me so pelagic fishes

8/3/2019 Me So Pelagic Fishes

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I n : En c y c l o pe d i a o f Oceane d i t e d b y J . St e e l e e t a l .

H i c k s GRF a n d Co u l l BC ( 1 9 8 3 ) T h e e c o l o g y o f ma r i n eme i o b e n t h o c h a r p a c t i c o i d c o p e p o d s Oc e a n o g r a p h y

a n d Ma r i n e B i o l o gy A n n u a l Re v i e ws 2 1 : 6 7 - 1 7 5 .H i g g i n s RP a n d T h i e l H ( e d s ) ( 1 9 8 8 ) I n t r o d u c t i o n t o t h e

St u d y o f Me i o f a u n a . Wa s h i n g t o n , DC S mi t h s o n i a nI n s t i t u t i o n P r e s s .

I n t e r n a t i o n a l A s s o c i a t i o n o f M e i o b e n t h o l o g i s t s we b s i t e

h t t p : / / w w w . m t s u . e d u / m e i o

MESOPELAGI C F I SHES

AGV . Sa l v a n e s a n d J . B . Kr i s t o f e r s e n,

U n i v e r s i t y o f B e r g e n , B e r g e n , Nor wa y

Co p y r i g h t © 2 0 0 1 Ac a de m c P r e s s

d o i : 1 0 . 1 0 06 / r wo s . 2 0 0 1 . 0 01 2

I n t r o du c t i o n

` M e s o ' mean i n g i n t e r m e d i a t e a n d m e s o p e l a g i c ( o r

m i d w a t e r ) f i s h r e f e r s t o f i s h t h a t l i v e i n t h e i n t e r -

m e d i a t e p e l a g i c w a t e r m a s s e s b e t w e e n t h e e u p h o r i c

z o n e a t 1 0 0 md e p t h a n d t h e d e e p b a t h y p e l a g i c z o n e

wh e r e n o l i g h t i s v i s i b l e a t 1 0 0 0 m Mos t m e s o -p e l a g i c s p e c i e s mak e e x t e n s i v e v e r t i c a l m i g r a t i o n s

i n t o t h e e p i p e l a g i c z o n e a t n i g h t , wh e r e t h e y p r e y o n

p l a n k t o n a n d e a c h o t h e r , a n d t h e r e a f t e r m i g r a t e

d own s e v e r a l h u n dr e d m e t e r s t o t h e i r d a y t i m e

d e p t h s So me s p e c i e s a r e d i s t r i b u t e d w o r l d w i d e , a n dmany a r e c i r c u m p o l a r , e s p e c i a l l y i n t h e S o u t h e r n

Hem s p h er e

Mu c h r e s e a r c h o n d i s t r i b u t i o n a n d n a t u r a l h i s t o r yo f m e s o p e l a g i c f i s h wa s c o n d u c t e d i n t h e 1 9 7 0 s ,

when FAO ( F o o d a n d A g r i c u l t u r e O r g a n i z a t i o n )

A d a p t e d f r o m G j o s a e t e r a n d K a w a g u c h i ( 1 9 8 0 ) .

Sc i e nc e s , Vo l . 3 f i A ESOPELAGI C F I S HE S 1 7 1 1Ac a d emi c Pr e s s ,

2 0 0 1 .M c I n t y r e AD ( 1 9 6 9 ) E c o l o g y o f t h e ma r i n e me i o b e n t h o s

B i o l o g i c a l Re v i e ws o f t h e Camb r i d g e P h i l o s o p h i c a l

S o c i e t y 4 4 : 2 4 5 - 2 9 0 .

S we d ma r k B ( 1 9 6 4 ) T h e i n t e r s t i t i a l f a u n a o f ma r i n e s a n dB i o l o g i c a l Re v i e ws o f t h e Camb r i d g e P h i l o s o p h i c a l

S o c i e t y 3 9 : 1 - 4 2 .

s e a r c h e d f o r n e w u n e x p l o r e d c o m m e r c i a l r e s o u r c e s

T h e t o t a l b i o m a s s wa s a t t h a t t i m e e s t i m a t e d t o b e

a r o u n d o n e b i l l i o n t o n n e s w i t h h i g h e s t a b u n d a n c ei n t h e I n d i a n Ocean ( a b o u t 3 0 0 mi l l i o n t o n n e s )

a p p r o x i m a t e l y 1 0 t i m e s t h e b i o m a s s o f t h e w o r l d ' s

t o t a l f i s h c a t c h No l a r g e f i s h e r i e s w e r e , h o w e v e r ,

d e v e l o p e d o n m e s o p e l a g i c f i s h r e s o u r c e s , p e r h a p s

d u e t o t h e c o m b i n a t i o n o f t e c h n o l o g y l i m i t a t i o n s

a n d a h i g h p r o p o r t i o n o f w a x - e s t e r s , o f l i m i t e d

n u t r i t i o n a l v a l u e , i n many s p e c i e s . F r o m 19 9 0 t h e r e

wa s r e n e we d i n t e r e s t i n t h e s e s p e c i e s i n c o n n e c t i o n

w i t h i n t e r d i s c i p l i n a r y e c o s y s t e m s t u d i e s , when

v e r t i c a l l y a n d d i e t m i g r a t i n g s o u n d - s c a t t e r i n g l a y e r s

( S S L s ) t u r n e d o u t t o b e h i g h d e n s i t i e s o f me -s o p e l a g i c f i s h T h e s e f i n d i n g s f o r me d t h e b a s i s f o r

s t u d i e s o f t h e l i f e h i s t o r y a n d a d a p t a t i o n s o f m e s o -

p e l a g i c f i s h i n t h e c o n t e x t o f g e n e r a l e c o l o g i c a l

t h e o r y .T h e t h i r t y i d e n t i f i e d f a m i l i e s o f me s o p e l a g i c f i s h

a r e l i s t e d i n T a b l e 1 a n d t y p i c a l m o r p h o l o g i e s a r es h o w n o n F i g u r e 1 T h e t a x o n o m i c a r r a n g e m e n t s o f

t h e f a m i l i e s d i f f e r b e t w e e n v a r i o u s c l a s s i f i c a t i o n

I N S T I T O T T F O R F I S KE RI - OG M A RI N a I O L O G IU i n i v e r s i t e l e t i B e r g e n

T a b l e 1 F a m i l i e s o f

F a m i l y

m e s o p e l a g i c f i s h

Numbe r o f

g e n e r a

w i t h c o r r e s p o n d i n g

F a m i l y

n u m b e r o f g e n e r a

Numb er o fg e n e r a

A r g e n t i n i d a e 2 A l e p i s a u r i d a e 1

B a t h y l a g i d a e 2 S c o p e l a r c h i d a e 5O p i s t h o p r o c t i d a e 4 E v e r m a n n e l l i d a e 3G o n o s t o ma t i d a e 2 0 G i g a n t u r i d a e 2

S t e r n o p t y c h i d a e 3 N e m i c h t h y i d a e c a . 5S t o m i a t i d a e 2 T r a c h y p t e r i d a e 3C h a u l i o d o n t i d a e 1 R e g a l e c i d a e 2A s t r o n e s t h i d a e 6 L o p h o t i d a e 2M e l a n o s t o m i a t i d a e c a . 1 5 M e l a m p h a e i d a e 2Ma l a c o s t e i d a e 4 A n o p l o g a s t e r i d a e 2I d i a c a n t h i d a e 1 C h i a s m o d o n t i d a e 5M y c t o p h i d a e c a . 3 0 G e mp y l i d a e 2 0P a r a l e p i d i d a e 5 T r i c h i u r i d a e 8Omo s u d i d a e 1 C e n t r o l o p h i d a e 1

