1

Metode v rastlinski taksonomiji

Nejc Jogan

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 2

1753

1792

1866

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 3

Kaj pravzaprav iščemo?

• razlike med osebki?• razlike med populacijami?• razlike med vrstami?• razlike med rodovi?• izvor razlik med njimi?• razlago razvoja živega sveta?• “naravni” sistem?

2

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 4

In zakaj razlike sploh obstajajo?

• med osebki?• med populacijami?• med vrstami?• med rodovi in višjimi taksonomskimi

kategorijami?

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 5

So taksonomske kategorije naravne?

• osebek?• populacija?• vrsta?• sekcije?• podrodovi?• rodovi?• tribusi, poddružine, družine...?

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 6

Kaj torej imenovati, kaj urejati?

• osebke?• populacije?• vrste?• sekcije?• podrodove?• rodove?• tribuse, poddružine, družine...?

3

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 7

In kakšen naj bo sistem?

• čimbolj priročen?• čimbolj logičen?• čimbolj naraven?• ali nekakšen kompromis?

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 8

Temelji (“linejevske”) sistematike

• tip taksona je izbrani osebek• stroga hierarhična organizacija taksonov• formalno določeni taksonomski rangi• veljavno je najstarejše ime taksona

določenega ranga• sistem poskuša ponazarjati evolucijo

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 9

Viri podatkov o razlikah med taksoni

anatomski

morfološki

vegetativni/reproduktivni

strukturni

zaporedja BP

RFLP, RAPD, AFLP...

zgradba NA

kemotaksonomija

kemijski

vedenje

oblika

števila

C-vrednost

kromosomski

inkompatibilnost

apomiksa

križanje

biološki

dinamika meje areala

razširjenost

ekologija rastišè

fenologija

ekološko/fitogeografski

podatki razpoložljivost vrednotenje

4

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 10

morfološki podatki

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 11

anatomski in mikromorfološki podatki

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 12

Viri podatkov o razlikah med taksoni

anatomski

morfološki

vegetativni/reproduktivni

strukturni

zaporedja BP

RFLP, RAPD, AFLP...

zgradba NA

kemotaksonomija

kemijski

vedenje

oblika

števila

C-vrednost

kromosomski

inkompatibilnost

apomiksa

križanje

biološki

dinamika meje areala

razširjenost

ekologija rastišè

fenologija

ekološko/fitogeografski

podatki razpoložljivost vrednotenje

5

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 13

kemotaksonomijakromatografski vzorci flavonoidov sorodnih vrstUV absorpcijski

vzorci različnih flavonoidov

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 14

RFLP, RAPD, AFLP ipd.

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 15

zaporedja baznih parov NA

6

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 16

Viri podatkov o razlikah med taksoni

anatomski

morfološki

vegetativni/reproduktivni

strukturni

zaporedja BP

RFLP, RAPD, AFLP...

zgradba NA

kemotaksonomija

kemijski

vedenje

oblika

števila

C-vrednost

kromosomski

inkompatibilnost

apomiksa

križanje

biološki

dinamika meje areala

razširjenost

ekologija rastišè

fenologija

ekološko/fitogeografski

podatki razpoložljivost vrednotenje

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 17

C-vrednost

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 18

objavljena kromosomska števila pri spominčicah:

napačna štetjanapačne določitvevse narobe

število kromosomov

7

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 19

oblika in zgradba kromosomov

C-progavost pri rodu Scilla

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 20

vedenje kromosomov

shema sorodstvenih povezav znotrajhipotetičnega poliploidnega kompleksa

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 21

Viri podatkov o razlikah med taksoni

anatomski

morfološki

vegetativni/reproduktivni

strukturni

zaporedja BP

RFLP, RAPD, AFLP...

zgradba NA

kemotaksonomija

kemijski

vedenje

oblika

števila

C-vrednost

kromosomski

inkompatibilnost

apomiksa

križanje

biološki

dinamika meje areala

razširjenost

ekologija rastišè

fenologija

ekološko/fitogeografski

podatki razpoložljivost vrednotenje

8

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 22

križanjeshema uspešnosti križanja med različnimi taksoni (vrstami) poliploidnega kompleksa Dactylis glomerata

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 23

apomiksa, inkompatibilnostapomiksa (prikrito vegetativno razmnoževanje) pri neki vrsti rodu Paspalum

tristilija pri krvenki

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 24

Viri podatkov o razlikah med taksoni

anatomski

morfološki

vegetativni/reproduktivni

strukturni

zaporedja BP

RFLP, RAPD, AFLP...

