micoryza pada anggrek
DESCRIPTION
endomycoriza pada tanaman anggrekTRANSCRIPT
MIKORIZA ANGGREK
Oleh:
Kelompok 4
Anggota kelompok:
Virna Dwi Risnawanti 080914034
Dwi Dyna Prasasti 080914070
Sri Wahyuningsih 080914073
Putut R. Purnama 080914083
Nurul Ayu D. 080914092
Mayang Manikwara 080914109
Fitria Nisail laily 081114050
PROGRAM STUDI S-1 BIOLOGI
DEPARTEMEN BIOLOGI
FAKULTAS SAINS DAN TEKNOLOGI
UNIVERSITAS AIRLANGGA
2013
Pendahuluan
Mikoriza berasal dari bahasa latin, yaitu Muccor (Jamur) dan Rhiza (Akar). Mikoriza
adalah jamur yang bersimbiosis dengan akar tanaman. Merupakan jamur yang mempunyai
peranan penting dalam memperbaiki sifat fisik tanah dan kimia tanah dalam meningkatkan
pertumbuhan dan produksi tanaman. Berdasarkan cara infeksi dibagi menjadi 3 jenis, yaitu:
1. Ektomikoriza
Ektomikoriza adalah hifa jamur yang menyelubungi masing-masing cabang akar di
bagian luar akar sehingga membentuk mantel akar, dikotomi, trikotomi dan polikotomi. Sebagian
hifa lainnya menembus antar sel korteks akar (interseluler) dan membentuk struktur yang khas
disebut hartig net atau jala hartig.
Gambar 1. Ektomikoriza (tanda panah menunjukkan jalinan hifa di luar sel epidermis
akar)
2. Endomikoriza
Pada Endomikoriza, hifa jamur tidak membentuk selubung luar tetapi hifa akan
menembus masuk kedalam sel dan hidup dalam sel akar (intraseluler). Hifa endomikoriza
membentuk karakteristik yang khas di dalam sel akar yaitu arbuskel, hifa tumbuh dalam sel akar,
sehingga ukuran sel menjadi lebih besar dari sel yang tidak ada arbuskelnya, dan vesikel yang
ditengarai sebagai cadangan nutrisi. Ada tiga tipe endomikoriza
1. Tipe vesikular arbuskular (VA), ditemukan dalam sejumlah besar tanaman, dimana hifa
jamur (aseptat) menyebar lewat korteks utama dari akar dan memasuki sel kortikal.
Mikoriza VA meningkatkan asupan nutrisi (terutama fosfat) bagi tanaman inang. Tipe ini
adalah tipe paling purba dan paling banyak dalam kerajaan tanaman.
2. Tipe ericoid, ditemukan dalam anggota famili Ericaceae, dimana jamur mengkoloni akar
terminal halus dari tanaman inang dan membentuk spiral atau loop di dalam sel inang.
3. Tipe anggrek, ditemukan dalam anggota Orchidaceae, dimana jamur memasuki sel inang
dan membentuk spiral hifa intrasel. Semua jamur mikoriza anggrek yang diketahui juga
merupakan saprotrof tanah normal atau parasit tanaman lain; mereka biasanya
basidiomycetes (misalnya Armillaria, Ceratobasidium, Marasmius, Thanatephorus,
Tulasnella).
Gambar 2. Endomikoriza (V=vesikel)
3. Ektendomikoriza
Merupakan bentuk intermediet antara ektomikoriza dan endomikoriza. Seperti halnya
ektomikoriza, karena menghasilkan hartig net dan mantel tetapi hidup dalam sel akar
(intraseluler)
Sejarah
Penggambaran secara anatomis oleh Heinrick Friedrich Link, pada tahun 1840,
merupakan pengamatan pertama mengenai struktur hifa dalam sel pada persemaian anggrek.
Kemudian Irmisch, pada tahun 1853, mendiskripsikan secara eksplisit hifa jamur dalam system
perakaran Corallorhiza innata R.Br. (C. trifida Chatelain), yaitu anggrek yang kekurangan
klorofil. Meskipun masalah nutrisi anggrek telah didiskusikan sebelumnya, keberadaan hifa
intraseluler yang ada tidak dikaji bentuk hubungannya.