A n o t o p t e r i d a e 1 T e t r a g o n u r i d a e 1



1 71 2 MESOPELAGI C FI SHES

1 1 c m 8 c m

F i g u r e 1 M e s o p e l a g i c f i s h . ( A ) B e n t h o s e ma g l a c i a l e ( M y c t o p h i d a e . ( B ) A r g y r o p e l e c u s o l f e r s i i ( S t e r n o p t y c h i d a e ) . ( C ) A r g e n t i n a

s i l u s ( A r g e n t i n i d a e ). ( D ) M a u r o l i c u s m u e l l e r i ( S t e r n o p t y c h i d a e )

.( E ) N o t o l e p i s r i s s o i k r o y e r i ( P a r a l e p i d a e ) . ( F ) A s t r o n e s t h e s c y c l o -

p h o t u s ( A s t r o n e s t h i d a e ) . ( G) B a t h o p h i l u s v a i l l a n t i ( M e l a n o s t o m i i d a e ) .

s y s t e ms . I n t e r m s o f t h e n u m b e r o f g e n e r a p e rf a m i l y , t h e f a m i l i e s G o n o s t o m a t i d a e , M e l a n o -s t o m i a t i d a e , My c t o p h i d a e , a n d G e m p y l i d a e a r e t h em o s t d i v e r s e .

Me s o p e l a g i c f i s h a r e a b u n d a n t a l o n g t h e c o n t i -

n e n t a l s h e l f i n t h e A t l a n t i c , P a c i f i c , a n d I n d i a nO c e a n s a n d i n d e e p f i o r d s , b u t h a v e l o w e r a b u n d -a n c e o f f s h o r e a n d i n A r c t i c a n d s u b - A r c t i c w a t e r s .

Mo s t p o p u l a t i o n s h a v e t h e i r d a y t i m e d e p t h s s o m e -w h e r e b e t w e e n 2 0 0 a n d 1 0 0 0 m T h e y s h o w s e v e r a l

a d a p t a t i o n s t o a l i f e u n d e r l o w l i g h t i n t e n s i t y : s e n s i -

t i v e e y e s , d a r k b a c k s , s i l v e r y s i d e s , v e n t r a l l i g h t

o r g a n s t h a t e mi t l i g h t o f a s p e c t r u m s i m i l a r t o a m b i -e n t l i g h t , a n d r e d u c e d m e t a b o l i c r a t e s f o r d e e p e r -l i v i n g f i s h . V e r t i c a l l y m i g r a t i n g s p e c i e s h a v e m u s c u -l a r b o d i e s , w e l l - o s s i f i e d s k e l e t o n s , s c a l e s , w e l l -

d e v e l o p e d c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m s , w e l l - d e v e l o p e d

g i l l s , l a r g e h e a r t s , l a r g e k i d n e y s , a n d u s u a l l y a s wi mb l a d d e r . T h e v e n t r a l l i g h t o r g a n s a r e s p e c i e s s p e c i f i c

i n s o m e f a m i l i e s , s u c h a s t h e M y c t o p h i d a e . T h ed e e p e r - l i v i n g s p e c i e s h a v e r e d u c e d s k e l e t o n s , ah i g h e r w a t e r c o n t e n t i n t h e i r m u s c l e s , l o w e r o x y g e nc o n s u m p t i o n , a n d p r o b a b l y r e d u c e d s w i mmi n g a c -

t i v i t y c o m p a r e d w i t h s p e c i e s t h a t l i v e a t s h a l l o w e rd e p t h s .

L i f e H i s t o r i e s

Mo s t m e s o p e l a g i c f i s h s p e c i e s a r e s m a l l , u s u a l l y

2 - 1 5 c m l o n g , a n d h a v e s h o r t l i f e s p a n s c o v e r i n g

o n e o r a f e w y e a r s . So me s p e c i e s , e s p e c i a l l y a t

h i g h e r l a t i t u d e s , b e c o m e l a r g e r a n d o l d e r . A f e wl a r g e r s p e c i e s s u c h a s t h e b l u e w h i t i n g Mi c r o me s i s -

t i u s p o u t a s s o u a l s o l i v e i n t h e m e s o p e l a g i c h a b i t a t ,

b u t h a v e t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f e p i p e l a g i c s p e c i e s .B e c a u s e o f a g e n e r a l l y s m a l l s i z e , m e s o p e l a g i c f i s h

h a v e l o w f e c u n d i t y , r a n g i n g f r o m h u n d r e d s t o a f e wt h o u s a n d e g g s . T h i s i m p l i e s a l o w m o r t a l i t y i n t h e

e a r l y l i f e s t a g e s , w h e r e a s a d u l t m o r t a l i t y i s h i g hc o m p a r e d w i t h ma n y e p i p e l a g i c s p e c i e s . D e s p i t et h e i r l o w f e c u n d i t y m e s o p e l a g i c f i s h h a v e a h i g h e r

r e p r o d u c t i v e r a t e t h a n l o n g - l i v e d e p i p e l a g i c s p e c i e s

w h i c h h a v e h i g h e r f e c u n d i t y b u t a mu c h l o n g e rg e n e r a t i o n t i m e . N e i t h e r e g g s n o r l a r v a e f r o m m e -s o p e l a g i c f i s h a p p e a r t o h a v e f u n d a m e n t a l l y d i f f e r -

e n t m o r p h o l o g y f r o m t h o s e o f e p i p e l a g i c f i s h , a n dt h e l a r v a e a l l i n h a b i t t h e e p i p e l a g i c z o n e a n d h a v e

g r o w t h r a t e s c o m p a r a b l e w i t h l a r v a e o f e p i p e l a g i c

f i s h . T h e h i g h e r s u r v i v a l a mo ng t h e e a r l y l i f e s t a g e s

o f m e s o p e l a g i c f i s h t h a n o f e p i p e l a g i c s p e c i e s h a sn o t y e t b e e n q u a n t i f i e d . On e p o s s i b l e e x p l a n a t i o nc o u l d b e d i f f e r e n t a d v e c t i v e l o s s . T h e e a r l y l i f es t a g e s o f l a r g e e p i p e l a g i c p o p u l a t i o n s a r e p a s s i v e l y

t r a n s p o r t e d l o n g - d i s t a n c e s w h i c h m e a n s h i g h a d v e c -

t i v e l o s s . No p a r t i c u l a r l o n g - d i s t a n c e d r i f t p a t t e r n i s

y e t k n o w n f o r m e s o p e l a g i c f i s h a n d t h i s ma y r e f l e c t

l o w e r a d v e c t i v e l o s s a n d l o w e r m o r t a l i t y .Ge n e r a l l y , m e s o p e l a g i c s p e c i e s t h a t l i v e a t h i g h

l a t i t u d e s o r a t s h a l l o w d e p t h s h a v e m o r e d e f i n e ds p a w n i n g s e a s o n s t h a n t h o s e t h a t l i v e d e e p e r o r a t



l o w e r l a t i t u d e s . Some s p e c i e s ( e . g . , M a u r o l i c u s

m u e l l e r i , Go n o s t o ma e b e l i n g i , C y c l o t b o n e p s e u d o -

p a l l i d a ) e x h i b i t b a t c h s p a w n i n g , w i t h r e p e a t e d

s p a w n i n g t h r o u g h o u t a p r o l o n g e d s e a s o n o f s e v e r a l

m o n t h s . E g g d i a m e t e r s d o n o t d i f f e r f r o m t h o s e o f

o t h e r f i s h w i t h p e l a g i c e g g s a n d r a n g e b e t w e e n 0 . 5

a n d 1 . 6 5 mm T h e e g g s a r e r e l e a s e d e i t h e r i n t h e

d a y t i m e i n d e e p w a t e r , o r e p i p e l a g i c a l l y a t n i g h t .