zgradba NA

kemotaksonomija

kemijski

vedenje

oblika

števila

C-vrednost

kromosomski

inkompatibilnost

apomiksa

križanje

biološki

dinamika meje areala

razširjenost

ekologija rastišè

fenologija

ekološko/fitogeografski

podatki razpoložljivost vrednotenje

9

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 25

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

čas cve te nja (m e s e ce v po zače tku le ta)

nadm

orsk

a vi

šina

pred cvetenjem

cveti

po cvetenju

pos uš ena

fenologija

fenološke faze pasje trave v različnih višinah po reviziji herbarijskega materiala

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 26

razširjenostvresnice (1-2; 3-4; > 4)

90

91

92

93

94

95

96

97

98

99

100

101

102

103

104

105

106

107

45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66

A

CRO

H

I

15°E

46°N

© Nejc Jogan

Število vrst vresnic po kvadrantih v Sloveniji

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 27

dinamika meje areala

Impatiens parviflora90

91

92

93

94

95

96

97

98

99

100

101

102

103

104

105

106

107

45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66

before 1950

from 1950-1980

after 1980

46°N

15°E© N

ejc

Joga

n 20

01

širjenje drobnocvetne nedotike po Sloveniji

10

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 28

podatki

• razpoložljivost• predhodno vrednotenje• obdelava• interpretacija

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 29

Obdelava zbranih podatkov

• “intuitivna”• “numerična”

– fenetska (numerična taksonomija, taksimetrija)– kladistična (filetska)

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 30

numerične metode

• računalniška obdelava velikih vhodnih matrik (enote × znaki)

• polja matrike: (kodirana) stanja znakov• obvezna homolognost primerjanih znakov• nujna natančna definicija stanj• zaželena popolna matrika• vedno velja GIGO princip!

11

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 31

fenetika : kladistika (1)• “vsi” znaki

– numerični, atributivni• veliko število• enota: OTE (OTU),

– praviloma osebek• postopek: računanje

podobnosti med OTE

• rezultat: združevanje OTE po podobnosti (!), fenogram

• izbrani znaki– atributivni (binarni)

• lahko majhno število• EE (EU)

– takson• iskanje

“najverjetneješega” evolucijskega drevesa

• razkritje domnevne evolucijske zgodovine, kladogram

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 32

fenetika : kladistika (2)• interpretacija:

podobnost ~ sorodnost• taksonomska interp.:

fenon ~ taksonomski nivo

• evolucijska bližina~sorodnost

• taksoni praviloma monofiletski

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 33

fenetika: računanje podobnosti med OTE

• OTE je točka v večrazsežnem prostoru, dimenzije so znaki

• različni (di)similaritetni indeksi (podobnost med OTE ali korelacije med znaki)

• “trellis”

12

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 34

DSV VLI VLN ŠCV KKD KKŠ GOP GOPŠ PPL KPL KPLŠ RKPL DGR

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

1 1,000 0,541 0,706 -0,069 0,220 -0,014 0,098 -0,046 0,117 0,270 0,119 0,241 -0,205

2 0,541 1,000 0,388 -0,326 -0,158 -0,273 -0,197 -0,159 -0,227 -0,024 -0,171 -0,067 -0,277

3 0,706 0,388 1,000 0,130 0,489 0,209 0,367 0,030 0,400 0,510 0,419 0,386 0,032

4 -0,069 -0,326 0,130 1,000 0,653 0,727 0,385 0,263 0,679 0,464 0,473 0,247 0,262

5 0,220 -0,158 0,489 0,653 1,000 0,636 0,711 0,102 0,838 0,867 0,733 0,547 0,300

6 -0,014 -0,273 0,209 0,727 0,636 1,000 0,460 0,362 0,701 0,502 0,547 0,366 0,389

7 0,098 -0,197 0,367 0,385 0,711 0,460 1,000 0,226 0,637 0,675 0,583 0,438 0,226

8 -0,046 -0,159 0,030 0,263 0,102 0,362 0,226 1,000 0,208 0,021 0,077 0,034 0,102

9 0,117 -0,227 0,400 0,679 0,838 0,701 0,637 0,208 1,000 0,717 0,685 0,536 0,342

10 0,270 -0,024 0,510 0,464 0,867 0,502 0,675 0,021 0,717 1,000 0,693 0,388 0,257

11 0,119 -0,171 0,419 0,473 0,733 0,547 0,583 0,077 0,685 0,693 1,000 0,457 0,375

12 0,241 -0,067 0,386 0,247 0,547 0,366 0,438 0,034 0,536 0,388 0,457 1,000 0,225

13 -0,205 -0,277 0,032 0,262 0,300 0,389 0,226 0,102 0,342 0,257 0,375 0,225 1,000

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 35

fenetika: računanje podobnosti med OTE

• OTE je točka v večrazsežnem prostoru, dimenzije so znaki

• različni (di)similaritetni indeksi (podobnost med OTE ali korelacije med znaki)

