microbiol. rev. 1994 woese 1 9

7/27/2019 Microbiol. Rev. 1994 Woese 1 9

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1994, 58(1):1.Microbiol. Rev.C R Woesemicrobiology's search for itself.There must be a prokaryote somewhere:

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M I C R O B I O L O G I C A L R E V I E W S , M a r. 1 9 9 4 , p . 1 - 90 1 4 6 - 0 7 4 9 / 9 4 / $ 0 4 . 0 0 + 0C o p y r i g h t 1 9 9 4 , A m e r i c a n S o c i e t y f o r M i c r o b i o l o g y

T h e r e M u s t Be a P r o k a r y o t e S o m e w h e r e :M i c r o b i o l o g y ' s S e a r c h f o r I t s e l f tCARL R . WOESE*D e p a r t m e n t o f M i c r o b i o l o g y , U n i v e r s i t y o f I l l i n o i s , U r b a n a , I l l i n o i s 6 1 8 0 1

INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .THE CLASSICAL P E R I O D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .THE DARK A G E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .THE NATURAL ORDER OF THINGS ..............................THE RENAISSANCE: MICROBIOLOGY'S F U T U R E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

INTRODUCTIONT h e y c r i e d , " M i c r o b i o l o g y i s d e a d ! L o n g l i v e m i c r o b i o l o -

gy!".L o n g ag o D a r w i n h a d a v i s i o n : " T h e t i m e w i l l c o m e , " h es a i d , " . . . t h o u g h I s h a l l n o t l i v e t o se e i t , when we s h a l l h a v e

very f a i r l y t r u e g e n e a l o g i c a l t r e e s o f e a c h g r e a t k i n g d o m o fn a t u r e " ( 5 ) . I t h a s t a k e n over a c e n t u r y o f s c i e n t i f i c progress t or e a l i z e D a r w i n ' s p r o p h e c y . We are f o r t u n a t e t o b e b i o l o g i s t s a tt h i s t i m e - i n d e e d , d o u b l y f o r t u n a t e - f o r n o t o n l y ca n " f a i r l yt r u e g e n e a l o g i c a l t r e e s " now b e c o n s t r u c t e d f o r a l l t h e g r e a tk i n g d o m s b u t we ca n go b e y o n d t h a t , t o s o m e t h i n g p e r h a p se v e n D a r w i n d a r e d n o t d r e a m : t h e s y n t h e s i s o f t h e g r e a tk i n g d o m s i n t o a u n i v e r s a l t r e e o f l i f e ( 3 3 , 3 6 ) .T h i s u n i v e r s a l g e n e a l o g i c a l t r e e ( F i g . 1 ) r e p r e s e n t s a s i g n i f -i c a n t d e p a r t u r e f r o m w h a t s c i e n t i s t s t h o u g h t w e r e t h e n a t u r a lr e l a t i o n s h i p s among o r g a n i s m s e v e n a d e c a d e or l e s s ag o a n df r o m w h a t most h i g h s c h o o l a n d many c o l l e g e s t u d e n t s are s t i l lt a u g h t . B u t i t s i m p l i c a t i o n s go f a r b e y o n d g e n e a l o g i c a l r e l a -t i o n s h i p s - t o t h e very h e a r t o f t h e way we t h i n k a b o u t b i o l o g y .An d i t i s m i c r o b i o l o g i s t s i n p a r t i c u l a r who s h o u l d l i s t e n t o t h et r e e s , as i t were, f o r t h e i r d i s c i p l i n e s t a n d s t o b e t h e mostt r a n s f o r m e d , most r e j u v e n a t e d , b y w h a t h a s b e e n l e a r n e d .How many o f you w e r e t a u g h t t h a t t h e r e ar e f i v e k i n g d o m so f o r g a n i s m s ; t h e A n i m a l s , P l a n t s , F u n g i , P r o t i s t s , a n d Mon-e r a ? N o t e t h e p o s i t i o n o f t h e a n i m a l , p l a n t , a n d f u n g a l l i n e a g e si n F i g . 1 . N o w , c o n t r a s t t h e s e t h r e e c o l l e c t i v e l y t o t h e p h y l o -g e n e t i c b r a n c h i n g s e n c o m p a s s e d b y t h e P r o t i s t s a n d a l l , i nt u r n , t o t h e panorama o f l i n e a g e s c o v e r e d b y Monera ( t h ep r o k a r y o t e s ) . B y no s t r e t c h o f t h e i m a g i n a t i o n are t h e s e f i v e" k i n g d o m s " o f e q u i v a l e n t t a x o n o m i c r a n k . T h i s f i v e - k i n g d o mp i c t u r e ( 3 2 ) - w h i c h i s c e n t r a l t o t h e t e a c h i n g o f b i o l o g y i nmost h i g h s c h o o l s t o d a y - i s a d i s t o r t e d a n d c o u n t e r p r o d u c t i v ei m a g e o f t h e g e n e a l o g y o f t h e l i v i n g w o r l d .How many o f yo u w e r e t a u g h t t h a t a l l l i f e c o u l d b e accom-m o d a t e d i n two s u p e r k i n g d o m s , e u k a r y o t e s a n d p r o k a r y o t e s ?A g a i n t h e f o r m u l a t i o n proves p h y l o g e n e t i c a l l y w a n t i n g ( F i g .1 ) . H o w e v e r , i n t h i s case t h e e f f e c t s e x t e n d f a r b e y o n d t h e

t e a c h i n g o f h i g h s c h o o l b i o l o g y , f o r e u k a r y o t e / p r o k a r y o t e h a sb e e n a " c e n t r a l d o g m a " o f b i o l o g y f o r a t l e a s t t h e l a s t t h r e ed e c a d e s , a n d a l l o f u s , k n o w i n g l y or u n k n o w i n g l y , h a v e b e e ns t r o n g l y i n f l u e n c e d b y i t - j u s t how s t r o n g l y you w i l l se e as t h i sl e c t u r e p r o g r e s s e s .Th e n a t u r a l o r d e r o f t h e l i v i n g w o r l d , h o w e v e r , i s r e a d i l y

* E l e c t r o n i c m a i l a d d r e s s : c a r l @ n i n j a . l i f e . u i u c . e d u .t Review based on Th e R o g e r Y. S t a n i e r Memorial L e c t u r e , p r e -s e n t e d a t t h e U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a , B e r k e l e y , 1 1 March 1 9 9 3 .

a p p a r e n t f r o m t h e t o p o l o g y o f t h e u n i v e r s a l t r e e : a l l l i f e f a l l si n t o on e o f t h r e e p r i m a r y g r o u p i n g s , f o r m a l l y c a l l e d d o m a i n s( 3 6 ) - t h e B a c t e r i a ( o r e u b a c t e r i a ) , t h e A r c h a e a ( f o r m e r l ya r c h a e b a c t e r i a ) , a n d t h e E u c a r y a ( o r e u k a r y o t e s ) . A l t h o u g ht h e B ac t er i a a n d t h e A r c h a e a are b o t h p r o k a r y o t i c i n c e l l t y p e( w h a t e v e r t h a t now m e a n s ) , t h e members w i t h i n e a c h d o m a i ns h a r e manycommon m o l e c u l a r c h a r a c t e r i s t i c s , m a k i n g e a c h o ft h e t h r e e as d i s t i n c t an e n t i t y f o r t h e b i o l o g i s t ( 3 3 , 3 4 ) , ase l e p h a n t s , a n t s , a n d f l o w e r s are f o r t h e l a y m a n . Th e u n i v e r s a lg e n e a l o g i c a l t r e e ( F i g . 1 ) a l s o s h o w s t h e A r c h a e a t o b e as p e c i f i c r e l a t i v e o f t h e E u c a r y a - t h a t I ' l l save f o r l a t e r .I am n o t h e r e , h o w e v e r , t o s e l l you on t h e new t h r e e - d o m a i nc o n c e p t , t o d a z z l e you w i t h t h e a d v e n t u re s o f a r c h a e h u n t e r s( w h o d o a c t u a l l y r i s k t h e i r l i v e s now a n d t h e n ) , t o argue t h e i n sa n d o u t s o f p h y l o g e n e t i c a n a l y s i s , or t o t a l k a b o u t my f a v o r i t ep r e o c c u p a t i o n , r a p i d l y e v o l v i n g l i n e a g e s . M y concern now i sw i t h t h e f o r e s t , n o t t h e t r e e s . Th e d e v e l o p m e n t s t h a t h a v e b e e nh a p p e n i n g i n b i o l o g y over t h e l a s t f e w d e c a d e s are t r a n s f o r m -i n g t h e n a t u r e o f t h a t science i n c o n c e p t a n d i n ( i n s t i t u t i o n a l )s t r u c t u r e . We must prepare o u r s e l v e s f o r w h a t l i e s a h e a d ; i . e . ,we must g a i n a s u f f i c i e n t l y b r o a d o v e r v i e w t h a t we ca n a n d w i l lf a c i l i t a t e a n d s h a p e t h i s t r a n s f o r m a t i o n .What I s p e c i f i c a l l y mean b y t h i s r a t h e r g r a n d i o s e pro-nouncement i s t h i s : m o l e c u l a r / b i o c h e m i c a l s t u d i e s over t h ep a s t s e v e r a l d e c a d e s h a v e i n c r e a s i n g l y i n v o l v e d m o l e c u l a rs e q u e n c i n g . Th e b i o l o g i s t c a n n o t become i m m e r s e d i n t h ew o r l d o f sequences w i t h o u t a ut o m a t i c al l y f o c u s i n g i n an evo-l u t i o n a r y d i r e c t i o n ( 3 7 ) . A l m o s t a l l a s p e c t s o f b i o l o g y w i l l nowt a k e on an e v o l u t i o n a r y f l a v o r , w h i c h i n some cases w i l l grow t ob e c o m e t h e i r essence. N o t o n l y w i l l t h i s " n e w " o u t l o o k reor-g a n i z e every b i o l o g i c a l d i s c i p l i n e , b u t a l s o i t w i l l d r a s t i c a l l ya l t e r t h e i r r e l a t i o n s h i p s t o on e a n o t h e r , w h i c h , o f c o u r s e ,means c h a n g i n g our i n s t i t u t i o n a l s t r u c t u r e s as w e l l as ou ro u t l o o k . An d i t i s t h e s c i e n c e o f m i c r o b i o l o g y , t h e mostp r i m i t i v e o f b i o l o g i c a l d i s c i p l i n e s i n an e v o l u t i o n a r y sense, t h a tw i l l b e t h e most a f f e c t e d a n d w i l l become t h e most c e n t r a l t ot h i s r e o r g a n i z a t i o n . We n e e d t o know t h e hows a n d t h e w h y s o ft h i s p r o c e s s . Now i s d e f i n i t e l y n o t a t i m e t o go a b o u t i n t e r p r e t -i n g t h e l a r g e a n d growing c o l l e c t i o n o f new f a c t s i n o l d ways ( o rw i t h i n o u t d a t e d s c i e n t i f i c s t r u c t u r e s ) ; f o r w h a t i s a t s t a k e i s t h ef u t u r e o f our s c i e n c e ( a n d a l l t h a t i m p l i e s ) .You may h a v e w o n d e r e d why I b e g a n t h i s l e c t u r e s a y i n g" M i c r o b i o l o g y i s d e a d ! " . P e r h a p s now you b e g i n t o u n d e r -s t a n d . T h a t p r o c l a m a t i o n i s t h e e p i t o m e o f b i o l o g y ' s p r o b l e mt o d a y . Look a b o u t y o u ; n o t e what h a s h a p p e n e d t o m i c r o b i o l -ogy over t h e l a s t s e v e r a l d e c a d e s . M i c r o b i o l o g y d e p a r t m e n t sare d i s a p p e a r i n g . T h e y w e r e a l r e a d y t e n d i n g t o become def a c t o m o l e c u l a r b i o l o g y / b i o c h e m i s t r y d e p a r t m e n t s i n t h e

1

V o l . 5 8 , N o . 1

. 47



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M I C R O B I O L . R E V .