E g g s a n d l a r v a e h a v e a d i l u t e i n t e r n a l m i l i e u w h i c h

m a k e s t h e m b u o y a n t . I n s o m e s p e c i e s t h e s e b u o y -

a n c y c h a m b e r s a r e l a t e r r e p l a c e d b y a s wi m b l a d d e r .

O t h e r s p e c i e s , e s p e c i a l l y a m o n g t h e d e e p e s t - l i v i n g

f o r m s , d o n o t h a v e a s wi m b l a d d e r . T h o s e w i t h

a g a s - f i l l e d s wi m b l a d d e r o f t e n d e p o s i t i n c r e a s e d

a m o u n t s o f f a t i n t h e s wi m b l a d d e r a s t h e f i s h

b e c o m e o l d e r . B e f o r e m e t a m o r p h o s i s t h e l a r v a e

i n h a b i t t h e p r o d u c t i v e e p i p e l a g i c z o n e . D u r i n g

m e t a m o r p h o s i s t h e s k i n b e c o m e s p i g m e n t e d , l i g h t

o r g a n s d e v e l o p , a n d t h e y o u n g s t a r t t o m o v e d o w n

t o w a r d s t h e a d u l t h a b i t a t . A m o n g s om e m y c t o p h i d st h i s o n t o g e n e t i c s h i f t i n h a b i t a t i s b e l i e v e d t o b e

r e c o r d e d i n t h e o t o l i t h s a s a c c e s s o r y p r i m o r d i a , t h a t

i s , s t r u c t u r e s t h a t a p p e a r a s e x t r a n u c l e i o u t s i d e t h e

t r u e n u c l e u s o f t h e o t o l i t h s .

Gr o wt h a n d a g e c o m p o s i t i o n o f s o m e s p e c i e s

h a v e b e e n s t u d i e d b y c o u n t i n g p r e s u m e d a n n u l i o r

d a i l y i n c r e m e n t s i n t h e o t o l i t h s . I n c o l d a n d t e m p e r -

a t e w a t e r s b o t h a n n u a l a n d d a i l y i n c r e m e n t s ma y b e

f o u n d . I n t r o p i c a l w a t e r s o n l y d a i l y i n c r e m e n t s c a n

u s u a l l y b e d e t e c t e d , p a r t l y b e c a u s e o f a s h o r t e r l o n -

g e v i t y i n t h e s e w a t e r s a n d p a r t l y b e c a u s e o f t h e l a c k

o f s e a s o n a l i t y t h a t f i s h f r o m t e m p e r a t e r e g i o n se x p e r i e n c e . Wh e n t h e r e a r e s e a s o n a l c h a n g e s i n t h e

e n v i r o n m e n t t h i s i s u s u a l l y r e g i s t e r e d a s a n n u l i i n

t h e o t o l i t h s . O n l y s e l d o m h a s t h e p e r i o d i c i t y o f t h e

i n c r e m e n t s b e e n v a l i d a t e d f o r m e s o p e l a g i c f i s h ,

N e v e r t h e l e s s , s t u d i e s h a v e v e r i f i e d t h e d a i l y b a s i s o f

m i c r o i n c r e m e n t s i n , f o r e x a m p l e , M a u r o l i c u s m u e l -

l e r i , B e n t b o s e ma s u b o r b i t a l e , B p t e r o t u m , B . f i b -

u l a t u m , L e p i d o p b a n e s g u e n t b e r i , Di a p b u s d u m e r i l i i ,

D d i a d e m o p b i l u s , L a mp a n y c t u s s p . , a n d My c t o p h u m

s p i n o s u m . A n n u a l i n c r e m e n t s h a v e b e e n p a r t i a l l y

v a l i d a t e d f o r M m u e l l e r i , B . g l a c i a l e , N o t o s c o p e l u s

k r o y e r i ,a n d

S t e n o b r a c b i u s l e u c o p s a u r u s

T h e u s u a l p a t t e r n o f g r o w t h t o w a r d s a n a s y m p -

t o t i c s i z e ( u s u a l l y e x p r e s s e d b y f i t t i n g t h e v o nB e r t a l a n f f y g r o w t h e q u a t i o n t o e m p i r i c a l d a t a o f

l e n g t h v e r s u s a g e ) , w h i c h i s c o m m o n i n f i s h , ma y

n o t o c c u r i n a l l m e s o p e l a g i c s p e c i e s . Some s h o wa l m o s t l i n e a r l e n g t h i n c r e a s e w i t h a g e a n d t e n d n o t

t o r e a c h a n y a s y m p t o t i c l e n g t h i n t h e i r l i f e t i m e .

O t h e r s s l o w d o w n t h e i r l e n g t h i n c r e a s e a s t h e y

b e c o m e o l d e r b u t d o r e a c h a n a s y m p t o t i c l e n g t h .

A m o n g w i d e l y d i s t r i b u t e d m e s o p e l a g i c s p e c i e s ,

g e o g r a p h i c a l v a r i a t i o n h a s b e e n f o u n d i n m o r p h o -

l o g y , l i f e h i s t o r y o r g e n e t i c s . B a s e d o n m o r p h o l o g y ,

1 5 s u b s p e c i e s o f M m u e l l e r i h a v e b e e n i d e n t i f i e d

w o r l d w i d e . Me r i s t i c c h a r a c t e r s o f B . g l a c i a l e a n d

N o t o s c o p e l u s e l o n g a t u s d i f f e r b e t w e e n t h e Me d i t e r -

r a n e a n a n d t h e N o r t h A t l a n t i c , w h i c h s u g g e s t g e n -

e t i c h e t e r o g e n e i t y . F u r t h e r m o r e , p o p u l a t i o n s o f B

g l a c i a l e i n w e s t N o r w e g i a n f i o r d s a r e g e n e t i c a l l y

d i f f e r e n t f r o m e a c h o t h e r a n d f r o m t h e N o r w e g i a nS e a p o p u l a t i o n , a n d t h e i r l i f e h i s t o r i e s a l s o v a r y ,

w i t h a f a s t e r g r o w t h t o w a r d s a l o w e r ma x i mu m

l e n g t h i n t h e f i o r d p o p u l a t i o n s . G e n e t i c i s o l a t i o n i s

p r o b a b l y p o s s i b l e b e c a u s e o f t h e g e n e r a l l y d e e p

d i s t r i b u t i o n o f B g l a c i a l e c o m b i n e d w i t h r e l a t i v e l y

s h a l l o w s i l l s a t t h e mo u t h o f t h e f i o r d s . Ma u r o l i c u s

m u e l l e r i i n N o r w e g i a n f i o r d s h a v e l o w e r m o r t a l i t y

t h a n t h o s e i n o c e a n i c w a t e r m a s s e s . T h e e s t i m a t e d

l i g h t l e v e l a t t h e d e p t h o c c u p i e d b y Mm u e l l e r i i s

a l s o l o w e r i n t h e f i o r d s t h a n o f f t h e s h e l f , a n d t h i s

ma y g i v e t h e f i o r d f i s h i m p r o v e d p r o t e c t i o n f r o m

v i s u a l l y o r i e n t e d p r e d a t o r s . T h e g r o w t h r a t e , r e p r o -d u c t i v e s t r a t e g y a n d p r e d a t i o n r i s k a l s o t e n d t o

d i f f e r b e t w e e n f i o r d s .

