pelos grupos ecológicos permitiu a separação em 3 situações:a) com dominância de pioneiras (a área de 5 anos); b) com dominância das secundárias iniciais e tardias(as áreas de 25 e 50 anos) e c) com dominância das espécies climáxicas (a área climáxica). Os valoresdos índices de Shannon foram de 2,51; 3,33; 3,10 e 4,28 nats/ind., para as mesmas. A participação das10 espécies com maior Valor de Importância na densidade, freqüência e dominância tende a reduzir nosentido 5 anos-clímax. Em função da lenta evolução das variáveis estruturais nas áreas de 25 e 50 anos,estas foram classificadas como de clímax antrópico.Palavras-chave: Mata Atlântica, Ilha Grande, caiçaras, fitossociologia.

ABSTRACT

The Atlantic Rain Forest at Ilha Grande is constituted by a mosaic of different aged forests. Iexamined a successional gradient of 5-yr, 25-yr and 50-yr-old slope forests, growing in areas once usedfor subsistence agriculture by the caiçara people in what is today the Praia do Sul State BiologicalReserve on Ilha Grande, Rio de Janeiro state. These areas were compared to a near-climax forest tractlocated in Ilha Grande State Park. There were 26 species in the 5-yr-old forest and a total basal area of5.6 m2/ha; the 25-yr and 50-yr-old forests and the climax forest had 70 species, 26.3 m2/ha; 63 species,32.4 m2/ha; and 134 species, 57.9 m2/ha, respectively. Species percentage distribution in ecologicalgroups showed three distinct scenarios: a) dominance of pioneers (5-yr forest); b) dominance of earlyand late secondary species (25-yr and 50-yr-old forests); and c) dominance of climax species (climaxforest). Shannon’s Diversity Index for the four areas was 2.51, 3.33, 3.10 and 4.28 nats/ind. The 10 topspecies according to Importance Value decreased in percentage of total density, frequency and dominancefrom the 5-yr to the climax forest. The 25-yr and 50-yr-old forests were classified as manmade climaxforests because the patterns studied evolved slowly.Key words: Atlantic Rain Forest, Ilha Grande, caiçaras, phytosociology, ecological succession.

1Parte da tese de Doutorado apresentada ao Programa de Pós-graduação em Geografia da UFRJ sob a orientação da Dra. AnaLuíza Coelho Netto.2Prof. Assistente do Depto. de Geografia e Meio Ambiente, PUC-Rio. Rua Marquês de São Vicente, 255. CEP 22453-900.e-mail: [email protected]. CNPq.

INTRODUÇÃOEm uma perspectiva histórica, é evidente

que o legado ambiental que nos chegou até hojeé produto das relações de populações passadascom o meio. Assim, em termos de paisagem, o

que temos hoje por “natural” pode se tratar, naverdade, de um sistema manejado durante sécu-los. Pesquisas recentes (Hecht & Posey, 1989;Gadgil et al., 1993 e Adams, 2000) mostram a

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A ocupação humana na Ilha Grande (lo-calizada no litoral sul do estado do Rio de Janei-ro) teve início há mais de 3.000 anos com ban-dos de coletores-caçadores que chegaram aformar sambaquis em numerosos pontos. Asubstituição destes grupamentos por grupos in-dígenas de outras culturas (guianazes e tupi-nambás) trouxe como principal alteração geoe-cológica o aparecimento da agricultura feitacom o uso do fogo, que seria retomada séculosmais tarde pelos caiçaras. A partir do séculoXVIII, começaram a se estabelecer em algunspontos da Ilha Grande fazendas de cana e café(Mello, 1987; Tenório, 1999).

No entanto, com relação ao impacto deculturas sobre a paisagem, é de se destacar apresença dos caiçaras na Ilha Grande. A cultu-ra caiçara é característica do litoral do estadosdo Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná, e ébaseada na pesca e em roças de subsistência.O sistema de plantio utilizado pelos caiçaras,chamado de roça de toco ou coivara, é conhe-cido de longa data no interior do país, tratando-se de uma herança indígena. Este método deplantio é baseado na derrubada e queima damata, seguindo-se um período de abandono oupousio para restauração da fertilidade do solo,que pode variar de 4 até 50 anos (Schmidt,1958; Adams, 2000). Com relação à sua sus-tentabilidade, Silva (1998) realizou uma roçacaiçara experimental na Reserva BiológicaEstadual da Praia do Sul (Ilha Grande), ondeevidenciou diversos aspectos positivos ligadosà sua sustentabilidade ecológica. Quanto aoimpacto deste tipo de cultura sobre a paisagem,Ewel (1976) destaca que a restauração da fer-tilidade que ocorre no período de pousio é feita,em grande parte, pelo retorno da matéria orgâ-nica e de nutrientes para a superfície do solo,via produção e subseqüente decomposição daserapilheira. Whitmore (1990) afirma que aagricultura de subsistência permite um máximode 10 a 20 pessoas/km2, pois, a qualquer tem-

po, apenas 10% da área pode estar sob cultivo,em decorrência da necessidade de terras empousio (repouso para recuperação da fertili-dade do solo). As roças caiçaras têm em mé-dia 0,38ha, são cultivadas por 2,8 anos e dei-xadas em pousio por 9,7 anos (Adams, 2000).No caso particular da Vila do Aventureiro, otempo médio de cultivo é de 3,7 anos, e o depousio 4,8 anos (Toffoli & Oliveira, 1996).

A maior parte do território da Ilha Grandeé constituída por grandes extensões de forma-ções secundárias, a maioria em estágios avan-çados de regeneração, cujas idades encon-tram-se na faixa de 30 a 100 anos. Próximoaos pequenos povoados são encontradas ca-poeiras mais recentes (entre 5 e 25 anos). Nopresente trabalho, pretende-se examinar a re-sultante das roças caiçaras sobre a composiçãoe estrutura do processo sucessional da FlorestaAtlântica na Ilha Grande.

MATERIAIS E MÉTODOS

Área de estudo: A Ilha Grande faz parte deum conjunto de ilhas que caracterizam umabaía de mesmo nome, no município de Angrados Reis, no litoral sul do Estado do Rio deJaneiro. Trata-se de um fragmento do maciçolitorâneo de cerca de 190km2, com um relevobastante acidentado, sendo o Pico do Papagaio(959m) e a Serra do Retiro (1.031m) seuspontos de destaque. De acordo com Veloso etal. (1991), a Ilha Grande situa-se no domínioda Floresta Ombrófila Densa.

Foram delimitadas, na mata de encostada Reserva Biológica Estadual da Praia do Sul(RBEPS), com o auxílio de moradores maisantigos, três formações, com as idades de 5,25 e 50 anos (Fig. 1). A primeira estálocalizada na Vila do Aventureiro, próxima àsroças dos moradores. Como forma de compa-ração, foi utilizado um trecho de floresta comcaracterísticas climáxicas (ou seja, sem qual-quer vestígio de utilização anterior), situado noParque Estadual da Ilha Grande e correspondeà floresta com máximo desenvolvimentopresente na ilha. Informações sobre solos dasquatro áreas encontram-se em Oliveira (1999).

importância do conhecimento de populações tra-dicionais e, ainda, de como estes povos vêmmanejando o meio ambiente por meio de suaspráticas agrícolas, desde tempos imemoriais.

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Figura 1 - Localização das áreas de estudo na Ilha Grande, RJ.

As características gerais de cada áreaencontram-se a seguir:

Tabela 1 - Características geográficas das parcelas de estudos (RBEPS: Reserva Biológica Estadual da Praia do Sul; PEIG:Parque Estadual da Ilha Grande)

Estrutura e composição da vegetação: Aestrutura fitossociológica das 4 áreas supraci-tadas foi determinada com o uso em cada umade 26 parcelas de 10 m de lado (100 m2). Amarcação das parcelas de 5, 25 e 50 anos emcampo foi acompanhada por moradores quehaviam efetivamente utilizado estas áreas comantigas roças e que confirmaram tanto a idadequanto o seu perímetro exato. As parcelas foramestabelecidas a partir do centro de cada antiga

roça abandonada e foi respeitada uma faixa ex-terna visando minimizar efeitos de borda. No sen-tido de padronizar as áreas de estudo para finsde comparação, a área total de cada estágio estu-dado foi definida a partir da menor área que sedispunha (2.600m2). Em cada área foram cole-tados todos os indivíduos com altura superior a2m e dap (diâmetro à altura do peito) superior a2,5cm, incluindo os fetos arborescentes e palmei-ras e excluindo-se as lianas.

