microplitis crogeipes (cresson) ' : genetic...
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S U P P L . 1 2 SOUTHWESTERN ENTOMOLOGIST F E B . 1 9 B 9
1: H y n e n o p t e r a 3 B r a c o n i d a e .' t { e n t i o n o f a p r o p r i e t o r y p r o d u c t i n t h i s
J r o t c o n s t i t u t e a r e c o m n e n d a t i o n f o r u s e b y
I u s o e , A R S , B c r R L , p . o . B . 7 6 2 9 , c o l u m b i a ,+ D e p t . o f E n t o m o l o g y , U n i v . o f M i - s s o u r i ,t r o 6 5 2 1 1 .
i s a p r o m i s i n g b i o -
p a p e r d o e st h e U S D A .
M O 6 5 2 0 5 .C o l u m b i a ,
M I C R O P L I T I S C R o g E I P E S ( C R E S S O N ) ' : G E N E T I C C H A R A C T E B T Z -A T I O N A N D D E V E L O P I N G I N S E C T I C I D E R E S I S T A N T B I O T Y P E S Z
W i l l i a n w . M . S t e i n e r a n d D o n a I d A . T e i q
A B S T R A C TM i c r o p l i t i s c l o c e i p e s ( C r e s s o n )
l o g i c a l c o n t r o l a g e n t f o r H e l i o t h i s v i r e s c e n s ( F . ) a n dS C I f S ! . L L S . z e a ( B o d d i e ) . r t s ; t i l i t t - i " [ i " r " e i E " r c o n r r o lp r o g r a m s m a y b e e n h a n c e d i f i n s e c t i c i d e r e s i s t a n t s t r a r n sa r e d e v e l o p e d w h i c h c a n b e u t i l i z e d i n a u g m e n t a t r v er e L e a s e s . T h e e f f i c a c y f o r d e v e l o p i n g r e s i s t a n t U .c r o c e i p e s s t r a i n s i s d e p e n d e n t o n t h e g e n e t i c p o t e n t i a la n d v a r i a b i l i t y w h i c h r e s i d e s i n t h e p a r a s i t o i d g e n o m e .I n v e s t r g a t i o n s c h a r a c t e r i z i n g t h e e x t e n t o f g e n e t i c v a r i -a t i o n u s i n g e l e c t r o p h o r e t i c t e c h n i q u e s r e v e a l s t h i r t y -s e v e n p t o t e r n s , e i g h t ( 2 1 . 6 t ) o f w h i c h a r e s e g r e g a t i n gf o r t w o o r m o r e e l e c t r o m o r p h s . T h e a v e r a g e h e t e r o -z y g o s i t y s u n m e d a c r o s s a I I l o c i i s 2 l - . 2 w i t h a n a v e l a g ep e r l o c u s h e t e r o z y g o s i t y o f 6 . 4 . v a r i a t i o n i n i . n b r e e d i . n gi s a l - s o f o u n d a n d i s f o r n u l a t e d a s t h e " i n b r e e d i n g e f f e c ti n d e x ( I . E . I . ) " w h i c h g r o w s s n a l l e r a s t h e p o t e n t i a l f o rp r o d u c i n g a 1 : L s e x r a t i , o a l s o d e c r e a s e s . T h e i n d e xa p p e a r s t o v a l y i n d e p e n d e n t l y o f t h e p u p a l e m e r g e n c er a t e ! r h i c h r e n a i n s e s s e n t i a l l y u n c h a n g e d . T h i s c o n f i r t n st h e e x p e c t a t i o n t h a t i n b r e e d i n g o f l e t h a l s i s n o t t h ec a u s e o f i n c r e a s i n g m a L e p r o d u c t i o n a s s o c i a t e d h ' i t h l o s so f i n b r e e d i n g I i n e s . I t a l s o s u g g e s t s t h e s e x d e t e r m i n i n gl o c u s i s s o m e h o w i n v o l v e d j . n o b s e r v e d i n b r e e d i n g e f f e c t s .W e c o n c l u d e t h a t , a l t h o u g h a l l o z y m e s i n d i c a t e s u f f i c i e n tg e n e t i c v a r i a t i o n e x i s t s , i n b r e e d i n g a t t h e s e x d e t e r -m i n i n g l o c u s m a y b e a p r o b l e n w h e n s e l e c t i n g f o r i n s e c t -i c i . d e r e s i s t a n t b i o t y p e s o f M . c r o c e i p e s .