S e x u a l s i z e d i m o r p h i s m i s o b s e r v e d i n m a n y m e s o -

p e l a g i c s p e c i e s a s w e l l a s i n n u m e r o u s o t h e r f i s h

s p e c i e s . I n s u c h d i m o r p h i c s p e c i e s t h e a v e r a g e s i z e

o f f e m a l e s i s l a r g e r t h a n f o r m a l e s . P o s s i b l e e x p l a n a -

t i o n s f o r s u c h d i f f e r e n c e s a r e l o w e r m o r t a l i t y a n d / o r

h i g h e r g r o w t h a m o n g f e m a l e s . I n s o m e s p e c i e s ( e . g . ,

C y c l o t h o n e m i c r o d o n , Go n o s t o ma g r a c i l e ) s e x

c h a n g e o c c u r s ; t h e y c h a n g e f r o m m a l e t o f e m a l e a s

t h e y g r o w o l d e r . T h a t f e m a l e s a r e l a r g e r t h a n m a l e s

i n d i c a t e s t h a ta l a r g e b o d y s i z e i s o f g r e a t e r b e n e f i t

f o r f e ma l e s t h a n m a l e s , p o s s i b l y b e c a u s e l a r g e f e -

m a l e s a r e m o r e f e c u n d t h a n s m a l l f e m a l e s . S e c o n d -

a r y s e x u a l c h a r a c t e r s a r e a l s o f o u n d i n s o m e s p e c i e s .

A m o n g m y c t o p h i d s , m a l e s h a v e a s u p r a c a u d a l l i g h t

o r g a n , w h e r e a s f e m a l e s h a v e a n i n f r a c a u d a l l i g h t

o r g a n . T h e s e l i g h t o r g a n s a r e p e r h a p s s t r u c t u r e s t h a t

c o u l d b e a s s o c i a t e d w i t h c o u r t s h i p b e h a v i o r .

B e h a v i o r

MESOPELAGI C F I S HE S 1 7 1 3

T h e b e h a v i o r o f m e s o p e l a g i c f i s h h a s m o s t l y b e e n

s t u d i e d i n d i r e c t l y t h r o u g h m o n i t o r i n g o f s o u n d - s c a t -

t e r i n g l a y e r s ( S S L s ) b y e c h o s o u n d e r a n d b y p e l a g i c

t r a w l i n g t o o b t a i n s a m p l e s w i t h s o m e i n s i t u

s i g h t i n g s f r o m s u b m e r s i b l e s . T h e s e s h o w t h a t

m e s o p e l a g i c f i s h a r e o f t e n o r i e n t e d o b l i q u e l y o r v e r -

t i c a l l y i n t h e w a t e r c o l u m n a n d i t i s t h o u g h t t h a t

t h e y ma y b e i n a d o r m a n t s t a t e d u r i n g d a y t i m e . F i s h

w i t h e x t e n s i v e v e r t i c a l m i g r a t i o n s a r e n o t g o o d a n i -

m a l s f o r l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s . A t t e m p t s t o k e e p

s u c h l i g h t - s e n s i t i v e m e s o p e l a g i c f i s h i n a q u a r i a h a v e

f a i l e d b e c a u s e t h e f i s h a t t e m p t e d t o m i g r a t e d o w n -

w a r d s , o r b a t t e r e d t h e m s e l v e s a g a i n s t t h e w a l l s o f



1 7 1 4 MESOPELAGI C F I SH ES

t h e c o n t a i n e r u n t i l t h e y b e c a m e l i f e l e s s . I n s p e c i a l l y

d e s i g n e d s p h e r i c a l c o n t a i n e r s w i t h w a t e r j e t s , c a p -t u r e d my c t o p h i d f i s h h a v e s u r v i v e d a ma x i mu m o f

7 2 h .

A l t h o u g h n o l o n g - d i s t a n c e h o r i z o n t a l s p a w n i n go r f e e d i n g mi g r a t i o n s a r e k n o w n f o r s ma l l m e s o -p e l a g i c f i s h , many s p e c i e s ( p a r t i c u l a r l y t h e m y c t o -

p h i d s a n d s o m e s t o mi a t o i d s ) u n d e r t a k e n i g h t l yv e r t i c a l f e e d i n g mi g r a t i o n s i n t o t h e p r o d u c t i v e s u r -

f a c e l a y e r . S p e c i e s w i t h g a s - f i l l e d s wi m b l a d d e r s a r em o s t p r o m i n e n t o n t h e r e c o r d s o f e c h o s o u n d e r s ,a n d p o p u l a t i o n s may a p p e a r a s d i s t i n c t l a y e r s . S u c h

s o u n d - s c a t t e r i n g l a y e r s mo v e u p w a r d a f t e r s u n s e t

a n d d o wn wa r d b e f o r e d a w n t o t h e i r d a y t i med e p t h s . V e r t i c a l mi g r a t i o n s p e e d s u p t o 9 0 mh - '

h a v e b e e n m e a s u r e d . T h e e n t i r e p o p u l a t i o n d o e s n o tn e c e s s a r i l y mi g r a t e t o t h e s u r f a c e e v e r y n i g h t . F o ri n s t a n c e , a c o n s i d e r a b l e p r o p o r t i o n o f t h e a d u l t

p o p u l a t i o n o f B e n t h o s e ma g l a c i a l e i s p r e s e n t a t d a y -

t i me d e p t h s d u r i n g t h e n i g h t , w h e r e a s j u v e n i l e s a r emo s t n u me r o u s i n t h e s u r f a c e l a y e r s . O n t o g e n e t i cd i f f e r e n c e s i n d a y t i me l e v e l s h a v e b e e n o b s e r v e d f o r

Ma u r o l i c u s mu e l l e r i . I n w i n t e r a n d s p r i n g , j u v e n i l e s

a r e f o u n d i n a s e p a r a t e s c a t t e r i n g l a y e r a b o v e t h e

a d u l t s . Some e v i d e n c e f o r d e p t h s e g r e g a t i o n b e -t w e e n t h e s e x e s i s a l s o r e p o r t e d ; f e m a l e Mm u e l l e r i

t e n d t o s t a y d e e p e r t h a n ma l e s a t d a y t i me d u r i n g t h e

s p r i n g i n t e m p e r a t e r e g i o n s . D e p e n d i n g o n t h e s e a -

s o n , f e m a l e s o f L a mp a n y c t o d e s h e c t o r i s h a v e b e e nr e p o r t e d t o s t a y e i t h e r s h a l l o w e r o r d e e p e r t h a nma l e s .

D u r i n g d a y t i me me s o p e l a g i c f i s h c a n a d j u s t t h e i r

v e r t i c a l p o s i t i o n t o a c c o mmo d a t e f l u c t u a t i n g l i g h t

i n t e n s i t i e s c a u s e d b y c h a n g e s i n c l o u d i n e s s a n dp r e c i p i t a t i o n . T h e a d j u s t m e n t o f t h e d a y t i me d e p t hl e v e l s o f t h e s c a t t e r i n g l a y e r t h u s s u g g e s t s t h a t

v e r t i c a l l y mi g r a t i n g me s o p e l a g i c f i s h t e n d t o f o l l o w

i s o l u me s , a t l e a s t o v e r s h o r t t i m e p e r i o d s . Ho w-e v e r , d u r i n g a 2 4 h c y c l e i n t h e s umme r t h e e s t i -

ma t e d l i g h t i n t e n s i t y a t t h e d e p t h o f Mmu e l l e r i

h a s b e e n o b s e r v e d t o c h a n g e b y t h r e e o r d e r s o f

ma g n i t u d e .