Idade Nome Posição Altitude Declividade Orientação da localidade (m.s.m) (graus) da encosta

5 anos Vila do Aventureiro 23o 11’46’’ S 80 23 SE (RBEPS) 44o 19’26’’ W

25 anos Simão Dias 23o 11’24’’ S 140 22 S (RBEPS) 44o 19’40’’ W

50 anos Sertão das Águas Lindas 23o 09’ 25” S 260 20 SW (RBEPS) 44o 10’ 67” W

climáxica Pico do Papagaio 23o 08’87’’ S 280 25 SE (PEIG) 44o 11’06’’ W

100200300

400

500

600

700

800900

P e d r a d ’á g u a1 0 3 5

0 2 5 0 0 5 0 0 0 m e s c a la g r á fic a

ILH A G R AN D E M un ic íp io : A ngr a dos R eis - RJ

B aía de Ilh a G rand e

O c eano A tlântico

E s tado do Rio de J anei r o

Pr a ia d o L e s teP r a ia d o S u l

A v entur e i ro

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P. L op es M e nd e s

P ta . d o s M e r o sP ta . d o s D r a g o s

P ta . d o s C a s te lh a n o s

Á re a d e 5 a n o s

Á re a d e 2 5 a n o s

Á re a C lim á x ica

R io P e requ ê

P ta . d o A ca iá

N

N

3

1

2

1

2

3


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O material botânico foi identificado atra-vés de consulta bibliográfica, comparação emherbário e, quando possível, com auxílio de es-pecialistas. As exsicatas encontram-se incor-poradas ao acervo do Herbário Alberto Cas-tellanos (GUA), do Serviço de Ecologia Aplica-da da Fundação de Engenharia do Meio Am-biente e do Herbarium Friburgense (FCAB),da Pontifícia Universidade Católica do Rio deJaneiro. No caso da área de 25 anos, foi utili-zado o inventário feito nesta mesma área porDelamonica (1997).

A análise fitossociológica foi feita empre-gando-se as fórmulas apresentadas por Mueller-Dombois & Ellenberg (1974) para densidade,freqüência e dominância e valor de importância(VI). A estimativa da diversidade foi obtida utili-zando-se o índice de diversidade de Shannon(Magurran, 1988). Para a análise de similari-dade entre os trechos de floresta estudados eoutros da floresta atlântica da região Sudeste,utilizou-se o índice de Sorensen (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974).

A classificação sucessional das espéciesem grupos ecológicos foi elaborada prelimi-narmente com base em diversos autores queutilizaram esta abordagem em seus levanta-

mentos (Leitão Filho, 1993; Roizman, 1993 eCosta & Mantovani, 1995). Como ocorremconstantes discrepâncias na classificação deuma mesma espécie, a lista foi revista combase em observações de campo e na presença/ausência das espécies nos estágios suces-sionais estudados.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Aspectos florísticos: No inventário das 4 áreasde estudo foram amostrados 2.332 indivíduosdistribuídos em 236 espécies, 122 gêneros e 60famílias, em uma área total de 10.400m2 (1,04ha).A Tabela 2 apresenta as principais característicasda flora das áreas amostradas. Foram encontra-das 26 espécies na área de 5 anos, 70 na de 25anos, 63 na de 50 anos e 134 na área climáxica,representando uma diversidade média derespectivamente 1,0; 2,7; 2,4 e 5,1 espécies/100m2. Em termos de espécies de ocorrênciaexclusiva em cada área sucessional estudada, omaior percentual encontrado foi na área climáxi-ca (82%), seguida pela de 50 anos (55%). As á-reas de 5 e 25 anos apresentaram 42% e 46%,respectivamente.

Tabela 2 - Principais características da flora do gradiente sucessional estudado na Ilha Grande, RJ

características 5 anos 25 anos 50 anos climáxica

número de espécies 26 70 63 134espécies exclusivas 11 (42 %) 32 (46%) 35 (55%) 110 (82%)número de espécies/100m2 1,0 2,7 2,4 5,1número de famílias 17 29 29 41Índice de Sorensen:área de 5 anos - 25,0% 17,9% 2,5%área de 25 anos - 27,1% 13,7%área de 50 anos - 10,2%

Um problema sério para a comparação deinventários florísticos é o das diferenças metodo-lógicas. Embora o número de espécies encontra-do na área climáxica do presente estudo aproxi-me-se de outros levantamentos feitos em florestas

conservadas (Tab. 3), algumas ressalvas devemser feitas. Em termos de número absoluto de es-pécies, valores mais elevados foram encontradospor Peixoto & Gentry (1990) na mata de tabuleirodo Espírito Santo (216 espécies). Neste caso, o

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elevado número de espécies pode ser creditadoao fato de que a mata de tabuleiro é consideradauma vegetação de transição que incorpora ele-mentos das florestas atlântica e amazônica, o queconstitui um dos motivos para o alto número deespécies observado. Diferencia-se este estudodo presente o fato de que os autores amostraramtambém as lianas. No entanto, embora as meto-dologias sejam diversas e as áreas amostradasde diferentes tamanhos, o número de espéciesencontradas no Pico do Papagaio (área climáxi-ca) - 134 - pode ser considerado relativamenteelevado, levando-se em consideração a área a-mostrada (2.600m2). No vale do Rio Pilões (Cu-batão, SP), Leitão Filho et al. (1993) encontrou145 espécies em 4.000m2 e Guedes-Bruni et al.(1997), usando critério de inclusão igual ao nosso,encontrou 189 espécies em 1ha de mata tambémconservada, em Macaé de Cima (RJ).

O incremento do número de espéciesentre a área de 5 e a de 25 anos foi de 2,7vezes, ao passo que entre esta e a de 50 anoshouve uma redução de 10%. O aumento deespécies verificado entre a área de 50 anos ea climáxica foi da ordem de 2,1 vezes. A densi-dade de espécies reduziu de 2,7 para 2,4espécies/100 m2 entre as áreas de 25 e 50 anos.A redução de espécies observada entre estasduas áreas constitui algo fora do padrão teóricoesperado, pelo fato de ser o aumento do núme-ro de espécies ao longo do tempo sucessionaluma das características gerais da sucessãoecológica (Clements,1916; Horn, 1974). A mo-dificação da sucessão pode ocorrer em funçãode fatores como a disponibilidade de propágu-los na área (efeito da paisagem), o histórico eos níveis de perturbação na área e os efeitosdas interações entre as espécies (Finegan,1996). Assim, o número maior de espécies de-tectado na área de 25 anos em relação à de 50anos pode, entre outros fatores, dever-se aofato de que este estágio encontra-se em umquadro intermediário, que incorpora um númeromaior de pioneiras e secundárias iniciais, comopode ser visto na Tab. 3. Poder-se-iam tambémapontar os critérios de inclusão aqui utilizadoscomo uma das causas da redução do número

de espécies entre as áreas de 25 e 50 anos, poispodem estar sendo amostrados elementos dosub-bosque, plântulas e pioneiras que assumempopulações próprias em cada sere. Esta flutua-ção no número total de espécies entre cada á-rea estudada evidencia aspectos não linearesdo processo sucessional. Crow (1980) destacaa existência de espécies que ao longo de umprocesso sucessional apresentam ciclos de vidaefêmeros, podendo passar de membros proe-minentes na comunidade a baixos níveis deabundância ou mesmo desaparecer. Segundoautores como Saldarriaga & Uhl (1991), a vi-são moderna sobre sucessão não aceita a idéiade uma estabilidade de sítio a longo prazo ou aexistência de um ponto final para este processo.Enfatiza-se a importância de perturbações fre-qüentes (como o surgimento de clareiras natu-rais), além de se assumir que as mudanças con-tínuas na vegetação são a norma e não a exceção.A variabilidade de processos envolvidos na su-cessão pode ser ilustrada pelo fato de Saldarriaga& Uhl (1991) terem encontrado, em estandesde 70 anos na Amazônia peruana, um númerode espécies próximo ao da floresta madura.