Hubungan fungsional antara nutrisi anggrek dan keberadaan hifa endofitik pertama kali
disampaikan oleh Frank pada tahun 1891. Frank juga menciptakan istilah mikoriza pada tahun
1885 untuk menggambarkan kombinasi akar-jamur. Frank berasumsi bahwa hubungan dari
keberadaan hifa dan nutrisi anggrek tersebut adalah mutualistik, dan dijelaskan bahwa endofit
akan sulit atau tidak mungkin dikembangkan di luar anggrek karena memerlukan nutrisi yang
spesifik. Pada tahun 1904, Decordenoy pertama kali melaporkan bahwa jamur mikoriza dapat
mendukung penyediaan nutrisi bagi tanaman yang berasosiasi dengannya. Isolasi endofit
anggrek dan tiruan hubungan simbiotik mikoriza pada persemaian secara in vitro berhasil
dilakukan oleh Bernard dan Burgeff pada tahun 1909. Bernard menunjukkan bahwa endofit
anggrek berupa Rhizoctonia ada tiga spesies, yaitu: R. repens, R. mucoroides, dan R. lanuginose.
Jamur
Jamur-jamur yang diisolasi dari tanaman anggrek yang dimasukan dalam genus
Rhizoctonia. Tiga spesies jamur pertama kali berhasil diisolasi oleh Bernard yaitu R. repens, R.
mucoroides, dan R. lanuginose (Gambar 4). Jamur-jamur tersebut diberi nama berdasarkan dari
mana mereka diisolasi, misalnya, Miselium radicis Thrixspermum arachnites (artinya "miselium
dari akar" arachnites Thrixspermum). Nomenklatur ini didasarkan pada asumsi yang keliru
bahwa jamur anggrek adalah bagian dari kelompok taksonomi yang terpisah, disebut sebagai
Orcheomyces. Baru-baru ini beberapa jamur Rhizoctonia yang diisolasi dari anggrek mampu
mendorong dihasilkannya buah. Sejumlah jamur anggrek telah diisolasi dan dikultur secara in
vitro. Mereka dapat tumbuh pada berbagai sumber karbon, termasuk sukrosa, glukosa, fruktosa,
maltosa, manosa, galaktosa, xilosa, rafinosa, selulosa, kayu, lignin, dan pektin. Beberapa
mungkin memerlukan zat tambahan.
Ada beberapa jamur yang menghasilkan enzim hidrolitik, termasuk
endopolymethylgalacturonase, protopectinase, endopolygalacturonase, selulosa, dan hidrolase
lainnya, yang dapat memecah makromolekul menjadi molekul-molekul sederhana. Enzim ini
memungkinkan jamur untuk tumbuh sebagai saprophytes pada tanah dan/atau menjadi parasit,
seperti Armillaria mellea dan Rhizoctonia solani.
Kebanyakan jamur anggrek dapat memanfaatkan amonia, nitrat, atau keduanya sebagai
sumber nitrogen. Beberapa isolat lebih memilih bekas, dan lainnya dapat tumbuh lebih baik pada
senyawa nitrogen organik seperti urea, asam amino beberapa peptida, dan protein. Sejumlah
jamur membutuhkan, atau setidaknya manfaat dari asam amino yang spesifik. Contoh adalah:
1. Asparagin, glisin, dan urea untuk Tulasnella calospora
2. Glutamic acid untuk dua strain Rhizoctonia dari Arindina chinensis
3. Asam aspartat, glisin, serin, asam glutamat dan untuk Rhizoctonia repens M32
Vitamin juga diperlukan oleh endophytes anggrek. Thiamine dan p-amino-benzoic acid
(PABA) dibutuhkan oleh beberapa isolat yang berbeda, termasuk Tulasnelia calospora (dari
anggrek Eropa) dan Rhizoctonia (dari Arundina graminifolia dan Cymbidium). Isolasi dari
spesies Cymbidium membutuhkan asam folat, tetapi dapat tumbuh pada PABA, yang merupakan
komponen vitamin. Demikian pula, kebutuhan untuk tiamin dapat dipenuhi oleh bagian dari
molekul (gugus tiazol), yang diproduksi oleh jamur anggrek. Jamur yang berasosiasi dengan
anggrek memproduksi dan memasok bagian lain dari tiamin (gugus piridin). Pada proses ini
terjadi pertukaran molekul vitamin tunggal.
