Mezidruhové vztahy:

kompetice predace,

parazitismus,mutualismus

atd.

And now for something completely different:

MECHANISMUS PREDACE

Optimální získávání potravy (optimum foraging): jak investovat čas a energii na získání co nejvíce kořisti

Čas strávený lovem = hledání kořisti (S) + zpracování kořisti (H)

Výtěžek z kořisti = obsah energie (E) / čas na zpracování (H)

K lovenému druhu 1 je výhodné přidat druh 2 pokud platí

E2/H2 E1/(S1+H1)Pokud je: S>>H vede to k širokému potravnímu spektru S<<H vede ke specializovaným predátorůmPokud je:S krátký, očekáváme specialisty, pro dlouhý S generalisty

Kdy je výhodné rozšířit spektrum lovené kořisti o nový druh?

Zisk z lovu = E/(S+H)

Funkční odpověď predátora:vztah mezi hojností kořisti a rychlostí její konzumace

Typ 1: lineární (Nicholsonův model)Typ 2: convexní (Hollingův model) [nejčastější]Typ 3: sigmoidní

Jednotlivé typy odpovědi se liší i závislostí % ulovené populace kořisti na velikosti této populace

Funkční x početní odpověď na hojnost kořisti: funkční odpověď se dána změnou účinnosti lovu, nikoli změnami v početnosti populace predátora

Způsob odezvy je dán způsobem lovu a zpracování kořisti - snadnost lovu roste přímo úměrně hojnosti kořisti (1), nebo rychleji (2) či pomaleji (3).

(1)

(2)(3)

čas potřebný k nalezení kořisti se blíží nule s rostoucí početností kořisti Nčas ke zpracování kořisti H se nemění a určuje finální (stálou) rychlost konzumace

Hollingova rovnice popisující odezvu typu 2:

Počet ulovené kořisti P = účinnost hledání kořisti a x čas věnovaný hledání kořisti S x početnost kořisti N

Hledání kořisti lze věnovat z celkového čast T jenom tu část, jež není věnována zpracovávání ulovené kořisti. To vyžaduje čas H na každého z P ulovených

jedinců

P = aSN kde S = T-HP takže P = a(T-HP)N

což lze vyjádřit také jako

P = aNT/[1+aHN]

což je rovnice křivky typu 2

Typ 2

Slunéčka Epilachna varivestis napadená plošticí Podiscus maculiventris

Příklad odezvy typu 2 odpovídající Hollingově rovnici

Rychlost konzumace je úpřímo úměrná biomase potravy

Příklad odezvy typu 1: lumíci na jednoděložných roslinách v tundře

Optimální získávání potravy: výběr mezi různými oblastmi s výskytem kořisti

Kořist se téměř vždy vyskytuje shloučeně, agregována do řady oblastí různé kvality

Predátor se snaží o co nejvyšší celkový zisk kořisti Musí se tedy rozhodovat, zda pokračovat v lovu na daném místě, nebo hledat výhodnější oblast Délka setrvání predátora v dané oblasti závisí na:- kvalitě oblasti [t.j. množství energie získané lovem za daný čas]- vzdálenost alternativních oblastí s kořistí Kvalita dané oblasti také klesá v čase, jak se stává postupně vylovenou.

Celkový (kumulativní) zisk energie z dané oblasti:nulová během cesty k této oblasti, potom rychlý, ale postupně se zpomalující zisk (vzestup křivky) jak je poblast postupně vylovována, nakonec je zisk nulový a křivka dále nestoupá.

Oblast je vhodné opustit jakmile se dosáhne maximálního zisku energie za dobu cestování do oblasti a jejího využívání. Závisí tedy na bohatosti oblasti a vzdálenosti mezi oblastmi. Graficky lze maximální rychlost získání zdrojů znázornit jako tečnu vedenou ke kumulativní křivce získané energie.

Příklad příliš brzkého odchodu - získaná energie je znázorněna modře, maximální získaná energie při pozdějším odchodu červeně.

Vliv doby cestování na optimální rozhodnutí - pro stejně kvalitní oblast je výhodnější zůstat déle v případě dlouhé doby cestování (červeně) než krátké doby cestování (modře), kdy je možné se rychleji přesunout k dalšímu zdroji.

And now for something completely different:

POPULAČNÍ DYNAMIKA SYSTÉMUPREDÁTOR-KOŘIST

dN/dt = rN - aCN

dC/dt = faCN - qC

Lotka-Volterrův model

N = počet jedinců kořistiC = počet jedinců predátora t = čas r = rychlost růstu populacea = frekvence útoků na kořistf = efektivita převodu energie z kořisti do potomstva predátoraq = úmrtnost

Skutečná data: cykly zajíce a rysa v severní KanaděJedná se o kultovní datový soubor populační ekologie. Pokrývá 90 let, populace odhadnuty podle počtu ulovených kusů, tentýž datový soubor nesčetněkrát zobrazen v mnoha publikacích

And now for something completely different:

MUTUALISMUS

• Houby + řasy [= lišejníky]• Houby + mravenci Atta • Rostliny + opylovači • Rostliny + živočichové pojídající plody a šířící semena• Rostliny + mravenci • Rostliny + mykorrhizní houby • Rostliny + N fixující baktérie • Přežvýkavci + baktérie rozkládající celulózu • Termiti + prvoci rozkládající celulózu • Lidé + domestikované rostliny a zvířata • Koráli + řasy • Buňky + baktérie, t.č. mitochondrie and chloroplasty