A entrada de espécies na área de 5 anosé tipicamente por rebrota de tocos, já que du-rante o período de implantação da roça caiçara,estes são mantidos vivos e fisiologicamenteatuantes, constituindo a fonte inicial de coloni-zação do sítio (Oliveira et al., 1994). Por oca-sião do abandono da roça, a rebrota é imediatae vigorosa. Ulh et al. (1988) verificaram queem regiões com uso leve, a rebrota a partir detocos e estolões é intensa, sendo a principalfonte de entrada de espécies no processo deregeneração da área. Segundo eles, a perturba-ção gerada pela criação de pastos, por exemplo,tem um efeito muito maior e mais prolongadosobre o processo sucessional do que a agri-cultura de subsistência tradicional. Baider etal. (2001) constataram que o banco de se-mentes de uma floresta de idade similar locali-zada em Paranapiacaba (SP) não apresentounenhuma espécie envolvida na sua regenera-ção. Como cerca de 90% das espécies da áreade 5 anos surgiu por rebrota e não por recruta-


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mento do banco de sementes do solo, conclui-se que este fator inicial interfere diretamentena composição da guilda das espécies pioneirase colonizadoras. Em um recorte temporal e es-pacial mais amplo, pode-se considerar, portanto,a cultura caiçara responsável pela seleção deespécies e de tipos ecológicos especializadosna ocupação de espaços abertos, ou seja, peloconjunto de espécies pioneiras e secundáriasiniciais disponível em seu território.

O índice de Sorensen leva em conside-ração as diferenças no número de espécies deáreas que se quer comparar. Segundo Mueller-Dombois & Ellenberg (1974), duas comuni-dades podem ser consideradas floristicamentesimilares quando o índice de Sorensen for supe-rior a 50%, o que não foi o caso em nenhumadas áreas estudadas. Possivelmente, esta nãosimilaridade entre as áreas se deve ao fato deter sido amostrado em cada área um único está-gio sucessional homogêneo em termos estrutu-rais, estando as idades bem definidas. Aindaassim, a utilização deste índice mostrou que asimilaridade florística entre as áreas de 5 e 25

anos (25,0%) é próxima ao valor encontradoentre as áreas de 25 e 50 anos (27,1%), su-plantando bastante os valores encontrados en-tre a de 5 e 50 anos (17,9%) e entre a de 25anos e a climáxica (13,7%) ou ainda entre ade 50 anos e a climáxica (10,2%). Como seriarazoável de se esperar, a similaridade entre osextremos - a área de 5 anos e a climáxica - foia mais baixa: 2,5%. Em outras palavras, a simi-laridade entre as áreas de 5, 25 e 50 anos ésignificativamente maior do que a de qualquerdestas com a área climáxica.

A Tab. 3 apresenta todas as espécies en-contradas, ordenadas por família e suas res-pectivas classificações sucessionais. A únicaespécie que ocorreu nas quatro áreas de estudofoi Lamanonia ternata. Com ocorrência nasáreas de 5 anos, 25 anos e 50 anos tivemosTabernaeontana laeta, Ilex integerrima,Casearia sylvestris, Miconia cinnamomifoliae Cabralea cangerana. Já Hieronymaalchorneoides foi a única que ocorreu simulta-neamente nas áreas de 25 anos, 50 anos e cli-máxica.

Tabela 3 - Relação das espécies das quatro áreas de estudo, sua ocorrência e classificação sucessional (pi = pioneira; si =secundária inicial; st = secundária tardia; cl = climáxica e s/d = sem dados)

família espécie 5 25 50 clímax grupo anos anos anos ecológico

Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl. * stAnnonaceae Annona sp. * s/d

Guatteria latifolia (Mart. ) * st R.E. FriesGuatteria sp. * s/dRollinia dolabripetala * si (Raddi) A. St. Hil.Rollinia laurifolia Schlecht. * stOxandra martiana * cl (Schlecht.) R.E. FriesXylopia brasiliensis Spreng. * siXylopia langsdorffiana A. St. hil. * cl & Tul ssp. lanceolata (R.E. Fries) M.C. Dias

Apocynaceae Tabernaeontana laeta Mart. * * * siApocynaceae sp. * s/d

Aquifoliaceae Ilex integerrima Reiss. * * * si

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família espécie 5anos

25anos

50anos

clímax grupoecológico

Ilex sp. * s/dAraliaceae Dendropanax arboreus (L.) * st

Decne & Pl.Didymopanax angustissimum * cl March.Didymopanax longipetiolatum * st Mart.

Bignoniaceae Adenocalymna commosum * st (Cham.) DC.Cybistax antisyphilitica * * si (Mart.) Mart. ex DC.Sparattosperma leucanthu * st (Vell.) Schum.Tabebuia stenocalyx * st Sprague & Stapf.

Bombacaceae Chorisia speciosa A. St. Hil. * siEriotheca pentaphylla * cl (Vell. emmend. K. Schum.) A. RobynsQuararibea turbinata * cl (Sw.) Poir

Boraginaceae Cordia magnoliaefolia Cham. * stCordia sp. * s/dCordia taguahyensis Vell. * cl

Caricaceae Jacaratia heptaphylla (Vell.) * st A. DC.

Celastraceae Maytenus aquifolium Mart. * stMaytenus ardisiaefolia Reiss. * stMaytenus sp. * s/d

Compositae Baccharis dracunculifolia DC. * piVernonia polyanthes Less. * pi

Chrysobalanaceae Couepia schottii Fritsch * clLicania octandra * st (Hoffmg. ex R. & S.) KuntzeLicania sp. * clParinari excelsa Sabine * cl

Cunoniaceae Lamanonia ternata Vell. * * * * siCyatheaceae Cyathea delgadii Sternb. * stElaeocarpaceae Sloanea garckeana Schum. * clErythroxylaceae Erythroxylum pulchrum St. Hil. * * si

Erythroxylum cuspidifolium Mart. * st

Euphorbiaceae Alchornea iricurana Casar. * * siAlchornea triplinervia * si Muell. Arg.Croton floribundus Spreng. * * siDrypetes sessiliflora Fr. Al. * clEuphorbiaceae sp. * s/d


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Hieronyma alchorneoides * * * si Fr. Al.Mabea brasiliensis * st Muell. Arg.Pausandra megalophylla * cl Muell. Arg.Pera glabrata (Schott) Baill. * * stPera leandri Baill. * clSapium glandulatum * st (Vell.) PaxSenefeldera multiflora Mart. * clTetraplandra leandrii Baillon * clTetraplandra sp. * s/dTetrorchidium aff. * cl rubrivenium Poepp. & Endl.

Flacourtiaceae Casearia commersoniana * st Cambess.Casearia decandra Jacq. * stCasearia pauciflora Cambess. * * stCasearia sylvestris Sw. * * * piFlacourtiaceae sp. * s/d

Guttiferae Rheedia gardneriana * st Triana & Planch.Guttiferae sp. * s/dKielmeyera membranacea * cl Casar.Kielmeyera sp. * clRheedia brasiliensis * * st (Mart.) Pl. & Tr.

Hippocrateaceae Salacia elliptica * cl (Mart.) G. DonSalacia sp. * st

Lauraceae Aniba sp. * s/dAniba viridis Mez * clCryptocarya moschata * * st Nees & Mart. ex NeesNectandra membranacea * * si (Sw.) GrisebNectandra sp. * s/dOcotea diospyrifolia * * cl (Meissn.) MezOcotea divaricata (Nees) Mez * clOcotea glaziovii Mez * * stOcotea schottii (Meissn.) Mez * clOcotea sp. * s/dOcotea teleiandra (Nees) Mez * clOcotea tenuiflora (Nees) Mart. * cl

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Lecythidaceae Cariniana estrellensis * cl (Raddi) Kuntze

Leguminosae Anadenanthera colubrina * * pi (Vell.) Bren.Cpaifera trapezifolia Hayne * clCpaifera lucens Dwryer * clInga edulis Mart * stInga lancifolia Benth. * stInga marginata Willd. * siInga sp. * s/dInga subnuda Salzm. ex Benth. * st var. luschnathiana (Benth.) T.D. Penn.Inga striata Benth. * siInga tenuis (Vell.) Mart. * clMachaerium sp. * * siOrmosia sp. * s/dPithecellobium sp. * s/dPseudopiptadenia contorta * st (DC.) G.P. Lewis & M.P. LimaSchizolobium parahyba * pi (Vell.) BlakeSclerolobium glaziovii Taub. * * stSenna multijuga (Rich.) I.& B. * * pi

Lythraceae Lafoensia glyptocarpa Koehne * clMalpighiaceae Byrsonima sericea DC. * piMelastomataceae Miconia brasiliensis (Spreng.) * si

TrianaMiconia calvescens DC. * siMiconia cinnamomifolia * * * pi (DC.) Naud.Miconia holoserica (L.) DC. * siMiconia mirabilis * si (Aubl.) L. Wms.Miconia prasina (Sw.) DC * * siTibouchina estrellensis Cogn. * piTibouchina granulosa * pi (Desr.) Cogn.

Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. * * * stCarapa guianensis Aubl. * * stCedrela fissilis Vell. * stGuarea macrophylla Vahl ssp. * * si tuberculata (Vell.) Penn.Guarea sp. * stTrichilia casaretti L. DC. * stTrichilia elegans A. Juss. * * stTrichilia hirta L. * * st



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Trichilia schumanniana Harms * stTrichilia silvatica C. DC. * stTrichilia sp. * * st

Monimiaceae Mollinedia acutissima Perk. * clMollinedia chrysolaeana Perk. * clMollinedia longifolia Tulasne * stMollinedia oligantha Perk. * * clMollinedia pachysandra Perk. * clMollinedia schottiana * * st (Spreng.) Perk.Monimiaceae sp. * s/dSiparuna apiosyce A. DC. * piSiparuna arianae V. Pereira * pi

Moraceae Artocarpus heterophyllus Lam. * siBrosimum guianense * st (Aubl.) HuberCecropia lyratiloba Miquel * pi var. lyratilobaClarisia racemosa * cl Ruiz & PavonFicus insipida Willd. * siFicus pulchella Schott * clFicus sp. * st

Myristicaceae Rapanea schwackeana Mez * * piRapanea umbellata * pi (Mart.) MezVirola gardneri (A.DC.) Warb. * clVirola oleifera (Schott) * * st A.C. Smith

Myrsinaceae Cybianthus sp. * s/dMyrtaceae Calycorectes pohlianus * cl

(Berg) Kiaersk.Calycorectes sellowianus Berg * clCalyptranthes lucida Mart. * clCalyptranthes sp. * s/dCampomanesia guaviroba * si (DC.) Kiaerst.Eugenia brasiliensis Lam. * * stEugenia compactiflora * cl (Vell.) SpringEugenia complanata Gardner * cl


Eugenia glomerata Spring * clEugenia mandioccensis O. Berg * clEugenia phaea Berg * clEugenia prasina Berg * stEugenia santensis Kiaersk. * st

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Eugenia sp. 1 * s/dEugenia sp. 2 * s/dEugenia sp. 3 * s/dEugenia stictosepala Kiaersk. * stEugenia stigmatosa DC. * stEugenia subavenia Berg * clGomidesia nitida (Vell.) Kiaersk. * stGomidesia schaueriana Berg * stGomidesia spectabilis (DC.) Berg * stMarlierea parviflora Berg * clMyrceugenia myrcioides * cl (Camb.) Legr. & Kaus.Myrcia insularis Gardn. * clMyrcia rostrata DC. * * piMyrcia sp. * s/dMyrciaria floribunda * cl (West ex Wild) BergMyrciaria sp. * s/dMyrtaceae sp. * s/dMarlierea involucrata * cl (Berg) NiadNeomitranthes glomerata * cl (Legr.) Legr.Plinia cauliflora (Berg) Sobral * stPsidium cattleianum Sabine * * st

Nyctaginaceae Guapira opposita (Vell.) Reitz * * siGuapira sp. * s/d

Ochnaceae Ouratea sp. * s/dOlacaceae Heisteria silvianii Schwacke * cl

Xylosma glaberrimum Sleum. * stPalmae Astrocaryum aculeatissimum * st

(Schott) BurretEuterpe edulis Mart. * * st

Piperaceae Piper rivinoides Kunth * siProteaceae Roupala sp. * stQuinaceae Quina glaziovii Engler * clRosaceae Prunus sp. * s/dRubiacae Alibertia sp. * cl

Alibertia elliptica * cl (Cham.) Schum.Alseis floribunda Schott * stAmaioua intermedia Mart. * stBathysa sp. * s/dBathysa stipulata (Vell.) Presl. * stCoffea arabica Benth. * si


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Coussarea meridionali * cl (Vell.) Muell. Arg. var. porophylla (Vell.) M. GomesCoussarea sp. * s/dFaramea multiflora A. C. Rich * cl ex DC. var. salicifolia (Presl.) Steyerm.Faramea pachyantha * cl Muell. Arg. var. mandiocana (Muell. Arg.) Muell. Arg.Faramea sp. * s/dIxora aff. gardneriana Benth. * clIxora aff. membranacea * cl Muell. Arg.Posoqueria acutifolia Mart. * clPsychotria brasiliensis (Vell.) * st Muel. Arg.Psychotria carthaginensis Jacq. * * stPsychotria nuda Wawra * stPsychotria sp. * * s/dPsychotria vellosiana Benth. * * clRubiaceae sp. * s/dRudgea langsdorfii Muell. Arg. * stRudgea sp. * stRustia formosa * cl (Cham. & Schlecht.) Kl.Rustia gracilis K. Schum * clRustia sp. * s/dSimira sampaioana * st (Standl.) Steyermark

Rutaceae Citrus sp. * piDictyoloma incanescens DC. * * st

Sapindaceae Allophylus heterophyllus * cl (Camb.) Radlk.Allophylus petiolulatus Radlk. * * siCupania oblongifolia Cambess. * * siMatayba guianensis Aubl. * stTripterodendron filicifolium * cl Radlk.

Sapotaceae Ecclinusa ramiflora Mart. * stMicropholis cuneata * st (Raumkier) PierreChrysophyllum flexuosum * * st Mart.Pouteria sp. * s/dPradosia kulmannii Toledo * cl

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Pradosia lactescens * cl (Vell.) Radlk.Sapotaceae sp. * s/d

Solanaceae Capsicum cf. schottianum * pi Sendt.Solanum argenteum Dun. * piSolanum carautae Carvalho * * pi

Tiliaceae Luehea divaricata Mart. * stThymaeliaceae Daphnopsis sp. * clUlmaceae Trema micrantha (L.) Blume * piVerbenaceae Aegiphila sellowiana Cham. * * piViolaceae Amphirrhox longifolia * * st

(St. Hil.) Spreng.Vochysiaceae Qualea cryptantha * * cl

Spreng. ex Warm.Qualea glaziovii Warm. * clVochysia bifalcata Warm. * cl

Os resultados da classificação sucessionaldas espécies encontram-se na figura 2. O grupoecológico que alcançou maior valor percentual(65% das espécies) foi o das pioneiras na áreade 5 anos. Em ordem decrescente, encontram-se as climáxicas na área climáxica (49%), as se-cundárias tardias na área de 50 anos (47%) eeste mesmo grupo na área de 25 anos (44%). Ogrupo das pioneiras sofreu uma redução acen-tuada entre a área de 5 e 25 anos, quando passoude 65% para 11%. Daí para frente, este grupofoi decaindo de forma menos intensa, alcançando11%, 9% e 0,7%, respectivamente, nas áreas de25 anos, 50 anos e climáxica. As secundáriasiniciais apresentaram valores relativamente próxi-mos nas três primeiras áreas (30%, 28% e 23%),respectivamente, reduzindo para 4% na área cli-máxica. O grupo das secundárias tardias exibiuum acréscimo acentuado da área de 5 anos paraa de 25 anos (de 3% para 44%), mantendo estepatamar na área de 50 anos (47%) e decaindona área climáxica para 28%.

A distribuição percentual das espécies pe-los grupos ecológicos permitiu a separação em

3 situações: a) com dominância de pioneiras(a área de 5 anos); b) com dominância das se-cundárias iniciais e tardias (as áreas de 25 e50 anos) e c) com dominância das espéciesclimáxicas (a área climáxica). Uma questãoque se coloca na bibliografia (Leitão Filho etal., 1993) é o retorno funcional e estrutural dafloresta secundária à floresta climáxica. Pelaótica dos grupos ecológicos aqui observados,este retorno parece ser muito lento, de vez queo incremento de espécies climáxicas da áreade 25 para a de 50 anos é muito baixo (de4,2% para 6,3%, respectivamente), o que su-gere que estas duas áreas permanecerão coma presente composição de grupos ecológicospor muito tempo. Comprova ainda esta hipóteseo comportamento de ligeira redução das secun-dárias iniciais das áreas de 25 e 50 anos (de28,6% para 23,8%), assim como o inexpressivoacréscimo das secundárias tardias nas mesmasáreas, que passaram de 44,3% para 47,6%.Por outro lado, a presença de algumas poucasespécies pioneiras e secundárias iniciais nafloresta climáxica pode indicar: a) uma herança