Gambar 4. Orchid mycorrhizae. (A) Rhizoctonia mucoroides. (B) Rhizoctonia repens. (C)
isolate jamur dari Phalaenopsis (D) Rhizoctonia lanuginose. (E) Rhizoctonia
violacea. (Arditti, 1992)
Jamur anggrek sudah ditemukan di dalam tanah dimana anggrek tidak tumbuh. Mereka
dapat eksis sebagai saprofit tanah atau sebagai parasit pada tanaman lain. Beberapa, seperti
Tulasnella calospora (Rhizoctonia repens) dan Ceratobasidium cornigerum (Rhizoctonia
goodyerae-repentis), telah tersebar di seluruh dunia. Contoh dari mycorrhizal fungi yang
berasosiasi dengan anggrek dapat dilihat pada table 1.
Table 1. Genus mycorrhizal fungi yang berasosiasi dengan anggrek (Mehrotra, 2005)
Spesifitas Orchid Fungus
Studi spesifisitas orchid-fungus umumnya dilakukan secara in vitro sebagai bagian dari
uji simbiosis perkecambahan. Menurut JH Warcup hasil dari percobaan in vitro tidak berlaku
untuk kondisi lapangan yang sebenarnya.
Masalah kedua yang sulit mengenai studi spesifisitas orchid-fungus yaitu isolasi
endophytes. Beberapa peneliti telah mengisolasi hifa dari gulungan jamur dalam sel anggrek.
Prosedur ini menjamin isolasi endophytes yang benar, dan jamur terisolasi tersebut berhasil
digunakan dalam perkecambahan biji anggrek. Peneliti lain mengisolasinya dari bagian akar
yang lebih tua. Akan tetapi beberapa isolat yang diperoleh melalui prosedur ini bukan merupakan
endofit yang sebenarnya.
Kesulitan ketiga terkait dengan penyelidikan spesifisitas orchid-fungus adalah kurangnya
informasi tentang interaksi antara jamur akar dewasa secara bebas dan jamur yang dapat
mempengaruhi perkecambahan. Sehingga tidak jelas apakah ada spesifitas atau tidak.
Beberapa peneliti memiliki pendapat yang berbeda-beda. Noel Bernard (Perancis) dan
Burgeff (Jerman) mempercayai bahwa tidak ada hubungan spesifitas. Sebaliknya, John T. Curtis
(Wisconsin University) dan Lewis Knudson (Cornell University) menyatakan bahwa ada
spesifitas.
Pandangan mengenai spesifisitas dapat didukung oleh data yang diperoleh G. Hadley dan
G. Harvais, menunjukkan bahwa Dactylorhiza purpurella berhasil melakukan hubungan
simbiosis dengan beberapa jamur yang telah terisolasi. Beberapa anggrek mungkin memiliki
kebutuhan khusus. Misalnya, Ceratobasidium bukanlah pasangan simbiosis yang baik untuk
Cattleya, Thelymitra, atau Diuris, sedangkan Tulasnella calospora mungkin cocok bagi beberapa
anggrek. Spesies anggrek lainnya kurang spesifik. Contohnya adalah Ceratobasidium, yang
mungkin cocok untuk Spiranthes cernua, Orchis morio, Dactylorhiza purpurella, Dactylorhiza
incarnata, Nutants pterostylis, Finlaysonianum dan juga Cymbidium.
Percobaan dengan perkecambahan biji anggrek terestrial dari Amerika Utara dan Eropa
oleh EA Smreciu dan RS Currah dari University of Alberta di Kanada juga memberikan
dukungan kepada pandangan bahwa (1) "dari satu isolat spesies anggrek tidak selalu merangsang
perkecambahan benih atau pengembangan protocorm dari spesies yang sama'' (pandangan ini
pertama kali dikemukakan oleh G. Hadley dan G. Harvais), (2) beberapa strain Rhizoctonia
(Ceratobasidium) dapat “merangsang perkecambahan benih dan pengembangan dalam berbagai
macam anggrek host "(diusulkan oleh G. Hadley), dan (3) anggrek tertentu memiliki persyaratan
yang lebih spesifik daripada yang lain.
