metode v rastlinski taksonomiji - Študentski.net...rflp, rapd, aflp ipd. 9-dec-02 metode rastlinske...

1

Metode v rastlinski taksonomiji

Nejc Jogan

9-Dec-02 Metode rastlinske taksonomije N. Jogan, str. 2

1753

1792

1866


Kaj pravzaprav iščemo?

• razlike med osebki?• razlike med populacijami?• razlike med vrstami?• razlike med rodovi?• izvor razlik med njimi?• razlago razvoja živega sveta?• “naravni” sistem?

2


In zakaj razlike sploh obstajajo?

• med osebki?• med populacijami?• med vrstami?• med rodovi in višjimi taksonomskimi

kategorijami?


So taksonomske kategorije naravne?

• osebek?• populacija?• vrsta?• sekcije?• podrodovi?• rodovi?• tribusi, poddružine, družine...?


Kaj torej imenovati, kaj urejati?

• osebke?• populacije?• vrste?• sekcije?• podrodove?• rodove?• tribuse, poddružine, družine...?

3


In kakšen naj bo sistem?

• čimbolj priročen?• čimbolj logičen?• čimbolj naraven?• ali nekakšen kompromis?


Temelji (“linejevske”) sistematike

• tip taksona je izbrani osebek• stroga hierarhična organizacija taksonov• formalno določeni taksonomski rangi• veljavno je najstarejše ime taksona

določenega ranga• sistem poskuša ponazarjati evolucijo


Viri podatkov o razlikah med taksoni

anatomski

morfološki

vegetativni/reproduktivni

strukturni

zaporedja BP

RFLP, RAPD, AFLP...

zgradba NA

kemotaksonomija

kemijski

vedenje

oblika

števila

C-vrednost

kromosomski

inkompatibilnost

apomiksa

križanje

biološki

dinamika meje areala

razširjenost

ekologija rastišè

fenologija

ekološko/fitogeografski

podatki razpoložljivost vrednotenje

4


morfološki podatki


anatomski in mikromorfološki podatki



anatomski

morfološki


strukturni

zaporedja BP

RFLP, RAPD, AFLP...

zgradba NA

kemotaksonomija

kemijski

vedenje

oblika

števila

C-vrednost

kromosomski

inkompatibilnost

apomiksa

križanje

biološki


razširjenost

ekologija rastišè

fenologija



5


kemotaksonomijakromatografski vzorci flavonoidov sorodnih vrstUV absorpcijski

vzorci različnih flavonoidov


RFLP, RAPD, AFLP ipd.


zaporedja baznih parov NA

6



anatomski

morfološki


strukturni

zaporedja BP

RFLP, RAPD, AFLP...

zgradba NA

kemotaksonomija

kemijski

vedenje

oblika

števila

C-vrednost

kromosomski

inkompatibilnost

apomiksa

križanje

biološki


razširjenost

ekologija rastišè

fenologija




C-vrednost


objavljena kromosomska števila pri spominčicah:

napačna štetjanapačne določitvevse narobe

število kromosomov

7


oblika in zgradba kromosomov

C-progavost pri rodu Scilla


vedenje kromosomov

shema sorodstvenih povezav znotrajhipotetičnega poliploidnega kompleksa



anatomski

morfološki


strukturni

zaporedja BP

RFLP, RAPD, AFLP...

zgradba NA

kemotaksonomija

kemijski

vedenje

oblika

števila

C-vrednost

kromosomski

inkompatibilnost

apomiksa

križanje

biološki


razširjenost

ekologija rastišè

fenologija



8


križanjeshema uspešnosti križanja med različnimi taksoni (vrstami) poliploidnega kompleksa Dactylis glomerata


apomiksa, inkompatibilnostapomiksa (prikrito vegetativno razmnoževanje) pri neki vrsti rodu Paspalum

tristilija pri krvenki



anatomski

morfološki


strukturni

zaporedja BP

RFLP, RAPD, AFLP...

zgradba NA

kemotaksonomija

kemijski

vedenje

oblika

števila

C-vrednost

kromosomski

inkompatibilnost

apomiksa

križanje

biološki


razširjenost

ekologija rastišè

fenologija



9


0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

čas cve te nja (m e s e ce v po zače tku le ta)

nadm

orsk

a vi

šina

pred cvetenjem

cveti

po cvetenju

pos uš ena

fenologija

fenološke faze pasje trave v različnih višinah po reviziji herbarijskega materiala


razširjenostvresnice (1-2; 3-4; > 4)