B a c t e r i a A r c h a e aE n t a m o e b a e

E u r y a r c h a e o t a

E u c a r y aA n i m a l s

Gram

T h e r m o t o g a l e s .\ M i c r o s p o r l d i a

D i p l o m o n a d s

F I G . 1 . U n i v e r s a l p h y l o g e n e t i c t r e e i n r o o t e d f o r m , s h o w i n g t h e t h r e e d o m a i n s , A r c h a e a , B a c t e r i a , a n d E u c a r y a ; a d a p t e d f r o m t h ec o r r e s p o n d i n g t r e e i n r e f e r e n c e 3 6 , b y t h e i n c l u s i o n o f m o r e r e c e n t r e s u l t s c o n c e r n i n g e u k a r y o t e p h y l o g e n y ( 2 2 ) . T h e p o s i t i o n o f t h e r o o t w a sd e t e r m i n e d b y u s i n g t h e p a ra l o g o us g e n e c o u p l e , t r a n s l a t i o n e l o n g a t i o n f a c t o r s E F T u a n d EFG ( 1 3 ) .1 9 6 0 s . Now t h e y a r e b e i n g e l i m i n a t e d , u s u a l l y d o w n g r a d e d i n t oi n e f f e c t u a l " m i c r o b i o l o g y p r o g r a m s " w i t h i n l a r g e r d e p a r t -m e n t s o f M o l e c u l a r a n d C e l l u l a r W h a t e v e r . M i c r o b i o l o g y i si n a d e q u a t e l y r e p r e s e n t e d i n t h e f u n d i n g a g e n c i e s . S t u d e n t s( a n d p r o f e s s o r s ) g e n u i n e l y i n t e r e s t e d i n m i c r o b i o l o g y a r ei n c r e a s i n g l y h a r d t o f i n d . M i c r o b i o l o g i s t s a r e a f r a i d t o t e a c hr e a l m i c r o b i o l o g y a n y m o r e : t h e t i t l e o f J . C . E n s i g n ' s l e c t u r ew h e n h e w a s g i v e n t h e 1 9 9 2 C a r s k i F o u n d a t i o n D i s t i n g u i s h e dT e a c h i n g A w a r d s a y s i t a l l : "A P l a c e f o r B a c t e r i a l D i v e r s i t y i nt h e M i c r o b i o l o g y C u r r i c u l u m : A P l e a f o r a n E n d a n g e r e dS p e c i e s . " O b v i o u s l y , c o n v e n t i o n a l s c i e n t i f i c w i s d o m d o e s n o tp e r c e i v e m i c r o b i o l o g y , t h e s t u d y o f m i c r o o r g a n i s m s , a s a v i t a l ,w o r t h w h i l e d i s c i p l i n e i n i t s own r i g h t . T h e y w o u l d h a v e u sb e l i e v e t h a t t h e f u t u r e l i e s o n t h e m o l e c u l a r l e v e l , w i t he u k a r y o t i c c e l l b i o l o g y , w i t h b i o t e c h n o l o g y , w i t h t h e humang e n o m e i n i t i a t i v e , a n d t h a t m i c r o b i o l o g y ' s t i m e i s p a s t . I t s o n l yr a i s o n d ' e t r e i s t o p r o v i d e u s e f u l a n d e a s y - t o - m a n i p u l a t es y s t e m s f o r b i o c h e m i c a l , m o l e c u l a r , a n d g e n e t i c s t u d i e s a n d t od e a l w i t h c e r t a i n m e d i c a l , a g r i c u l t u r a l , a n d e n v i r o n m e n t a lp r o b l e m s . I f m i c r o b i o l o g y i s n ' t d e a d t o d a y , i t d e f i n i t e l y i sm o r i b u n d .Now l e t u s l o o k a t t h i n g s f r o m a n o t h e r p e r s p e c t i v e - t h e r e a lw o r l d . N o t e a g a i n i n F i g . 1 t h e p o r t i o n o f t h e u n i v e r s a l t r e et h a t t h e m i c r o b i a l l i n e a g e s e n c o m p a s s . T h a t t r e e i s s a y i n g t o u si n n o u n c e r t a i n t e r m s " L o n g l i v e M i c r o b i o l o g y ! " . I n o t h e rw o r d s , t h e s o r r y c o n d i t i o n o f t h a t d i s c i p l i n e t o d a y i s t h e r e s u l to f o u r d i s t o r t e d p e r c e p t i o n s , p e r c e p t i o n s n o t i n t u n e w i t h t h ep o s i t i o n o f m i c r o o r g a n i s m s i n t h e n a t u r a l o r d e r o f t h i n g s . Wh yd o e s n ' t t h e s t u d y o f l i v i n g s y s t e m s e v e n b e g i n t o r e f l e c t t h en a t u r a l o r d e r ?T h i s o u t - o f - k i l t e r s i t u a t i o n c a m e a b o u t l a r g e l y f o r t w or e a s o n s . On e i s m i c r o b i o l o g y ' s w e a k n e s s , i t s s t u n t e d d e v e l o p -m e n t , a n d t h e r e a c t i o n t h i s e n g e n d e r e d i n o t h e r b i o l o g i c a ld i s c i p l i n e s ( a n d a d m i n i s t r a t i v e u n i t s ) . T h e o t h e r i s a f l a w i n t h em o l e c u l a r w o r l d v i e w , i t s " d a r k s i d e , " i f y o u w i l l . M i c r o b i o l o -g y ' s w e a k n e s s l i e s i n i t s f a i l u r e t o d e v e l o p i t s e v o l u t i o n a r y( h i s t o r i c a l ) d i m e n s i o n ; m o l e c u l a r b i o l o g y ' s f l a w i s i n n o t r e a l -i z i n g t h e i m p o r t a n c e o f t h a t d i m e n s i o n . ( M o l e c u l a r b i o l o g y[ a n d b i o c h e m i s t r y ] c o n c e r n s i t s e l f w i t h h o w s o m e t h i n g w o r k s i nm o l e c u l a r m e c h a n i s t i c t e r m s . How i t c a m e t o b e t h a t w a y i su n i m p o r t a n t , o f n o m o r e i n t e r e s t s c i e n t i f i c a l l y t h a n t h e s u c c e s -s i o n o f E g y p t i a n p h a r a o h s . I n t h e m o l e c u l a r p e r s p e c t i v e E s c h -e r i c h i a c o l i a r o s e t h r o u g h a s e r i e s o f h i s t o r i c a l a c c i d e n t s t h a t

h a v e n o b e a r i n g o n o u r u n d e r s t a n d i n g o f E . c o l i ! ) M o l e c u l a rb i o l o g y f a i l s t o r e c o g n i z e a b a s i c D a r w i n i a n p r i n c i p l e , n a m e l y ,t h a t a n o r g a n i s m ' s e v o l u t i o n a r y h i s t o r y i s p a r t a n d p a r c e l o f i t sn a t u r e a n d t h a t t h e o r g a n i s m ( o r i t s c o m p o n e n t p a r t s , f o r t h a tm a t t e r ) i s n o t i n t e l l i g i b l e a p a r t f r o m t h a t h i s t o r y . T h e f a c t t h a tm i c r o b i o l o g y i s a t b a s e a n e v o l u t i o n a r y d i s c i p l i n e h a s ( a t l e a s ti n r e c e n t t i m e s ) n e v e r b e e n a p p r e c i a t e d a n d t h e f a c t t h a td u r i n g i t s d e v e l o p m e n t m i c ro b i o l o g y c o ul d n o t b e c o m e a ne v o l u t i o n a r i l y b a s e d d i s c i p l i n e l e a d t o t h e d i s t o r t e d , e n t i r e l yt o o s u p e r f i c i a l c o n c e p t o f m i c r o b i o l o g y w e n ow h a v e .I n e e d t o c o n v i n c e y o u o f t h e i m p o r t a n c e o f c h a n g i n g o u rc u r r e n t o u t l o o k o n b i o l o g y , m i c r o b i o l o g y i n p a r t i c u l a r . T h e r e ' sa l o t r i d i n g o n i t . A s I s a i d , b i o l o g y i s o n t h e d o o r s t e p o f a n e we r a , a r e s u r g e n c e o f e v o l u t i o n a r y s t u d y , a n d we m i c r o b i o l o g i s t sh a v e t o l e a d t h e w a y .To u n d e r s t a n d w h e r e m i c r o b i o l o g y i s g o i n g , we h a v e t ou n d e r s t a n d w h e r e i t c a m e f r o m ; we n e e d t o c o n c e r n o u r s e l v e si n p a r t i c u l a r w i t h t h e h i s t o r y o f m i c r o b i a l p h y l o g e n y , t h ep r i n c i p a l d e t e r m i n a n t i n m i c r o b i o l o g y ' s d e v e l o p m e n t . T h e r ew e r e t w o i m p o r ta nt p h a s es o r p e r i o d s i n t h i s p r o c e s s . I n t h ee a r l i e r D a r w i n i a n o r C l a s s i c a l P e r i o d - so - c a l l ed b e c a us e o f i t sb r o a d ( t h o u g h p r i m i t i v e ) p e r s p e c t i v e - m i c r o b i o l o g i s t s h a d af u n d a m e n t a l c o n c e r n w i t h m i c r o b i a l d i v e r s i t y a n d t h e n a t u r a lr e l a t i o n s h i p s a m o n g m i c r o o r g a n i s m s . B u t a s m o l e c u l a r b i o l o g y( a n d b i o c h e m i s t r y ) g a i n e d a s c e n d a n c y , m i c r o b i o l o g y s l i p p e d( u n n o t i c e d ) i n t o a D a r k A g e - d u r i n g w h i c h , d e s p i t e g r e a tp r o g r e s s i n c e r t a i n a r e a s , t h e i n t e l l e c t u a l h e r i t a g e o f t h eC l a s s i c a l P e r i o d w a s l o s t a n d c o n c e r n w i t h m i c r o o r g a n i s m s a si n d i v i d u a l s ( i n d i v i d u a l s p e c i e s ) g a v e w a y t o a p r e o c c u p a t i o nw i t h m o l e c u l e s a n d b i o c h e m i c a l p a t h w a y s . A t h i r d P e r i o d i snow o n t h e h o r i z o n . T h e t e c h n i c a l p o w e r d e v e l o p e d i n t h eD a r k A g e r e m a i n s ( a n d c o n t i n u e s t o g r o w ) ; b u t m i c r o b i o l o g y ' so u t l o o k i s r e t u r n i n g t o t h a t o f t h e C l a s s i c a l P e r i o d - m a k i n gt h i s f o r t h c o m i n g p e r i o d a t r u e R e n a i s s a n c e .Some 1 5 y e a r s a g o , w h e n t h e d i s c o v e r y o f t h e A r c h a e a w a sf i r s t r e p o r t e d ( 9 , 3 5 ) , m i c r o b i o l o g i s t s a n d b i o l o g i s t s i n g e n e r a lr e a c t e d i n w h a t c a n o n l y b e c a l l e d a n i r r a t i o n a l w a y : t h ed i s c o v e r y w a s g e n e r a l l y r e j e c t e d o u t o f h a n d , e v e n d e r i s i v e l yd i s m i s s e d . H o w e v e r , t h i s i s f u l l y u n d e r s t a n d a b l e ; t h e d i s c o v e r yo f a " t h i r d f o r m o f l i f e " ( a s t h e A r c h a e a w a s o r i g i n a l l y c a l l e d )h a d b r e a c h e d a p a r a d i g m - a n d t h e g o o d c i t i z e n s w e r e t a k i n gu p a r m s t o r e p e l t h e i n v a d e r s . T h e p r o b l e m f o r m e a n d myc o l l a b o r a t o r s a t t h a t t i m e ( a n d s i n c e ) b e c a m e t h a t o f c o n v i n c -

2 WOESE



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LONG LIVE MICROBIOLOGY! 3i n g b i o l o g i s t s ( e s p e c i a l l y m i c r o b i o l o g i s t s ) t h a t t h e i r o u t l o o kw a s f l a w e d a n d n e e d e d t o c h an g e. T h i s i s n e v e r e a s y , h o w e v e r ;r e c a l c i t r a n c e , b i t t e r n e s s , a n d a l o t o f v e s t e d i n t e r e s t s a r ei n v o l v e d . T h e f a c t t h a t I a n d my c o h o r t s h a v e b e e n a t t h i s t a s kf o r w e l l o v e r a d e c a d e n o w , w i t h o n l y p a r t i a l s u c c e s s , s h o w s y o uh o w d i f f i c u l t c h a n g i n g a p a r a d i g m c a n b e .You s h o u l d k n o w s e v e r a l t h i n g s a b o u t s c i e n t i f i c p a r a d i g m s ,t h o s e f r a m e w o r k s w i t h i n w h i c h s c i e n t i f i c d i s c i p l i n e s d e v e l o pa n d o p e r a t e . F o r o n e , a p a r a d i g m c o m p r i s e s m o r e t h a n t h es c i e n t i f i c k n o w - h o w a n d k n o w l e d g e o f i t s d i s c i p l i n e ; i t a l s oe m b o d i e s t h e f i e l d ' s c o l l e c t i v e v a l u e s t r u c t u r e , p r e j u d i c e s , a n dl o r e . F o r a n o t h e r , a p a r a d i g m i s e x t r e m e l y h e g e m o n i c a n ds t r e n u o u s l y r e s i s t s c h a n g e . A n d , f i n a l l y , b y i t s n a t u r e a p a r a -d i g m i s a s o m e w h a t a r b i t r a r y , u n p r e d i c t a b l e c o n s t r u c t . W h a tt h i s m e a n s i n t h e p r e s e n t c o n t e x t i s t h a t m i c r o b i o l o g y t o d a yn e e d n o t n e c e s s a r i l y h a v e b e e n w h a t i t i s , b u t w h a t i t i s d o e s n o tw a n t t o c h a n g e . F a c t s a l o n e d o l i t t l e t o h e l p i n s u c h a s i t u a t i o n ;a p e r s p e c t i v e , a n o v e r v i e w f r o m w h i c h t h e t e n e t s i m p l i c i t i n t h ep a r a d i g m b e c o m e e v i d e n t , i s n e e d e d . T h e r e i s n o b e t t e r w a y t og a i n s u c h a p e r s p e c t i v e t h a n t h r o u g h h i s t o r i c a l a n a l y s i s o f t h ed i s c i p l i n e ' s d e v e l o p m e n t .T h u s i t w a s , i n my a t t e m p t t o d e v e l o p t h e n e c e s s a r y h i s t o r -i c a l p e r s p e c t i v e , t h a t I f i r s t e n c o u n t e r e d t h e e a r l y " f o r g o t t e n "w r i t i n g s o f R o g e r S t a n i e r a n d C . B . v a n N i e l . T h e s e t w ob i o l o g i s t s w e r e t h e o n l y c o n s i s t e n t l y i n s i g h t f u l a n d a r t i c u l a t er e p o r t e r s o f t h e e a r l y s e a r c h f o r a m i c r o b i a l p h y l o g e n y , t h e" n a t u r a l r e l a t i o n s h i p s " a s t h e p r o b l e m w a s t h e n c o m m o n l yk n o w n . F o r t h a t r e a s o n I w i l l i n t r o d u c e y o u t o m i c r o b i o l o g y ' sC l a s s i c a l P e r i o d m a i n l y t h r o u g h t h e w o r d s o f t h e s e t w o m e n .B u t m a r k y o u , t h e r e w i l l b e t w o C . B . v a n N i e l s a n d t w o R o g e rS t a n i e r s , f o r t h e i r c a r e e r s s p a n n e d a n d r e f l e c t b o t h s i d e s o f t h ew a t e r s h e d s e p a r a t i n g t h e C l a s s i c a l P e r i o d f o r m t h e e n s u i n gD a r k A g e .