7 T
INTRODUCTION
T h e s t u d i e s b y s t a d e l b a c h e r e t a l . ( 1 9 8 4 ) a n d K i n g e t
a l . ( 1 9 8 5 ) h a v e f o c u s e d r n u c h a t t e n t i o n o n M 1 e S e P l a t l g
c r o g g i p g s ( C r e s s o n ) a s a p r i m a r y h y m e n o p t e r a n p a r a s i t e
a i t a " k i ; g t h e b o l l w o r n , H g l f e g h f e z e a ( B o d d i e ) r a n d t h e
t o b a c c o b u d w o r r n , g g , ! f e ! h l . e . v i r e s c e n s ( 8 . ) . A p p a r e n t l y , M '
c r o c e l g e s i e m o r e e f f e c t i v e t h a n o t h e r p a r a s i t e s b e c a u s e
E f re - - l i i Eon ia pa ras i t i zes l a rge r numbers o f Hg l i o t h i g
s p p . I a r v a e i n m o r e s p e c i e s o f h o s t p l a n t s a n d i s a c t i v e
o v e r a l o n g e r s e a s o n a l p e r i o d t h a n o t h e r p a r a s i t e s ' R o p -
p e r a n d K i n g ( 1 9 8 4 a ) h a v e s t u d i e d t h e f e e d i n g p r e f e r e n c e
o f d i f f e r e n t i n s t a r s o f d i f f e r e n t s p e c i e s o f H e l i o t h i s ,
c h a r a c t e r i z i n g t h e e f f e c t M . c r o c e i p e s h a s o n f e e d i n g a n d
m o v e m e n t o f i t s p a r a s i t i z e d h o s t s ( H o p p e r a n d K i n g
1 9 8 4 b ) . O t h e r r e s e a r c h e r s w o r k i n g w i t h h o s t p r e f e r e n c e
( L e w i s L 9 ? O ) , h o s t - s e e k i n g b e h a v i o r ( N o r d l u n d a n d L e w i s
1 9 8 5 , P o w e l l a n d K i n g 1 9 8 4 , N o r d l u n d a n d S a u l s 1 9 8 1 '
G r o s s e t a I . i , 9 ? 5 , L e w i s a n d J o n e s 1 9 ? 1 ) , r e a r i n g ( S a u l s
e t a I . L g 1 g , L e w i s a n d B u r t o n 1 9 7 0 ) , l i f e h i s t o r y
c h a r a c t e r i s t i c s ( L e w i s a n d S n o w 1 9 ? 1 ) r a n d p h y s i o l o g y
( J o n e s a n d L e w i s 1 9 ? 1 ) h a v e d e v e l o p e d m u c h i n f o r m a t i o n o n
t h e b i o l o g y o f M . c r g c e l p e s s i n c e t h e s t u d i e s o f B r y a n e t
a l . ( 1 9 6 9 ) .
R e c e n t s t u d i e s h a v e f o c u s e d o n s u r v i v a l o f t h e
p a r a s i t o i d e x p o s e d t o d i f f e r e n t i n s e c t i c i d e r e g i m e s ( B u l l
e t a I . 1 9 8 ? , K a t a y a m a e t a l . 1 9 8 ? , P o w e l I e t a I . 1 9 8 6 ,
P o w e l l a n d s c o t t 1 9 8 5 ) a n d e v e n t o t h e f u n g i c i d e l l a n e b( F e l t o n a n d D a h l m a n 1 9 8 4 ) . C o m m o n t o t h e i n s e c t i c i d e
s tud ies bas been t he f i nd i ng t ha t I . g rocg lpeg i s
s o n e w h a t t o l e r a n t t o c e r t a i n s y n t h e t i c p y r e t h r o i d s ( S P ) ,
l e s s a o t o s e v e r a l c a r b a m a t e s , a n d e e n s i t i v e t o
o r g a n o p h o s p h a t e s ( o P ) s u c h a s n e t h y l p a r a t h i o n . T h e s e
s t u d i e s s u g g e s t t h a t t h e i n c r e a s e d i m P o r t a n c e o f U 'c r o c e i g e s i n a c t i n g a s a c o n t r o l a g e n t f o r g e l i g q h i s s p p '
* " i - -UE- -aue t o t he re l a t i ve l y r ecen t adven t and use o f
p y r e t h r o i d i n s e c t i c i d e s . T h e s e m a y h a v e a c t e d t o r e d u c e
o t h e r c o m p e t i t o r s f o r t h e h o s t . T h e t o l e r a n c e o f ! l '
c r oge ipes may have deve loped as a r es i dua l c rosa
i e i i s i a n c e t o p a s t a p p l i c a t i o n s o f D D T ( B u l I e t a I .