• “trellis”• dvodimenzionalni prikaz v obliki

fenograma (HC) ali ordinacije (PCA, PCoA, DA)

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 36

0,65

0,6

0,55

0,5

0,45

0,4

0,35

0,3

0,25

0,2

0,15

0,1

0,05

0 a a a a g a a a a a a a a g a a l a g g g g g g g g g g g g g g g g g g g g g g g g p g g g l g g g g g g g g g g g p p p g p g g g g g s s s s a a a p a a a a a p g p p g l p p g g g g l g a a a r a g g p p a l g l l l l r l l g l l l l l l l l l l l l l g l p p l l l l l l l l l l l g l l l l p l l l l p l p l l p g l l l g p p p

fenogramDactylis glomerata, optimizacije homogenosti variance znotraj novonastalih klastrov

13

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 37

ordinacija

5 4 3 2 10 -1 -2 -3 -4 -5 -6

6

5

4

3

2

1

0

-1

-2

-3

-4

l

l l

l l

l l

l

l

l l l

l

l l

l

l l l

p

l

p

l l

l

l l

l

p

p

l

l

s

l

l

l

l l

s

l l

p

l l

l

p

l

p p l

s

l

p

g

p

l

l

g l

p

l p

l

l p

l

p

l p

g

p g

p

s

p p

p

p

l

g

g

g

g

g a

g

g

g g g g

g

g

g

g p

g

g

g

gg

gg

g

g

g

a

g

ga

gg

g

g

g

g

g

r

g

a

g g

g

g g

g

g

g

g

a

g

g

a

g g g g

a a

g g

a

a

g

a

a

g

a a

g

a

g

a

r

a

a

a a a

a

g

a

a

a

a

a

a

VLI

SCV DSC DSV

VRA VLN GIN

DGR

RKPL

KPL

GOPŠ

ŠCV

GOPL

KKŠ

KPLŠ KKD PPL

PCA, Dactylis glomerata, končne določitve

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 38

iskanje optimalne ločitve taksonov

4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 -5

5

4

3

2

1

0

-1

-2

-3

-4

l

l l

l l

l l

l

l

l l l

l

l l

l

l l l

p

l

p

l l

l

l l

l

p

p

l

l

s

l

l

l

l l

s

l l

p

l l

l

p

l

p p l

s

l

p

g

p

l

l

g l

p

l p

l

l

p

l

p

l p

g

p g

p

s

p p

p

p

l

g

g

g

g

ga

g

g

g

ggg

g

g

g

g

p

g

g

g

g g

g g

g

g g

a

g

g a

g g

g

g

g

g

g

r

g

a

g g

g

g g

g

g

g

g

a

g

g

a

g g g g

a a

g g

a

a

g

a

a

g

a a

g

a

g

a

r

a

a

a a a

a

g

a

a

a

a

a

a

DA, Dactylis glomerata, končne določitve

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 39

fenetika (!): RFLP, RAPD, AFLP ipd.

vzorčna fenograma rezultatov RAPD (človeški serum) in AFLP (Allium)

14

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 40

kladistika: iskanje “najverjetneješega” evolucijskega drevesa

• kodiranje znakov• pričakovana divergentna evolucija• evolucijska “ekonomičnost” (parsimony)• težave s homoplazijo (paralelna evolucija,

povratne mutacije...)

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 41

kladistika: homoplazijaCommelinidae,morfološki znaki,homoplazija (�)

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 42

kladistika: iskanje “najverjetneješega” evolucijskega drevesa

• kodiranje znakov• pričakovana divergentna evolucija• evolucijska “ekonomičnost” (parsimony)• težave s homoplazijo (paralelna evolucija,

povratne mutacije...)• različne metode iskanja najverjetnejšega drevesa• dvodimenzionalni prikaz v obliki kladograma

15

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 43

kladistika: morfološki znaki

kladistična analiza,morfološki in anatomski znaki,trave: klasek, luskice, pelod, lega kalčka, tip endosperma

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 44

kladistika: RAPD

kladistična analiza rezultatov RAPD kvasovk rodu Pichya

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 45

kladistika: sekvencaRubisco, kladistika na podlagi sekvence gena

16

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 46

kladistika: kombinirani znakiPoaceae, kladistična analiza, različni znaki (morfološki, RFLP, 3 sekvence genov, inverzija v cpDNA)

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 47

kladistika: interpretacijamonofiletski

parafiletski

polifiletski

PhyloCode!???

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 48

sklepi

• nobena metoda ni popolnoma “prava” in nobena popolnoma “napačna”

• medsebojno podpiranje rezultatov različnih metod je nujno

• nujna je “intuitivna” interpretacija numeričnih rezultatov

• na nivoju vrst in podvrst ter ob skromnih financah je fenetika optimalna rešitev