THE CLASSICAL PERIODA l t h o u g h m i cr o o rg a ni s ms w e r e d i s c o v e r e d b y L e e u w e n h o e ki n 1 6 7 5 , t h e y d i d n ' t come i n f o r m e a n i n g f u l s c i e n t i f i c s t u d y f o ra n o t h e r t w o c e n t u r i e s . I n D a r w i n ' s t i m e t h e p r o b l e m wasm e r e l y t o d e v e l o p , n o m a t t e r h o w p r i m i t i v e , some c o n c e p t o f am i c r o o r g a n i s m . H a e c k e l o f f e r e d w h a t a t t h e t i m e was a r e v o -l u t i o n a r y s u g g e s t i o n : m i c r o o r g a n i s m s w e r e n e i t h e r p l a n t s n o ra n i m a l s ; t h e y w e r e a k i n g d o m u n t o t h e m s e l v e s h e c a l l e dP r o t i s t a . A l o n g w i t h v a r i o u s m i c r o s c o p i c e u k a r y o t e s t h e n e wk i n g d o m i n c l u d e d t h e b a c t e r i a , o r " M o n e r e s , " a s one o f i t sh i g h - l e v e l g r o u p i n g s . U n f o r t u n a t e l y , H a e c k e l d i d n o t i n c l u d et h e b l u e - g r e e n a l g a e among t h e M o n e r e s ; t h e y r e m a i n e dP l a n t s ( w i t h w h i c h t h e y h a d t r a d i t i o n a l l y b e e n a s s o c i a t e d f o ro b v i o u s r e a s o n s ) . H o w e v e r , b e c a u s e o f t h i s , F e r d i n a n d C o h n ,t h e g r e a t German m i c r o b i o l o g i s t , d i d n o t a c c e p t H a e c k e l ' s n e wc l a s s i f i c a t i o n . F o r h i m t h e u n i q u e n e s s o f t h e b a c t e r i a was

o v e r r i d i n g . A l t h o u g h h e r e t a i n e d t h e o l d v i e w t h a t a l l b a c t e r i aa r e p l a n t s , C o h n f u l l y a p p r e c i a t e d t h e p r o f o u n d d i s t i n c t i o nb e t w e e n b a c t e r i a a n d a l l h i g h e r f o r m s a n d , l i k e most o f h i sc o n t e m p o r a r i e s , s a w t h e f o r m e r a s v e r y p r i m i t i v e . I n h i s w o r d s( 6 ) ( t r a n s l a t e d ) : " [ B a c t e r i a c o n s t i t u t e t h e ] f i r s t a n d s i m p l e s td i v i s i o n o f l i v i n g o r g a n i s m s , t h a t t o me seems n a t u r a l l y d i f f e r -e n t i a t e d f r o m t h e h i g h e r p l a n t g r o u p s , e v e n t h o u g h t h e i rc h a r a c t e r i s t i c a t t r i b u t e s a r e more o f a n e g a t i v e t h a n a p o s i t i v en a t u r e . "A l t h o u g h I h a v e y e t t o f i n d a d i r e c t q u o t e t o t h i s e f f e c t - t h ep o i n t u n d o u b t e d l y b e i n g s e l f - e v i d e n t - m i c r o b i o l o g i s t s o f t h eC l a s s i c a l P e r i o d a p p r e c i a t e d t h e b a s i c D a r w i n i a n p r i n c i p l es t a t e d a b o v e ; i t u n d e r l a y a n d s p u r r e d t h e i r a t t e m p t s d u r i n gt h a t t i m e t o d e t e r m i n e t h e n a t u r a l b a c t e r i a l r e l a t i o n s h i p s .W r i t i n g i n t h e 1 9 3 0 s , K l u y v e r a n d van N i e l ( 1 5 ) s a i d :

. . . t h e o n l y t r u l y s c i e n t i f i c f o u n d a t i o n o f c l a s s i f i c a -t i o n i s t o b e f o u n d i n a p p r e c i a t i o n o f t h e a v a i l a b l ef a c t s f r o m a p h y l o g e n e t i c p o i n t o f v i e w . O n l y i n t h i sw a y c a n t h e n a t u r a l i n t e r r e l a t i o n s h i p s o f t h e v ar i o u sb a c t e r i a b e p r o p e r l y u n d e r s t o o d . . . . i t c a n n o t b ed e n i e d t h a t t h e s t u d i e s i n c o m p a r a t i v e m o r p h o l o g ymade b y b o t a n i s t s a n d z o o l o g i s t s h a v e made p h y l o g -e n y a r e a l i t y . U n d e r t h e s e c i r c u m s t a n c e s i t seemsa p p r o p r i a t e t o a c c e p t t h e p h y l o g e n e t i c p r i n c i p l e a l s oi n b a c t e r i o l o g i c a l c l a s s i f i c a t i o n . . . .A t r u e r e c o n s t r u c t i o n o f t h e c o u r s e o f e v o l u t i o n i st h e i d e a l o f e v e r y t a x o n o m i s t .

From h e r e K l u y v e r a n d van N i e l went on t o p r o d u c e w h a tt h e y b e l i e v e d was a v a l i d a p p r o x i m a t i o n t o a n a t u r a l b a c t e r i a lc l a s s i f i c a t i o n , r e c o g n i z i n g t h a t t h e c o u r s e o f b a c t e r i a l e v o l u t i o ni s i n no s e n s e d i r e c t l y k n o w a b l e , a n d , t h e r e f o r e , t h a t t h e y m i g h tb e w r o n g .van N i e l s u b s e q u e n t l y c o n t i n u e d h i s w o r k on a n a t u r a lb a c t e r i a l s y s t e m w i t h h i s f o r m e r s t u d e n t S t a n i e r ; i n t h e i rw r i t i n g s y o u c a n s e n s e t h e i m p o r t a n c e t h a t was a t t a c h e d t od e t e r m i n i n g t h e s e r e l a t i o n s h i p s d u r i n g t h e C l a s s i c a l P e r i o d .T h i s was no p a s s i n g f a n c y : " . . . t h e m ere f a c t t h a t a p a r t i c u l a rp h y l o g e n e t i c s c h e m e h a s b e e n s h o w n t o b e u n s o u n d b y l a t e rw o r k i s n o t a v a l i d r e a s o n f o r t o t a l r e j e c t i o n o f t h e p h y l o g e n e t i ca p p r o a c h " ( 2 6 ) .I w i l l n o t d e t a i l t h e n a t u r a l c l a s s i f i c a t i o n s p r o d u c e d d u r i n gt h i s e a r l y p e r i o d , f o r v e r y f e w o f t h e p r o p o s e d h i g h e r t a x a werev a l i d . H o w e v e r , w e c a n l e a r n f r o m t h e g e n e r a l p r i n c i p l e s u p o nw h i c h t h e s e s y s t e m s were b a s e d , f r o m t h e a t t i t u d e s m i c r o b i o l -o g i s t s t o o k t o w a rd t h e m , a n d f r o m t h e r e a s o n s t h e s e s y s t e m sf a i l e d .T h e p r i n c i p l e s u s e d were s i m p l e a n d b o r r o w e d f r o m z o o l o g -i c a l c l a s s i f i c a t i o n : m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s a r e p r i m a r y ; t h em o r p h o l o g i c a l l y s i m p l e s t f o r m s a r e t h e a n c e s t r a l o n e s ; a n dt h e s e e v o l v e d , p r o g r e s s i v e l y d e v e l o p e d , i n t o mor e c o m p l i c a t e d ,i n t r i c a t e f o r m s - " l e v e l s o f i m p r o v e m e n t " a s J u l i a n H u x l e yc a l l e d t h e m ( 1 2 ) . I n t h e w o r d s o f t h e s e e a r l y m i c r o b i o l o g i s t s( 1 5 ) ,

T h e r e i s no d o u b t t h a t . . . m o r p h o l o g y r e m a i n s t h ef i r s t a n d most r e l i a b l e g u i d e . . . . t h e i n d i s p e n s a b i l i t yo f p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r s [ i n ] c l a s s i f i c a t i o n h a s[ a l s o ] b e e n g e n e r a l l y a c c e p t e d , w h i c h i s o n l y n a t u r a lb e c a u s e , a f t e r a l l , t h e s e p h y s i o l o g i c a l d i f f e r e n c e s [ a r e ]e x p r e s s i o n s o f v a r i a t i o n s i n s u b m i c r o s c o p i c a l mor-p h o l o g y .. . . t h e d i v e r s i t y o f b a c t e r i a l f o r m s i s t h e outcome o fv a r i o u s i n d e p e n d e n t m o r p h o l o g i c a l e v o l u t i o n s w h i c hh a v e h a d t h e i r s t a r t i n g - p o i n t i n t h e s i m p l e s t f o r mb o t h e x i s t e n t a n d c o n c e i v a b l e : t h e s p h e r e .

T h e c o n c e p t o f e v o l u t i o n a r y d e v e l o p m e n t was f r e q u e n t l y i n -v o k e d b y m i c r o b i o l o g i s t s o f t h i s p e r i o d [ i t a l i c s a d d e d ] :T h e h i g h e s t d e v e l o p m e n t a l s t a g e i n t h e g r o u p o fs p h e r i c a l o r g a n i s m s i s i n a l l p r o b a b i l i t y d i s p l a y e d b yt h e c o c c i a b l e t o f o r m e n d o s p o r e s . . . ( 1 5 )

. . . e n d o s p o r e f o r m i n g r o d s w i t h p e r i t r i c h o u s f l a g e l l ar e p r e s e n t a h i g h e r s t a g e o f d e v e l o p m e n t i n t h e s eg r o u p s . . . ( 1 5 ). . . f u r t h e r d e v e l o p m e n t o f t h e s e u n i v e r s a l l y i m m o t i l eb a c t e r i a can h a v e g i v e n r i s e t o t h e m y c o b a c t e r i aw h i c h a p p a r e n t l y f o r m t h e c o n n e c t i n g l i n k w i t h t h es i m p l e r a c t i n o m y c e t e s . . . ( 1 5 ). . . t h e m y x o b a c t e r i a h a v e [ l i k e l y ] d e v e l o p e d t h r o u g hf o r m s . . . i n w h i c h t h e f r u i t i n g s t a g e i s a b s e n t . . . [ i . e . , ]t h e c y t o p h a g a s . . . ( 2 6 ) .