90

91

92

93

94

95

96

97

98

99

100

101

102

103

104

105

106

107

45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66

A

CRO

H

I

15°E

46°N

© Nejc Jogan

Število vrst vresnic po kvadrantih v Sloveniji



Impatiens parviflora90

91

92

93

94

95

96

97

98

99

100

101

102

103

104

105

106

107

45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66

before 1950

from 1950-1980

after 1980

46°N

15°E© N

ejc

Joga

n 20

01

širjenje drobnocvetne nedotike po Sloveniji

10


podatki

• razpoložljivost• predhodno vrednotenje• obdelava• interpretacija


Obdelava zbranih podatkov

• “intuitivna”• “numerična”

– fenetska (numerična taksonomija, taksimetrija)– kladistična (filetska)


numerične metode

• računalniška obdelava velikih vhodnih matrik (enote × znaki)

• polja matrike: (kodirana) stanja znakov• obvezna homolognost primerjanih znakov• nujna natančna definicija stanj• zaželena popolna matrika• vedno velja GIGO princip!

11


fenetika : kladistika (1)• “vsi” znaki

– numerični, atributivni• veliko število• enota: OTE (OTU),

– praviloma osebek• postopek: računanje

podobnosti med OTE

• rezultat: združevanje OTE po podobnosti (!), fenogram

• izbrani znaki– atributivni (binarni)

• lahko majhno število• EE (EU)

– takson• iskanje

“najverjetneješega” evolucijskega drevesa

• razkritje domnevne evolucijske zgodovine, kladogram


fenetika : kladistika (2)• interpretacija:

podobnost ~ sorodnost• taksonomska interp.:

fenon ~ taksonomski nivo

• evolucijska bližina~sorodnost

• taksoni praviloma monofiletski


fenetika: računanje podobnosti med OTE

• OTE je točka v večrazsežnem prostoru, dimenzije so znaki

• različni (di)similaritetni indeksi (podobnost med OTE ali korelacije med znaki)

• “trellis”

12


DSV VLI VLN ŠCV KKD KKŠ GOP GOPŠ PPL KPL KPLŠ RKPL DGR

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

1 1,000 0,541 0,706 -0,069 0,220 -0,014 0,098 -0,046 0,117 0,270 0,119 0,241 -0,205

2 0,541 1,000 0,388 -0,326 -0,158 -0,273 -0,197 -0,159 -0,227 -0,024 -0,171 -0,067 -0,277

3 0,706 0,388 1,000 0,130 0,489 0,209 0,367 0,030 0,400 0,510 0,419 0,386 0,032

4 -0,069 -0,326 0,130 1,000 0,653 0,727 0,385 0,263 0,679 0,464 0,473 0,247 0,262

5 0,220 -0,158 0,489 0,653 1,000 0,636 0,711 0,102 0,838 0,867 0,733 0,547 0,300

6 -0,014 -0,273 0,209 0,727 0,636 1,000 0,460 0,362 0,701 0,502 0,547 0,366 0,389

7 0,098 -0,197 0,367 0,385 0,711 0,460 1,000 0,226 0,637 0,675 0,583 0,438 0,226

8 -0,046 -0,159 0,030 0,263 0,102 0,362 0,226 1,000 0,208 0,021 0,077 0,034 0,102

9 0,117 -0,227 0,400 0,679 0,838 0,701 0,637 0,208 1,000 0,717 0,685 0,536 0,342

10 0,270 -0,024 0,510 0,464 0,867 0,502 0,675 0,021 0,717 1,000 0,693 0,388 0,257

11 0,119 -0,171 0,419 0,473 0,733 0,547 0,583 0,077 0,685 0,693 1,000 0,457 0,375

12 0,241 -0,067 0,386 0,247 0,547 0,366 0,438 0,034 0,536 0,388 0,457 1,000 0,225

13 -0,205 -0,277 0,032 0,262 0,300 0,389 0,226 0,102 0,342 0,257 0,375 0,225 1,000


fenetika: računanje podobnosti med OTE

• OTE je točka v večrazsežnem prostoru, dimenzije so znaki

• različni (di)similaritetni indeksi (podobnost med OTE ali korelacije med znaki)

• “trellis”• dvodimenzionalni prikaz v obliki

fenograma (HC) ali ordinacije (PCA, PCoA, DA)