1 9 8 ? ) . l l u l t i g e n e r a t i o n a l e x p o s u r e t o D D T a f f o r d s a
s e l e c t i o n r e g i m e f o r p h y s i o l o g i c a l o r b i o c h e n i c a l
d e t o x i f , i c a t i o n t r a i t s . I t c o n f e r s t o l e r a n c e t o s P . a
c o n d i t i o n f i r s t n o t e d t o e x i s t i n h o u s e f l i e s a n d t i c k s '
w h e r e p a r a l y s i s b y D D T ( c a I I e d k n o c k d o w n r e s i B t a n c e o r
K D R ) w a s r e l a t e d t o! 9 7 5 r .
B u l I e t a I . ( 1 9 8 7 ) h a v e a l s o i n v e s t i g a t e d t h e
b i o c h e n i c a l b a s i s f o r t h e o b s e r v a t i o n a c o n c e r n i n g
r e l a t i v e r e s i € t a n c e t o s P v e r 6 u s o P . T h e i r e v i d e n c e
s u g g e s t s t h a t h y d r o l a s e ( e e t e r a s e ) a n dg l u t a t h i o n e - S - t r a n s f e r a s e ( G S H - t r a n a f e r a s e ) n a y b e t h ep r ima ry de tox i f i ca t i on aya tems i t U . g I99e !P9e ve raus
d e t o x i f i c a t i o n b y t h e m i c r o s o m a l o x i d a s e ( l l F o ) s y s t e n .
r e s i a t a n c e t o p y r e t h r o i d s ( P l a P P
T h e l a t t e r i s v e r y a c t i v e i n H g l i o t h i s s p p . T h u s , B u l I
e t a 1 . ( 1 9 8 ? ) h a v e s u g g e s t e d t h a t M . c r o c e i P e s c o u l d h a v e
a s e l e c t i v e a d v a n t a g e o v e r i t s h o s t s w h e t e v e r p y r e t h r o i d s
a r e u s e d .T h e a b o v e r e v i e w s u g g e s t s M . c r o c e i B g g m a y b e a p r i m e
c a n d i d a t e f o r d e v e l o p m e n t o f i n s e c t i c i d e r e s i s t a n t
b i o t y p e s u s e f u l i n I P M p r o j e c t s a t t e m p t i n g t o c o n t r o l
H e l i o t h i s s p p . T h e f i r s t i n s e c t i c i d e t y p e t o c o n s i d e r
a E v E f o p i n g a r e s j . s t a n t s t r a i n t o o w o u l d b e p y r e t h r o i d s
b e c a u s e o f t h e r e s i d u a l r e s i s t a n c e a l r e a d y p r e s e n t . T h e
q u e s t i o n w h a t i s t h e g e n e t i c p o t e n t i a l a v a i l a b l e f o r s u c h
d e v e l o p m e n t n a t u r a l l y a r i s e s . w e r e p o r t h e r e s t u d i e s o f
a l l o z y m e s a n d o u r a t t e m p t s a t i n b r e e d i n g t o d e v e l o p h o n o -
z y g o u s l i n e s . T h e s e s t u d i e s g i v e s o m e i n s i g h t i n t o t h e
e x t e n t a n d n a t u r e o f g e n e t i c v a r i a b i l i t y i n U . c r o g e i P e s .
