membrana membrana celular-bioenergetica

8/16/2019 Membrana membrana Celular-Bioenergetica

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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL

SANTA

Membranas biológicas ytransporte Composición y

ar!"itect"ra #e membranas$

Din%mica #e membranas$Transporte #e sol"tos$ Tipos#e transporte

Blgo Jose Villanueva Carlos


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g

Ob&eti'o• Describir la estr"ct"ra ycomposición #e lasmembranas cel"lares ylos#i(erentes (enómenos#e transporte #esol"tos a tra')s #e ellas


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Membranas biológicas• De*nen el l+mite e,terno !"e reg"lan el tr%*co molec"lar a

tra')s #e )ste• Organi-an sec"encias comple&as #e reacciones y son centrales

#e la conser'ación #e energ+a y la com"nicación c)l"la a c)l"la$• Son .e,ibles/ a"tosellables y selecti'amente permeables a

sol"tos polares• La .e,ibili#a# permite cambios #e (orma necesarios para

acompa0ar el crecimiento cel"lar y mo'imiento•

La capaci#a# para escin#irse y 'ol'er a sellarse permite lae,ocitosis o la en#ocitosis• La permeabili#a# selecti'a permite retener ciertos comp"estos y

iones #entro #e la c)l"las y #entro #e s"s compartimentos• Los transporta#ores en la membrana cel"lar m"e'en espec+*cos

sol"tos org%nicos y iones inorg%nicos a tra')s #e la membrana•

Los receptores #etectan se0ales e,tracel"lares y #isparanse0ales molec"lares en la c)l"la• Las mol)c"las #e a#1esión mantienen &"ntan a las c)l"las

'ecinas• Dentro #e las c)l"la las membranas organi-an procesos cel"lares

como la s+ntesis #e l+pi#os/ ciertas prote+nas y las trans#"cciones#e energ+a en las mitocon#rias y cloroplastos$

• Al ser tan #elga#a es b%sicamente bi#imensional/ lo !"ecolisiones intermolec"lares m%s probables


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Caracter+sticas com"nes #emembranas biológicas

• Son estr"ct"ras en (orma #e capa/ #el grosor #e 2 mol)c"las/ el

grosor #e la mayor+a #e membranas es entre 3nm y 45 nm• Consisten mayormente #e l+pi#os y prote+nas tambi)ncontienen carbo1i#ratos

• Los l+pi#os #e membrana son mol)c"las relati'amente pe!"e0ascon partes 1i#ro(+licos y 1i#ro(óbicos$ Estos l+pi#os (ormanespont%neamente capas bimolec"lares cerra#as en me#ioac"oso$ Estas bicapas lip+#icas son barreras al ."&o #emol)c"las polares

• Las prote+nas sir'en como bombas/ canales/ receptores/trans#"ctores #e energ+a y en-imas

• Son asim)tricas las 2 caras #e la membrana #i*eren "na #eotra

• Son estr"ct"ras ."i#as6 son mol)c"las lip+#icas !"e #i("n#enr%pi#amente en la membrana plasm%tica como lo 1acen lasprote+nas !"e se enc"entran ancla#as por interaccionesespec+*cas$ Las membranas plasm%ticas p"e#en consi#erarsecomo sol"ciones bi#imensionales #e prote+nas y l+pi#osorienta#os

• La mayor+a #e membranas cel"lares son el)ctricamentepolari-a#as/ #e tal manera !"e s" interior es negati'o 78935mV:$ Los potenciales #e membrana tienen rol principal entransporte/ con'ersión #e energ+a y e,citabili#a#


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Membrana cel"lar• To#as las membranas

m"estran "na aparienciacaracter+stica trilaminar

• C"an#o "n eritrocito este0i#o con tetró,i#o #eosmio y se 'e almicroscopio electrónico/la membrana plasm%tica

aparece como "naestr"ct"ra trilaminar/ ; a< nm #e grosor

• La imagen trilaminarconsiste #e 2 capaselectrónicamente #ensa7 osmio liga#o a lass"per*cies #e lamembrana separa#as por"na región central menos#ensa/ lo !"e en "n iniciorecibió el nombre #e"ni#a# #e membrana

=icapa#emembrana


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y " "membranas

• Las proporciones #e prote+na y l+pi#os 'ar+an con el tipo#e membrana y re.e&a la #i'ersi#a# #e s"s roles

•

>ara est"#iar la composición #e membrana/ la primeratarea es aislar la membrana selecciona#a$ C"an#oc)l"las e"carióticas se someten a acción mec%nica/ s"smembranas plasm%ticas se estiraban y (ragmentabanliberan#o componentes citoplasm%ticos y organelosro#ea#os por membrana$

•

Los (ragmentos #e membrana y organelos intactosp"e#en aislarse por t)cnicas #e centri("gación• Los an%lisis !"+micos #e membranas #e ("entes #i'ersas

re'elan propie#a#es com"nes ca#a reino/ ca#a especie/ca#a te&i#o o ca#a tipo cel"lar tienen "n gr"pocaracter+stico #e l+pi#os 7membrana plasm%tica es rica

en colesterol y no tiene car#iolipina/ en la membranamitocon#rial #e 1epatocito es al re')s• La composición #e prote+nas #e membrana #e #i(erentes

("entes 'ar+an a?n m%s ampliamente !"e la #e l+pi#os/re.e&an#o especiali-ación ("ncional6 en las c)l"lasabastona#as #e la retina #e los 'ertebra#os/ mas #el