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de antigas clareiras naturais; b) um verdadeiro“estoque de emergência”, a ser disponibilizadono caso de abertura de clareiras. Reforça aidéia de clímax para a área do Pico do Papagaioa presença de Quararibea turbinata,Crysophyllum flexuosum, Euterpe edulis,Virola oleifera, Ficus pulchella e Brosimumglaziovii, referidas na literatura como carac-terísticas de situação climáxica (Leitão Filhoet al., 1993; Kurtz & Araújo, 2000). Quantoàs Ocotea, Lima & Guedes-Bruni (1997) afir-mam que o gênero (presente no Pico do Papa-gaio com 6 espécies) é característico de flores-tas bem preservadas.Aspectos da estrutura: A Tabela 4 apresen-ta as características gerais da vegetação nogradiente estudado. Considerando-se como ra-ra a espécie que foi amostrada com um únicoindivíduo, tem-se nas áreas climáxica, de 50 ede 25 anos, um total respectivo de 44,4%, 41,2%e 32,8%, de espécies com esta característica,enquanto na área de 5 anos apenas 3,8% (ouseja, uma única espécie) foi assim classificada.A distribuição percentual do número de espé-cies raras guardou uma relação maior com aidade sucessional do que com o número totalde espécies. Ou seja: o aumento do número deespécies raras seguiu a forma de um gradientenas 4 áreas estudadas. O valor encontrado paraa área climáxica (44,4%) é alto, mas não édistante dos encontrados por outros autores que

estudaram regiões assemelhadas, como 48,7%obtido por Mantovani et al. (1990) em Salesó-polis (SP), ou 45,2% por Oliveira et al. (1995)na vertente Sul do Maciço da Tijuca (RJ), 40,4%por Melo et al. (1998) na Juréia (SP) e 38,2%encontrado por Silva (1980) em Ubatatuba (SP).

Já para a densidade total por área (núme-ro de indivíduos por unidade de área), não foiverificado o padrão de gradiente, observadopara a maioria dos demais descritores da vege-tação, uma vez que a maior densidade (2.784ind./ha) ocorreu na área de 25 anos, seguidada área de 50 anos (2.273 ind./ha), da área cli-máxica (1.996 ind./ha) e da de 5 anos (1.915ind./ha). De uma maneira geral, tratam-se devalores intermediários de densidade, de vez queem outras áreas conservadas foram obtidosvalores mais baixos como 1.369 ind./ha emGuapimirim (Kurtz & Araújo, 2000) e mais altos- 2.091 ind./ha (Guedes-Bruni et al., 1997) emMacaé de Cima, ambos no Rio de Janeiro.Nesta mesma localidade, Pessoa et al. (1977),estudando uma floresta secundária de 30 anos,encontrou também um valor mais alto de densi-dade (2.217 ind./ha) em relação à mata conser-vada próxima, estudada por Guedes-Bruni etal. (loc. cit.). Este fato está de acordo com amaior densidade observada na nossa área de25 anos. O número de indivíduos por espéciedecresceu na medida do avanço do tempo su-cessional, variando entre 19,1 e 3,8 ind./espécie, respectivamente, nas áreas de 5 anose climáxica.

A medida de dominância empregada nopresente trabalho (área basal) apresentouvalores crescentes: 5,6 m2/ha, 26,3 m2/ha, 32,4m2/ha e 57,9 m2/ha, respectivamente nas áreasde 5 anos, 25 anos, 50 anos e climáxica, o queestá de acordo com a caracterização sucessionalproposta por Budowski (1966). A razão de incre-mento da área basal de um estágio para outro foide 4,7 vezes da área de 5 para a de 25 anos, de1,2 vezes entre as áreas de 25 e 50 anos e de 1,8vezes desta última para a área climáxica. Ouseja, nos primeiros 25 anos verificou-se omaior incremento de área basal de todo o gra-diente sucessional estudado, o que está de acor-

Figura 2 - Distribuição percentual das espécies nos gruposecológicos das quatro áreas de estudos.

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Tabela 4 - Principais características vegetacionais do gradiente sucessional estudado na Ilha Grande, RJ

Característica 5 anos 25 anos 50 anos climáxica

número de espécies 26 70 63 134espécies raras 1 (3,8%) 23 (32,8%) 27 (41,3%) 57 (42,5%)densidade (ind./ha) 1.915 2.784 2.273 1.996n. de indivíduos/espécie 19,1 10,3 9,38 3,8área basal (m2/ha) 5,6 26,3 32,4 57,9coef. de var. dos diâmetros dos caules 51,0% 84,2% 93,3% 121,0%indivíduos amostrados 498 724 591 519área amostrada (m2) 2.600 2.600 2.600 2.600diâmetro máximo 16 cm 53 cm 52 cm 117 cmdiâmetro médio 4,7 cm 7,5 cm 9,6 cm 12,2 cmaltura máxima 12 m 27 m 30 m 45 maltura média 3,7 m 7,0 m 8,8 m 11 mcoef. de var. das alt. dos indivíduos 42,0 60,7 78,6 89,0troncos múltiplos 18,3% 8,8% 7,6% 0,9 %indivíduos mortos em pé 15,1% 7,8% 6,3% 1,5%índice de Shannon (nats/ind.) 2,51 3,33 3,10 4,28índice de equabilidade de Pielou 0,77 0,78 0,75 0,87

do com algumas teorias de sucessão ecológica(Odum, 1969; Horn, 1974). Curiosamente, Pessoaet al. (1997), utilizando os mesmos critérios deinclusão que os nossos, encontrou numa florestade 30 anos em Macaé de Cima (RJ) um valorde área basal muito próximo do encontrado nanossa de 25 anos (27, 9m2/ha contra 26,3m2/ha,respectivamente). A área basal do Pico do Pa-pagaio também se aproxima dos 62,8m2/haencontrados por Zaú (1994) no Morro do Su-maré (RJ) e dos 57,28m2/ha encontrados porKurtz & Araújo (2000) em Guapimirim.Usando-se este parâmetro como um indicadorda recuperação estrutural da floresta, temos,portanto, que a área de 50 anos apresentou 56%da área basal da climáxica. Este valor é tambémmuito próximo dos 60% encontrados por Sal-darriaga & Uhl (1991) na Amazônia peruana,quando compararam florestas de 70 anos comestágios maduros.

A distribuição dos coeficientes de varia-ção dos diâmetros dos troncos apresentou umpadrão crescente em relação às idades su-cessionais: para as áreas de 5 anos, 25 anos,50 anos e climáxica, os valores obtidos foram,

respectivamente: 51,0%, 84,2%, 93,3% e121,0%. O mesmo resultado foi observado pa-ra as alturas, onde, na mesma seqüência, oscoeficientes de variação foram: 42,0%; 60,7%;78,6%; 89,0%. Este padrão espelha uma cres-cente diversidade de gerações e formas de vi-da, e uma crescente complexidade estruturalque ocorre ao longo do tempo e está de acordocom a classificação estrutural e funcional deflorestas secundárias proposta por Clark(1996).

Como seria de se esperar em relação àscaracterísticas individuais das espécies, osmaiores diâmetros e alturas (tanto médios co-mo absolutos) foram encontrados na área cli-máxica. Nesta, dois portentosos indivíduos deVochysia bifalcata e Pradosia kulmanii atin-giram, respectivamente, 45 e 42m de altura,ostentando troncos com diâmetros de 86 e108cm, respectivamente. Como seria de seesperar, os diâmetros e alturas médios das áreasde 5 anos, 25 anos, 50 anos e climáxica foramcrescentes (conforme mostrou a Tab. 4).