M A T E R I A L S A N D M E T H O D S
S a n p l e s o f M . c r o c e i p e s w e r e o b t a i n e d f r o m t h e c o l o n y
n a i n t a i n e d b y t h e U S D A S o u t h e r n F i e 1 " d C r o p s I n s e c t
M a n a g e m e n t L a b o ! a t o r y , S t o n e v i l l e , M S . I n t h e s e c o l o n i e s ,
h u n d r e d s o f f e m a l e s n a y o v i p o s i t e a c h g e n e r a t i o n . T h e
c o l o n y i s s u p p l e m e n t e d i n l a t e J u l y - e a r 1 y A u g u s t w i t h
w i l d i n d i v i d u a l s t o m a i n t a i n g e n e t i c v a r i . a b i l i t y a n d t o
I o w e r t h e i n f l u e n c e o f g e n e t i c d r i f t . g . v i r e g c e n s i s
u s e d a s t h e 3 r d - i n s t a r l a r v a l h o s t .T h e e l e c t r o p h o r e t i c t e c h n i q u e s , h i s t o c h e m i c a l
m e t h o d s r p r o c e d u r e s a n d e q u i p m e n t d e s c r i b e d i n S t e i n e r
a n d J o s l y n ( L 9 ? 9 ) w e r e u s e d t o e x a m i n e t h e 3 7 p r o t e i n
g e n e l o c i s h o l t n i n T a b l e 1 . I n h e r i t a n c e s t u d i e s o f t h o s e
f o u n d t o b e s e g r e g a t i n g f o r t w o o r m o r e a l l e l e s w i l l b e
r e p o r t e d e l s e h ' h e r e . H e r e , w e a c c e p t t h e d e f i n i t i o n t h a t
a l o c u s i s p o l y m o r p h i c i f t h e n o s t c o t n m o n a l l e l e i s f o u n d
9 9 t o f t h e t i n e o r l e s s . I n o u r s t u d i e s , P r o s o p h i l a
m e l a n o g a s t g r ( l , t e i g e n ) w a s u s e d a s a c o n t r o l t o v e r i f y
e n z y m e a c t i v i t y . M o b i l i t y o f a n y i s o z y m e b a n d o n a
s t a r c h g e l $ t a s t a k e n r e l a t i v e t o t h e m o s t c o n m o n l y
o c c u r r i n g i s o z y r n e b a n d a t t h a t I o c u s . T h i s a p p r o a c h
m e a n t t h a t r e g a r d l e s s o f t h e b u f f e r s y s t e m u s e d f o r
s e p a r a t i n g t h e b a n d s , a n i n t e r n a l c o n t r o l w a s a s s u r e d .
o u r s t u d i e s o v e r t h e I a s t t w o y e a r s h a v e i n d i c a t e d t h a t
i n t h e p o l y m o r p h i c s y s t e m s , f r e q u e n c i e s o f t h e m o s t
c o m m o n a I I e l e r e m a i n s t a b l e u n l e s s g r e a t p o p u l a t i o n
d e n s i t y p e r t u r b a t i o n i s e x p e r i e n c e d .T h e m o s t c o m m o n l y o c c u r r i n g a I I e I e t J a s g i v e n t h e
a r b i t r a r y a s s i g n m e n t 4 . q . / ! 9 . 9 . i n t h e h o n o z y g o u s s t a t e .
D e p e n d i n g o n t h e r u n n i n g c o n d i t i o n s f o r s e p a r a t i n g t h e
p r o t e i n s , f a s t e r o r s l o w e r n i g r a t i n q p r o t e i n b a n d s a r e
n a m e d b y a d d i n g o ! s u b r a c t i n g t h e i r r e l a t i v e d i f f e r e n c e
i n n i g r a t i o n d i s t a n c e i n ! g f r o m t h e c o m m o n ( ! O 0 ) t y p e .