@5 #e la prote+na #e la membrana es la glicoprote+naro#opsina/ etc


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>rincipales componentes #e membranaplasm%tica #e #i'ersos organismos

Origen Componentes 7 por peso: Tipo #eesterol

Otros l+pi#os

>rote+na Bos(ol+pi#o Esterol

C"bierta #emielina1"mana

5 5 4@ Colesterol alactol+pi#os/plasmalógeno

s+ga#o #e

ratónF; 2G 2; Colesterol 999

o&a #ema+-

FG 23 G Estosterol alactol+pi#os

Le'a#"ra ;2 G F Ergosterol Triacilgliceroles/ esteresesterilo

Paramecium

;3 F5 F Estigmasterol

999

E. coli G; 2; 5 9999 999


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Composición y ("nción• La especiali-ación ("ncional se

'e re.e&a#a en la composición#e l+pi#os El colesterol es

prominente en membranaplasm%tica/ pero casiin#etectable en la membranamitocon#rial$ La car#iolipina es"n componente #ominante enla membrana mitocon#rial perono en la plasm%tica$ La

(os(ati#ilserina/ el (os(ati#ilinositol y el (os(ati#il glicerolson componentes menores #ela mayor+a #e membranas/ perosir'en ("nciones cr+ticas6(os(ati#ilinositol y #eri'a#osson importantes entrans#"cción #e se0ales#ispara#as por 1ormonas$ Loses*n(ol+pi#os/ (os(ati#il colina y(os(ati#il etanol amina sepresentan en proporciones'aria#as$ Los gl"col+pi#os !"eson importantes en membranas#e plantas est%n casi a"sentesen las c)l"las animales


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El mosaico ."+#oEst"#ios #e la composición !"+mica y est"#ios #e microscop+a as+ como est"#ios #e lapermeabili#a# y moción #e prote+nas in#i'i#"ales y mol)c"las lip+#icas #entro #emembranas lle'aron al #esarrollo #el mo#elo #e mosaico ."i#o para las membranas

biológicas Bos(ol+pi#os (orman "na bicapa/ con s"s regiones bipolares #irigi#as alinterior y los gr"pos polares 1acia el me#io ac"oso$ Las prote+nas est%n embebi#as enesta bicapa/ manteni#as por interacciones 1i#ro(óbicas entre los l+pi#os #e membranay -onas 1i#ro(óbicas #e prote+nas$ La orientación #e las prote+nas es asim)trica$

>rote+nasy l+pi#os (orman mosaico ."i#o !"e cambia constantemente/ no tiene mayormente

estr"ct"ras co'alentes


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E ementos estr"ct"ra es e asmembranas Micelas

• licero(os(ol+pi#os/ es*ngol+pi#os yesteroles son 'irt"almente insol"blesen ag"a$ Borman agrega#os lip+#icosmicroscópicos

• Las interacciones 1i#ro(óbicas entrelas mol)c"las lip+#icas pro'een las("er-as termo#in%micas #irectricespara la (ormación y mantenimiento #eestas estr"ct"ras

• Depen#ien#o #e las con#icionespartic"lares y la nat"rale-a #e losl+pi#os/ se p"e#en (ormar tipos#istintos #e agrega#os las micelas/las bicapas y los liposomas

• Las micelas son estr"ct"ras es()ricas!"e contienen #e "nas pocas #ocenasa "nos pocos miles #e mol)c"lasan*p%ticas/ se or#enan con s"sregiones 1i#ro(óbicas 1acia el interior/#on#e el ag"a es e,cl"+#a y s"sgr"pos 1i#ro(+licos en contacto con elag"a6 se (a'orece c"an#o el %rea #ela cabe-a #el gr"po es mayor !"e laca#ena acilo lateral/ como en los%ci#os grasos/ liso(os(ol+pi#os7(os(ol+pi#os !"e carecen #e "n %ci#ograso: y #etergentes como el s"l(ato#e #o#ecilo #e so#io 7SDS:


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ementos estr"ct"ra es e asmembranas =icapas

• La bicapa se (orma c"an#o 2monocapas #e l+pi#os (orman"na l%mina bi#imensional/!"e oc"rre c"an#o el %rea #ela sección cr"-a#a #e lascabe-as y las ca#enaslaterales acilos son similarescomo en gli#ero(os(ol+pi#osy es*ngol+pi#os$ Como lasregions en los bor#esinteract?an con el ag"a/ labicapa es relati'amente

inestable y (ormaespont%neamente "n tercertipo #e agrega#o/ alplegarse en s+ para (ormar"na es(era 1"eca o 'es+c"la/el liposoma


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en 2 mo#elos

Las membranas biológicas se constr"yen #ebicapas lip+#icas #e "&n grosor #e nm conprote+nas !"e se e,tien#en para ca#a la#o$ Lan?cleo o cora-ón 1i#rocarbona#o #e la membrana1ec1o #e los HC 2 y HC #e los acilos grasos !"eson tan no polares como los #ecanos


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Elementos estr"ct"rales #e lasmembranas Liposomas