V O L . 5 8 , 1 9 9 4



Downlo

adedfrom


5/10


T h e s e e a r l y e f f o r t s a t c o n s t r u c t i n g a n a t u r a l b a c t e r i a l s y s t e md i d n o t s u c c e e d f o r r e a s o n s c o m p l e t e l y b e y o n d m i c r o b i o l o g i s t s 'c o n t r o l : t h e b a c t e r i a l p r o p e r t i e s u p o n w h i c h t h e i r s y s t e m s w e r en e c e s s a r i l y b a s e d - g r o s s c e l l u l a r m o r p h o l o g y , m o t i l i t y , g e n e r a lp h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r s , c o l o n y c h a r a c t e r i s t i c s , a n d s o on-w e r e j u s t t o o s i m p l e , v a r i a b l e , o r o t h e r w i s e u n i n t e r p r e t a b l e t ob e p h y l o g e n e t i c a l l y r e l i a b l e . C l a s s i c a l m i c r o b i o l o g i s t s w e r eq u i t e a w a r e o f t h i s p o s s i b i l i t y , b u t t h e y c o u l d n ' t h a v e k n o w nhow s e v e r e t h e p r o b l e m w a s .As u n d e r s t a n d i n g o f b a c t e r i a i n c r e a s e d , s o t o o d i d t h er e a l i z a t i o n t h a t t h e s e a r c h f o r a n a t u r a l m i c r o b i a l s y s t e m h a db e e n a S i s y p h e a n l a b o r . I n h i s C o l d S p r i n g H a r b o r a d d r e s s o f1 9 4 6 , v a n N i e l ( 2 9 ) d e l i v e r e d a s o b e r a s s e s s m e n t :

[ I n ] p l a n t a n d a n i m a l s y s t e m a t i c s . . . m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r s a r e i n t r i c a t e l y l i n k e d w i t h t h e r a t h e r e l a b -o r a t e l i f e h i s t o r i e s o f t h e o r g a n i s m s . B u t t h i s d o e s n o ta p p l y t o t h e b a c t e r i a . . . [ w h e r e ] m o r p h o l o g i c a l c r i -t e r i a h a v e , o n t h e w h o l e , a f a r more r e s t r i c t e ds i g n i f i c a n c e , a n d d o n o t j u s t i f y a n y c o n c l u s i o n s a b o u tp h y l o g e n y . . . [ N o r c a n w e ] y e t u s e p h y s i o l o g i c a l o rb i o c h e m i c a l c h a r a c t e r s a s a s o u n d g u i d e f o r t h ed e v e l o p m e n t o f a ' n a t u r a l s y s t e m ' o f c l a s s i f i c a t i o n o ft h e b a c t e r i a .

v a n N i e l ' s 1 9 4 6 a d d r e s s b r i n g s u s t o t h e w a t e r s h e d . From h i sp h r a s i n g i t i s c l e a r t h a t h e s t i l l o p e r a t e d f r o m t h e C l a s s i c a lp e r s p e c t i v e , w h i c h i m p l i c i t l y u n d e r s t o o d t h a t b a c t e r i a l e v o l u -t i o n a r y h i s t o r i e s a r e e s s e n t i a l t o u n d e r s t a n d i n g w h a t b a c t e r i aa r e , a n d e x p l i c i t l y r e c o g n i z e d t h e i m p o r t a n c e o f a n a t u r a lb a c t e r i a l s y s t e m a n d t h e n e e d t o p e r s i s t i n t h e p u r s u i t o f o n e .I n d e e d , h e w a s q u i c k t o f o l l o w t h e a b o v e s t a t e m e n t w i t h ," H o w e v e r , . . . t h e s e a r c h f o r a b a s i s u p o n w h i c h a ' n a t u r a ls y s t e m ' c a n b e c o n s t r u c t e d m u s t c o n t i n u e . " ( 2 9 ) .THE DARK AG E

W i t h i n a d e c a d e , h o w e v e r , v a n N i e l ' s o u t l o o k a p p e a r e d t oc h a n g e , f o r h e w r o t e a s f o l l o w s i n 1 9 5 5 ( 3 0 ) :What made W i n o g r a d s k y ( 1 9 5 2 ) g r a n t t h a t t h e s y s -t e m a t i c s o f p l a n t s a n d a n i m a l s o n t h e b a s i s o f t h eL i n n e a n s y s t e m i s d e f e n s i b l e , w h i l e c o n t e n d i n g t h a t as i m i l a r c l a s s i f i c a t i o n o f b a c t e r i a i s o u t o f t h e q u e s -t i o n ? T h e a n s w e r m u s t b e o b v i o u s t o t h o s e whor e c o g n i z e . . . t h a t c o m p a r a b l e e f f o r t s i n t h e r e a l m o ft h e b a c t e r i a ( a n d b l u e g r e e n a l g a e ) a r e d o o m e d t of a i l u r e b e c a u s e i t d o e s n o t a p p e a r l i k e l y t h a t c r i t e r i ao f t r u l y p h y l o g e n e t i c s i g n i f i c a n c e c a n b e d e v i s e d f o rt h e s e o r g a n i s m s .

T h e m e a n i n g o f t h i s c h a n g e i n t o n e b e c o m e s c l e a r e r w h e nv a n N i e l l a t e r j o i n s R o g e r S t a n i e r t o s a y ( 2 7 ) :Any g o o d b i o l o g i s t f i n d s i t i n t e l l e c t u a l l y d i s t r e s s i n g t od e v o t e h i s l i f e t o t h e s t u d y o f a g r o u p t h a t c a n n o t b er e a d i l y a n d s a t i s f a c t o r i l y d e f i n e d i n b i o l o g i c a l t e r m s ;a n d t h e a b i d i n g i n t e l l e c t u a l s c a n d a l o f b a c t e r i o l o g yh a s b e e n t h e a b s e n c e o f a c l e a r c o n c e p t o f a b a c t e -r i u m .O u r f i r s t j o i n t a t t e m p t t o d e a l w i t h t h i s p r o b l e mw a s made 2 0 y e a r s a g o ( S t a n i e r a n d v a n N i e l , 1 9 4 1 ) .A t t h e t i m e , o u r a n s we r w a s f r a m e d i n a n e l a b o r a t et a x o n o m i c p r o p o s a l , w h i c h n e i t h e r o f u s c a r e s a n yl o n g e r t o d e f e n d . . . . we h a v e b e c o m e s c e p t i c a l a b o u tt h e v al ue o f d e v e l o p i n g f o r m a l t a x o n o m i c s y s t e m s f o rb a c t e r i a . . .

I n t h e s e t w o q u o t e s y o u c a n s e n s e a new o u t l o o k - a newa t t i t u d e t o w a r d t h e p r o b l e m o f t h e n a t u r a l r e l a t i o n s h i p s ,

t o w a r d t h e p o s s i b i l i t y o f d e t e r m i n i n g t h e m , a n d p e r h a p s e v e nt o w a r d t h e v a l u e i n d o i n g s o . I n a n y c a s e , t h e r e c a n b e l i t t l ed o u b t t h a t t h e s e t w o m i c r o b i o l o g i s t s a n d o t h e r s now b e l i e v e dt h a t t h e s e a r c h f o r b a c t e r i a l e v o l u t i o n a r y r e l a t i o n s h i p s i s af u t i l e , w o r t h l e s s e f f o r t . T h i s a s s e s s m e n t w a s e c h o e d a n d e m-b e l l i s h e d i n s u c c e s s i v e e d i t i o n s o f T h e M i c r o b i a l W o r l d , a r g u -a b l y t h e g r e a t e s t , a n d c e r t a i n l y t h e m o s t i n f l u e n t i a l , m i c r o b i -o l o g y t e x t e v e r w r i t t e n :

. . . a n y s y s t e m a t i c a t t e m p t t o c o n s t r u c t a d e t a i l e ds c h e m e o f n a t u r a l r e l a t i o n s h i p s b e c o m e s t h e p u r e s ts p e c u l a t i o n . . . t h e u l t i m a t e s c i e n t i f i c g o a l o f b i o l o g -i c a l c l a s s i f i c a t i o n c a n n o t b e a c h i e v e d i n t h e c a s e o fb a c t e r i a . ( 2 4 ) .. . . m o s t m o d e r n [ b a c t e r i a l ] t a x o n o m i s t s h a v e e x p l i c -i t l y a b a n d o n e d t h e p h y l o g e n e t i c a p p r o a c h . . . ( 2 5 ) .I s e e t h e p r o b l e m h e r e a s f o l l o w s . C o n c e p t u a l l y t h e C l a s s i c a lp e r s p e c t i v e w a s c o r r e c t a s r e g a r d s t h e i m p o r t a n c e o f d e t e r m i n -i n g m i c r o b i a l r e l a t i o n s h i p s : t h e y a r e t h e k e y t o a " c o n c e p t o f ab a c t e r i u m . " T e c h n i c a l l y , h o w e v e r , t h e C l a s s i c a l p a r a d i g m w a s

s o w e a k t h a t t h e s e r e l a t i o n s h i p s c o u l d n o t b e d e t e r m i n e d .W h e r e t e c h n o l o g y w a s b e g i n n i n g t o p u s h m i c r o b i o l o g y w a s i nt h e s t u d y o f c e l l u l a r u l t r a s t r u c t u r e , b i o c h e m i c a l p a t h w a y s , a n dm o l e c u l a r a n d g e n e t i c m e c h a n i s m s - a r e a s t h a t w e r e p r o g r e s sl a d e n ( b u t a t t h a t t i m e y i e l d e d l i t t l e i n t h e w a y o f e v o l u t i o n a r yi n f o r m a t i o n ) . I t w a s o n l y n a t u r a l t h a t m i c r o b i o l o g i s t s w o u l dt u r n t o t h e s e a p p r o a c h e s t o l e a r n w h a t t h e y c o u l d a b o u tb a c t e r i a . W h a t t h e y d i d n ' t a p p r e c i a t e w a s t h a t i n d o i n g s o t h e yw e r e a c c e p t i n g t h e m o l e c u l a r w o rl d v i ew a n d , w i t h i t , a d i s d a i nf o r e v o l u t i o n a r y m a t t e r s ( a n d f o r m i c r o o r g a n i s m s p e r s e ) .From h e r e o n i t w a s m o l e c u l e s a n d m e c h a n i s m s , n o t o r g a n i s m sa n d r e l a t i o n s h i p s .A s a c o n s e q u e n c e o f t h e i r n e w , a c q u i r e d o u t l o o k , m i c r o b i -o l o g i s t s h a d t o r e d e f i n e w h a t t h e y m e a n t b y a " c o n c e p t o f ab a c t e r i u m . " T h i s t h e y a p p a r e n t l y t h o u g h t t h e y c o u l d d ot h r o u g h r e s u r r e c t i n g t h e p r o k a r y o t e - e u k a r y o t e d i c h o t o m y :

. . . among o r g a n i s m s t h e r e a r e t w o d i f f e r e n t o r g a n i -z a t i o n a l p a t t e r n s o f c e l l s , w h i c h C h a t t o n ( 1 9 3 7 )c a l l e d , w i t h s i n g u l a r p r e s c i e n c e , t h e e u k a r y o t i c a n dp r o k a r y o t i c t y p e . T h e d i s t i n c t i v e p r o p e r t y o f b a c t e r i aa n d b l u e - g r e e n a l g a e i s t h e p r o k a r y o t i c n a t u r e o f t h e i rc e l l s . . .[ I t i s ] t h e e s s e n t i a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s e t w o c e l lt y p e s , u p o n w h i c h r e s t s o u r o n l y h o p e o f m o r e c l e a r l yf o r m u l a t i n g a ' c o n c e p t o f a b a c t e r i u m ' . ( 2 7 ) .M i c r o b i o l o g i s t s o f t h e C l a s s i c a l P e r i o d h a d d i s t i n g u i s h e db e t w e e n p r o k a r y o t e s a n d e u k a r y o t e s , a l t h o u g h r a r e l y u s i n gt h o s e names-you c a n s e e i t i n t h e p r e v i o u s q u o t e f r o mF e r d i n a n d C o h n , f o r e x a m p l e . H o w e v e r , b e f o r e t h e y b e c a m e" e n l i g h t e n e d , " m i c r o b i o l o g i s t s f o u n d l i t t l e m e r i t i n t h e d i s t i n c -t i o n , f o r i n i t s o r i g i n a l c y t o l o g i c a l f r a m i n g t h e d e f i n i t i o n o f t h ep r o k a r y o t e w a s p u r e l y n e g a t i v e - a c e l l n o t p o s s e s s i n g t h i s o rt h a t e u k a r y o t i c c e l l u l a r f e a t u r e . T h e " t a x o n " p r o k a r y o t e s od e f i n e d w a s p o s s i b l y p o l y p h y l e t i c a n d c e r t a i n l y p h y l o g e n e t i -c a l l y m e a n i n g l e s s . To q u o t e P r i n g s h e i m ( a n d r e c a l l C o h n ) :" T h e e n t i r e l y n e g a t i v e c h a r a c t e r i s t i c s u p o n w h i c h [ t h e p r o -k a r y o t e ] i s b a s e d s h o u l d b e n o t e d , a n d t h e p o s s i b i l i t y o f . . .c o n v e r g e n t e v o l u t i o n . . . b e s e r i o u s l y c o n s i d e r e d " ( 1 7 ) . S t a n i e ra n d v a n N i e l a t o n e p o i n t h a d t h e ms el v es e v e n s a i d , " . . . web e l i e v e t h a t t h e t h r e e m a j o r g r o u p s among t h e b a c t e r i a[ E u b a c t e r i a e , M y x o b a c t e r i a e , a n d S p i r o c h a e t a e ] a r e o fp o l y p h y l e t i c o r i g i n " ( 2 6 ) .F r a n k l y , I t h i n k t h a t b y t h e 1 9 5 0 s v a n N i e l a n d S t a n i e r h a db e c o m e d i s e n c h a n t e d w i t h t h e i r f r u i t l e s s s e a r c h f o r b a c t e r i a lr e l a t i o n s h i p s a n d h a d w r i t t e n t h e w h o l e t h i n g o f f a n d t h a t