Komposisi Substrat juga dapat memainkan peran penting dalam pembentukan hubungan
simbiosis yang sukses. Interaksi juga dapat terjadi antara sumber nitrogen, isolat jamur, dan
perkecambahan.
Secara keseluruhan, akan ada interaksi antara jamur dan beberapa benih anggrek, mulai
dari (1) tidak ada infeksi, melalui (2) penghancuran jamur oleh anggrek, (3) pembentukan
simbiosis sukses dan stabil, untuk (4) parasitisme oleh jamur menyebabkan kematian bibit.
Anggrek dari daerah beriklim sedang (utara atau selatan) lebih bergantung pada jamur daripada
anggrek dari daerah beriklim hangat. spesifitas mereka juga lebih terbatas.
Sedikit yang diketahui tentang evolusi simbiosis anggrek dan koevolusi kedua pasangan
tersebut. Distribusi luas mikoriza anggrek dengan berbagai kondisi alam telah mengindikasikan
bahwa hubungan simbiosis ini telah berhasil. Selanjutnya, fakta bahwa sebagian besar
endophytes anggrek juga bisa tetap hidup secara bebas, menunjukkan bahwa selama evolusi
miycorrhiza anggrek disesuaikan dengan jamur. Semua anggrek (termasuk Apostasioideae, jika
salah satu dari mereka termasuk dalam Orchidaceae) berhubungan dengan Rhizoctonia jenis
endophytes, menunjukkan bahwa ini adalah jenis leluhur jamur. Kehadiran Rhizoctonia dalam
umbi Apostasia stylioides mendukung pandangan ini. Asosiasi dengan jamur lain dan
prevolution dari parasit (saprophytic) anggrek mungkin terjadi kemudian.
Perkecambahan Biji Anggrek
Biji anggrek hanya terdiri dari embrio dan testa (pelindung embrio) tanpa cadangan
makanan atau endosperm (Thompson, 1980). Jika bersimbiosis dengan mikoriza anggrek dapat
memperoleh nutrisi yang diperlukan untuk tumbuh. Pada umumnya tingkat keberhasilan
perkecambahan secara alami persentasenya sangat kecil. Bernard adalah yang pertama
mengamati fenomena ini pada spesies Neotta nidus-avis dan selanjutnya di anggrek lainnya,
termasuk Phalaenopsis. Semua anggrek memerlukan infeksi jamur mikoriza untuk melengkapi
siklus hidupnya. Anggrek mempunyai tingkat heterotrofik yang bervariasi. Anggrek yang tingkat
hetertrofiknya rendah sangat membutuhkan keberadaan mikoriza dalam memperoleh karbohidrat
dan nutrisi organik lainnya. Hal ini juga terjadi pada persemaian anggrek. Stimulasi pertumbuhan
semai anggrek mungkin terjadi di awal yaitu 48 jam setelah infeksi (Andersen & Rasmussen
1996). Secara alami beberapa spesies anggrek dapat mengalami suatu mekanisme yang
menyebabkan tertundanya perkecambahan. Keberadaan miselium mikoriza yang kompatibel
dapat meningkatkan perkecambahan anggrek secara signifikan. Penyebab utamanya belum
teridentifikasi, tetapi suatu komponen tambahan, seperti etilen dan berbagai vitamin, diketahui
dapat menstimulasi perkecambahan benih anggrek (Andersen & Rasmussen, 1996). Komponen
tambahan tersebut diketahui dapat diproduksi oleh strain Rhizoctonia dalam medium biakan,
dan diduga terlibat dalam interaksi. Selain itu seperti yang kita tau bahwa pembenihan
membutuhkan karbohidrat sederhana. Kebutuhan ini dapat dipenuhi dari hasil infeksi jamur
mikoriza dengan cara memecah molekul karbohidrat kompleks menjadi molekul karbohidrat
yang sederhana. Sedangkan mikoriza sendiri akan mendapatkan sisa-sisa metabolisme dari
anggrek.