L i g h t i s a c o m m o n s t i mu l u s f o r t h e v e r t i c a l d i s -

p l a c e me n t s a n d a c t s a s a c o n t r o l l i n g , i n i t i a t i n g a n d

o r i e n t a t i o n c u e d u r i n g mi g r a t i o n . I t h a s b e e n s u g g e s -t e d t h a t t h e r a t i o b e t w e e n mo r t a l i t y r i s k a n d f e e d i n g

r a t e i n f i s h , w h i c h l o c a t e t h e i r p r e y a n d p r e d a t o r s b ys i g h t , t e n d t o b e a t mi n i mu m a t i n t e r me d i a t e l i g h t

l e v e l s . T h u s , mi g r a t i o n d u r i n g d a w n a n d d u s k ma y

e x t e n d t h e t i me a v a i l a b l e f o r v i s u a l f e e d i n g w h i l emi n i mi z i n g t h e p r e d a t i o n r i s k ( s o - c a l l e d ' a n t i -

p r e d a t o r - w i n d o w ' ) . A t h i g h l a t i t u d e s i n s umme r t h e

n i g h t s b e c o m e l e s s d a r k , a n d t h e o p t i ma l v e r t i c a l

d i s t r i b u t i o n f o r c a t c h i n g p r e y a n d a v o i d i n g p r e d -

a t o r s i s a l t e r e d . F o r e x a m p l e , M a u r o l i c u s mu e l l e r i i n

t h e n o r t h e r n N o r w e g i a n S e a c h a n g e s b e t w e e n w i n -

t e r t o s umme r mo n t h s f r o m a d a i l y v e r t i c a l mi g r a -

t i o n b e h a v i o r t o s c h o o l i n g . S c h o o l i n g s e r v e s a s a na l t e r n a t i v e a n t i p r e d a t o r b e h a v i o r d u r i n g f e e d i n gb o u t s i n t h e u p p e r i l l u mi n a t e d p r o d u c t i v e w a t e rm a s s e s .

A d a p t a t i o n sMe s o p e l a g i c f i s h e x p e r i e n c e v e r t i c a l g r a d i e n t s i n

l i g h t i n t e n s i t y , t e m p e r a t u r e , p r e s s u r e , r a t e o f c i r c u l a -t i o n , o x y g e n c o n t e n t , f o o d a v a i l a b i l i t y a n d p r e d -a t i o n r i s k . S p e c i e s o f me s o p e l a g i c f i s h h a v e a d a p t e dmo r p h o l o g i c a l l y a n d p h y s i o l o g i c a l l y t o a mi d w a t e rl i f e i n v a r i o u s w a y s . Mo u t h m o r p h o l o g i e s a r e g e n e r -a l l y l a r g e h o r i z o n t a l mo u t h s w i t h n u m e r o u s s ma l l

t e e t h , t y p i c a l o f f i s h t h a t f e e d o n l a r g e p r e y , c o m -b i n e d w i t h f i n e g i l l r a k e r s , t y p i c a l o f f i s h t h a t f e e do n s ma l l p r e y . T h i s a r r a n g e m e n t ma y p a r t i a l l y e x -

p l a i n t h e i r s u c c e s s , s i n c e i t e n a b l e s t h e f i s h t o f e e d

o n w h a t e v e r p r e y c o m e s a l o n g , r e g a r d l e s s o f s i z e .C o n s i d e r e d b r o a d l y , t h r e e ma i n g r o u p s o f

me s o p e l a g i c f i s h c a n b e i d e n t i f i e d b a s e d o n t h e

mo r p h o l o g y : ( 1 ) s ma l l - j a w e d p l a n k t o n e a t e r s , m o s t -l y e q u i p p e d w i t h s wi m b l a d d e r s ; ( 2 ) l a r g e - j a w e dp i s c i v o r o u s p r e d a t o r s w i t h a s wi m b l a d d e r ; ( 3 )

l a r g e - j a w e d p i s c i v o r o u s p r e d a t o r s w i t h o u t a s wi mb l a d d e r . T a b l e 2 l i s t s m o s t o f t h e t r a i t s t h a t a r e

t y p i c a l f o r t h e s e g r o u p s .

T h e p h y s i o l o g i c a l a n d mo r p h o l o g i c a l a d a p t a t i o n s

i n me s o p e l a g i c f i s h c a n b e r e g a r d e d a s i n d i r e c t

o r d i r e c t r e s p o n s e s t o l i g h t s t i m u l i . F o r e x a m p l e ,e x c e p t f o r O mo s u d i d a e , a l l me s o p e l a g i c f i s h h a v ep u r e - r o d r e t i n a s w h i c h a r e c h a r a c t e r i z e d w i t h a h i g hd e n s i t y o f t h e p h o t o s e n s i t i v e p i g me n t , r h o d o p s m .

E y e s o f me s o p e l a g i c f i s h t e n d t o b e l a r g e . T h e l a r g e r

t h e a b s o l u t e s i z e o f t h e e y e a n d t h e g r e a t e r t h e

r e l a t i v e s i z e o f i t s p u p i l s a n d l e n s , t h e b e t t e r i t i s f o r

g a t h e r i n g a n d r e g i s t e r i n g t h e l i g h t f r o m s ma l lb i o l u m i n e s c e n t f l a s h e s e mi t t e d b y p h o t o p h o r e s . A tt i m e s , s u c h f l a s h e s ma y b e f r e q u e n t e n o u g h t o m e r g e

i n t o a n e a r l y c o n t i n u o u s b a c k g r o u n d o f l i g h t .

Some me s o p e l a g i c f i s h ( me m b e r s o f t h e f a m i l i e s

G o n o s t o ma t i d e a , S t e r n o p t y c h i d a e , A r g e n t i n i d a e ,O p i s t o p r o c t i d a e , S c o p e l a r c h i d a e , E v e r m a n n e l l i d a e ,

My c t o p h i d a e , a n d G i g a n t u r i d a e ) h a v e e v e n e v o l v e dt u b u l a r e y e s w i t h l a r g e l e n s e s a n d a l a r g e r f i e l d o fb i n o c u l a r v i s i o n , w h i c h i mp r o v e r e s o l u t i o n a n d t h e

a b i l i t y t o j u d g e d i s t a n c e s o f n e a r b y o b j e c t s . C o u p l e dw i t h s h o r t s n o u t s s u c h e y e s e n a b l e t h e i n d i v i d u a l s t o

p i c k o u t s ma l l p l a n k t o n i c o r g a n i s ms i n d i m l i g h t .

T u b u l a r e y e d e s i g n f o r i mp r o v e d b i n o c u l a r v i s i o n i s

a c h i e v e d a t t h e c o s t o f l a t e r a l v i s i o n . Many s p e c i e s

h a v e mo d i f i e d t h e e y e s f u r t h e r w i t h a n a c c e s s o r yr e t i n a o r e v e n a c c e s s o r y l e n s e s t h a t a l s o a l l o w

l a t e r a l v i s i o n .



Ta bl e 2 Or g a n i z a t i o n o f t h e ma j o r g r o u ps o f me s o p el a g i c f i s h . Th e c o mp a r i s o n s o f t h e p r e d a t o r s a r e r e l a t i v e t o t h e p l a n k t o n

c o n s u mi n g g r o u p

Ma t u r a t i o n a g e Low Hi g h e r

F ec un d i t y Low Hi g h e r

' F am l i e s Go n o s t o ma t i d a e , A r g e n t i n i d a e , St e r n o p t y c h i d a e , My c t o p hi d a e a n d Me l a mp h a e i d a e ;

' F am l i e s As t r o n es t h i d a e , T r i c h i u r i d a e a n d Ch i a s mo d o n t i d a e ;

' F am l i e s Me l a n os t o m a t i d a e , St o m a t i d ae , Ch a ul i o d on t i d a e , Ma l a c os t e i d a e , Sc op el a r c h i d ae ,

A l e p i s a ur i d a e , An o t o p t e r i d ae a nd Pa r a l e pi d i d a e .

F a m l i e s u n d e r l i n e d h a v e v e r t i c a l l y m g r a t i n g membe r s .

A da p t e d f r o m Ma r s h a l l ( 1 9 7 1 ) an d Ch i l d r e ss ( 1 9 95 ) .