• El liposoma/ al (omarse

pier#e las regiones1i#ro(óbicas en contacto conel ag"a/ alcan-an#o lam%,ima estabili#a#/ estas'es+c"las encierran ag"acrean#o "n compartimento

ac"oso $ Es probable !"e losprec"rsores #e los primerosseres 'i'ientes se 1ayanpareci#o a los liposomas/ cons" conteni#o ac"ososegrega#o #el resto #el

m"n#o por "na c"bierta1i#ro(óbica• Los liposomas 1ec1os en

laboratorio sonesencialmente impermeablesa los sol"tos polares/ como loson las membranas biológicas


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Diagrama #e "n liposoma

o 'es+c"la #e l+pi#o / y>reparación #e "nliposoma contenien#oglicina/ la glicina libre seelimina por *ltración engel


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>rote+nas #e membrana• Las prote+nas #e membrana p"e#en #i'i#irse en 2

gr"pos las prote+nas integrales y las peri()ricas$•

Las prote+nas #e membrana est%n asocia#as m"y*rmemente a la membrana/ remo'ible solo conagentes !"e inter*eren con interacciones1i#ro(óbicas como #etergentes/ sol'entesorg%nicos o #esnat"rali-antes$

• Las prote+nas peri()ricas asocia#as con lamembrana a tra')s #e interaccioneselectrost%ticas y enlaces #e 1i#rógeno con los#ominios #e las prote+nas integrales y los gr"pospolares #e los l+pi#os #e membrana$ >"e#enliberarse por tratamientos s"a'es !"e inter*erencon las interacciones electrost%ticas o rompen losenlaces #e 1i#rógeno/ para lo !"e s"ele "sarse elcarbonato a p alto$ Las prote+nas peri()ricasp"e#en ser'ir como reg"la#ores #e las en-imasliga#as a membrana o p"e#en limitar la mo'ili#a##e las prote+nas integrales ancl%n#olas a lasestr"ct"ras intracel"lares


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>rote+nas #e membranaLas prote+nas #e membranase #i(erencian

operacionalmente por lascon#iciones re!"eri#as paraliberarlas #e la membrana$M"c1as son libera#as concambios #e p o ("er-a

iónica/ eliminación #e Ca2

/por "n agente !"elante oa#ición #e ?rea o carbonato$Las prote+nas integrales sone,tractables con #etergentes!"e rompen las interacciones1i#ro(óbicas/ para (ormarac?m"los alre#e#or #e lasprote+nas$ Otras como lasa#1eri#as a l+pi#os #emembrana son libera#ascomo el gl"cosil (os(ati#ilinositol "e#e liberarse or


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Interacciones• Las membranas integrales est%n

a#1eri#as a la membrana porinteracciones 1i#ro(óbicas entrelos l+pi#os #e membrana y los#ominios 1i#ro(óbicos #e laprote+na$ Alg"nas prote+nastienen "na sola sec"encia1i#ro(óbica en el me#io o en ele,tremo carbo,ilo o amino$ Otrastienen m?ltiples sec"encias1i#ro(óbicas/ c"an#o la

con(ormación proteica es los"*cientemente gran#e parae,pan#irse en la membrana$

• En la gr%*ca se m"estra lascategor+as e,istentes #erelaciones espaciales #e los#ominios proteicos$ Tipo I y IItienen "na sola 1)licetransmembranosa$ Tipo III tienem?ltiples sec"encias$ Tipo IVconsta #e #i(erentes polip)pti#osensambla#os para (ormar "ncanal$ Tipo V tiene prote+nasliga#as co'alentemente a l+pi#os#e membrana$ Tipo Vi tiene tanto1)lices como l+pi#os anclas enmembrana


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=acteriorro#opsina• =acteriorro#opsina

!"e es "na bomba#e protones

#irigi#a por la l"-se enc"entra#ensamenteempaca#a enarreglos reg"laresen la membranap?r?ra #eHalobacteriumsalinarum / ym"estra "na solaca#ena !"e sepliega G J91)lices1i#ro(óbicas/ ca#a"na #e las c"alesatra'ie-a lamembrana/ elpigmento !"eabsorbe l"- retinalest% enterra#o enla membrana encontacto con 'arias#e los segmentos1elicoi#ales


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(otosint)tico• El centro #e reacción

(otosint)tico #e "nabacteria p?rp"ra ("e laprimera estr"ct"ra #eprote+na #e membranares"elta por cristalogra(+a

• Est% constr"i#a ba&o losmismos principios !"e labacteriorro#opsina$

• >osee F s"b"ni#a#es/ #elos c"ales contienensegmentos J9 1elicoi#ales/con ca#enas 1i#ro(óbicasorienta#as 1acia losl+pi#os #e membrana$

•

S" ar!"itect"ra es in'ersaa la #e la mayor+a #eprote+nas sol"bles enag"a/ las c"ales tienens"s AAs 1i#ro(óbicosenterra#os en s" interior ylos 1i#ro(+licos 1acia ele,terior


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Topolog+a #e membrana• La #eterminación #e la estr"ct"ra tri#imensional #e "na membrana

proteica o s" topolog+a es m%s #i(+cil !"e s" sec"enciamiento6 seconocen miles #e sec"encias para membranas proteicas/ pero

relati'amente m"y pocas estr"ct"ras tri#imensionales se 1anestableci#o por cristalogra(+a o espectroscop+a NMR$• La presencia #e sec"encias enteras #e mas #e ;5 AAs 1i#ro(óbicos

se toma como e'i#encia #e !"e estas sec"encias atra'ie-an labicapa lip+#ica/ act"an#o como anclas 1i#ro(óbicas o (orman#ocanales transmembranosos$ La aplicación #e esta lógica 1a lle'a#oa la concl"sión #e !"e 45 a 25 #e las prote+nas son prote+nasintegrales #e membrana