T h u s , i n F i g . 1 f o r 9 G I , ( r e a d i n g l e f t t o r i q h t ) s a m p l eno . 1 i s U .q / fS .Q . , sampre no . 2 j . s 2 !L1QQ, samp les 3 - 6
? i s 9 5 / 2 5 o s a m p ) . e s I a n d 9a r e 1 0 9 / 1 9 q , s a m p l e
7 3
F I G . 2 . S t a r c h g e l
! . c r o q e i p g s . M a j o rz o n e f r o m t h e t o p ,e x p l a n a t i o n .
s t a i n e d f o r e s t e r a s e sv a r i a t i o n c a n b e s e e n
t e r m e d E S T - 2 . S e e t e x t
( s e e t e x t ) o fi n t h e s e c o n d
f o r a d d i t i o n a ]
rlll$!ii,, trlri:lillirliiitiiililiritili.rl. . t
:*,1
d d d d d s d d d d d9 d d
d d d d a
F I G . 1 . S t a r c h g e l s t a i n e d f o r t h e e n z y m e P G I ( s e e t e x t )o f M . c r o c a l p e s . N o t e t h e t h r e e - b a n d e d h e t e r o z y g o t e si n d i c a t i n g t h e P G I q u a t e r n a r y s t r u c t u r e i s d i r n e r i c .
Zone
1
2
74
a r e 1 . O O / 1 9 Q , s a m p l e s 1 o a n d 1 2 a r e 9 5 l L o o ' s a m p l e s 1 1a n d 1 3 a r e L 9 O / ] . O O , s a m p l e s L 4 , L 5 a n d 1 7 a t e j ! f ! ! ,s a n p l e s 1 6 a n d 1 8 a r e ! g q / ! 0 0 , a n d s a n p l e 1 9 i s 9 5 / ! Q 0 .w e u s e t h i s n o n e n c l a t u r e s y s t e m t h r o u g h o u t t h i s p a p e r .
T A B L E 1 . P r o t e i n s , T h e i r E n z y m e C l a s s i f i c a t i o n N u n b e r( E . C . ) , T h e i r A b b r e v i a t i o n ( P a r e n t h e s e s ) , t h e N u n b e r o fL o c i E n c o d i n g T h e m ' a n d t h e B u f f e r s y s t e m T h e y C a n B e ^sepa ra ted on , i n t he Pa ras i t o i d M i l c l eP l -L ! : g g l ece lPgs '
P r o t e i n b ' cS y s t e n
Enzymec l a s s i f i c a t i . o n
Number
Numbero f L o c i
c o d e d B u f f e r
A c i d P h o s p b a t a s eA Icoho I DHA l d e h y d e O x i d a s eA l k a l i n e P h o s p h a t a s eA m y l a s e ( a c r y l a n i d e o n l y )E s t e r a s eG e n e r a l P r o t e i n sG l u t a m a t e o x a l o a c e t a t e
T r a n s a t n i n a s eLeuc ine Am i .nopep t i daseMa l i c EnzymeP e p t i d a s ePhosphog lucomu ta sePhosphog lucose I someraseS u p e r o x i d e D i s m u t a s eT r i o s e p h o s p h a t e I s o m e r a s eG l u c o s e - 6 - p h o s p h a t e D Ha l p h a - G l y c e r o p h o s p h a t e D HI s o c i t r a t e D HH e x o k i n a s e6 - p h o s p h o g l u c o n a t e D HA d e n y l a t e K i n a s eA I d o I a s eG l y . - 3 - p h . D H oM a l i c D H
3 . 1 . 3 . 21 . 1 . 1 . 11 . 2 . 3 . 13 . 1 . 3 . 13 . 2 . 1 . 1' :1 :1 ' '
2 . 6 . 1 . t3 . 4 . 1 . 1r . . 1 . 1 . 4 03 . 4 . 1 . 12 . 7 . 5 . 1 _5 . 3 . 1 . 91 . 1 5 . 1 . 1s . 3 . 1 . 11 . 1 . 1 . 4 91 . 1 . 1 . 81 . 1 . 1 . 4 22 . 7 . L . L1 . 1 . 1 . 4 42 . 7 . 4 . 34 . 1 . 2 . 1 3L . 2 . L . 1 21 . 1 . 1 . 3 ?
( A C P H )( A D H )
( A L D O X )( A P H )
( A M Y )
( E S T )
( C B B )
( G O T )
( L A P )
( M E )
( P E P )
( P G U )
( P G I }
( s o D )( T P I )
( G 6 P D H )( a - G P D H )( I D H )
( H K )
( 5 - P G D H )( A D K )
( A L D )
( G 3 P D H }( u D n )
L i O Ho r N a O H
c A - 8
N R
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24I
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211
r1
I u u m b e r o f s a r n p l e s e q u a l s 6 O o r g r e a t e r i n a l l c a s e s .D S e " s t e i n e r a n d J o s l y n ( 1 9 ? 9 ) f o r a d e s c r i p t i o n o fe q u i p m e n t , s t a i " n t e c h n i q u e s a n d b u f f e r s y s t e m s .
i p H = D e h y d r o g e n a s e . N R = N o r e s u l t s .o G l y c e r a l d e h y d e - 3 - p h o s p h a t e D e h y d r o g e n a s e .