T h e p o s s i b i l i t y o f p r o t e c t i o n f o r me s o p e l a g i c f i s h

l i e s i n c a mo u f l a g e c o l o r a t i o n w h i c h m a t c h e s t h e

l i g h t c o n d i t i o n s i n t h e i r h a b i t a t . Mos t o f t h e m l a c k

s p i n e s o r o t h e r p r o t r u s i o n s t h a t ma y s e r v e a s a d e -

f e n c e a g a i n s t p r e d a t o r s . I n t h e d e e p o c e a n t h e y f i n d

p r o t e c t i o n i n t w i l i g h t a n d d a r k n e s s , w h e r e d a r k -

s k i n n e d p r e d a t o r y f i s h a r e a l s o w e l l c a mo u f l a g e d . I n

s h a l l o w e r w a t e r s g o o d c a mo u f l a g e i s p r o v i d e d b y

t r a n s p a r e n c y , b y r e f l e c t i n g l i g h t t o m a t c h t h e b a c k -

g r o u n d p e r c e i v e d b y a v i s u a l p r e d a t o r , o r i n c e r t a i n

s u r r o u n d i n g s b y h a v i n g a v e r y l o w r e f l e c t a n c e . T h e

MESOPELAGCFI SHES 1 71 5

Ev e r ma n n e l l i d a e , Omo s u d i d a e ,

s h a l l o w - l i v i n g l a r v a e o f me s o p e l a g i c f i s h a r e g e n e r -

a l l y t r a n s p a r e n t t o l i g h t . D u r i n g a n d a f t e r m e t a m o r -

p h o s i s , whe n t h e m a t u r e c o l o r a t i o n i s d e v e l o p i n g ,

t h e y o u n g f i s h mo v e d o wn t o t h e d i m o r d a r k d e p t h s

o f t h e i r a d u l t h a b i t a t . T h e a d u l t c o l o r a t i o n o f a l a r g e

p r o p o r t i o n o f t h e me s o p e l a g i c f i s h c o n s i s t s o f s i l v e r y

s i d e s , a s i l v e r y i r i s , a n d a d a r k b a c k . Mos t k i n d s o f

s i l v e r y - s i d e d f i s h l i v e a t t h e u p p e r me s o p e l a g i c

l e v e l s , w h e r e , t o t h e e y e s o f a v i s u a l p r e d a t o r , u n -

c a mo u f l a g e d p r e y w i l l s t a n d o u t a g a i n s t t h e b a c k -

g r o u n d o f l i g h t , e x c e p t whe n v i e w e d f r o m a b o v e .

F ea t u r e s Me s o pe l a g i c p l a n k t i v o r e s a Me s o p e l a g i c p i s c i v o r e s

w i t h s wi m- b l a d d er '

Me s o p el a g i c p i s c i v o r e s

wi t h ou t s wi m- b l a d d e r '

Co l o u r Of t e n s i l v e r y s i d e s B l a c k s k i n B l a c k an d b r a s s y

Ph o t o p h o r e s Nu me r o u s a n d w e l l d e v e l o p e d i n mos t s p ec i e s

J a w s a nd t e e t h R e l a t i v e l y s h o r t L a r g e j a ws a n d t e e t h

E y e s F a i r l y l a r g e t o v e r y l a r g e , wi t h l a r g e a nd s e n s i t i v e

p u r e - r o d r e t i n a

E y e s an d o p t i c c en t e r s o f t h e b r a i n a r e

mo d e r a t e l y d e v e l o p e d

Ol f a c t o r y o r g a n s Mo d e r a t e l y d e v el o p ed i n b o t h s e x e s o f mos t s p ec i e s

Ce n t r a l n e r v o u s s y s t e m We l l - d e v e l o p e d i n a l l p a r t s

My o t o me s We l l - d e v e l o p e d my o t o me s an d l a r ge r e d mu s c l e Some r e d u c t i o n i n my o t o me s , b u t s t i l l

l a r g e r e d mu s c l e s y s t e m

Sk e l e t o n We l l o s s i f i e d , i n c l u d i n g s c al e s Re d uc t i o n i n s k el e t o n

Swi m b l a d d e r Us ua l l y p r e s e n t , h i g h l y d e v el o p ed Re g r e s s e d an d i n ve s t e d b y a d i p o se

t i s s ue

G i l l s y s t e m G i l l f i l a me n t s n u me r o u s , b e ar i n g v er y man y l a me l l a e

t o i n c r e a se o x y g e n e x t r a c t i o n a t l o w a mb i e n t o x y g en

p a r t i a l p r e s s ur e

No t s o we l l - d e v e l o p e d

Ki d n e y s R e l a t i v e l y l a r g e w i t h n u me r o u s t u bu l e s

He a r t L a r g e

Me t a b o l i c r a t e De c r e a s e w i t h i n c r e a s i n g m n i mu m d e pt h Low

V e r t i c a l p o s i t i o n M o s t o f d i e l m g r a t o r y f i s h b e l o n g t o t h i s g r o u p Ce n t e r e d a t l o we r r a t h e r t h an u p p e r

me s o p el a g i c l e v e l s



1 7 1 6 MESOPELAGI C F I SHES

S i l v e r y - s i d e d f i s h a r e v e r y v u l n e r a b l e t o a t t a c k s

f r o m b e l o w , p a r t i c u l a r l y f r o m b l a c k - s k i n n e d v i s u a l

p r e d a t o r s . Wh e n a v i s u a l p r e d a t o r l o o k s u p w a r d s i t

w i l l s e e i t s p r e y i n s i l h o u e t t e . I t h a s b e e n a r g u e d t h a t

t h e v e n t r a l l i g h t o r g a n s i n me s o p e l a g i c f i s h a r e a na d a p t a t i o n t o e m i t l i g h t t h a t m a t c h e s t h e b a c k -g r o u n d o f d o w n w e l l i n g a mb i e n t l i g h t , i n o r d e r t o

b r e a k u p i t s s i l h o u e t t e a n d s o t o make a t t a c k f r o mb e l o w mo r e d i f f i c u l t .

T h e a b i l i t y o f me s o p e l a g i c f i s h , w h i c h a r e n e a r l y

n e u t r a l l y b u o y a n t , t o u n d e r t a k e v e r t i c a l mi g r a t i o n i s

r e l a t e d t o t h e s t r u c t u r e o f t h e i r m y o t o me s . T h e yh a v e a mu s c u l a r o r g a n i z a t i o n f o r s u s t a i n e d e f f o r t s

w i t h a l a r g e p r o p o r t i o n o f r e d mu s c l e f i b e r s . T h e s e

a r e r i c h i n f a t , c o n t a i n l o t s o f g l y c o g e n , my o g l o b i n ,

a n d many m i t o c h o n d r i a a n d a r e r i c h l y s u p p l i e d w i t h

b l o o d a n d t h u s o x y g e n . Wh i t e f i b e r s t h a t d o mi n a t et h e mu s c l e s o f e p i p e l a g i c f i s h , h o l d l i t t l e o r n o f a t ,

l i t t l e g l y c o g e n , n o my o g l o b i n , f e w m i t o c h o n d r i a a n d

a r e mo r e s p a r s e l y s u p p l i e d w i t h b l o o d.

Wh i t emu s c l e s wo r k a n a e r o b i c a l l y i n s h o r t b u r s t s , s u c h a s

r a p i d e s c a p e r e s p o n s e s t o w a r d s p r e d a t o r s . T h e

me t a b o l i c c o s t i s r e l a t e d m o s t l y t o t h e r e q u i r e m e n t so f t h e r e d mu s c l e i n mo v i n g t h e f i s h u p wa r d a t

a c r u i s i n g s p e e d i n o r d e r t o s e a r c h f o r f o o d . L i t t l e

e n e r g y w o u l d b e n e e d e d d u r i n g d e s c e n t when me -s o p e l a g i c f i s h , w h e t h e r t h e y h a v e a s wi m b l a d d e r o r

n o t , a r e l i k e l y t o b e n e g a t i v e l y b u o y a n t . T h e c o m -p a r a t i v e d e v e l o p me n t o f r e d mu s c l e i n t h e t a i l o fs e l e c t e d s p e c i e s i s s h o w n i n F i g u r e 2 . T h o s e w i t hh i g h e s t p r o p o r t i o n s o f r e d mu s c l e f i b e r s u n d e r t a k et h e m o s t p r o n o u n c e d v e r t i c a l m i g r a t i o n s .