Pembukaan testa pada biji anggrek dapat memfasilitasi masuknya jamur ke dalam biji.
Penetrasi jamur terjadi melalui sel suspensor (Gambar 5A-C). Jamur juga dapat masuk melalui
sel epidermis (Gambar D,E). Jamur kemudian menyebar ke sel yang bersebelahan dengan cara
hifa tunggal (Gambar 5B). Cabang hifa tersebut beranastomosis dan membentuk jaringan tiga
dimensi yang disebut peloton (Gambar 5A,B) . Lapisan beberapa sel dapat terinfeksi di bagian
pembibitan, tetapi beberapa bagian tetap bebas dari jamur (Gambar 5F-K). Pertumbuhan
umumnya terjadi setelah jamur telah menjadi satu di dalam biji anggrek. Dalam Dactylorhiza
purpurella, epideremis tersebut ditembus dalam waktu 15 jam dari kontak dengan hifa. Pelotons
Intrerselular dapat dilihat pada sel subepidermal beberapa jam kemudian. Pencernaan pelotons
dimulai jam 30-40 setelah itu.
Gambar 5. Fase awal infeksi mikoriza pada anggrek. (A) Jamur berpenetrasi melalui sel
suspensor (B) biji anggrek yang terinfeksi (C) Perkecambahan dan infeksi
dari Goodyera repens, protocorm muda yang menunjukkan infeksi pada sel
suspensor (D) Infeksi sel epidermis Dactylorhiza purpurella (E) Infeksi
rambut-rambut epidermis Spathoglottis plicata (F) Potongan memanjang
melalui protocorm muda (G) Protocorm yang terinfeksi usia 21 hari (H)
protocorm tua yang terinfeksi selama beberapa bulan (I, J) Potongan melalui
protocorm muda (K) Protocorm yang terinfeksi (Arditti, 1992)
Akar
Kebanyakan anggrek memiliki akar adventif, berambut. Beberapa jenis memiliki akar
koraloid. Semua akar tersebut memiliki jamur mikoriza dalam satu hingga beberapa tahap
pertumbuhannya. Pada beberapa jenis, korteks akar secara ekstensif terinfeksi mengingat
beberapa mikoriza anggrek hanya ditemukan sepanjang tepi akar. Infeksi menyebar dari satu sel
ke sel yang lain berupa hifa dan peloton. Pada jenis seperti Dactyolorhiza purpurella, korteks
hampir sepenuhya terinfeksi. Sedangkan dari anggrek tropis seperti Dendichilum carnosum
sangat jarang.
Penetrasi mikoriza terjadi melalui sel epidermis atau rambut akar. Akar pada jenis
anggrek terestrial cenderung lebih terinfeksi, dibandingkan dengan anggrek epifit yang terinfeksi
hanya setelah terjadi kontak dengan jamur yang terkandung dalam substrat. Hifa menembus ke
jaringan setelah menginfeksi seperti jenis Dactylorizha incarnata yang terjadi sebulan setelah
infeksi. Bersamaan dengan penetrasi, sel-sel lain dapat mengalami infeksi baru. Pada beberapa
anggrek misalnya Neottia, mikoriza masuk ke dalam sel yang disebut digestion cell dan tinggal
menetap di sel inang tersebut. Fenomena ini disebut dengan tolypophagy (Gambar 5A) dan
ditemukan di sebagian besar anggrek. Fenomena yang lebih jarang disebut ptyophagy (Gambar
5B) yang melibatkan pemecahan hifa individu, bukan sejenis lapisan sel fagosit. Pada sel-sel
tersebut hifa hancur di bagian ujungnya, melepaskan sitoplasma dan melingkupi sel (ptyosome)
yang akan dicerna.