4 WOESE



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LONG LIVE MICROBIOLOGY! 5

n e i t h e r o n e w i s h e d t o p u t f u r t h e r e f f o r t o r s e r i o u s t h o u g h t i n t ot h e p r o b l e m . I f s o , t h i s i s u n d e r s t a n d a b l e ; I h a v e d o n e t h e s a m et h i n g w i t h r e g a r d t o t h e g e n e t i c c o d e . U n f o r t u n a t e l y , a l m o s t a l lm i c r o b i o l o g i s t s now t h o u g h t t h a t w a y ; t h i s w a s s o e a s y t o d o i nt h e b r a v e new m o l e c u l a r w o r l d , w h e r e e v o l u t i o n a r y r e l a t i o n -s h i p s c o u n t e d f o r n a u g h t .T h u s , w h e n t h e p r o k a r y o t e a n d e u k a r y o t e came t o b er e d e f i n e d i n p o s i t i v e a n d c o m p a r a b l e ( m o l e c u l a r ) t e r m s , ad r e a d f u l m i s t ak e w a s m a d e : t h e i n t e l l e c t u a l h e r i t a g e o f t h eC l a s s i c a l P e r i o d w a s f o r g o t t e n . I t b e c a m e a n a p r i o r i a s s u m p -t i o n f o r m i c r o b i o l o g i s t s a n d b i o l o g i s t s a l i k e t h a t " p r o k a r y o t e "w a s a m o n o p h y l e t i c t a x o n . Wh y n o t ? E u k a r y o t e w a s o b v i o u s l ys o . A s a r e s u l t t h e r e w e r e n o s e r i o u s o b j e c t i o n s r a i s e d t o( r e ) d e f i n i n g t h e p r o k a r y o t e i n m o l e c u l a r t e r m s o n t h e b a s i s o fo n e , o r a t b e s t a f e w , " r e p r e s e n t a t i v e " s p e c i e s , p r i n c i p a l l yE s c h e r i c h i a c o l i . A s a r e s u l t , a l l b i o l o g i s t s came f i r m l y t o a c c e p tt h a t i n a g e n e a l o g i c a l s e n s e t h e r e w e r e t w o b a s i c t y p e s o f l i v i n gs y s t e m s o n E a r t h . I n d e e d , a t o n e t i m e I t o o b e l i e v e d i n t h ee u k a r y o t e / p r o k a r y o t e d o g m a , a s s t r o n g l y a s t h e n e x t p e r s o n .How d i d t h e " c o n c e p t o f a b a c t e r i u m " f a r e u n d e r t h i s n e wr e g i m e ? T h e g r e a t a c c o m p l i s h m e n t o f t h i s D a r k A g e w a s t od e f i n e t h e p r o k a r y o t e i n p o s i t i v e t e r m s , b y u s i n g m o l e c u l e s a n df u n c t i o n s f o r w h i c h t h e r e w e r e h o m o l o g s among e u k a r y o t e s ;t h e o l d n e g a t i v e d e f i n i t i o n o f t h e p r o k a r y o t e w a s n ow o b s o l e t e .B u t r e m e m b e r , t h e new d e f i n i t i o n o f " p r o k a r y o t e " r e s t e ds o l e l y o n E . c o l i a n d i t s c o u s i n s . T h e m o l e c u l a r d i s t i n c t i o nb e t w e e n p r o k a r y o t e a n d e u k a r y o t e r e a c h e d d e e p i n t o t h e h e a r to f t h e c e l l , i n t e r m s o f c h r o m o s o m a l o r g a n i z a t i o n s , c o n t r o lm e c h a n i s m s , r i b o s o m e s t r u c t u r e s , a n d s o o n . H o w e v e r , o u r" c o n c e p t o f a e u k a r y o t e " d o e s n o t t u r n o n t h e s e m o l e c u l a rd i s t i n c t i o n s ; i t r e m a i n s b a s e d u p o n t h e u n d e r s t a n d i n g i m p l i c i ti n e u k a r y o t e p h y l o g e n y . W h y , t h e n , s h o u l d t h e c o n c e p t o f ap r o k a r y o t e b e a n y d i f f e r e n t ? T h e h i s t o r i c a l ( e v o l u t i o n a r y )d i m e n s i o n i s e s s e n t i a l t o u n d e r s t a n d i n g a l l l i v i n g s y s t e m s , a n dt h e m o l e c u l a r d i s t i n c t i o n s b e t w e e n p r o k a r y o t e a n d e u k a r y o t ed o n o t p r o v i d e t h a t .Some o f y o u may b e l i e v e my c r i t i c i s m o f t h e m i c r o b i o l o g y o ft h e 1 9 5 0 s a n d 1 9 6 0 s t o b e u n f a i r , t o b e a m e a n - s p i r i t e d a n d / o rp o i n t l e s s e x e r c i s e i n h i n d s i g h t . I f s o , I m u s t d i s a g r e e : m i c r o b i -o l o g y o f t h a t e r a h a d c l e a r l y u n d e r g o n e a p a r a d i g m s h i f t t h a tc a u s e d i t t o d i s c o u n t a n d d e l i b e r a t e l y c l o s e i t s e y e s t o t h ep r o b l e m o f b a c t e r i a l r e l a t i o n s h i p s ; a n d t h i s m u s t b e f u l l ya p p r e c i a t e d . B y t h e t i m e t h a t v a n N i e l i n 1 9 5 5 ( f o l l o w i n gW i n o g r a d s k y ' s 1 9 5 2 l e a d ) c o n c l u d e d t h a t " c r i t e r i a o f t r u l yp h y l o g e n e t i c s i g n i f i c a n c e c a n [ n o t ] b e d e v i s e d f o r t h e s e o r g a n -i s m s " ( 3 0 ) , S a n g e r h a d a l r e a d y s e q u e n c e d i n s u l i n ; a n d b y t h ee a r l y 1 9 6 0 s f i b r i n o p e p t i d e , h e m o g l o b i n , a n d c y t o c h r o m e cs e q u e n c e s w e r e b e i n g u s e d t o v e r i f y , r e f i n e , o r e x t e n d e u k a r y -o t i c p h y l o g e n i e s . T h u s , b y 1 9 6 5 , w h e n Z u c k e r k a n d l a n d P a u l -i n g p u b l i s h e d t h e i r i n f l u e n t i a l a r t i c l e , M o l e c u l e s a s D o c u m e n t so f E v o l u t i o n a r y H i s t o r y ( 3 7 ) , t h e enormous p o t e n t i a l f o r i n f e r -r i n g g e n e a l o g i c a l r e l a t i o n s h i p s i n h e r e n t i n m o l e c u l a r s e -q u e n c e s w a s t h e r e f o r a l l t o s e e . H e r e was t h e h i s t o r i c a ld i m e n s i o n t h a t m i c r o b i o l o g i s t s e a r l i e r h a d s o a r d e n t l y s o u g h t .H e r e w e r e K l u y v e r a n d v a n N i e l ' s " v a r i a t i o n s i n s u b m i c r o -s c o p i c a l m o r p h o l o g y " t h a t u n d e r l a y m i c r o b i a l p h y s i o l o g y ( 1 5 ) .A n d , b e s t o f a l l , h e r e o b v i o u s l y were a t t r i b u t e s p r e c i s e a n dc o m p l e x e n o u g h t h a t t h e b u g b e a r o f m i c r o b i a l c l a s s i f i c a t i o n ,i . e . , c h a r a c t e r i s t i c s t o o s i m p l e a n d i l l d e f i n e d t o b e p h y l o g e -n e t i c a l l y r e l i a b l e , w a s g o n e .Y e t f e w m i c r o b i o l o g i s t s s o u g h t t o a p p l y a n y o f t h e n e wm o l e c u l a r t e c h n o l o g i e s t o t h e p r o b l e m o f m i c r o b i a l r e l a t i o n -s h i p s , a n d t h e n o n l y i n r e s t r i c t e d a n d u n i n s p i r e d w a y s : t o w e e do u t " m i s c l a s s i f i e d " s p e c i e s , f o r e x a m p l e . T h e r e s p o n s e b ym i c r o b i o l o g i s t s i n g e n e r a l t o e v e n t h e s e a c c o m p l i s h m e n t s w asn o t h i n g s h o r t o f p h l e g m a t i c . No m i c r o b i o l o g i s t t h o u g h t t o use

a c t u a l m o l e c u l a r s e q u e n c e s s e r i o u s l y f o r p h y l o g e n e t i c p u r -p o s e s . ( T h e r e i s a n i n t e r e s t i n g e x c e p t i o n h e r e . C y t o c h r o m e cs e q u e n c e s were a c t u a l l y u s e d t o i n v e s t i g a t e r e l a t i o n s h i p samong w h a t a r e n ow c a l l e d t h e p r o t e o b a c t e r i a . T h e mosti n t e r e s t i n g a s p e c t o f t h i s w o r k , h o w e v e r , i s t h a t w h e n t h e s t u d ywas b r o u g h t t o i t s c u l m i n a t i o n , i n a 1 9 7 9 i s s u e o f N a t u r e , t h ea u t h o r s f o u n d t h e i r p h y l o g e n y t o b e a t v a r i a n c e w i t h B e r g e y ' sM a n u a l a n d , i n t h e i r w o r d s , c o n c l u d e d " o n l y God can make at r e e " [ 1 , 2 ] ) . T h e o l d d r e a m o f a g r a n d g l o b a l m i c r o b i a ls y s t e m - m a k e no m i s t a k e a b o u t i t - w a s g o n e . T h i s i s w h y t h em o l e c u l a r s e q u e n c e r e v o l u t i o n i n m i c r o b i a l s y s t e m a t i c s camea b o u t f o r r e a s o n s h a v i n g n o t h i n g t o d o w i t h m i c r o b i o l o g y ' sg l o r i o u s p a s t v i s i o n ; a n d t h i s i s w h y t h a t r e v o l u t i o n wasi n i t i a t e d b y someone n o t h a v i n g a m i c r o b i o l o g i s t ' s p e r s p e c t i v e .W h i c h b r i n g s u s t o 1 9 7 7 - w h e n t h e a r c h a e a a p p e a r e ds u d d e n l y on t h e s c e n e . Two a s p e c t s o f t h i s d i s c o v e r y r e q u i r ee x p l a n a t i o n : ( i ) w h y was i t s o u n e x p e c t e d , s o s h a r p , s o p r e c i p -i t o u s - w h e n most m a j o r b i o l o g i c a l d i s c o v e r i e s t e n d t o b ef o r e s h a d o w e d b y e x p e r i m e n t a l h i n t s , a n d / o r som e c o n c e p t u a l !t h e o r e t i c a l e x p e c t a t i o n ; a n d ( i i ) w h a t a c c o u n t s f o r t h e r e a c t i o no f t h e b i o l o g i c a l c o m m u n i t y ?I t t u r n s o u t t h a t w e l l b e f o r e 1 9 7 7 t h e r e e x i s t e d a p r i m a f a c i ec a s e f o r s o m e t h i n g b e i n g s t r a n g e a b o u t t h i s m o n o l i t h i c w o r l do f t h e p r o k a r y o t e , b u t no on e r e c o g n i z e d i t . E t h e r - l i n k e d l i p i d sw i t h b r a n c h e d c h a i n s , i . e . , a r c h a e a l l i p i d s , h a d b e e n k n o w n i nt h e e x t r e m e h a l o p h i l e s s i n c e t h e e a r l y 1 9 6 0 s a t l e a s t ( 2 1 ) , a n dt h e y were l a t e r a l s o f o u n d i n S u l f o l o b u s a n d T h e r m o p l a s m as p e c i e s . D i d t h i s s u g g e s t a n e w a n d v e r y d i f f e r e n t g r o u p i n g t oa n y o n e ? N o , n o t a t a l l . I n t h e w o r d s o f on e o f t h o s e i n v o l v e di n t h e s e s t u d i e s ( 4 ) , " T h e f a c t t h a t S u l f o l o b u s a n d T h e r m o -p l a s m a h a v e s i m i l a r l i p i d s i s . . . a l m o s t c e r t a i n l y . . . e x p l a i n e db y c o n v e r g e n t e v o l u t i o n . T h i s h y p o t h e s i s i s s t r e n g t h e n e d b y t h ef a c t t h a t H a l o b a c t e r i u m , a n o t h e r q u i t e d i f f e r e n t o r g a n i s m , a l s oh a s l i p i d s s i m i l a r t o t h o s e o f t h e two a c i d o p h i l i c t h e r m o p h i l e s . "T h i s i s a s t a t e m e n t t y p i c a l o f t h e t i m e s , a n d s t a t e m e n t s o f t h i ss o r t m a k e l i t t l e o r no s e n s e u n l e s s y o u u n d e r s t a n d two t h i n g s :( i ) t h e n o t i o n o f p o l y p h y l y among p r o k a r y o t e s was u n t h i n k a b l ei n t h a t e r a , a n d ( i i ) m i c r o b i o l o g i s t s t h e n v i e w e d a l l o r g a n i s m sg r o w i n g i n " e x t r e m e " n i c h e s a s h a v i n g a d a p t e d t o t h o s e n i c h e s .I f s u c h an o r g a n i s m e x h i b i t e d some u n u s u a l b i o c h e m i c a lf e a t u r e , t h e n t h a t " u n u s u a l " f e a t u r e w as t h e r e s u l t o f a d a p t a -t i o n t o t h e o r g a n i s m ' s " u n u s u a l " n i c h e . B u t o t h e r i n d i c a t i o n swere t h e r e a s w e l l , s u c h a s t h e m e t h a n o g e n c e l l w a l l s l a c k i n gp e p t i d o g l y c a n ( 1 4 ) a n d t h e a m a z i n g a s s o r t m e n t o f n o v e lc o e n z y m e s t h e s e o r g a n i s m s p o s s e s s e d . Y e t t h e s e t h i n g s w e r e n ' te n o u g h t o s h a k e t h e f a i t h : a p r o k a r y o t e i s a p r o k a r y o t e i s ap r o k a r y o t e .I t was t h i s same f a i t h , a s y o u can now a p p r e c i a t e , t h a ta c c o u n t e d f o r t h e n e g a t i v e r e a c t i o n t o t h e d i s c o v e r y o f t h ea r c h a e a . M o s t o f t h i s r e a c t i o n d i d n o t a p p e a r i n p r i n t , w h i c h i sr e g r e t t a b l e , f o r i t w o u l d m a k e i n t e r e s t i n g a n d i n s t r u c t i v er e a d i n g t o d a y . H o w e v e r , t h i s a g a i n i s t h e w a y o f p a r a d i g m s :w h e n f a c t s o r c o n c e p t s a r i s e t h a t c h a l l e n g e t h e m , t h e s e t e n d t ob e i g n o r e d . I f t h a t i s n o t p o s s i b l e , t h e y are s c o f f e d a t a n do t h e r w i s e c o m m u n a l l y r e j e c t e d - i n f o r m a l l y . ( A n d t h e a r c h a e awere g r e e t e d w i t h r e a c t i o n s a p l e n t y o f t h i s t y p e . ) O n l y as a l a s tr e s o r t w i l l t h e p a r a d i g m f o r m a l l y c o n t e s t t h e n o v e l t y t h a tt h r e a t e n s i t ( i . e . , t r e a t i t s c i e n t i f i c a l l y ) .T h a n k s t o t h e p r o k a r y o t e - e u k a r y o t e d o g m a , t h e a r c h a e a lc o n c e p t g o t o f f t o a r a t h e r r o c k y s t a r t . Y e t , I c a n n o t i m a g i n et h a t a n y m i c r o b i o l o g i s t i n t h e C l a s s i c a l P e r i o d , e s p e c i a l l y t h ee a r l y C . B . van N i e l a n d t h e y o u n g R o g e r S t a n i e r , w o u l d h a v eg r e e t e d t h e a r c h a e a w i t h a n y t h i n g s h o r t o f d e l i g h t , f o r t h e i rd i s c o v e r y s i g n a l e d t h a t t h e n a t u r a l r e l a t i o n s h i p s among t h ep r o k a r y o t e s c o u l d f i n a l l y b e r e l i a b l y d e t e r m i n e d . A n d , as ap r e v i o u s q u o t e s h o w e d , i t w o u l d n ' t h a v e s u r p r i s e d t h e s e two