• Varios m)to#os simples #e anali-ar sec"encias #e AAs #anpre#icciones ra-onablemente certeras #e la estr"ct"ra sec"n#ariapara prote+nas transmembranosas$ La polari#a# relati'a #e ca#a AAse 1a #etermina#o e,perimentalmente mi#ien#o el cambio #eenerg+a libre !"e acompa0a el mo'imiento #e ca#a ca#ena lateral#e AA #e "n sol'ente 1i#ro(óbico a ag"a/ este cambio #e energ+alibre 'a #e m"y e,ergónico para AAs carga#os o polares a m"yen#ergónico para AAs con ca#enas laterales arom%ticas o ali(%ticas$

• La 1i#ro(obici#a# neta #e "na sec"encia #e AAs se estima s"man#olas energ+as libres #e trans(erencia para los AAs en la sec"encia/ lo!"e #a "n +n#ice #e 1i#ropat+a para esa región/ el c"al es "na escalacombinan#o la 1i#ro(obici#a# e 1i#ro*lici#a# #e los gr"pos R/ !"ep"e#e "sarse para me#ir la ten#encia #e "n AA para b"scar "nambiente ac"oso 7'alores negati'os: o "n ambiente 1i#ro(óbico

7'alores :$

AminoácidoAminoácido Tipo de RTipo de R Índice de hidropatíaÍndice de hidropatía


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AminoácidoAminoácido Tipo de R Tipo de R Índice de hidropatíaÍndice de hidropatía

GlicinaGlicina No polar, alifáticoNo polar, alifático -0,4-0,4AlaninaAlanina No polar, alifáticoNo polar, alifático 1,81,8ProlinaProlina No polar, alifáticoNo polar, alifático 1,61,6

alinaalina No polar, alifáticoNo polar, alifático 4,!4,!

"e#cina"e#cina No polar, alifáticoNo polar, alifático $,8$,8%&ole#cina%&ole#cina No polar, alifáticoNo polar, alifático 4,'4,'

(etionina(etionina No polar, alifáticoNo polar, alifático 1,)1,)*enilalanina*enilalanina AromáticoAromático !,8!,8

Tiro&ina Tiro&ina AromáticoAromático -1,$-1,$

Triptofano Triptofano AromáticoAromático -0,)-0,)+erina+erina Polar no car adoPolar no car ado -0,8-0,8

Treonina Treonina Polar no car adoPolar no car ado -0,-0,.i&teína.i&teína Polar no car adoPolar no car ado !,'!,'A&parra inaA&parra ina Polar no car adoPolar no car ado -$,'-$,'

Gl#taminaGl#tamina Polar no car adoPolar no car ado -$,'-$,'"i&ina"i&ina .ar ado po&iti/amente.ar ado po&iti/amente -$,)-$,)

i&tidinai&tidina .ar ado po&iti/amente.ar ado po&iti/amente -$,!-$,!Ar ininaAr inina .ar ado po&iti/amente.ar ado po&iti/amente -4,'-4,'A&partatoA&partato .ar ado ne ati/amente.ar ado ne ati/amente -$,'-$,'

Gl#tamatoGl#tamato .ar ado ne ati/amente.ar ado ne ati/amente -$,'-$,'


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Otras consi#eraciones• Una caracter+stica importante #e m"c1as

prote+nas transmembranosas es !"e en lainter(ase entre l+pi#os y ag"a seenc"entran AAs como Tyr y Trp/ c"yasca#enas laterales parecen ("ncionar comoanclas$ En la *g"ra se m"estran#i(erentes prote+nas #e membrana/ en las!"e la Tyr es naran&a y el Trp es ro&o

.anal de 2 3 (altoporina(em rana e5terior *o&folipa&a A mp7

*o&foporina


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Din%mica #e membrana• La base #e la .e,ibili#a# #e la

membrana se basa en las interaccionesno co'alentes entre los l+pi#os #e lamembrana$

• La estr"ct"ra y .e,ibili#a# #e la bicapa#epen#e #e la TK y los tipos #e l+pi#ospresentes A relati'amente ba&as TKslos l+pi#os (orman "na (ase gelsemisóli#a/ es paracristalina y elmo'imiento est% limita#o$ Arelati'amente altas TKs est% en "nesta#o l+!"i#o #esor#ena#o o esta#o."+#o/ con ca#enas 1i#rocarbona#as enmo'imiento constante por rotaciónacerca #e enlaces C9C en las ca#enaslaterales #e los l+pi#os6 el interior esm%s ."i#o !"e sóli#o y la bicapa parece"n mar #e constante mo'imiento$ A TKsinterme#ias los l+pi#os e,isten en "nesta#o l+!"i#o or#ena#o #on#e elmo'imiento #e las ca#enas laterales esmenor/ pero se tiene mo'imientoslaterales en el plano #e la membrana/lo !"e p"e#e obser'arse en liposomasconstr"i#os #e "n solo l+pi#o/ pero lasmembranas biológicas contienenm"c1os l+pi#os con "na 'arie#a# #eca#enas #e %ci#os grasos y no tienencambios br"scos #e (ase con la TK$

Esta#o paracristalino 7gel:

Esta#o ."i#o

Calor pro#"cemo'imiento t)rmico#e ca#enas laterales7transición gel9."i#o:

• A TKs en el rango *siológico 7259F5KC:/ %ci#os grasos #e ca#ena larga


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A TKs en el rango *siológico 7259F5KC:/ %ci#os grasos #e ca#ena larga743 5 y 4< 5: empacan bien en "n arreglo l+!"i#o or#ena#o/ pero lason#as en %ci#os grasos insat"ra#os inter*eren con este empa!"e(a'orecien#o el esta#o l+!"i#o #esor#ena#o$ Los %ci#os grasos #eca#ena m%s corta

• El conteni#o #e esteroles es otro (actor #eterminante #el esta#olip+#ico/ re#"cien#o la liberta# #e mo'imiento #e %ci#os grasosa#yacentes por s" estr"ct"ra r+gi#a$ La presencia #e esteroles re#"cela la ."i#e- en el cora-ón #e la membrana (a'orecien#o el esta#o #el+!"i#o or#ena#o en e incrementa el espesor #e la capa l+p+#ica$

• Las c)l"las reg"lan s" composición lip+#ica para tener "na ."i#e-contin"a #e membrana ba&o #i'ersas con#iciones #e crecimiento/ p$e$/las bacterias sinteti-an mas %ci#os grasos insat"ra#os c"an#oc"lti'a#as a ba&as temperat"ras !"e c"an#o c"lti'a#as a temperat"rasm%s altas6 como consec"encia #e ello 'an a tener apro,ima#amente elmismo gra#o #e ."i#e-


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membrana

• A TK *siológica oc"rre #i("sióntransmembranal #e l+pi#os o .ip9.op#e "n la#o #e la membrana a otra$Este mo'imiento re!"iere !"e "ngr"po polar o carga#o #e&e s"ambiente ac"oso y pase al interior1i#ro(óbico/ proceso con grancambio #e energ+a libre

• A 'eces este mo'imiento esesencial/ como #"rante la s+ntesis #ela membrana plasm%tica bacteriana/p"es los (os(ol+pi#os se pro#"cen enla s"per*cie interior #e la membranay #eben s"(rir "na #i("sión .ip9.oppara entrar en la s"per*cie e,terna#e la bicapa6 lo mismo oc"rre en lase"carióticas c"an#o los l+pi#os

sinteti-a#os en "n organelo sem"e'e #e la parte interna a lae,terna y #entro #e otros organelos$

• Las .ipasas son las prote+nas !"e(acilitan esta #i("sión pro'eyen#o"na r"ta transmembranal m"c1om%s (a'orable energ)ticamente ym"c1o m%s r%pi#a !"e elmo'imiento no catali-a#o$


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L+pi#os y prote+nas integrales• La #istrib"ción #e l+pi#os no es al a-ar$ l"coes*ngol+pi#os 7cerebrósi#os

y gangliósi#os: !"e tienen %ci#os grasos #e ca#enas largas sat"ra#as(orman gr"pos !"e e,cl"yen a los glicero(os(ol+pi#os !"e tienen "n %ci#ograso insat"ra#o y "n %ci#o graso sat"ra#o m%s corto$$

• Los %ci#os grasos largos #e los es*ngol+pi#os p"e#en (ormar asociacionesmas estables y compactas con los anillos #el colesterol$

• Los micro#ominios colesterol9es*ngol+pi#os son mas gr"esos y masor#ena#os !"e los micro#ominios 'ecinos #e (os(ol+pi#os en la 1o&ae,terior #e la membrana/ y son m%s #i(+cilmente sol"biloi-a#os por#etergentes no iónicos$ Se comportan como balsas en esta#o l+!"i#oor#ena#o #e es*ngol+pi#os en "n mar #e (os(ol+pi#os en esta#o l+!"i#o

#esor#ena#o$• Estas balsas son ricas en 2 clases #e membranas integrales las ancla#asa la menbrana por 2 %ci#os grasos sat"ra#os co'alentemente "ni#os 72palmitoilos o "n palmitoil y "n miristoil: y las prote+nas ancla#as >I

En la *g"ra se obser'an lasbalsas en "n (on#o #e(os(ol+pi#os/ sobre las balsas seobser'an "nos picos !"e sonprote+nas liga#as a >I$ Notar!"e estos picos solo se

enc"entran en las balsas$ 7en laescala #e tiempo !"e #"ran los

>rote+nas integrales me#ian las


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>rote+nas integrales me#ian lasinteracciones y a#1esión entre las c)l"las

• La prote+nas integrales &"egan roles #i'ersos alg"nos lle'a#os a cabo porciertas (amilias como

4$ Las Integrinas/ prote+nas 1etero#im)ricas 72 s"b"ni#a#es #i(erentes J y: ancla#as a la membrana por "na sola 1)lice transmembranal1i#ro(óbica en ca#a s"b"ni#a#$ Las s"b"ni#a#es se combinan para (ormar"n sitio espec+*co #e "nión para prote+nas e,tracel"lares como col%geno y*bronectina$ Un #eterminante com?n para "nirse a 'arias pare&as #eintegrinas es la sec"encia Arg9 ly9Asp 7R D:$ Tambi)n sir'en comoreceptores y trans#"ctores #e se0ales$ Reg"lan m"c1os procesosagregación #e pla!"etas en el sitio #e "na 1eri#a/ reparación #e te&i#o$