A ocorrência de troncos múltiplos - aquiconsiderados como aqueles que apresentam


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ramificações superiores a 2,5cm a mais de 1,3mdo solo - diminuiu em relação à idade sucessio-nal. Nas áreas de 5 anos, 25 anos, 25 anos, 50anos e climáxica, a porcentagem de troncosramificados foi respectivamente 18,3%, 8,8%,7,6% e 0,9%. Este padrão de gradiente eraesperado, pois estes são produzidos pela re-brota de tocos quando da implantação da roçacaiçara. Após a derrubada e incendimento davegetação, os caiçaras mantém os tocos nolugar, que se mantêm vivos rebrotando ao longodo cultivo e principalmente quando do abando-no da área para pousio. Assim, a taxa decres-cente de troncos múltiplos observada pode serconsiderada como uma herança da roça queprecedeu as florestas secundárias estudadas.Com a substituição das populações pioneirasque sofreram o corte, esta taxa vai decaindoaté chegar perto de zero na área não alterada.A taxa de mortalidade de árvores adultas -medida por meio de contagem de troncos mor-tos ainda de pé em relação aos troncos vivos -apresentou valores de 15,1%, 7,8%, 6,3% e1,5%, respectivamente nas áreas de 5 anos,25 anos, 50 anos e climáxica. Pessoa et al.(1997) encontraram uma porcentagem de ár-vores mortas em floresta de 30 anos em Ma-caé de Cima de 10,5%, valor próximo ao en-contrado na nossa área de 25 anos (7,8%).Bastante similar foi o valor reportado por Kurtz& Araújo (2000) em área climáxica em Guapi-mirim, de 1,3% de árvores mortas em pé. NaReserva Biológica do Tinguá (RJ), Rodrigues(1996) encontrou um total de 2,3% de árvoresmortas. O padrão de árvores mortas em pésegue a forma de um gradiente nas 4 áreasestudadas, inversamente proporcional à idade.Segundo Budowski (1966), a expectativa devida das espécies dominantes no estágio pio-neiro é de 1 a 3 anos, aumentando para 10 a25 no estágio secundário inicial, para 40 a 100anos no estágio secundário tardio, podendo a-tingir de 100 a 1.000 ou mais anos no clímax,o que pode explicar os números aqui encon-trados. A figura 3 apresenta as porcentagensrelativas aos troncos mortos em pé e os troncosramificados.

Figura 3 - Porcentagem de troncos mortos e ramificadosnas áreas de 5 anos, 25 anos, 50 anos e climáxica.

A diversidade de uma comunidade podeser medida pelo número de espécies presentesou por meio de índices, como o de Shannon.Segundo Martins (1991), este índice forneceuma boa indicação da diversidade de espéciese pode ser utilizado para comparar florestasde diferentes locais, como é o caso deste es-tudo. Ainda segundo este autor, os valores dediversidade para a floresta atlântica variam de3,61 a 4,07 nats/ind. O gradiente estudado naIlha Grande apresentou os valores de 2,51;3,33; 3,10 e 4,28 nats/ind., respectivamente nasáreas de 5 anos, 25 anos, 50 anos e climáxica.De uma maneira geral, os índices de diver-sidade foram semelhantes aos de outros estu-dos feitos em áreas sucessionais de idade com-parável. Em relação ao estágio pioneiro (5anos), cujo H’ na Ilha Grande foi de 2,51 nats/ind., em Iporanga (SP), uma capoeira de mes-ma idade apresentou um índice idêntico(Torezan, 1995). Em Macaé de Cima (RJ), emárea de 30 anos (Pessoa et al., 1997), encon-traram H’ = 3,66 nats/ind., enquanto na áreade 25 anos da Ilha Grande, H’= 3,33 nats/ind.Atribui-se esta semelhança à origem comumde todas as áreas - roças de subsistência. Se-gundo Connel (1978), é esperado que a diver-sidade de espécies seja maior em estágios pré-climáxicos da sucessão. A ser verdadeira estaafirmação, este fato só poderia ser encontradono presente estudo na área de 25 anos, cujonúmero de espécies suplanta a de 50 anos.

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Tabela 5 - Parâmetros fitossociológicos e de diversidade encontrados em floresta atlântica costeira climáxica no sudestedo Brasil. (dap = diâmetro à 1,3m do solo (critério de inclusão); n.d. = não disponível; H’ = índice de diversidade deShannon (nats/ind.) e S = índice de similaridade de Sorensen, em relação à área climáxica do Pico do Papagaio da IlhaGrande)

Local Método dap Área Número H’ S Autor(cm) basal espécies

(m2/ha)

Cubatão, SP parcelas 6,3 n.d. 145 3,77 16,2 Leitão F., 1993(0,4ha)

Ubatuba, SP pontos 10,0 n.d. 123 3,49 15,26 Silva, 1980 (160)

Juréia, SP pontos 9,5 n.d. 155 4,19 n.d. Mantovani, 1993 (200)

Salesópolis, SP pontos 15,0 39 104 3,31 n.d. Mantovani et al. 1990 (100)

Ilha do Cardoso, parcelas 2,5 47,9 157 3,64 18,0 Melo et al., 1998SP (1ha)Tinguá, RJ pontos 2,5 n.d. 189 4,36 15,4 Rodrigues, 1996

(200)Guapimirim, RJ pontos 5,0 57,28 138 4,2 23,5 Kurtz & Araújo, 2000

(150)Ubatuba, RJ parcelas 6,7 n.d. 120 4,07 n.d. Sanchez et al., 1999

(0,4ha)Maciço da Tijuca, parcelas 2,5 n.d. 139 4,2 27,4 Oliveira et al., 1995RJ (vertente Sul) (0,25ha)Ilha Grande, RJ parcelas 2,5 57,95 134 4,31 - este estudo(área clímax) (0,26ha)

Em ecossistemas maduros e asseme-lhados à floresta climáxica do Pico do Papa-gaio, os resultados apresentados pela bibliogra-fia encontram-se na Tabela 5.

Das áreas comparadas, o valor de H’ en-contrado para a área clímax da Ilha Grande érelativamente elevado. Segundo Kurtz &Araújo (2000), vários fatores podem interferirnos índices de diversidade obtidos, seja o mé-todo de amostragem ou o critério de inclusãodos indivíduos. A diversidade é um reflexo dedois componentes: a riqueza de espécies e aequabilidade (relacionada à contribuição numé-rica de cada espécie). Assim, diferenças meto-dológicas podem alterar estes resultados. Nocaso da Ilha Grande, a diversidade pode serconsiderada muito alta, pois o estabelecimentode parcelas contíguas provavelmente minimi-zou a incorporação da diversidade beta, rela-

cionada, por exemplo, a gradientes altitudinais(Mantovani, 1999). Por outro lado, o nosso cri-tério de inclusão e de outros estudos acima lis-tados (dap > 2,5cm) favorece a amostragemde elementos do sub-bosque, constituída geral-mente de espécies com populações numerosas.

Com relação ao índice de equabilidade dePielou, os valores encontrados foram 0,77; 0,78;0,75 e 0,87, respectivamente nas áreas de 5 anos,25 anos, 50 anos e climáxica. Os menores valoresde equabilidade obtidos nas áreas de 5 anos, 25anos, 50 anos indicam que nestas áreas algumasespécies apresentaram maior número de indiví-duos do que na área clímax. Isto deve ser reflexode que, nestas áreas, algumas são dominantes -como se verá a seguir -, enquanto na área climá-xica as populações apresentam quantidades deindivíduos mais proporcionais entre si, apesar doalto número de espécies raras e exclusivas.


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Nas Tabelas 6 e seguintes, são apresenta-das variáveis fitossociológicas das 10 espéciescom maior valor de importância. Na área de 5anos (Tabela 6), o valor de importância (VI)tem mais de um terço de seu total compostoapenas por duas espécies (Aegiphila sellowianae Anadenanthera colubrina) que alcançaram,respectivamente, 54,4% e 50,8%. Estes valoresforam elevados em função de ambas terem al-cançado porcentagens igualmente altas de den-sidade, freqüência e dominância. O alto valorde importância (VI) alcançado pelo cobi (comoé chamado no local o angico - Anadenantheracolubrina) tem uma explicação de caráter et-nobotânico. Sua casca é utilizada pelos caiçaraspara o tingimento de redes, o que justifica o in-teresse dos mesmos em tê-lo próximo às resi-dências. Há ainda relato de moradores levaremsementes desta espécie para outros locais ondeesta não ocorre (Oliveira & Coelho Netto,2001). Por outro lado, a alta dominância (26,98%)e densidade relativas (13,1%) obtidas pela es-pécie pode ser responsável pela restauraçãoda fertilidade do solo das roças caiçaras emtempo relativamente muito curto, em funçãoda nodulação por bactérias diazotróicas (Nor-ma Rumjanek, comunicação pessoal). As es-pécies de maior densidade e freqüência foramAegiphila sellowiana, Anadenantheracolubrina e Cecropia lyratiloba var.

lyratiloba. Quanto a esta última, apesar deter atingido alto VI, apresentou baixa domi-nância (0,39%). Ordenando-se as 10 espéciescom maior VI, temos: Aegiphila sellowiana,Anadenanthera colubrina, Cecropialyratiloba var. lyratiloba, Rapaneaschwackeana, Vernonia polyanthes, Tremamicrantha, Tibouchina estrellensis, Cybistaxantisyphilitica, Miconia cinnamomifolia eSolanum argenteum que, juntas, perfazem80,3% do seu valor total, ou seja, estas espéciesapresentaram elevada contribuição individualpara o VI de toda a comunidade. Estas mes-mas espécies contribuem com 84,7% da den-sidade de todas as espécies, com 75,4% dafreqüência de todas e com 81,2% da domi-nância de toda a comunidade. Esta concen-tração de muitos atributos fitossociológicos empoucas espécies é uma característica de está-gios iniciais da sucessão ecológica (Dela-monica, 1997; Kurtz & Araújo, 2000).