Gambar 5. Infeksi mikoriza pada akar tanaman anggrek. (A) tolypophagy (B) ptyophagy
(Arditti, 1992)
Hifa yang berbentuk peloton secara umum melekat erat dan melingkupi sitoplasma
inangnya, serta membentuk area infeksi yang luas antara jamur dan anggrek. Lapisan tipis sel
sitoplasma anggrek selalu melingkupi hifa. Plasmalemma berlekatan dengan hifa dan tidak
benar-benar menembus sitoplasma. Sitoplasma tambahan dihubungkan dengan plastida, inti sel,
dan beberapa organel lain dari sel inang. Dinding sel hifa berelektron padat dan dihubungkan
dengan lapisan luar bergranular yang kepadatannya lebih rendah. Lapisan dengan kepadatan
rendah diasumsikan sebagai dinding sel jamur tetapi sekarang dianggap sebagai lapisan
pembungkus yang dihasilkan oleh anggrek. Seiring berjalannya waktu, penampakan hifa
cenderung menghilang. Hifa tersebut kemudian rusak, menjadi rata, dan dikelilingi lapisan tipis
pembungkus. Dinding tetap bergabung, mungkin melipat dan menggumpal dalam massa yang
terdiri dari peloton.
Inti yang besar adalah bentuk yang umum dari sel anggrek yang terinfeksi dan sel-sel
disekitarnya. Fenomena ini disebut nuclear hypertrophy dan berhubungan dengan peningkatan
kadar DNA. Besarnya ukuran nukleus dan tingginya kadar DNA telah diteliti pada jaringan yang
terinfeksi pada Spathoglottis plicata dan Dactyolorhiza purpurella. Alasan dan pengaruh
hipertrofi ini belum jelas, tetapi ini juga terjadi di beberapa tanaman selain anggrek.
Kontrol Infeksi
Mekanisme kontrol terhadap infeksi pada asosiasi anggrek dan jamur belum diketahui
secara pasti. Keberadaan peloton yang hanya terbatas pada sel-sel kortek memunculkan dugaan
bahwa sesungguhnya anggrek memiliki keampuan untuk mengatur serbuan jamur ke tempat-
tempat yang dikehendaki. Asosiasi yang berimbang bertujuan agar keduanya, baik anggrek
maupun mikoriza akan bertahan hidup. Inang secara aktif merespon infeksi dari jamur dengan
membebaskan zat antimikroba sambil mematikan sel-sel yang terinfeksi agar infeksi lebih
terlokalisir dan tiak meluas ketempat lain.
Pada anggrek, setelah terjadi infeksi, disuga jamur tidak mengeluarkan enzim yang dapat
mematikan sel. Anggrek sendiri pun tidak mengaktifkan pertahannya, namun ada mekanisme
kontrol lain yang belum diketahui secara pasti. Kenyataan lain adalah anggrrek memiliki
spesifitas tinggi terhadap jamur yang menginvasi,. Apabila yang menginvasi adalah jamur yang
tidak sesuai, maka akan menjadi patogen bagi inang. Dapat disimpulkan bahwa asosiasi mikoriza
pada anggrek dientukan oleh anggrek, jamur dan kadar ketersediaan hara.
Dalam Arditi (1992) dikatakan bahwa fosfatase berperan dalam pencernaan hifa jamur,
juga beberapa enzim lainnya. Enzim ini akan mencegah dan membatasi penyebaran jamur.
Fungsi lainnya adalah untuk melepaskan substansi dari hifa
Penyebaran jamur ini juga diatur oleh zat yang dikenal sebagai fitoaleksin. Dari hasil
penelitiannya, Bernard menyatakan bahwa anggrek menghasilkan zat yang beracun untuk
endophytes. Fitoaleksin pertama, orchinol, dari Orchis militaris, diisolasi oleh Ernst antara tahun
1956 dan 1961. Fitoaleksin ini menunjukkan aktifitas fungisidal yang kuat.
Ketergantungan dan Ketahanan Mikoriza
Tanaman anggrek terrestrial dewasa biasanya bergantung pada mikoriza. Namun
beberapa dari mereka ada yang terinfeksi sedikit atau bahkan tidak terinfeksi sama sekali.
Hubungan simbiosis ini tidak terjadi secara terus menerus. Setiap musimnya harus diperbarui.
Sedikit yang diketahui tentang daya tahan infeksi di antara terrestrials dengan akar perenial.