V O L . 5 8 , 1 9 9 4



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6 WOESEb i o l o g i s t s a t a l l i f p r o k a r y o t e s t u r n e d o u t t o b e p o l y p h y l e t i c .Now y o u s e e w h a t a f l a w e d p a r a d i g m c a n d o . T h a t m i d c e n t u r ys h i f t i n m i c r o b i o l o g y ' s w o r l d v i e w - d i s m i s s i n g t h e s e a r c h f o rm i c r o b i a l r e l a t i o n s h i p s , e m b r a c i n g t h e p r o k a r y o t e - e u k a r y o t i cd i c h o t o m y , a n d a d o p t i n g t h e o u t l o o k a n d v a l u e s t r u c t u r e o fm o l e c u l a r b i o l o g y - d e l a y e d t h e e s t a b l i s h m e n t o f a p h y l o g e -n e t i c f r a m e w o r k f o r m i c r o b i o l o g y f o r m o r e t h a n a d e c a d e ,c a u s i n g t h a t d i s c i p l i n e ' s s t u n t e d d e v e l o p m e n t , w i t h t h e u n f o r -t u n a t e c o n s e q u e n c e s I m e n t i o n e d . E v e n t o d a y , m o r e t h a n ad e c a d e a f t e r t h e d i s c o v e r y o f t h e A r c h a e a , m a n y b i o l o g i s t s s t i l ld o n ' t q u e s t i o n t h e p h y l o g e n e t i c v a l i d i t y o f t h e t a x o n " p r o -k a r y o t e " !C a n y o u u n d e r s t a n d w h y I h a v e s u c h d i s t a s t e f o r t h ep r o k a r y o t e - e u k a r y o t e d i c h o t o m y ? T h i s i s n o t t h e u n i f y i n gp r i n c i p l e t h a t we a l l o n c e b e l i e v e d i t t o b e . Q u i t e t h e o p p o s i t e :i t i s a w a l l , n o t a b r i d g e . B i o l o g y h a s b e e n d i v i d e d m o r e t h a nu n i t e d , c o n f u s e d m o r e t h a n e n l i g h t e n e d , b y i t . T h i s p r o -k a r y o t e - e u k a r y o t e dogma h a s c l o s e d o u r m i n d s , r e t a r d e dm i c r o b i o l o g y ' s d e v e l o p m e n t , a n d h i n d e r e d p r o g r e s s i n g e n e r a l .B i o l o g i c a l t h i n k i n g , t e a c h i n g , e x p e r i m e n t a t i o n , a n d f u n d i n gh a v e a l l b e e n s t r u c t u r e d i n a f a l s e a n d c o u n t e r p r o d u c t i v ed i c h o t o m o u s w a y . T h e l i t t l e t h a t i s g a i n e d b y k n o w i n g t h a t t h ew o r l d o f l i v i n g s y s t e m s c o m p r i s e s t w o d i s t i n c t c y t o l o g i c a l t y p e s( v e r y l o o s e l y d e f i n e d i n t h e c a s e o f p r o k a r y o t e s , I m i g h t a d d ) i sf a r o u t w e i g h e d b y t h e p e r n i c i o u s e v o l u t i o n a r y i m p l i c a t i o n s t h i ss i m p l i s t i c f o r m u l a t i o n h o l d s - n a m e l y , t h a t a l l p r o k a r y o t e ss h a r e a common a n c e s t r y a p a r t f r o m t h a t o f e u k a r y o t e s ; t h a ta r c h a e a , t h e r e f o r e , a r e " j u s t b a c t e r i a " ; a n d t h a t p r o k a r y o t e sa r e s i m p l e r t h a n , a r o s e e a r l i e r t h a n , a n d r e p r e s e n t t h e a n c e s -t o r s o f , t h e e u k a r y o t e s . Some o f t h i s may i n d e e d t u r n o u t t o b et r u e , b u t t h e s e a r e m a t t e r s f o r d i s c u s s i o n a n d e x p e r i m e n t a t i o n ;t h e y a r e n o t o u r c a t e c h i s m .T h a t i s my v i e w o f t h e h i s t o r i c a l e v e n t s t h a t w e r e p r i n c i p a l l yr e s p o n s i b l e f o r t h e s t a t e o f m i c r o b i o l o g y t h r o u g h t h e l a t t e rp a r t o f t h e 1 9 7 0 s . B y n o f a u l t o f t h e i r o w n , m i c r o b i o l o g i s t s h a df a i l e d e a r l y o n t o d e t e r m i n e t h e n a t u r a l r e l a t i o n s h i p s a m o n gp r o k a r y o t e s , d e s p i t e t h e i r v a l i a n t e f f o r t s t o d o s o ( 1 5 , 2 6 ) .M i c r o b i o l o g y c o n s e q u e n t l y d e v e l o p e d w i t h o u t t h e e v o l u t i o n -a r y d i m e n s i o n e s s e n t i a l t o d e f i n i n g a n d u n d e r s t a n d i n g a n yb i o l o g i c a l s y s t e m . L a c k i n g t h i s u n i f y i n g f r a m e w o r k , w i t h o u t ac e n t r a l c o r e , w i t h o u t a r e a l " c o n c e p t o f a b a c t e r i u m , " w i t h o u ta s e n s e o f i t s e l f , m i c r o b i o l o g y c o u l d n o t d e v e l o p " o n t o g e n e t i -c a l l y , " a s i t w e r e , f r o m i t s o w n i n t e r n a l r o o t s . T h e d i s c i p l i n el a c k e d c o h e s i o n ; i t w a s a c o l l e c t i o n o f a n e c d o t a l f a c t s g i v e ns h a p e b y e x t e r n a l f o r c e s ( p r a c t i c a l c o n s i d e r a t i o n s a n d i t s u t i l i t yt o b i o c h e m i s t s a n d m o l e c u l a r b i o l o g i s t s ) . M i c r o b i o l o g y w a s ab u i l d i n g s u p p o r t e d ( n o t t o m e n t i o n d e f i n e d ) b y a s c a f f o l d i n g .S u c h a d i s c i p l i n e b e c a m e t h e w e a k s i s t e r o f t h e b i o l o g i c a ls c i e n c e s a n d , a s s u c h , e a s y p r e y f o r o t h e r d i s c i p l i n e s t h a t w o u l dg r o w a t i t s e x p e n s e . I t i s t r u l y u n f o r t u n a t e t h a t t h e e a r l ym i c r o b i o l o g i s t s w e r e u n a b l e t o d e t e r m i n e t h e n a t u r a l r e l a t i o n -s h i p s ; t h e y s a w t h e p r o b l e m s o c l e a r l y . B y t h e t i m e t h a t t h e yw e r e f i n a l l y p r e s e n t e d w i t h t h e t e c h n i q u e s f o r d o i n g s o ,m i c r o b i o l o g i s t s h a d l o s t s i g h t o f t h e v a l u e o f t h e e n t e r p r i s e a n ds o w e r e b l i n d t o t h e p o w e r t h a t h a d b e e n l a i d b e f o r e t h e m .T h a t w a s n o t o n l y u n f o r t u n a t e . I t w a s t r a g i c .

THE NATURAL ORDER OF THINGST o d a y t h e n a t u r a l r e l a t i o n s h i p s among b a c t e r i a c a n b e , a n d

a r e b e i n g , d e t e r m i n e d . M i c r o b i o l o g y i s f i n a l l y a c o m p l e t eb i o l o g i c a l d i s c i p l i n e , r e s t i n g o n a f i r m h i s t o r i c a l ( e v o l u t i o n a r y )b a s e , d r a w n t o g e t h e r b y a u n i f y i n g p r i n c i p l e . A n e w , t r a n s -f o r m e d m i c r o b i o l o g y m u s t now t a k e i t s r i g h t f u l p l a c e amongt h e b i o l o g i c a l s c i e n c e s . G e n e r a t i o n s o f t r a i n i n g i n t h e o l d w a y sh a v e m a d e u s c o m p l a c e n t a b o u t t h e s t a t e o f o u r d i s c i p l i n e ,

E a r t h f o r m e d a t m o s p h e r e HumansS t a b i l i z a t i o n o f c r u s t f o r m i n g H o r s e sm m D i n o s a u r s

r - M i c r o o r g a n i s m s T r i l o b i t e s II I I I I 1 . L

4 . 5 4 . 0 3 . 5 3 .0 2 . 5 2 . 0 1 . 5 1 . 0 0 .5 0B i l l i o n s o f y e a r s a g oF I G . 2 . T i m e l i n e f o r t h e p l a n e t E a r t h . V a r i o u s s a l i e n t e v e n t s i n t h ep l a n e t ' s h i s t o r y a r e s h o w n , i n c l u d i n g t h e t i m e s a t w h i c h c e r t a i n m a j o re v o l u t i o n a r y g r o u p s a r e t h o u g h t , f r o m f o s s i l e v i d e n c e , t o h a v e a r i s e n .