Řada klíčových vztahů je mutualistických

Endosymbióza: prokaryotické buňky obsahují mitochondrie a chloroplasty s vlastní genetickou informací. Jedná se o nyní již obligátní mutualismus s bakteriemi

photo M. Janda

Koráli žijí v symbióze s fotosyntetizujícícmi řasami

Mykorhizní houby žijí s cévnatými rostlinami

Ektomykorhiza: přibližně 5000 druhů hub interaguje s 2000 druhy rostlin

Endomykorhiza: cca 150 druhů hub a 90% všech druhů rostlin

Rostliny a opylovači

Rostliny žijí se savci, ptáky, hmyzem a dalšími živočichy rozšiřujícími semena

Trichonympha flagellate ze střeva termitů, kde pomáhá trávit dřevní celulózu

Termiti žijí s prvoky rozkládajícími celulózu

Kávovník a Homo sapiens žijí v mutualistickém vztahu, kde člověk pomohl kávovníku zvítězit v kompetici nad stovkami konkurenčních keřů a stromů v oblasti tropických lesů

Lidé žijí s domestikovanými rostlinami a živočichy

Hydnophytum, Rubiaceae

Mutualistické vztahy mravencůMravenci a myrmekofilní rostliny:- rostlina získá živiny, ochranu před popínavými rostlinami a herbivory, mravenci hnízdní prostor a potravu (extraflorální nektarie, proteinová tělíska) Mravenci and stejnokřídlý hmyz [mšice, červci, atd.]- stejnokřídlý hmyz získá ochranu před predátory a parazitoidy, mravenci potravu (nadbytečný cukr vylučovaný druhy sajícími na floému) Mravenci a houby [pouze mravenci r. Atta]- houby získají klimatizovaný prostor pro růs a potravu (listy rostlin přinášené do mraveniště), mravenci požírají plodnice hub

Acacia cornigera

Acacia drepanolobium

Mutualismus mezi mravenci a akáciemi

Acacia macrantha

Akácie poskytují hnízdní prostory v modifikovaných trnech, mravenci je chrání před herbivory takže akácie obsazené mravenci rostou lépe než bez nich

Monokulturní porosty myrmekofilního druhu stromu Duroia hirsuta (Rubiaceae) v Amazonském pralese. Vytvářené mravencem Myrmelachista schumanni zabíjejícím ostatní rostliny kyselinou mravenčí (obrázek ukazuje výsledné nekrózy na listech). D. hirsuta poskytuje mravencům hnízdní dutiny. Každá zahrádka spravovaná jednou kolinií mravenců, některé až 800 let staré .

Megan E. Frederickson, Michael J. Greene and Deborah M. Gordon 'Devil's gardens' bedevilled by ants. Nature 437, 495-496

Devil's gardens

Crematogaster nigriceps

Podvádění v mutualistických vztazích: mravenec Crematogaster nigriceps a Acacia drepanolobium v Africe

• C. nigriceps obývá myrmekofilní akácie, ale je kompetičně vytlačen jinými druhy mravenců, pokud se dostanou na stejný strom • kompetující druhy mravenců kolonizují nové akácie přechodem po navzájem se dotýkajících větvích• C. nigriceps proto zaštipuje větve hostitelské akaácie tak, aby nebyly v kontatku s jinými stromy• tím sice zvyšuje svoji šansi na přežití, ale zároveň snižuje plodnost hostitelského stromu

Stanton et al. 1999

Ophrys insectivora lákající včely

Mutualistické vztahy jsou citlivé na podváděnípříklady ze systémů rostlina - opylovač:

- některé rostliny podvádějí tím, že neposkytují za opylení nektar [tzv. polinační pasti]

- tořiče Ophrys lákají opylovače tím, že vylučují analogy jejich feromonů a napodobují tak partnery ke kopulaci

- opylovači někdy kradou nektar aniž by květ opýlili, například se prokousají do květu zvenčí, mimo bliznu a prašníky

Obligátní mutualismus mezi rostlinami r. Yucca a opylovači, motýlky z r. Tegeticula (opylovači jsou specializovaní na 1 druh rostliny, jejich larvy se živí jejími semeny)

Motýli Tegeticula: dvojí přechod od mutualismu k parazitismu

Tegeticula - Yucca mutualismus je velmi specializovaný. Motýl po opýlení klade do téhož květu vajíčka, larvy se potom žijí vyvíjejícími se semeny. Pokud kladoucí samice květ neopýlí, larvy zahynou. Přesto došlo během evoluce r. Tegeticula dvakrát ke ztrátě mutualismu, kde některé druhy podvádějí a kladou vajíčka do květů opýlených jinými druhy - jejich vztah k rostlině je tedy parazitický

vznik parazitických druhů

vznik parazitických druhů

vznik mutualismu

Ektomykorhizní houby: opakovaná ztráta

mykorhizního mutualismu

původní stav v této linii hub je ektomykorhiza (červeně), nicméně došlo opakovaně ke ztrátě mutualismu a přechodu hub na nezávislou existenci (černě)