O r i g i n a l l y t h e a d a p t i v e v a l u e o f d a i l y v e r t i c a l

mi g r a t i o n wa s r e l a t e d t o f a c t o r s s u c h a s r e d u c e dc o mp e t i t i o n amon g s p e c i e s t h r o u g h r e s o u r c e p a r -

t i t i o n i n g ; mi n i m i z i n g h o r i z o n t a l d i s p l a c e me n tt h r o u g h a d v e c t i o n ; a n d b i o e n e r g e t i c b e n e f i t s b yf o r a g i n g i n wa r m s u r f a c e w a t e r s a n d d i g e s t i n g i n

c o o l e r d e e p w a t e r s . I t wa s a l s o s u g g e s t e d t h a t m e s o -p e l a g i c f i s h c o u l d u s e v e r t i c a l c u r r e n t g r a d i e n t s a s

a wa y o f b e i n g t r a n s p o r t e d t o n e w f e e d i n g a r e a s .

S u b s e q u e n t l y t h e r e h a s b e e n mo r e f o c u s o n t h e b a l -

a n c e b e t w e e n p r e d a t i o n r i s k a n d f o o d demand a n d

h o w t h i s a f f e c t s v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s . Em-

p h a s i s h a s b e e n l a i d o n h o w v e r t i c a l m i g r a t i o n d u r -i n g d a w n a n d d u s k e x t e n d s t h e t i me a v a i l a b l e f o rv i s u a l f e e d i n g , w h i l e m i n i m i z i n g t h e v i s i b i l i t y t o -

w a r d s p r e d a t o r s . T h e e a r l i e r v i e w r e l i e d o n r e s e a r c h

i n t r o p i c a l a n d s u b t r o p i c a l r e g i o n s o f t h e o c e a nw h e r e t h e f i s h a l w a y s e x p e r i e n c e a c h a n g e i n t e m -p e r a t u r e o f a b o u t 1 0 ' C b e t w e e n t h e d a y t i me d e p t h

a n d s u r f a c e , a n d w h e r e a l s o t h e d a i l y l i g h t c h a n g e s

a r e s i m i l a r a l l y e a r r o u n d . A l t h o u g h s i m i l a r t e m p e r -

a t u r e d i f f e r e n c e s a l s o e x i s t d u r i n g t h e s u mmer i n

t e m p e r a t e r e g i o n s , t h e r e i s h a r d l y a n y t e m p e r a t u r e

F i g u r e 2 T r a n s v e r s e s e c t i o n s t h r o u g h t h e t a i l s o f t h r e e m e s o -p e l a g i c f i s h s h o w i n g t h e e x t e n t o f t h e r e d m u s c l e s ( s t i p p l e d ) .

( A ) N o t o l e p i s c o a s t i , a n A n t a r c t i c p a r a l e p i d i d . ( B ) E l e c t r o n a

a n t a r c t i c a , a m y c t o p h i d . ( C ) M a u r o l i c u s , a S t e r n o p t y c h i d a e .

( D ) A s t r o n e s t h e s l u c i t e r . F r o m Ma r s h a l l ( 1 9 7 7 ) .

d i f f e r e n c e b e t w e e n s h a l l o w a n d d e e p w a t e r i n w i n -t e r , a n d o c c a s i o n a l l y s h a l l o w w a t e r ma y b e c o l d e r

t h a n t h e d e e p e r w a t e r . T h e o b s e r v a t i o n s t h a t m e s o -p e l a g i c f i s h a l s o u n d e r t a k e d a i l y v e r t i c a l m i g r a t i o nd u r i n g t h e w i n t e r i n w e s t N o r w e g i a n f i o r d s s u g g e s t

t h a t t h e r e a r e o t h e r e x p l a n a t i o n s t h a n b i o e n e r g e t i c s .

I t i s mo r e l i k e l y t h a t v e r t i c a l mi g r a t i o n e x t e n d s t h et i m e a v a i l a b l e f o r v i s u a l f e e d i n g w h i l e m i n i m i z i n gt h e v i s i b i l i t y t o w a r d s p r e d a t o r s . T h i s i s a l s o c o n s i s -

t e n t w i t h t h e c a mo u f l a g e c o l o r a t i o n i n me s o p e l a g i cf i s h a n d t h a t j u v e n i l e s c a n s t a y i n s h a l l o w e r w a t e rt h a n a d u l t s b e c a u s e t h e y a r e s m a l l e r , o f t e n t r a n s -

p a r e n t a n d t h u s l e s s v i s i b l e t h a n a d u l t s .

T h e r e i s a d i f f e r e n c e o f a f a c t o r o f 1 5 i n me t a -b o l i c r a t e s b e t w e e n s p e c i e s t h a t l i v e a t t h e s u r f a c e

a n d t h o s e t h a t c o m e n o s h a l l o w e r t h a n 8 0 0 m . T h i s

d i f f e r e n c e i s f o u n d t o b e t o o g r e a t t o b e e x p l a i n e d



b y d e c r e a s e s i n t e m p e r a t u r e , o x y g e n c o n t e n t , d e -

c r e a s e i n f o o d a v a i l a b i l i t y o r i n c r e a s e i n p r e s s u r e

Co mp a r a t i v e a n a l y s e s o f f i s h f r o m d i f f e r e n t r e g i o n s

s h o w s i m i l a r d e p t h t r e n d s e v e n i n i s o t h e r m a l r e g i o n s

( e . g . , t h e A n t a r c t i c ) f o r s p e c i e s wh i c h l i v e a t s i m i l a r

d e p t h s b u t a t d i f f e r e n t o x y g e n c o n c e n t r a t i o n s S e v -

e r a l l i n e s o f r e s e a r c h i n d i c a t e t h a t t h e me t a b o l i c

d e c l i n e i s r e l a t e d t o a r e d u c t i o n i n l o c o mo t o r y a b i l -

i t i e s w i t h i n c r e a s i n g d e p t h I t i s s u g g e s t e d t h a t t h e

h i g h e r me t a b o l i c r a t e s a t s h a l l o w e r d e p t h s i n g r o u p s

w i t h i m a g e - f o r m i n g e y e s i s t h e r e s u l t o f s e l e c t i o n

a c t i o n t o f a v o r t h e u s e o f i n f o r ma t i o n o n p r e d a t o r s

o r p r e y a t l o n g d i s t a n c e s w h e n a m b i e n t l i g h t i s

s u f f i c i e n t H e n c e , g o o d l o c o mo t o r y a b i l i t i e s w i l l b e

b e n e f i c i a l i n o r d e r t o e s c a p e p r e d a t o r s T h i s i d e a i s

s u p p o r t e d b y t h e f a c t t h a t ma j o r g e l a t i n o u s g r o u p s

t h a t l a c k i m a g e - f o r m i n g e y e s d o n o t s h o w a d e c l i n e

i n me t a b o l i c r a t e w i t h d e p t h T h u s , t h e l o w e r me t a -

b o l i c r a t e s f o u n d i n f i s h l i v i n g d e e p e r wh e r e v i s i b i l -

i t y i s l o we r , r e s u l t f r o m t h e r e l a x a t i o n o f s e l e c t i o nf o r l o c o mo t o r y a b i l i t i e s , a n d i s n o t a s p e c i f i c a d -

a p t a t i o n t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a t g r e a t d e p t h s I f

s o , h i g h me t a b o l i c r a t e i n t h e s u r f a c e w a t e r s i n d i -

c a t e s a me t a b o l i c c o s t o f p r e d a t i o n r i s k b e c a u s e

g o o d l o c o mo t o r y a b i l i t i e s r e q u i r e h i g h m e t a b o l i s mA t g r e a t e r d e p t h s t h e p r e d a t i o n r i s k i s muc h l o w e r

a n d t h e n e e d f o r l o c o mo t o r y a b i l i t i e s d e c r e a s e s

Se e a l s o

F i o r d i c Ec o s y s t e ms . F i s h F e e d i n g a n d Fo r a g i n g .F i s h L o c o mo t i o n . F i s h Mi g r a t i o n , V e r t i c a l . F i s h

Pr e da t i o n a n d Mo r t a l i t y . F i s h Re p r o d u c t i o n . F i s hSc h oo l i n g . F i s h V i s i o n . L ar g e Ma r i n e Ec o s y s t e ms .