Na área de 25 anos (Tabela 7), as 10 es-pécies com valores mais altos de VI (Miconiacinnamomifolia, Miconia prasina, Cordiamagnoliaefolia, Brosimum guianense,Psychotria carthaginensis, Anadenantheracolubrina, Cabralea canjerana, Caseariadecandra, Amaioua intermedia e Ocoteaglaziovii) perfizeram 63,2% do mesmo, o quemostra certa redução em relação ao resultado

Tabela 6 - Ordenação das 10 espécies da área de 5 anos com maior valor de importância (Vila do Aventureiro, RBEPS) (n= n. de indivíduos; DR = densidade relativa; FR = freqüência relativa; DoR = dominância relativa e VI = valor deimportância)

nome n DR FR DoR VI

Aegiphila sellowiana Cham. 90 18,1 13,3 22,98 54,4Anadenanthera colubrina (Vell.) Bren. 65 13,1 10,8 26,98 50,8Cecropia lyratiloba Miquel var. lyratiloba 82 16,5 12,3 0,39 29,2Rapanea schwackeana Mez. 62 12,4 11,3 0,19 23,9Vernonia polyanthes Less. 11 2,2 3,1 18,16 23,4Trema micrantha (L.) Blume 46 9,2 7,7 0,80 17,7Tibouchina estrellensis Cogn. 38 7,6 6,7 0,04 14,3Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. ex DC. 20 4,0 6,2 1,03 11,2Miconia cinnamomifolia (DC.) Naud. 4 0,8 2,1 5,44 8,3Solanum argenteum Dun. 4 0,8 2,1 5,22 8,1

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Tabela 7 - Ordenação das 10 espécies da área de 25 anos com maior valor de importância (n = n. de indivíduos; DR =densidade relativa; FR = freqüência relativa; DoR = dominância relativa e VI = valor de importância)

obtido na área de 5 anos. Dentro destas mes-mas 10 espécies, apenas o cobi(Anadenanthera colubrina) pertence a estegrupo na área de 5 anos. Naquela área, estaespécie apresentou valores muito mais eleva-dos de densidade, freqüência e dominância.Apesar disso, a espécie apresentou o segundomaior valor de dominância de toda a área(11,7%). No entanto, tratam-se apenas deexemplares adultos e, como foi observado emcampo, a maioria encontra-se atacada por cu-pins, aparentando tratar-se de população emdeclínio. Esta suposição é também baseada pe-la não-ocorrência desta espécie na área seguin-te, a de 50 anos. Na área de 25 anos, a espéciede maior VI, Miconia cinnamomifolia, re-presentou 36,7% do mesmo, enquanto na áreade 5 anos esta espécie estava presente comdominância muito mais baixa do que a obser-vada na presente área (5,4% contra 25,9%,respectivamente). Com relação à dominância,os maiores destaques foram Miconiacinnamomifolia (25,9%) e Anadenantheracolubrina (11,7%).

nome n Dr FR DoR VI

Miconia cinnamomifolia (DC.) Naud. 45 6,2 4,6 25,9 36,74Miconia prasina (SW.) DC. 76 10,5 5,5 4,3 20,35Cordia magnoliaefolia Cham. 69 9,5 6,1 4,1 19,80Brosimum guianense (Aubl.) Huber 59 8,1 5,2 6,2 19,59Psychotria carthaginensis Jacq. 64 8,8 5,5 4,1 18,43Anadenanthera colubrina (Vell.) Bren. 18 2,5 4,0 11,7 18,22Cabralea canjerana (Vell.) Mart. 29 4,0 4,3 8,9 17,18Casearia decandra Jacq. 47 6,5 4,9 4,0 15,40Amaioua intermedia Mart. 46 6,4 3,7 3,7 13,72Ocotea glaziovii Mez 30 4,1 4,0 2,2 10,37

A Tabela 8 mostra os parâmetros fitos-sociológicos relativos à área de 50 anos. Nesteestágio, as 10 espécies com valores mais altosde VI foram Lamanonia ternata, Hieronymaalchorneoides, Miconia cinnamomifolia,Allophylus petiolulatus, Piper rivinoides,

Nectandra membranacea, Myrcia rostrata,Mollinedia acutissima, Inga marginata eCyathea delgadii, que, juntas, totalizaram umvalor um pouco mais elevado que o anterior,69,3% do mesmo. Estas mesmas 10 espéciescontribuíram com 72,1% da densidade de todasas espécies, com 53,3% da freqüência de to-das e com 82,5% da dominância de toda a co-munidade. Com relação ao grupo das 10 es-pécies com maior VI do estágio anterior, ape-nas o jacatirão (Miconia cinnamomifolia)permaneceu neste mesmo grupo no presenteestágio. Aqui esta espécie apresentou comodestaque a elevada dominância relativa(27,7%). No entanto, neste estágio sucessio-nal, esta espécie apresentou distribuição de al-turas e diâmetros similares à observada nocobi (Anadenanthera colubrina) no estágioanterior, ou seja, é composta exclusivamentepor exemplares adultos, não se verificandomais o recrutamento de indivíduos jovens. Pe-reira (1999) detectou que a mortalidade deplântulas foi absoluta em área de sucessãomais avançada na Reserva Biológica de Poçodas Antas, o que evidencia a dependência daespécie em relação ao fator luminosidade, noque diz respeito ao seu estabelecimento e so-brevivência.

Em termos de densidade, as espécies demaior destaque foram Lamanonia ternata


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Tabela 8 - Ordenação das 10 espécies da área de 50 anos com maior valor de importância (n = n. de indivíduos; DR =densidade relativa; FR = freqüência relativa; DoR = dominância relativa e VI = valor de importância)

nome n Dr FR DoR VI

Lamanonia ternata Vell. 98 16,6 7,2 17,40 41,2Hieronyma alchorneoides Fr. Al. 71 12,0 8,2 18,64 38,9Miconia cinnamomifolia (DC.) Naud. 24 4,1 4,1 27,70 35,9Allophylus petiolulatus Radlk. 71 12,0 6,5 3,00 21,5Piper rivinoides Kunth 56 9,5 6,9 0,90 17,2Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. 25 4,2 5,5 6,57 16,3Myrcia rostrata DC. 29 4,9 4,5 6,40 15,8Mollinedia acutissima Perk. 22 3,7 4,1 0,39 8,2Inga marginata Willd. 19 3,2 2,7 0,46 6,4

Cyathea delgadii Sternb. 11 1,9 3,4 1,08 6,4

A Tabela 9 apresenta os parâmetros fitos-sociológicos da área climáxica (Pico do Papa-gaio). Neste estágio climáxico, as 10 espéciescom valores mais altos de VI (Rustia formosa,Mabea brasiliensis, Calyptranthes lucida,Vochysia bifalcata, Pradosia kulmanii,Faramea pachyantha var. mandiocana,Eclinusa ramiflora, Heisteria silvianii, Virolagardneri e Psychotria nuda) alcançaram o me-nor valor de todas as demais áreas (36,3% domesmo). Estas mesmas 10 espécies contribuí-ram com 32,4% da densidade de todas as es-pécies, com apenas 21,7% da freqüência de to-das e com 55,1% da dominância de toda a áreaclimáxica. Com relação ao grupo das 10 espé-cies com maior VI do estágio anterior (50 anos),nenhuma das espécies se repetiu. Na áreaclimáxica do Pico do Papagaio, observou-se atendência das espécies terem a sua importân-cia individual reduzida, verificada também emoutras áreas conservadas. Kurtz & Araújo(2000) encontraram um valor muito próximoao deste trabalho em relação ao somatório das

mesmas 10 espécies: 35,4% do VI total. Gue-des-Bruni et al. (1997), em área conservadaem Macaé de Cima, encontraram o percentualde 39,4% para as mesmas espécies em relaçãoao VI total, e Rodrigues (1996) encontrou va-lor praticamente idêntico a este (39,1%) na Re-serva Biológica do Tinguá. É característica desistemas maduros uma alta diversidade e baixonúmero de indivíduos (Kurtz & Araújo, 2000).Na média geral, foram encontrados 3,8 indiví-duos por espécie, conforme a Tabela 5.