h o w e v e r : " W h a t d o y o u m e a n , w e n e e d t o c h a n g e t h e w a y w ed o m i c r o b i o l o g y ? " " D e t e r m i n i n g t h e n a t u r a l r e l a t i o n s h i p ss t r a i g h t e n s o u t t h e m e s s m i c r o b i a l t a x o n o m y g o t i t s e l f i n t o ; i td o e s n ' t c h a n g e m i c r o b i o l o g y . " " M i c r o b i o l o g y n ev er h as a n dn e v e r w i l l h a v e a n y t h i n g t o d o w i t h t h e s t u d y o f e u k a r y o t e s ,s a v e i n p r a c t i c a l t e r m s ( m e d i c a l a n d s o o n ) . " " F a c e i t , m i c r o -b i a l b i o c h e m i s t r y i s m i c r o b i o l o g y . " W e l l - t h e f i r s t h u r d l e weh a v e t o g e t o v e r i s m e r e l y w i p i n g t h e o l d s l a t e c l e a n ! T h i s t i m ewe a r e i n a p o s i t i o n t o r e a l i z e t h a t t h e p a r a d i g m i s s h i f t i n g , t os e e w h a t ' s h a p p e n i n g . O n l y a t t h a t p o i n t w i l l w e f e e l i n o u rb o n e s t h a t t h e n a t u r a l r e l a t i o n s h i p s , t h e e v o l u t i o n a r y t r a c e , w i l li n f u s e a l l a s p e c t s o f m i c r o b i o l o g y , m a k i n g t h e m r i c h e r , d e e p e r ,m o r e i n t e r c o n n e c t e d , a n d m o r e v a l u a b l e . An d o n l y t h e n w i l lwe b e i n a p o s i t i o n t o e f f e c t i v e l y g u i d e m i c r o b i o l o g y ' s j o u r n e yi n t o i t s Ne w W o r l d .We c a n make a g o o d s t a r t a t a n u n d e r s t a n d i n g b y f o c u s i n go n t h e p o s i t i o n p r o k a r y o t e s h o l d i n t h e n a t u r a l o r d e r o f t h i n g s .J u s t t h i n k o f t h e w a y s i n w h i c h t h e m i c r o b i a l w o r l d s u r r o u n d s ,s u p p o r t s , d e l i m i t s , e x c e e d s , a n d g e n e r a t e s t h e w o r l d o f ( m u l -t i c e l l u l a r ) e u k a r y o t e s . T h i n k , t o o , o f how l i t t l e t h e s e t h i n g s a r ea p p r e c i a t e d ! A p e r f e c t e x a m p l e h e r e i s t h e w r o n g - h e a d e di m a g e p e o p l e - i n f o r m e d l a y m e n , s t u d e n t s , s c i e n c e w r i t e r s ,a n d p r o f e s s i o n a l s - h a v e o f w h a t i s " a n c i e n t " i n a n e v o l u t i o n -a r y s e n s e . F i g u r e 2 , a t i m e l i n e s h o w i n g w h e n i n t h i s p l a n e t ' sh i s t o r y v a r i o u s i n t e r e s t i n g b i o l o g i c a l e n t i t i e s a r o s e , w e l l i l l u s -t r a t e s t h e p o i n t : t h e b a c t e r i a a r e n e a r l y a s o l d a s t h e p l a n e t ( 2 0 ,3 1 ) . T h o s e a n c i e n t a n d f o rm i d a b l e A n i m a l a n d P l a n t K i n g -d o m s a r e r e c e n t d i v e r g e n c e s , n e a r c o u s i n s , f r o m t h i s p e r s p e c -t i v e . B y t h i s s t a n d a r d d i n o s a u r s a n d t r i l o b i t e s a r e t r i v i a l , L u c y( o u r a n c e s t o r ) a l m o s t l a u g h a b l e . Y e t , f o r m o s t o f u s , e s p e c i a l l yt h e y o u n g g r a d e s c h o o l a n d h i g h s c h o o l m i n d s , i t i s p r e c i s e l yt h e d i n o s a u r s a n d t r i l o b i t e s t h a t e p i t o m i z e " a n c i e n t " ( n o t t om e n t i o n p o w e r f u l a n d m y s t i c a l ) . What w a s i t t h a t t h e H a r v a r dp a l e o n t o l o g i s t S t e p h e n J a y G o u l d r e c e n t l y w r o t e ? ( I c o u l d n o tb e l i e v e my e y e s ! ) " . . w e l i v e i n t h e Age o f B a c t e r i a ( a s i t w a si n t h e b e g i n n i n g , i s now a n d e v e r s h a l l b e , u n t i l t h e w o r l de n d s ) . . . " ( 1 1 ) . How w e l l s a i d !E q u a l l y r e m a r k a b l e i s t h e e v o l u t i o n a r y d e b t t h a t m u l t i c e l l u -l a r e u k a r y o t e s o w e t h e p r o k a r y o t e s . Our f e e l i n g f o r l i v i n gt h i n g s n a t u r a l l y b e g i n s w i t h a n i m a l s . T h a t f e e l i n g q u i c k l yb r o a d e n s t o i n c l u d e p l a n t s , e s p e c i a l l y a s we c o m e t o a p p r e c i a t et h a t w i t h o u t t h e i r a b i l i t y t o u s e t h e S u n ' s e n e r g y t o p r o d u c eb i o l o g i c a l s u b s t a n c e , t h e r e w o u l d b e n o a n i m a l l i f e . Y e t , how i si t t h a t p l a n t s h a v e t h i s m a r v e l o u s c a p a c i t y t o h a r n e s s s u n l i g h t ?As we b i o l o g i s t s k n o w , p l a n t c e l l s c o n t a i n e n t i t i e s c a l l e dc h l o r o p l a s t s , w h i c h h a v e t h e c a p a c i t y t o p h o t o s y n t h e s i z e . B u tc h l o r o p l a s t s d i d n o t e vo l ve a s a p a r t o f t h e p l a n t c e l l ; t h e y w e r ea c q u i r e d b y t h e ( e v o l v i n g ) p l a n t c e l l f r o m t h e b a c t e r i a l w o r l d ,t h r o u g h e n d o s y m b i o s i s . I n o t h e r w o r d s , i t i s t h e b a c t e r i a t h a th a v e i n v e n t e d p h o t o s y n t h e s i s , a n d p l a n t c h l o r o p l a s t s a r em e r e l y d o m e s t i c a t e d c y a n o b a c t e r i a . T h e s a m e , a s y o u k n o w ,a p p l i e s t o t h e m i t o c h o n d r i a , t h e o r g a n e l l e s t h a t a l l o w ( a l m o s t )




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LONG LIVE MICROBIOLOGY! 7a l l e u k a r y o t i c c e l l s t o u t i l i z e o x y g e n a s a n e n e r g y s o u r c e .M i t o c h o n d r i a t o o h a d b a c t e r i a l e n d o s y m b i o n t s a s a n c e s t o r s , i nt h i s c a s e t h e e n d o s y m b i o n t s c a m e f r o m t h e s o - c a l l e d p u r p l eb a c t e r i a l g r o u p . L e t ' s f a c e i t ; w i t h o u t t h a t m a r v e l o u s b a c t e r i a li n v e n t i o n , p h o t o s y n t h e s i s , t h e r e w o u l d b e n o p l a n t s - n o g i a n ts e q u o i a s , n o e n d l e s s f i e l d s o f g r a i n , n o b e a u t i f u l f l o w e r g a r -d e n s . An d t h e r e w o u l d b e n o a n i m a l s w i t h o u t b o t h p l a n t s ( r e a dc y a n o b a c t e r i a ) a n d m i t o c h o n d r i a . T h e n e x t t i m e y o u l o o ku n d e r t h e m i c r o s c o p e a t p h o t o s y n t h e t i c b a c t e r i a , d o n ' t t h i n k o ft h e m a s a l i e n .B e i n g a w a r e o f o u r i n c r e d i b l e g e n e a l o g i c a l d e b t t o t h em i c r o b i a l w o r l d , i t m a k e s m y b l o o d a l m o s t b o i l t o s e e t h ep r o k a r y o t i c c e l l h u m b l e d b e f o r e i t s e u k a r y o t i c c o u n t e r p a r t :" . . . t h e s e r i e s o f e v o l u t i o n a r y s t e p s i n c e l l u l a r o r g a n i z a t i o nl e a d i n g f r o m t h e p r o k a r y o t e s t o t h e e u k a r y o t e s [ r e s u l t e d ] i n a ne n t i r e l y n o v e l l e v e l o f o r g a n i z a t i o n [ w h i c h ] w a s s u r e l y t h e m o s td r a s t i c c h a n g e i n t h e w h o l e h i s t o r y o f t h e o r g a n i c w o r l d " ( 1 6 ) .To c a l m m y s e l f I s t e p b a c k a n d l o o k u p , a n d t h e r e I s e e t h ea p o s t l e s o f p h o t o s y n t h e s i s , W i n o g r a d s k y a n d v a n N i e l , s t a n d -i n g , s m i l i n g - k n o w i n g a n d s e r e n e .P r o k a r y o t e s u n d e r l i e a l l l i v i n g p r o c e s s e s . E v e n t h e o v e r a l ls t a t e o f t h e b i o s p h e r e i s l a r g e l y o f t h e i r d o i n g : o u r o x y g e na t m o s p h e r e e x i s t s ( d i r e c t l y o r i n d i r e c t l y ) b e c a u s e o f t h e m .T h e y a r e v i t a l t o t h e r e g u l a t i o n o f t h e p l a n e t ' s s u r f a c e t e m p e r -a t u r e , t h r o u g h t h e i r r o l e s i n c a r b o n d i o x i d e t u r n o v e r a n dm e t h a n e p r o d u c t i o n ( a n d u t i l i z a t i o n ) . B i o l o g i c a l c y c l e s t u r n o nt h e m - t h e s e u l t i m a t e r e c y c l e r s . H a v e y o u e v e r s e e n t h e e n o r -mous b a n d e d i r o n d e p o s i t s i n t h e L a k e S u p e r i o r r e g i o n ( l a i dd o w n r o u g h l y t w o b i l l i o n y e a r s a g o ) ? Do t h e y s u g g e s t b a c t e r i at o y o u ? T h e y p r o b a b l y s h o u l d !L i f e o n t h i s p l a n e t c a n l i v e u n d e r a n i n c r e d i b l e v a r i e t y o fc o n d i t i o n s - p r o k a r y o t i c l i f e , t h a t i s . S o m e p r o k a r y o t e s w i l lg r o w b e l o w f r e e z i n g , o t h e r s a b o v e t h e ( n o r m a l ) b o i l i n g t e m -p e r a t u r e o f w a t e r . T h e m e m b e r s o f t h e A r c h a e a i n p a r t i c u l a ra r e d e n i z e n s o f h o t s p r i n g s , a n d i n some c a s e s t h e y d r a s t i c a l l ya l t e r t h e s e e n v i r o n m e n t s : S u l f o l o b u s s p e c i e s , f o r e x a m p l e ,e x c r e t e a g r e a t d e a l o f s u l f u r i c a c i d , a n d s o m a r k e d l y d e c r e a s et h e pH o f b o i l i n g mud p o t s . ( T a l k a b o u t l e a r n i n g t o l i v e w i t hy o u r p o l l u t i o n ! ) D e e p - s e a h y d r o t h e r m a l v e n t s h a r b o r p r o k a r y -o t i c c o m m u n i t i e s . W e , h o w e v e r , s e e TV s p e c i a l s a b o u t t h ee u k a r y o t i c c o m m u n i t i e s t h e r e - s p e c t a c u l a r t u b e w o r m s , c l a m s ,c r a b s , a n d c l o u d s o f t i n y s h r i m p . B u t w i t h o u t p r o k a r y o t e s a st h e b a s e o f t h e f o o d c h a i n ( a n d a s s y m b i o t i c s t r u c t u r e s w i t h i nt h e s e e u k a r y o t e s ) , t h e s e d e e p - s e a " D i s n e y W o r l d s " w o u l d n o te x i s t ( 2 3 ) .E x t r e m e h a l o p h i l e s t h r i v e u n d e r c o n d i t i o n s t h a t w o u l dp i c k l e o t h e r t h i n g s , i . e . , i n s a t u r a t e d b r i n e s . T h e d e e p b o r d e r o ft h e t r e n c h a t t h e b o t t o m o f t h e Red S e a , h o t , s a l i n e , a n dl o a d e d w i t h t o x i c h e a v y m e t a l i o n s - i s e v e n a p l a c e w h e r ep r o k a r y o t e s c a n m a k e a l i v i n g . An d o t h e r h e a v y - m e t a l - t o l e r a n tp r o k a r y o t e s h a v e b e e n u s e d i n o r e l e a c h i n g . T h e s o i l : p r o -k a r y o t e s a r e i n t h e s o i l , a n d i n l a r g e m e a s u r e a r e ( t h e y c r e a t e )t h e s o i l ( t h e f e r t i l e s o i l s , t h a t i s ) . B u t t h e i r p e n e t r a t i o n o f t h ep l a n e t d o e s n ' t s t o p t h e r e . We a r e b e g i n n i n g t o f i n d o u t t h a tp r o k a r y o t e s c a n g r o w d e e p u n d e r g r o u n d , i n o i l d e p o s i t s , a n dp r o b a b l y e v e n i n t h e u b i q u i t o u s c r a c k s t h a t r u n t h r o u g h r o c k s .T h e e n t i r e s u r f a c e o f t h i s p l a n e t d o w n t o a d e p t h o f a t l e a s ts e v e r a l k i l o m e t e r s may b e a h a b i t a t f o r p r o k a r y o t e s ( 1 0 ) . I t ' sp r o k a r y o t e s a l l o v e r , a n d p r o k a r y o t e s a l l t h e w a y d o w n ! An d t ot h i n k t h a t w e t r y t o c r a m t h e m i n t o a s i n g l e d e p a r t m e n t , n o t t om e n t i o n , i n many c a s e s , a l a c k l u s t e r p r o g r a m w i t h i n somel a r g e r d e p a r t m e n t . W h y , t h e r e s h o u l d b e d e p a r t m e n t s o fC y a n o b a c t e r i o l o g y , o f M y x o b a c t e r i o l o g y , o f A r c h a e - o l o g y -a n d , o f c o u r s e , a d e p a r t m e n t o f E u k a r y o t e s . Y e t s t u d e n t s t o d a yw a n t t o s t u d y more " r e l e v a n t " t h i n g s !T h e b i o c h e m i c a l d i v e r s i t y i n t h e m i c r o b i a l w o r l d i s s t a g g e r -

i n g . P r o k a r y o t e s a r e t h e r e a l c h e m i s t s o f t h i s p l a n e t . I n c r e a s -i n g l y , t h e i r human c o u n t e r p a r t s t u r n t o t h e m ( o r t o t h e i re n z y m e s ) f o r s u b t l e o r g a n i c s y n t h e s e s . A w h o l e new i n d u s t r yb a s e d u p o n t h e r m o s t a b l e b i o c a t a l y s t s i s i n t h e o f f i n g .THE RENAISSANCE: MICROBIOLOGY'S FUTURE