0,65

0,6

0,55

0,5

0,45

0,4

0,35

0,3

0,25

0,2

0,15

0,1

0,05

0 a a a a g a a a a a a a a g a a l a g g g g g g g g g g g g g g g g g g g g g g g g p g g g l g g g g g g g g g g g p p p g p g g g g g s s s s a a a p a a a a a p g p p g l p p g g g g l g a a a r a g g p p a l g l l l l r l l g l l l l l l l l l l l l l g l p p l l l l l l l l l l l g l l l l p l l l l p l p l l p g l l l g p p p

fenogramDactylis glomerata, optimizacije homogenosti variance znotraj novonastalih klastrov

13


ordinacija

5 4 3 2 10 -1 -2 -3 -4 -5 -6

6

5

4

3

2

1

0

-1

-2

-3

-4

l

l l

l l

l l

l

l

l l l

l

l l

l

l l l

p

l

p

l l

l

l l

l

p

p

l

l

s

l

l

l

l l

s

l l

p

l l

l

p

l

p p l

s

l

p

g

p

l

l

g l

p

l p

l

l p

l

p

l p

g

p g

p

s

p p

p

p

l

g

g

g

g

g a

g

g

g g g g

g

g

g

g p

g

g

g

gg

gg

g

g

g

a

g

ga

gg

g

g

g

g

g

r

g

a

g g

g

g g

g

g

g

g

a

g

g

a

g g g g

a a

g g

a

a

g

a

a

g

a a

g

a

g

a

r

a

a

a a a

a

g

a

a

a

a

a

a

VLI

SCV DSC DSV

VRA VLN GIN

DGR

RKPL

KPL

GOPŠ

ŠCV

GOPL

KKŠ

KPLŠ KKD PPL

PCA, Dactylis glomerata, končne določitve


iskanje optimalne ločitve taksonov

4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 -5

5

4

3

2

1

0

-1

-2

-3

-4

l

l l

l l

l l

l

l

l l l

l

l l

l

l l l

p

l

p

l l

l

l l

l

p

p

l

l

s

l

l

l

l l

s

l l

p

l l

l

p

l

p p l

s

l

p

g

p

l

l

g l

p

l p

l

l

p

l

p

l p

g

p g

p

s

p p

p

p

l

g

g

g

g

ga

g

g

g

ggg

g

g

g

g

p

g

g

g

g g

g g

g

g g

a

g

g a

g g

g

g

g

g

g

r

g

a

g g

g

g g

g

g

g

g

a

g

g

a

g g g g

a a

g g

a

a

g

a

a

g

a a

g

a

g

a

r

a

a

a a a

a

g

a

a

a

a

a

a

DA, Dactylis glomerata, končne določitve


fenetika (!): RFLP, RAPD, AFLP ipd.

vzorčna fenograma rezultatov RAPD (človeški serum) in AFLP (Allium)

14


kladistika: iskanje “najverjetneješega” evolucijskega drevesa

• kodiranje znakov• pričakovana divergentna evolucija• evolucijska “ekonomičnost” (parsimony)• težave s homoplazijo (paralelna evolucija,

povratne mutacije...)


kladistika: homoplazijaCommelinidae,morfološki znaki,homoplazija (�)


kladistika: iskanje “najverjetneješega” evolucijskega drevesa

• kodiranje znakov• pričakovana divergentna evolucija• evolucijska “ekonomičnost” (parsimony)• težave s homoplazijo (paralelna evolucija,

povratne mutacije...)• različne metode iskanja najverjetnejšega drevesa• dvodimenzionalni prikaz v obliki kladograma

15


kladistika: morfološki znaki

kladistična analiza,morfološki in anatomski znaki,trave: klasek, luskice, pelod, lega kalčka, tip endosperma


kladistika: RAPD

kladistična analiza rezultatov RAPD kvasovk rodu Pichya


kladistika: sekvencaRubisco, kladistika na podlagi sekvence gena

16


kladistika: kombinirani znakiPoaceae, kladistična analiza, različni znaki (morfološki, RFLP, 3 sekvence genov, inverzija v cpDNA)


kladistika: interpretacijamonofiletski

parafiletski

polifiletski

PhyloCode!???


sklepi

• nobena metoda ni popolnoma “prava” in nobena popolnoma “napačna”

• medsebojno podpiranje rezultatov različnih metod je nujno

• nujna je “intuitivna” interpretacija numeričnih rezultatov

• na nivoju vrst in podvrst ter ob skromnih financah je fenetika optimalna rešitev

metode v rastlinski taksonomiji - Študentski.net...rflp, rapd, aflp ipd. 9-dec-02 metode rastlinske...

Documents