Acti'i#a# #e c)l"las inm"nes y la in'asión #e te&i#o por t"mores2$ Las Ca#erinas/ lle'an a cabo interacciones 71omo(+licas: con ca#erinasi#)nticas en "na c)l"la a#yacente

$ Las >rote+nas similares a Inm"noglob"linas p"e#en lle'ar a cabointeracciones 1omo(+licas con s"s contrapartes i#)nticas en otra c)l"la o1etero(+licas con "na integrina en "na c)l"lla 'ecina

F$ Las Selectinas/ tiene #ominios e,tracel"lares !"e en presencia #e Ca 2 se"nen a polisac%ri#os espec+*cos en la s"per*cie #e "na c)l"la a#yacente$Est% presentes primariamente en c)l"las sang"+neas y en c)l"lasen#oteliales #e los 'asos sang"+neos/ sien#o parte esencial #el proceso#e coag"lación #e la sangre$

• Las prote+nas integrales tambi)n tienen !"e 'er con transporta#ores ycanales iónicos/ como receptores para 1ormonas/ ne"rotrasmisores y(actores #e crecimiento$ Son centrales en (os(orilación o,i#ati'a y(otos+ntesis y en el reconocimiento c)l"la9c)l"la y ant+geno9c)l"la en elsietma inm"ne$ Tambi)n son importantes en la ("sión #e membranas !"eacompa0a a la e,ocitosis/ en#ocitosis y la entra#a #e m"c1os tipo# e 'ir"s#entro #e las c)l"las 1ospe#a#oras$


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integrales !"e inter'ienen en lasinteracciones c)l"la9c)l"la

B" ió # b


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B"sión #e membranas• In'ol"cra4$ Reconocimiento

2$ Acercamiento #es"per*cies$R"pt"ra #e s"per*cie con

("sión #e 1o&as e,teriores71emi("sión:

F$B"sión #e bicapas para(ormar bicapa contin"a?nica

;$ La ("sión es #ispara#a enel tiempo apropia#o o enresp"esta a "na se0alespec+*ca 7en#ocitosisme#ia#a por receptores osecreción reg"la#a:$

• Inter'ienen prote+nas #e("sión lle'an#o a caboreconocimiento espec+*co

y #istorsión local #e labicapa


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'ir"s• El 'ir"s es ro#ea#o por membrana

!"e contiene m"c1as mol)c"las #eprote+na #e 1emagl"tinación 7 A:

• El 'ir"s in#"ce la en#ocitosis !"egenera el en#osoma/ pe!"e0a'es+c"la membranosa #e p ;/ aeste p la A s"(re cambiocon(ormacional e,ponien#o "nasec"encia llama#a p)pti#o #e("sión/ !"e permite a la prote+napenetrar en la membrana #el

en#osoma$• La A se c"r'a en s+ misma &"ntan#o s"s e,tremos/ lo !"e lle'aa las 2 membranas a ("sionarse$

• La A ("nciona como tr+mero$• La ("sión implica "na 1emi("sión

interme#ia en la !"e la 1o&as"perior #e la membrana 'iral se"ne a la 1o&a in(erior #e lamembrana en#osómica/ mientras!"e las otras 2 1o&as mantienen s"contin"i#a#$

• La ("sión completa res"lta en laliberación #e los conteni#os 'irales#entro #el citoplasma cel"lar


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transporteCa#a c)l"la re!"iere t ransportar

material #entro y ("era #e ella$Unos pocos comp"estos no polares se

#is"el'en en la membrana y lacr"-an$>ara los polares o carga#os sere!"iere prote+nas$A 'eces solamente (acilita la #i("sión#e "n sol"to a (a'or #e s" gra#iente#e concentración$

El mo'imiento contra gra#iente #econcentración o #e carga el)ctrica o#e ambos re!"iere energ+a$La energ+a pro'iene #irectamente #ela 1i#rólisis #e AT>/ o me#iante elmo'imiento #e otro sol"to a (a'or #es" gra#iente electro!"+mico cons"*ciente energ+a para lle'ar otrosol"to contragra#iente$Los iones se p"e#en mo'er a tra')s#e canales (orma#os por prote+nas o(acilita#os por ionó(oros/ !"eenmascaran s" carga$

Mol)c"las pe!"e0as se m"e'enporprote+nas como canales

Transporte pasi'o


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Transporte pasi'oC"an#o 2 compartimentos ac"osos no tienen la misma concentración #esol"tos/ gra#iente !"+mico/ y est%n separa#os por "na membrana/ el sol"tose m"e'e por #i("sión simple #e la región #e mayor concentración a la #emenor 7a:$ C"an#o se trata #e iones 1ay "n gra#iente electro!"+mico/potencial #e membrana/ Vm 7' o m':/ la !"e e&erce "na ("er-a!"e se opne almo'imiento #e iones increment%n#o el Vm6 la #irección #e mo'imiento#epen#er% #el gra#iente !"+mico y #el gra#iente el)ctrico/ !"e &"ntos se#e*nen como gra#iente electro!"+mico o potencial electro!"+mico 7b:

D "s n ac ta a o


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D s n ac ta a otransporte pasi'o

• Sol"tos polares o carga#os #eben#e&ar s"s interacciones con el ag"a/#i("n#irse nm a tra')s #esol'ente lip+#ico$

