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Metabolismo e oxidação de carboidratos:
Glicólise
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Nutrientes:
Carboidratos
Lipídeos Proteínas Catabolismo CO2 H2O
ATP NADH NADPH FADH2 ADP NAD+ NADP+ FAD
Aminoácidos Açucares
Ác. Graxos Bases
nitrogenadas Anabolismo
Componentes
celulares
Proteínas
Polissacarídeos
Lipídeos Ác.
nuclêicos
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Glicólise:
(do grego glykys, que significa “doce”, e lysis, que significa “quebra”)
- Uma molécula de glicose é degradada em uma série de reações
catalizadas enzimaticamente liberando duas moléculas de piruvato e a
energia gerada é conservada na forma de ATP.
- Via central do metabolismo da glicose (Animais, vegetais e
microrganismos)
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Vias da Respiração Celular
Citosol
Glicólise
Glicose Piruvato
ATP ATP ATP
NADH
Ciclo de
Krebs
Cadeia
transp.
elétrons
Mitocôndria
NADH2
1 Sacarose gera cerca de 60 ATPs
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Nos animais e vegetais superiores a glicose pode ter 3 destinos principais
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O piruvato formado na glicólise pode tomar 3 vias:
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Glicólise converte hexoses a piruvato
Amido Sacarose
Glicose Frutose
Glicose- 6-P
Frutose-6-P
Frutose-1, 6-BP
DHAP G3P
1, 3 BPG
3-PGA 2-PGA PEP
PIRUVATO
ATP
ATP
1 HEXOSE = 2 ATP + 2 NADH
ADP +Pi
ADP +Pi
NADH
ATP
ATP ATP
NAD+
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Glicose Piruvato
Fermentação
(anaerobiose)
Ciclo de Krebs
(aerobiose)
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Fase preparatória
Fosforilação da glicose e sua
conversão para gliceraldeido-
3-fosfato
Fase de pagamento
Conversão do gliceraldeido-3-
fosfato para piruvato e formação
acoplada de ATP
As duas fases da glicólise
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2.1 Fase Preparatória
1 fosforilação da glicose
doador de P = ATP
enzima hexoquinase (Mg2+)
2 conversão de glicose-6-
fosfato em frutose-6-fosfato
fosfoglicose-6-isomerase (Mg2+)
3 fosforilação de frutose-6-
fosfato a frutose-1,6-bisfosfato
doador de P = ATP
enzima fosfofrutoquinase-1 (PFK-1)
protistas, bactérias, plantas – PFK1
usa PPi
regulação glicólise PFK-1
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Fosforilação da glicose (hexoquinases)
No fígado ocorre a glicoquinase:
- Glicoquinase é específica para a glicose
- não é inibida pela glicose-6-fosfato
- tem maior valor de km para glicose do que outra hexoquinase
- atua quando o nível de glicose no sangue está muito elevado
(glicose glicose-6-fosfato glicogênio)
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2.1 Fase Preparatória
4 clivagem de frutose-1,6-
bisfosfato
gliceraldeído-3-fosfato
di-hidróxiacetona fosfato
rapidamente removidos passo 5
frutose-1,6-bisfosfato aldolase
microrganismos – Zn 2+
5 interconversão das triose-
fosfato
apenas gliceraldeído-3-fosfato
pode ser processado no passo 6
triose fosfato isomerase
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2.2 Fase de Produção de Energia
6 oxidação de gliceraldeído-3-
fosfato a 1,3- bisfosfoglicerato
aceptor de H+ = NAD+
gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase
transferência do fosfato de 1,3-
bisfosfoglicerato para ADP,
formando 3-fosfoglicerato
formação de ATP fosfoglicerato quinase
conversão de 3-fosfoglicerato
a 2-fosfoglicerato
fosfoglicerato mutase (Mg 2+)
mudança do grupo fosfato entre C-2
e C-3
7
8
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2.2 Resumo da Fase Produção de Energia
2 gliceraldeído-3-fosfato (G3P) 2piruvato + 4 ATP + 2 NADH
produz 4 moléculas de ATP
oxidação Gliceraldeído-3P por NAD+
conversão de 2 moléculas de 1,3-bisfosfoglicerato em 2
moléculas de Piruvato – liberação de energia
Energia conservada em 4 moléculas ATP
Energia conservada em 2 moléculas NADH
G3P desidrogenase
(www.sgc.utoronto.ca )
fosfoglicerato mutase
(www.sgpp.org)
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Regulação hormonal da
fosforilase do glicogênio para
formação de glicose-1-fosfato
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Glicose
Glicólise
Piruvato
NAD+
NADH
Ciclo de Krebs e
Fosforilação Oxidativa
O2 H2O
Fermentação
NAD+
NADH
ADP + Pi
ATP
NADH NAD+
Na ausência de O2, a fermentação
regenera o NAD+ para a glicólise
Anaerobiose - Fermentação
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Gliceraldeído 3-fosfato
Gliceraldeído 3-P desidrogenase
NAD+
NADH
1, 3-Bisfosfoglicerato
Piruvato CO2
Piruvato descarboxilase
Acetaldeído
Etanol
NADH
NAD+
Lactato desidrogenase NADH
NAD+ Lactato
Álcool desidrogenase
Fermentação
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Polissacarídeos:
Oligossacarídeos
Monossacarídeos
glicose
frutose
galacotose
manose
rafinose
maltotriose
maltose
sacarose
lactose
amido
glicogênio
Substratos iniciais
ATP
1. Acido láctico (C3H6O3)
- Tecidos musculares
- Lactobacillus sp. (leite
azedo, yogurte, chucrute)
2. Etanol (C2H5OH) e CO2
- Fermentação alcoólica
(Saccharomyces sp.)