MESOSCALE EDDI ES

P . B . Rh i n e s , U n i v e r s i t y o f Wa s h i n g t o n ,

S e a t t l e , WA, USA

C o p y r i g h t ©2 0 0 1 Ac a d e m c P r e s s

d o i : 1 0 . 1 0 0 6 / r w o s . 2 0 0 1 . 0 1 4 3

I n t r o d u c t i o n

Me s o s c a l e e d d i e s a r e e n e r g e t i c , s w i r l i n g , t i me -

d e p e n d e n t c i r c u l a t i o n s a b o u t 1 0 0 k m i n w i d t h ,

f o u n d a l m o s t e v e r y w h e r e i n t h e o c e a n S e v e r a l mod-

e r n o b s e r v a t i o n a l t e c h n i q u e s w i l l b e u s e d t o p r o f i l e

t h e s e ` c e l l s ' o f c u r r e n t , an d t o d e s c r i b e b r i e f l y t h e i r

i m p a c t o n t h e p h y s i c a l , c h e mi c a l , b i o l o g i c a l , an d

g e o p h y s i c a l a s p e c t s o f t h e o c e a n

T h e o c e a n i s t u r b u l e n t . V i e we d e i t h e r w i t h

a m i c r o s c o p e o r f r o m a n o r b i t i n g s a t e l l i t e , t h e

Fu r t h e r Re a d i n g

MESOSCALE EDDI ES 1 7 1 7

A n d e r s e n NR a n d Z a h u r a n e c B J ( e d s ) ( 1 9 7 7 ) Oc e a n i c

S o u n d S c a t t e r i n g P r e d i c t i o n . Ne w Y o r k : P l e n u mP r e s s .

B a l i n o B a n d A k s n e s DL ( 1 9 9 3 ) Wi n t e r d i s t r i b u t i o n

a n d mi g r a t i o n o f t h e s o u n d s c a t t e r i n g l a y e r s , z o o -p l a n k t o n a n d mi c r o n e c t o n i n Ma s f j o r d e n , w e s t e r nNo r way Ma r i n e Ec o l o g y P r o g r e s s S e r i e s 1 0 2 :3 5 - 5 0 .

C h i l d r e s s J J ( 1 9 9 5) A r e t h e r e p h y s i o l o g i c a l a n d b i o -c h e mi c a l a d a p t a t i o n s o f me t a b o l i s m i n d e e p - s e a

a n i ma l s T r e n d s i n Ec o l o g y a n d Ev o l u t i o n 1 0 :3 0 - 3 6 .

F a r q u h a r GB ( 1 9 7 0 ) Pr o c e e d i n g s o f a n I n t e r n a t i o n a l Sy m-

p o s i u m o n B i o l o g i c a l S o u n d S c a t t e r i n g i n t h e O c e a n .MC R e p o r t 0 0 5 . Mau r y C e n t e r f o r O c e a n S c i e n c e

Wa s h i n g t o n , DC D e p t . o f t h e Navy

G i s k e J , A k s n e s D L , B a l i f i o B e t a l . ( 1 9 9 0 ) V e r t i c a l

d i s t r i b u t i o n a n d t r o p h i c i n t e r a c t i o n s o f z o o p l a n k t o na n d f i s h i n Ma s f j o r d e n , No r wa y S a r s i a 7 5 :

6 5- 8 1.

G j o s x t e r J a n d K a w a g u c h i K ( 1 9 8 0) A Re v i e w o f t h e

Wo r l d Re s o u r c e s o f Me s o pe l a g i c F i s h . F AO F i s h T e c h

P a p e r No 1 9 3 . Ro me : FAOK a a r t v e d t S , K n u t s e n T a n d Ho l s t J C ( 1 9 9 8 ) S c h o o l i n g o f

t h e v e r t i c a l l y mi g r a t i n g me s o p e l a g i c f i s h Ma ur o l i c u s

m u e l l e r i i n l i g h t s u m m e r n i g h t s Ma r i n e Ec o l o g y Pr o -

g r e s s S e r i e s 1 7 0 : 2 8 7 - 2 9 0 .K r i s t o f f e r s e n J B a n d S a l v a n e s AGV ( 1 9 9 8 ) L i f e h i s t o r y o f

Mau r o l i c u s m u e l l e r i i n f j o r d i c a n d o c e a n i c e n v i r o n -

m e n t s J o u r n a l o f F i s h Bi o l o g y 5 3 : 1 3 2 4 - 1 3 4 1 .Ma r s h a l l NB ( 1 9 7 1 ) Ex p l o r a t i o n i n t h e L i f e o f F i s h e s .

C a mb r i d g e , MA H a r v a r d U n i v e r s i t y P r e s s .

R o s l a n d R ( 1 9 9 7 ) Op t i m a l r e s p o n s e s t o e n v i r o n m e n t a l

a n d p h y s i o l o g i c a l c o n s t r a i n t s : e v a l u a t i o n o f a m o d e lf o r a p l a n k t i v o r e S a r s i a 8 2 : 1 1 3 - 1 2 8 .

mo v eme n t s o f s e a w a t e r s h i f t an d m e a n d e r , a n d e d -

d y i n g mo t i o n s a r e a l m o s t e v e r y w h e r e T h e s e u n -

s t e a d y c u r r e n t s g i v e t h e o c e a n a r i c h ` t e x t u r e ' ( F i g u r e

1 ) . I f y o u s t i r a b a t h t u b f i l l e d w i t h o r d i n a r y w a t e r , i t

w i l l q u i c k l y b e p o p u l a t e d w i t h e d d i e s : w h i r l i n g , u n -

s t a b l e c i r c u l a t i o n s t h a t a r e c h a o t i c a l l y u n p r e d i c t a b l e

T h e r e i s a l s o a c i r c u l a t i o n o f t h e w a t e r w i t h l a r g e r

s c a l e , t h a t i s , b r o a d e r a n d d e e p e r mo v eme n t s T h e

, m i s s i o n ' o f t h e e d d i e s i s t o f r a g m e n t a n d mi x t h e

f l o w, an d t o t r a n s p o r t q u a n t i t i e s l i k e h e a t a n d t r a c e

c h e mi c a l s a c r o s s i t I n a r e ma r k a b l y s h o r t t i m e ( c o n -

s i d e r i n g t h e s ma l l n e s s o f v i s c o u s f r i c t i o n i n w a t e r ) t h e

e n e r g y i n t h e s w i r l i n g b a s i n w i l l h a v e g r e a t l y d i m i n -

i s h e d . T h e b a t h w i l l a l s o c o o l muc h mo r e q u i c k l y

t h a n o n e wo u l d e s t i m a t e , b a s e d o n s i mp l e c o n d u c -

t i o n o f h e a t a c r o s s t h e f l u i d i n t o t h e a i r a b o v e

me so pelagic fishes

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