• La energ+a per#i#a se gana alaban#onar la membrana al otrola#o y se re1i#rata$

• ay "n esta#o interme#io #e esta#o#e alta energ+a y #ebe sal'arse "nabarrera #e energ+a #e acti'ación

para alcan-ar este esta#o$• >rote+nas !"e aceleran elmo'imiento #el sol"to son lostransporta#ores o permeasas$

• Las permeasas se "nen a loss"stratos con especi*ci#a#estereo!"+mica me#iante m?ltiplesinteracciones no co'alentes #)bilesel negati'o asocia#o con estasinteracciones 7 "nión :contrabalancea el positi'o !"eacompa0a la #es1i#ratación7 #es1i#ratación :/ #ismin"yen#o la t para la #i("sión transmembrana

• El res"lta#o es el /incremento en'arios ór#enes #e magnit"# en latasa #e pasa&e #el s"strato

eritrocitos 7 LUT4: tiene 1)lices


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eritrocitos 7 LUT4: tiene 1)licestransmembranosas constan #e a F AAs$ @#e las 42 1)lices contienen o mas AAs

polares o carga#os a men"#o separa#os por'arios resi#"os 1i#ro(óbicos


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o e o e ranspor e por


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o e o e ranspor e porLUT4

• El transporta#or e,iste en 2con(ormaciones T4 con el sitio liga#ore,p"esto en la s"per*cie e,terna y T2con el sitio liga#or e,p"esto en la

s"per*cie interna$• El transporte oc"rre en F pasos$ 74:gl"cosa en la sangre se "ne a "n sitioestereoespec+*co en T4/ ba&an#o laenerg+a #e acti'ación para 72: "ncambio con(ormacional #e S("era$ T4 aS#entro$ T2/ e(ect"an#o el pasa&etransmembranoso #e la gl"cosa$ 7 : Lagl"cosa es libera#a #e T2 en elcitoplasma/ y 7F: el transporta#orretorna a la con(ormación T4/ librepara transportar otra mol)c"la #egl"cosa

• Como no se (orman o rompen enlaces!"+micos en la con'ersión #e S("era aS#entro/ ni esl S ni el > sonintr+nsecamente m%s estables y elproceso #e entra#a es completamentere'ersible$ Tal sistema es incapa- #eac"m"lar concentraciones #entro #e lac)l"la a concentraciones por encima#el me#io circ"n#ante6 simplementealcan-a el e!"ilibrio #e gl"cosa enambos la#os #e la membrana m"c1om%s r%pi#amente !"e en a"sencia #eltransporta#or espec+*co

9


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9=icarbonato• CO2 #e #esec1o libera#o en la

sangre/ por te&i#os respiran#o/ entraal eritrocito #on#e se con'ierte enbicarbonato 7 CO 9: por la en-ima

an1i#rasa carbónica$ El CO9

'"el'e entrar en la sangre para sertransporta#o a los p"lmones/ a1+'"el'e al eritrocito y es con'erti#oen CO2/ !"e es e'ent"almentelibera#o en el espacio p"lmonar ye,1ala#o$ Este circ"ito re!"iere #e"n mo'imiento m"y r%pi#o a tra')s#e la membrana$

• El intercambia#or clor"ro9bicarbonato o prote+naintercambia#ora #e aniones /incrementa la permeabili#a# #e lamembrana #el eritrocito al CO 9 enmas #e mil 'eces$ Me#ia elmo'imiento sim"lt%neo #e 2 aniones!"e se m"e'en en senti#o op"esto/antiport/ 7 CO 9 y Cl 9:/ sintrans(erencia neta #e carga$

• El acoplamiento #e los mo'imientos#e estos aniones es obligatorio/ ena"sencia #e Cl 9 el transporte #e

CO 9 se #etiene$• Este es "n sistema cotransporta#or

antiparalelo

Tres clases generales #e sistemas #e transporte


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Tres clases generales #e sistemas #e transporte!"e #i*eren en el n?mero #e sol"tos transporta#osy la #irección en la !"e )stos son transporta#os$Esta clasi*cación no nos #ice si re!"ieren energ+a7transporte acti'o: o no re!"ieren #e energ+a

Transporte acti'o


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Transporte acti o

En el transporte acti'osec"n#ario/ se 1aestableci#o por transporteacti'o primario "ngra#iente #e ion 7amen"#o Na :$ Elmo'imiento #e a (a'or #es" gra#iente

electro!"+micopro'ee a1ora la energ+apara cotransportar "nseg"n#o sol"to 7S: contra

s"gra#iente electro!"+mico

7b:$La canti#a# #e energ+aNecesaria para el

transporte#e "n sol"to contragra#iente p"e#e calc"larse#el gra#iente inicial #econcentración6 la ec"acióngeneral es

PK RT lnQ> QS

Tipos #e transporte acti'o El transporte acti'o es termo#in%micamente#es(a'orable y tiene l"gar solamente c"an#o se acopla #irecta oin#irectamente a "n proceso e,ergónico 7absorción #e l"- solar/ reacción #eo,i#orre#"cción/ 1i#rólisis #e AT> o ."&o #e alg"na otra mol)c"la a (a'or #es" gra#iente #e concentración:$ En el transporte acti'o primario/ la energ+alibera#a por la 1i#rólisis #el AT> #irige el mo'imiento #e sol"to contra "ngra#iente electro!"+mico 7a:$