Jamur kadang-kadang hanya akan memilih tempat kolonisasi di daerah tertentu, yaitu di ujung
akar, sementara bagian yang lain tetap bebas dari simbion.
Kestabilan dan Lama Simbiosis
Kelompok mycorhiza orchid telah diketahui bersimbiosis mutualisme secara spesifik.
Tiap spesies orchid bersimbiosis dengan spesies mycorhiza tertentu. Uji pertumbuhan mycorhiza
orchid dalam medium diperkaya mendorong proses proliferasi hifa dan pertumbuhan bibit yang
lebih cepat.
Cahaya dapat mempengaruhi durasi fase saprofit dengan memicu proses autotrofi.
Contoh : benih anggrek yang terinfeksi Ryzoctonia repens tumbuh menjadi fototrofik lebih cepat
dari pada benih yang erinfeksi Corticium catonii.
Epifitosis
Epifitosis adalah suatu fenomena dimana porofit yang terserang karena tertekan oleh
pertumbuhan epifit. Indikasinya berupa dedaunan layu dan menguning serta rantingnya yang
mungkin akan mati. Reaksi pertumbuhan dapat diamati di dekat tempat perlekatan anggrek.
Alasan penurunan pertumbuhan dari tumbuhan inang ini dikarenakan adanya anggrek yang
bersifat parasit terhadap mikoriza dan kemudian anggrek tersebut berubah menjadi parasit pada
tumbuhan inang.
Fenomena epophytosis ini dipelajari lebih lanjut oleh Dr. Jacoba Ruinen di Treub
Laboratory Bogor Botanical Garden. Dr. Ruinen menemukan bukti bahwa adanya penetrasi hifa
mikoriza ke dalam porofit yang menghubungkan jaringan hidup dibawah epidermis akar anggrek
dengan porofit. Meskipun bukti anatomi menunjukkan hasil positif, analisis pelacak diperlukan
untuk menentukan apakah nutrisi memang mengalir dari porofit ke anggrek. Kemungkinan lain
beberapa lumut penghuni kulit tanaman inang mengalami kekurangan mangan, yang merusak
mereka.
Di Indonesia, anggrek yang diamati memiliki efek merusak pada porofit contohnya
Thrixspernum arachnites pada Barringtonia racemosa, Dendrobium crumenatum dan
Thrixspernum arachnites pada Crescentia cujete, Thrixspernum arachnites pada Chepaelis
berriana, dan Taeniophyllum sp. pada Gardenia grandiflora. Selain itu Microcoelia exilis juga
memiliki efek merusak pada beberapa pohon seperti Vitex doniana dan Terminalia mollis di
Tanzania.
Gambar 6. Microcoelia exilis
Faktor yang mempengaruhi epifitosis :
1. Aliran nutrien dari phorophyte / mycorhiza ke janringan akar orchid
2. Suatu jenis Lichenes pada kulit kayu memicu defisiensi mangan, yang dapat menyebabkan
kerusakan pada phorophyte (mycorhiza Quercus rotundiflora )
3. Akar orchid menjadi reservoir fungi phorophyte yang tumbuh secara spontan.
Asal Usul, Evolusi, dan Dampak
Micotropy biasanya dianggap sebagai nenek moyang anggrek dan berkembang menjadi
berbagai variasi. Tidak ada kelompok tumbuhan yang tidak menggunakan fungi sebagai sumber
nutrisi. Hampir sebagian kelompok tumbuhan angiospremae yang mengandung achlorophyllous
micotropy merupakan kelompok anggrek. Sebagai contoh perbandingan family anggrek, seluruh
kelompok (Epipogieae, Gastroidieae) ada yang tidak berklorofil. Dalam filogeni, spesies-spesies
tumbuhan achlorophyllous berkerabat dekat dengan nenek moyang tumbuhan hijau (berklorofil).
Meskipun sejumlah anggota famili orchidaceae bersifat holomycotrophic, tidak mempengaruhi
sifat-sifat khas famili ini. Spesies yang bersifat achlorophyllous pada umumnya memiliki
persebaran lokal ( Corallorhiza, habitat di hutan deciduous Amerika Utara bagian timur).