A figura 4 apresenta os valores percentuaisda distribuição dos grupos ecológicos das 10 es-pécies que obtiveram maiores valores de VI. Aárea de 5 anos tem 90% das espécies que com-põem as de 10 maiores VI como pioneiras e umaúnica como secundária inicial. Para estas mesmas10 espécies, na área de 25 anos, foram encontra-das 20% como pioneiras, 10% como secundáriasiniciais e 70% como secundárias tardias. Na áreade 50 anos, a composição percentual das pionei-ras das 10 espécies com maior VI foi idêntica àde 25 anos, tendo ocorrido uma única espécie

(16,6%), Hieronyma alchorneoides (12,0%)e Allophylus petiolulatus (12,0%). Estas duasprimeiras espécies também foram as que obti-

veram maior dominância, juntamente comMiconia cinnamomifolia (respectivamente17,4%, 18,6% e 27,7%).

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Tabela 9 - Ordenação das 10 espécies da área climáxica com maior valor de importância (n = n. de indivíduos; DR =densidade relativa; FR = freqüência relativa; DoR = dominância relativa e VI = valor de importância)

nome N Dr FR DoR VI

Rustia formosa (Cham. & Schlecht.) Kl. 31 6,0 4,28 13,82 24,1Mabea brasiliensis Muell. Arg. 35 6,7 4,01 8,628 19,4Calyptranthes lucida Mart. 53 10,2 3,48 2,627 16,3Vochysia bifalcata Warm. 4 0,8 0,80 9,569 11,1Pradosia kulmannii Toledo 3 0,6 0,80 8,317 9,7Faramea pachyantha var. mandiocana 11 2,1 2,67 2,307 7,1 (Muel. Arg.) Muel. Arg.Ecclinusa ramiflora Mart. 5 1,0 1,07 3,804 5,8Heisteria silvianii Schwacke 10 1,9 2,41 1,123 5,5Virola gardneri (A. DC.) Warb. 1 0,2 0,27 4,753 5,2Psychotria nuda Wawra 15 2,9 1,87 0,145 4,9

Figura 4 - Valores percentuais da participação das 10espécies que obtiveram maiores valores de VI (Valor deImportância) nos grupos ecológicos, nas quatro áreas deestudo (pi = pioneira; si = secundária inicial; st = secundáriatardia e cl = climáxica).

climáxica. No entanto, ao contrário do que seriade se esperar, a área de 50 anos apresentou umpercentual maior de secundárias inicias (60%) emenor de secundárias tardias (10%). Ou seja,aparentemente o conjunto das espécies secun-dárias iniciais está ocupando um papel de maiordestaque na área de 50 anos do que na de 25anos e as secundárias tardias apresentam maiorrelevância na área de 25 anos do que na área de50 anos. Já na área do Pico do Papagaio, aparticipação das climáxicas foi de 70% e dassecundárias tardias de 30%.

A figura 5 apresenta a participação das10 espécies com maior VI nos diversos parâ-metros fitossociológicos da comunidade. A par-ticipação destas espécies no VI total, na densi-dade, na freqüência e na dominância tende areduzir, no sentido 5 anos > clímax. No entanto,para estas quatro variáveis, a área de 25 anosapresentou valores menores do que a de 50 anos.

Figura 5 - Valores percentuais da participação das 10espécies que obtiveram maiores valores de VI (Valor deImportância) em parâmetros fitossociológicas nas quatroáreas de estudo (VI tot. = participação no VI total; dens.= densidade; freq. = freqüência; dom. = dominância).


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Nas duas figuras acima, evidencia-se umacerta falta de previsibilidade em relação aoque se esperaria no curso da sucessão eco-lógica em aspectos ligados aos grupos ecoló-gicos ou aos parâmetros fitossociológicos. Istosugere que a sucessão na área de 25 anosnão está aparentemente caminhando para acomposição da vegetação manifestada na áreade 50 anos. Neste ponto, coloca-se uma ques-tão relevante: as quatro áreas de estudo podemser consideradas etapas de um previsível gra-diente sucessional? No que se refere às espé-cies exclusivas, aos grupos ecológicos de todasas espécies, às espécies raras, à área basal,aos diâmetros e alturas (tanto médios comoabsolutos e, ainda, aos seus respectivos coe-ficientes de variação), ao número de troncosmúltiplos e à taxa de mortalidade, a resposta épositiva. Ou seja, estes valores aumentam (oudecrescem, conforme o caso) dentro de umclaro e previsível gradiente. Já para a densi-dade de indivíduos, para o número de espécies(e os parâmetros daí decorrentes: densidadede espécies, número de famílias e diversidade)e, ainda, para a participação das espécies commaior VI em variáveis fitossociológicas, a res-posta é negativa. Nestes casos, a tendênciaque se observa entre as áreas de 5 anos e 25 e50 anos e climáxica - quase sempre assumindoum gradiente - é interrompida na passagemdas áreas de 25 para 50 anos. Praticamenteem todas as variáveis estudadas onde esta ten-dência se deu, o rompimento do padrão de gra-diente ocorreu na área de 50 anos. Uma vezque o uso pretérito das 3 primeiras áreas (5,25 e 50 anos) foi idêntico - roças caiçaras - es-te fato pode estar remetendo a particularidadesda área de 50 anos, como solos, disponibilidadede propágulos e dispersores, taxas diferenciaisde predação ou outros fatores não presentesnas demais áreas. Com relação aos solos, osvalores de macro nutrientes (N, P, K, Ca eMg) não apresentaram diferenças significati-vas entre as áreas nas profundidades de 0 a 10cm, 10 a 30 cm e 30 a 50 cm (Oliveira, 1999).

Outra questão a ser levantada, e rele-vante à análise da estrutura e composição da

vegetação, é a da resultante geoecológica domanejo caiçara sobre extensões amplas demata atlântica. Em outras palavras: com basenos dados obtidos, qual seria a influência domanejo caiçara na formação da paisagem flo-restada? Tomando-se como limite e escala a ex-tensão da Ilha Grande, há que se ressaltar quenão se dispõe de imagem geoprocessada quepermita espacializar o grande mosaico consti-tuído pelas manchas de florestas secundáriasde diferentes idades, face às sutilezas das va-riações. Mesmo com a utilização de aerofoto-grametria, a delimitação dos estágios suces-sionais é dificultada pela inexistência de pa-drões que diferenciem cada estágio, nota-damente para os mais avançados. No entanto,as informações obtidas em extensas explora-ções de campo permitem afirmar que a maiorparte do território da Ilha Grande é constituídopor grandes extensões de formações secundá-rias, a maioria em estágios avançados de re-generação, cujas idades podem estar na faixade 30 a 100 anos.

Como foi visto anteriormente, a dinâmicade recuperação das áreas de estudos de 25anos e 50 anos em parâmetros ligados à com-posição da vegetação é bastante lenta em re-lação à situação encontrada na área climáxica.O exame da Tabela 4 e das figuras 4 e 5 su-gere que as áreas de 25 e de 50 anos apre-sentam um comportamento muito lento na evo-lução destes parâmetros, em relação à situa-ção dos mesmos observada na área climáxica.Segundo Sastre (1982), a evolução muito lentade formações secundárias com uma estruturae cortejo florístico particulares caracteriza ochamado clímax antrópico ou antropogênico.Aceitando-se esta definição, o estabelecimen-to de um clímax antrópico parece ser a prin-cipal marca na estrutura e composição da ve-getação que a atividade agrícola dos caiçaras(e dos grupamentos indígenas que os precede-ram) deixou sobre a paisagem florestada e quedeve permanecer longo tempo após o términoda intervenção do homem sobre o meio.

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AGRADECIMENTOS:O autor deseja expressar sinceros

agradecimentos a Inês Machline Silva, AndréScarambone Zaú, Rogerio Ferreira da Silva,Carlos Alberto Leal de Oliveira, AntônioCardoso de Souza, Patrícia Delamônica e De-nise Flores Lima, sem os quais este trabalhonão poderia ter sido realizado. E também aosbotânicos Ariane Luna Peixoto, Bruno C.Kurtz, Claudia Vieira Magalhães, Dorothy SueDunn de Araújo, Haroldo Cavalcanti de Lima,Jorge Pedro, P. Carauta, João Marcelo Braga,Maria Celia Vianna, Mário Gomes e RonaldoMarquette, pela determinação do materialbotânico.

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