AT>asas tipo >


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AT>asas tipo >

Las c)l"las parietales #elestómago tienen AT>asa !"ebombea y a tra')s #e lamembrana plasm%tica/aci#i*can#o el conteni#oEstomacal$ Las bacterias las "sanpara bombear 1acia ("era ionesmet%licos tó,icos tales como C# 2 y C" 2 $ En plantas 'asc"lares ymo1os como Ne"rosporabombean protones ("era #e lac)l"la para crear #i(erenciaselectro!"+micas importantes atra')s #e la membrana

Son transporta#ores #e cationes #irigi#os por el AT> !"e sonre'ersiblemente (os(orila#os por AT> como parte #el ciclo #e transporte6la (os(orilación ("er-a "n cambio con(ormacional !"e es b%sico paramo'er el catión a tra')s #e la membrana$To#as estas AT>asas son similares en la sec"encia #e AAs/especialmente cerca #el Asp !"e s"(re (os(orilación y to#as sonsensibles a in1ibición por 'ana#ato$ Est%n ampliamente #istrib"i#as ente&i#os animales la AT>asa Nala AT>asa Na 7antiporter para Na7anti porter para Na y y : y la Ca: y la Ca 22 AT>asa 7"n "niporter para CaAT>asa 7"n "ni porter para Ca 22 son "bic"as y mantienen la composiciónson "bic"as y mantienen la composicióniónica #el citosol y el me#io e,tracel"lar$iónica #el citosol y el me#io e,tracel"lar$

AT>asa Na


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AT>asa Na • En casi to#o animal la concentración

#e Na es menor en la c)l"la !"e enel e,terior y la #e es mayor$ Este

#esbalance es manteni#o por "nsistema #e transporte #e lamembrana$

• La AT>asa Na #esc"bierta por ensS o"/ 4@;G/ acopla la 1i#rólisis #elAT> al mo'imiento sim"lt%neo #e Na y $ >or ca#a mol)c"la #e AT>

1i#roli-a#o el transporta#or m"e'e 2 1acia #entro y Na 1acia ("era/por lo !"e se crea "na separaciónneta #e cargas a tra')s #e lamembrana res"ltan#o en "n potencial#e transmembrana #e 9;5 a 9G5 mV7a#entro negati'o en relación con el

e,terior:• Se 1a i#ea#o "n mo#elo para e,plicarel mecanismo #e acción La AT>asatiene 2 (ormas "na (os(orila#a conalta a*ni#a# por el y ba&a a*ni#a#por el Na 6 y "na (orma #es(os(orila#acon alta a*ni#a# por el Na y ba&a

a*ni#a# por el

AT>asa Na


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AT>asa Na • En c)l"las animales este

transporte acti'o esprimariamente responsable

establecien#o ymantenien#o lasconcentracionesintracel"lares #e Na ygeneran#o el potencialel)ctrico #etransmembrana$ Elpotencial el)ctrico escentral para la se0ali-aciónel)ctrica en ne"ronas y elgra#iente #e Na se "sapara #irigir el cotransporte#e sol"to contragra#iente#e sol"tos en m"c1os tipos#e c)l"las$

• El rol central #e estetransporta#or se re.e&a enla in'ersión 1ec1a en estasola reacción/apro,ima#amente 2; #elcons"mo total #e energ+a#e "n ser 1"mano enreposo


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Venenos• O"aba+na/ es "n #eri'a#o #e

los esteroi#es 7pro'iene #e


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Venenoslos esteroi#es 7pro'iene #epalabra somal+ Waa bayyo!"e signi*ca .ec1a'enenosa: es "n potentein1ibi#or #e la AT>asaNa $

• Se "ne pre(erencialmente ala (orma #e la en-ima !"e seabre al la#o e,tracel"larpre'inien#o el cambiocon(ormacional necesariopara el transporte #e iones$

• Otra to,ina m"y potente es la

palito,ina 7pro#"ci#a por "ncoral costero 1aWaiano: !"etambi)n ataca la AT>asaNa / pero se "ne a laprote+na #e&%n#ola en "naposción en la !"e los sitios #eligamiento #e iones est%npermanentemente accesibleen ambos la#os con'iertien#oel transporta#or en "n canal#e iones no espec+*co6 estopermite la sali#a #e #e lasc)l"las y #ismin"ye elgra#iente #e iones esencial atra')s #e la membrana

plasm%tica

Na a tra')s #e la membrana plasm%tica #entro #e las c)l"las


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Na a tra )s #e la membrana plasm%tica #entro #e las c)l lasepiteliales$ Se m"e'e a tra')s #e la c)l"la a la s"per*ciebasal #e #on#e pasa a la sangre '+a LUT2/ "n transporta#orpasi'o #e gl"cosa$ La AT>asa Na contin?a bombean#o Napara mantener el gra#iente !"e permita la asimilación #egl"cosa$

Acetil colina


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Acetil colina• El aceptor #e acetil colina es esencial para el

pasa&e #e "na se0al el)ctrica #e "na ne"rona

motora a "na *bra m"sc"lar en la "niónne"rom"sc"lar$ La acetilcolina libera#a por lane"rona motora se #i("n#e "nos pocos Xm a lamembrana plasm%tica #e "n miocito #on#e se

"ne a "n receptor/ lo !"e ("er-a "n cambiocon(ormacional en )l ca"san#o "na apert"ra #elcanalEl receptor permite el paso #e Na I Ca 2I y I con ig"al (acili#a#


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membrana membrana celular-bioenergetica

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