Produtos finais
Fermentação
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4. Fermentação Lática
lactato desidrogenase
(www.csrri.iit.edu)
Fermentação Lática
piruvato lactato
O2 para oxidar NADH NAD+
alternativa reduzir piruvato a lactato
sem ganho / perda de energia
relação H:C é constante
1 molécula de glicose consumida
produz 2 moléculas de ATP (glicólise)
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celacanta
crocodilo
Músculo
4. Fermentação Lática
Ocorrência
vertebrados (eritrócitos,
medula renal, músculos em
contração rápida, retina,
cérebro)
plantas (agrião, tubérculos
de batata)
microrganismos
(Lactobacilos, Streptococos)
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6. Outras Fermentações
C. Weizmann (1910)
Fermentação de Amido
Clostridium acetobutyricum
butanol
acetona
ácidos fórmico, acético, propiônico,
butírico, succínico
glicerol
isopropanol
butanediol
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Fermentações Microbianas Alto valor econômico
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Formação do ATP
glicose + 2 Pi +2 ADP 2 lactato + 2 H+ +2 ATP + 2 H2O
glicose 2 lactato + 2H+ G´ = -47 Kcal/mol
2Pi + 2ADP 2ATP + 2H2O G´ = 14,6 Kcal/mol
Dois processos simultâneos; G´ Total
G´T = G´1 + G´2 = -47 + 14,6 = -32,4 Kcal/mol
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Calculo de rendimento (R):
47.000 ----------------- 100% 2 x 8.000 --------------- R
R = 100 x 2 x 8.000 = 34%
47. 000
O rendimento energético vem a ser o percentual da energia colocada em
disponibilidade, que é utilizada para a síntese de ATP. A energia restante é
dissipada na forma de calor, aquecendo o meio onde se processa a reação.
100% 47.000 calorias (energia colocada em disponibilidade)
34% 16.000 calorias (energia utilizada para a síntese de ATP)
66% 31.000 calorias (energia dissipada como calor)
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Rendimento energético em anaerobiose
n° de ATP gastos: 1ATP/glicose (pela hexoquinase)
1ATP/glicose (pela fosfofrutoquinase)
2 ATP/glicose
n° de ATP formados: 2 ATP/glicose (pela fosfogliceroquinase)
2 ATP/glicose (pela quinase pirúvica)
4 ATP/glicose
n° de ATP líquido formado: 4 - 2 = 2 ATP/glicose
Degradação anaeróbica processada pelas células do tecido muscular durante a
transformação da glicose em ácido lático:
C6H12O6 2C3H6O3; G = -47.000 cal/mol
ATP + H2O ADP + Pi; G = -8.000 cal/mol
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n° de ATP gastos: 1 ATP/resíduo de glicose (pela fosfofrutoquinase)
n° de ATP formados: 2 ATP/resíduo de glicose (pela fosfogliceroquinase)
2 ATP/resíduo de glicose (pela quinase pirúvica)
4 ATP/resíduo de glicose
n° de ATP líquido formado = 4 - 1 = 3 ATP/resíduo de glicose do glicogênio
PROBLEMA: Calcular o rendimento energético quando da degradação
anaeróbica do glicogênio pela célula muscular.
Dados: (C6H1206)n (C6H1206)n-1 + 2C3H603 ; G = - 52.000 cal/mol
ATP ADP + Pi; G = -8.000 cal/mol
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Cálculo de rendimento (R)
100% ------------- 52.000 cal R ---------------- 3 x 8.000 cal
R = 100 x 3 x 8.000 = 46%
52.000
O rendimento obtido pela célula quando degrada o glicogênio é maior que
aquele obtido pela degradação de glicose. Isto porque a fosforilase adiciona um
radical fosfato à extremidade não redutora do glicogênio sem gasto de ATP.
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Quando se adiciona bisulfito (HSO3-) aumenta
a [glicerol]
Piruvato HSO3-
acetaldeído
1a. Grande Guerra:
Glicerol + Ac. Nítrico (HNO3-) Nitroglicerina
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Aplicações práticas da glicólise, fermentação láctica e
fermentação alcoólica
- Abate de animais cansados ou descansados
- Produção de ácido lático
- Produção de bebidas alcoólicas e álcool carburante