Now i t i s t i m e t o b e s p e c i f i c a b o u t t h e f u t u r e o f m i c r o b i o l -o g y . D e s p i t e w h a t y o u may t h i n k , I am n o t g o i n g t o t e l l y o u t h a ti t s f u t u r e l i e s i n s t u d y i n g m i c r o b i a l e v o l u t i o n . Y e s , m i c r o b i a le v o l u t i o n w i l l b e a f r u i t f u l a r e a o f r e s e a r c h ; i t w i l l e v e n b e c o m et h e f o c u s o f E v o l u t i o n d e p a r t m e n t s . B u t t h e m a i n e f f e c tm i c r o b i a l e v o l u t i o n w i l l h a v e o n m i c r o b i o l o g y w i l l b e i np r o v i d i n g t h e c o h e s i v e s u p e r s t r u c t u r e w i t h i n w h i c h t h e d i s c i -p l i n e w i l l o p e r a t e .M i c r o b i a l e c o l o g y t o d a y i n d i c a t e s w h a t t h e f u t u r e h o l d s .H e r e i s a d i s c i p l i n e i n f o m e n t . T r a d i t i o n a l m i c r o b i a l e c o l o g yw a s h a m s t r u n g b y t h e n e e d t o c u l t i v a t e m i c r o o r g a n i s m s i no r d e r t o g i v e t h e m ( a n d t h e i r n i c h e s ) m e a n i n g f u l c h a r a c t e r i z a -t i o n . T h e d i s c i p l i n e r e l i e d h e a v i l y , a s d i d a l l m i c r o b i o l o g y , u p o ne n r i c h m e n t c u l t u r i n g . T h e p r o b l e m w i t h t h i s , a s m i c r o b i o l o -g i s t s a l l r e a l i z e d , w a s t h a t n o t e v e r y s p e c i e s i n a n i c h e c o u l d b ec u l t u r e d a n d t h a t e n r i c h m e n t c u l t u r i n g , b y i t s v e r y n a t u r e ,c o u l d d r a w f o r t h m i n o r s p e c i e s , s p e c i e s t h a t d o n ' t p l a y s i g n i f -i c a n t r o l e s i n t h e n i c h e . A l e s s a p p a r e n t b u t e q u a l l y i m p o r t a n tl i m i t a t i o n w a s i n n o t k n o w i n g p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s .W i t h o u t t h e s e , o u r p i c t u r e o f a n i c h e i s i n c o m p l e t e ; i t l a c k sr i c h n e s s , d e p t h o f u n d e r s t a n d i n g . F o r e x a m p l e , u n l e s s w e knowp h y l o g e n i e s , w e c a n ' t s a y i n many c a s e s w h e t h e r a n o r g a n i s m i no n e n i c h e i s o r i s n o t i d e n t i c a l t o , s i m i l a r t o , o r v e r y d i f f e r e n tf r o m some o r g a n i s m ( s ) i n a d i f f e r e n t n i c h e . What t h e m i c r o b i a le c o l o g i s t d i d i n t h e p a s t w a s , i n e f f e c t , t o c r e a t e a z o o o fm o n s t e r s , l a b o r a t o r y f r e a k s t h a t b e s t p e r f o r m e d t h e ( p h y s i o -l o g i c a l ) f e a t s r e q u i r e d o f t h e m . We c o u l d n o t know w i t hc e r t a i n t y how t h i s l a b o r a t o r y m e n a g e r i e ( a n d a n y u n d e r s t a n d -i n g d e r i v e d t h e r e f r o m ) r e l a t e d t o t h e r e a l w o r l d o f m i c r o b i a le c o l o g y .I t w a s Norman P a c e who f i r s t c o m p r e h e n d e d t h e f u l l e x t e n to f t h e s e l i m i t a t i o n s a n d how t o overcome t h e m . M i c r o b i a le c o l o g i s t s n e e d t o b e a b l e t o t a k e a t r u l y r e p r e s e n t a t i v e c e n s u so f a n y n i c h e , a t a n y t i m e , a s o f t e n a s n e c e s s a r y . I t i s e s s e n t i a lt h a t t h e y k n o w t h e n a t u r a l r e l a t i o n s h i p s among t h e o r g a n i s m si n a n y g i v e n n i c h e , n o t t o m e n t i o n t h o s e b e t w e e n o r g a n i s m s i nt w o d i f f e r e n t n i c h e s . T h i s c o ul d a l l b e d o n e , P a c e r e a s o n e d , b yb a s i n g a c e n s u s n o t u p o n c u l t u r e d o r g a n i s m s b u t u p o n ( r R N A )g e n e s e x t r a c t e d a n d c l o n e d d i r e c t l y f r o m t h e n i c h e i t s e l f .S e q u e n c i n g a s u f f i c i e n t n u m b e r o f s u c h c l o n e s w o u l d d e f i n ew h a t " p h y l o t y p e s " o c c u p y t h e n i c h e a n d a l s o d e t e r m i n e t h e i rr e l a t i v e n u m b e r s . From t h e s e s e q u e n c e s , " p h y l o g e n e t i c s t a i n s "( s p e c i f i c p r o b e s ) c o u l d t h e n b e d e s i g n e d , w h i c h w o u l d p e r m i tt h e o r g a n i s m s i n a n i c h e t o b e i n d i v i d u a l l y i d e n t i f i e d a n dc o u n t e d ( 8 , 2 3 ) . T h e n e w i n s t i t u t e s o f m i c r o b i a l e c o l o g y b e i n ge s t a b l i s h e d a r o u n d t h e w o r l d ( w h i c h u s e t h e s e n e w m e t h o d s )b e a r t r i b u t e t o t h e s a l u t a r y e f f e c t t h a t m i c r o b i a l p h y l o g e n y i ng e n e r a l , a n d P a c e ' s i n s i g h t s i n p a r t i c u l a r , a r e h a v i n g on t h i sd i s c i p l i n e .On e o f t h e more r e m a r k a b l e f i n d i n g s t o e m e r g e f r o m t h ea p p l i c a t i o n o f P a c e ' s e c o l o g i c a l a p p r o a c h i s t h e d i s c o v e r y o fw h a t a p p e a r t o b e two u n e x p e c t e d n e w a r c h a e a l p h e n o t y p e s( 7 ) . A l t h o u g h t h e o r g a n i s m s i n q u e s t i o n h a v e y e t t o b e c u l t u r e d( o r e v e n i d e n t i f i e d w i t h c e r t a i n t y u n d e r a m i c r o s c o p e ) , t h e i rp h y l o t y p e s a r e k n o w n . On e o f t h e m i s d i s t a n t l y r e l a t e d t o t h ew a l l - l e s s a r c h a e o n T h e r m o p l a s m a ; t h e o t h e r r e p r e s e n t s ad e e p l y b r a n c h i n g l i n e a g e among t h e C r e n a r c h a e o t a ( 7 ) . T h eh a b i t a t f o r t h e s e p h e n o t y p i c a l l y u n c h a r a c t e r i z e d a r c h a e a i s t h ev a s t n e s s o f t h e c e n t r a l o c e a n , t h e l a r g e s t o f a l l b i o t o p e s on our

V O L . 5 8 , 1 9 9 4



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p l a n e t . I n my j u d g e m e n t P a c e ' s c o n t r i b u t i o n t o m i c r o b i a le c o l o g y w i l l r a n k h i s t o r i c a l l y w i t h B e i j e r i n c k ' s d e v e l o p m e n t o fe n r i c h m e n t c u l t u r i n g - t o w h i c h i t i s a f i t t i n g c o m p l e m e n t .M o s t r e a l m i c r o b i o l o g i s t s ( t h e i r n u m b e r s h a v e d w i n d l e d i nt h e l a s t s e v e r a l d e c a d e s ) s e e t h e e s s e n c e o f t h e m i c r o b i a l w o r l da s l y i n g i n i t s d i v e r s i t y . U n t i l now o u r u n d e r s t a n d i n g o fm i c r o b i a l d i v e r s i t y w a s l i t t l e m o r e t h a n a c a t a l o g o f a n e c d o t a lf a c t s , o f w h i c h l i t t l e o r n o o v e r a l l s e n s e c o u l d b e m a d e . T h i sc h a r a c t e r i z a t i o n , o f c o u r s e , a p p l i e s t o m i c r o b i a l b i o c h e m i s t r ya s w e l l - w h i c h f a c t i s s e l d o m r e c o g n i z e d b e c a u s e m i c r o b i a lb i o c h e m i s t r y a l w a y s p r o d u c e s i n t e r e s t i n g c h e m i c a l c o m p l e x i t y ,a n d t h i s a l o n e i s m o r e t h a n s u f f i c i e n t t o f u e l t h e n e v e r - e n d i n gs e a r c h f o r n e w b i o c h e m i c a l p a t h w a y s a n d t h e l i k e : Wh o c a r e sw h e t h e r t h e y m a k e a n y o v e r a l l s e n s e ? Now t h e f r a m e w o r ke x i s t s w i t h i n w h i c h m i c r o b i a l d i v e r s i t y c a n b e g i v e n c o n n e c t e d -n e s s , c a n m a k e o v e r a l l s e n s e . T h e " b i g p i c t u r e " t h a t w i l l a l m o s tc e r t a i n l y e m e r g e h e r e , i n m i c r o b i a l b i o c h e m i s t r y i n p a r t i c u l a r ,w i l l g i v e t h e s t u d y o f m i c r o b i a l d i v e r s i t y a n e w s i g n i f i c a n c e a n dv i t a l i t y . What a n e x c i t i n g p r o s p e c t ; t h e s p e c t r u m o f d i v e r s em i c r o b i a l b i o c h e m i s t r i e s may b e t h e f r a m e w o r k w i t h i n w h i c hwe c a n e f f e c t i v e l y a d d r e s s t h e o r i g i n o f l i f e .F o r m e t h e m o s t p l e a s i n g a s p e c t o f t h e " n e w m i c r o b i o l o g y "i s t h e e m e r g i n g c o n n e c t i o n b e t w e e n e u k a r y o t e a n d p r o k a r y o t e .T h e d i s c o v e r y o f t h e A r c h a e a , i . e . , f i n d i n g t h a t t h e r e e x i s t t w og r o u p s o f p r o k a r y o t e s n o m o r e r e l a t e d t o o n e a n o t h e r t h a ne i t h e r i s t o t h e e u k a r y o t e , h a s b e e n l i k e a d d i n g a b i n o c u l a rc o m p o n e n t t o p r e v i o u s l y m o n o c u l a r v i s i o n . W i t h t h i s f i n d i n gt h e c o n c e p t u a l w a l l t h a t h a d d i v i d e d t h e s t u d y o f t h e p r o -k a r y o t e f r o m t h a t o f t h e e u k a r y o t e b e g a n t o c r u m b l e ; a n d t h er o o t i n g o f t h e u n i v e r s a l t r e e ( 1 3 ) , w h i c h r e v e a l s t h e a r c h a e a t ob e s p e c i f i c r e l a t i v e s o f t h e e u k a r y o t e s , w i l l b r i n g t h a t w a l l d o w nf o r e v e r . S t u d y i n g t h e a r c h a e a b e c o m e s d o u b l y e x c i t i n g w h e ny o u k n o w t h a t i n s o d o i n g y o u may f i n d a k e y t o t h e e v o l u t i o na n d n a t u r e o f t h e e u k a r y o t i c c e l l .T h e d o m a i n A r c h a e a c o m p r i s e s a v e r y d i s p a r a t e c o l l e c t i o n o f( a s m a l l n u m b e r o f ) p h e n o t y p e s - m e t h a n o g e n s , e x t r e m e h a l o -p h i l e s , t h e r m o p h i l i c s u l f a t e r e d u c e r s , e x t r e m e t h e r m o p h i l e s( w h o s e

microbiol. rev. 1994 woese 1 9

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