Anggrek dengan tahap transisi achlorophyllous bersifat holoheterotrop. Kemampuan ini
sebagai proses evolusi mycotrophy dari anggrek, fase juvenile sampai dewasa yang bersimbiosis
dengan fungi yang memiliki kemampuan adaptasi pada substrat organik exogenous sebagai sifat
turunan. Pertumbuhan benih orchid tergantung pada kemampuan mengikat mycorhiza
(simbiosis) pada fase seedling (germinating) yang dapat mempercepat perkecambahan awal.
Kebutuhan akan nutrisi harus dipenuhi oleh anggrek dari exogenous secara seimbang, sebab
kebutuhan dan ketersediaan zat hara pada fase seedling dan dewasa sangat berbeda. Pada fase
juvenile, anggrek membutuhkan perlindungan dari tanah atau kulit kayu (batang host) yang
terkait dengan tekanan kadar nutrisi dan air.
Kemampuan adaptasi dan perkembangan pada kelompok anggrek ini bersifat progressive
sehingga dapat diamati pada beberapa klade modern. Ada beberapa taksa dengan variasi tipe
bentuk daun, akar, dan buah yang tidak berpengaruh besar terhadap daya fiksasi karbon.
Ukuran biji kecil dan bersimbiosis dengan mycorhiza pada fase germinating merupakan
sifat khas anggrek. Kemampuan simbiosis ini bersifat spontan setelah fase maturasi gamet.
Kemampuan atau ketahanan anggrek selama fase pertumbuhan sangat dipengaruhi oleh faktor
habitat, cahaya, ketersediaan air, kesuburan substrat, dan faktor-faktor yang mempengaruhi
ketersediaan nutrisi bagi biji. Hifa mycorhiza yang bersimbiosis dengan akar anggrek
berkontribusi dalam penyerapan beberapa nutrien organik seperti karbohidrat, mineral ion, dan
membantu mengatur kelembaban.
Evolusi dari microspermy-micotropy pada anggrek kemungkinan memiliki pengaruh
yang besar terhadap fekunditas dan peningkatan polinasi. Semua holoheterotrop dan kelompok
tumbuhan lainnya dengan tahap mycotropy tidak hanya menghasilkan biji dengan ukuran yang
kecil. Perkembangan microspermi dan micotropy pada tanaman anggrek merupakan adaptasi
selektif dari fekunditas yang tinggi yang mana meningkatkan proses reproduksi.
Reproduksi Allocation (RA) merupakan proporsi atau ukuran biomassa, energi, atau
mineral yang menjadi satu pada tahap reproduksi mature. Sebagai contoh autogomous
achlorophytes dengan cara mengurangi jaringan daun, batang, dan akar, seperti Corallorhiza
odontorhiza yang berfungsi untuk memperbanyak buah yang dihasilkan.
KESIMPULAN
Mycorhiza berperan penting dalam siklus hidup anggrek, meskipun hanya membantu
dalam proses penyerapan nutrien dan substrat. Kemampuan simbiosis ini berperan dalam proses
perkembangan evolusi kelompok anggrek yang mayoritas anggotanya bersifat simbiont-specific
(tiap spesies anggrek bersimbiosis dengan mycorhiza tertentu).
Pertumbuhan endofit mycorhiza yang tumbuh menginfeksi benih, membantu mempercepat
perkecambahan biji anggrek. Kemampuan simbiosis dengan mycorhiza mempengaruhi
perkembangan life-form, fungsi dan adaptasi anggrek.
DAFTAR PUSTAKA
Andersen, T.F. and Rasmussen, H.N. 1996. The Mycorrhizal species of Rhizoctonia. In: Sneh,
B., S.Jabaji-Hare, S. Neate, & G. Dijst. Rhizoctonia Spesies: Taxonomy, Molecular
Biology, Ecology, Pathology and Disease Control. KAP. London.
Arditti, J. 1992. Fundamentals of Orchid Biology. Departement of Development and Cell
Biology. University of California. Irviene. California
Harley, J. L. 1959. The Biology of Mycorrhiza. Leonard Hill (Books) Ltd. London.