I n b r e e d i n g u s i n g s i b x s i b n a t i n g s w a s i n i t i a t e d i no r d e r t o n a k e h o m o z y g o u s l i n e s f i x e d f o r a s i n g l e a l l e l ef o u n d a t t h e p o l y r n o r p h i c I o c i . C o p u l a t i o n w a s o b s e r v e db e t l r e e n i n d i v i d u a l s w h i c h w e r e s e l e c t e d a t r a n d o m f r o mt h e a v a i l a b l e g e n e r a t i o n . S i x s u c h r n a t i n g s w e r e d o n e f o re a c h o f 2 ? i n i t i a l l i n e s , u n l e s s t h e f e m a l e n u m b e r w a st o o l o w l i n w h i c h c a s e o n l y t h e a v a i l a b l e f e m a l e s w e r eu s e d . T h e f e r o a l e p a r a s i t o i d $ r a s t h e n a l l o w e d t o o v i p o s i ta t r a n d o m i n t o 5 O l a r v a l h o s t s ( w i t h t h e e x p e c t a t i o n o f5 O t s u r v i v a l ) . W h e n p a r a s i t i z e d I a r v a I b e h a v i o r ( l a c k o fp u p a t i o n ) w a s o b s e r v e d i n t h e h o s t H . v i r e s c e n g , t h ep a r e n t s w e r e f r o z e n a n d s t o r e d f o r e l e c t r o p h o r e s i s a ta I a t e r d a t e . T h e s e s t u d i e s c o n t i n u e d t h r o u g h f i v eg e n e r a t i o n s w h e n i n b r e e d i n g d e p r e s s i o n b e c a m e a s e r i o u sp r o b l e n . I n t h e s i x t h g e n e r a t i o n , f e m a l e s o f t h e i n b r e dI i n e s w e r e o u t b r e d t o m a l e s o f l i n e s w h i c h h a d n o s tr e c e n t l y t e s t e d s i m i l a r i n e l e c t r o p h o r e t i c a e n o t y p e .A f t e r s i x g e n e r a t i o n s , a l I I i n e s w e r e d i s c o n t i n u e d f o rl a c k o f m a n p o w e r a n d t h e i n c r e a s i n g p e r c e n t a g e o f a l l -m a l - e L i n e s .
T h e d a t a c o l l e c t e d d u r i n g i n b r e e d i n g i n c l u d e d t h er n a l e : f e n a l e s e x r a t i o , t h e p e r c e n t o f i s o l i n e s p r o d u c i n ga I I m a l e s , a n d t h e p u p a l e m e r g e n c e r a t e . F r o n t h e f i r s tt r , r o s t a t i s t i c s , t h e i n b r e e d i n g e f f e c t i n d e x ( I . E . I . ) w a sf o r n u l a t e d t o p r o v i d e a n e a s u r e o f t h e d e v i a t i o n f r o m a1 : 1 s e x r a t i o . I n t h i s c a s e , w e l e t
1 = e x p e c t e d v a l u e = a l : 1 s e x r a t i o .
T h e n :
I - p r o p o r t i o n o f i s o l i n e s p r o d u c i n g a I I m a l e s
= a m e a s u r e o f t h e d e v i a t i o n f r o m a l - : 1 r a t i o .
T o a d j u s t f o r t h e o b s e r v e d s e x r a t i o , w e h a v e :
I . E . I . = 1 - p r o p o r t i o n o f l i n e s p r o d u c i n g a I I n a l e s , /o b s e r v e d s e x r a t i o
= p o t e n t i a l f o r p r o d u c i n g a 1 : 1 s e x r a t i o .
l l h e n t h e s e x r a t i o i s 1 : 1 , h r e c a n I e t t h e e x p e c t e d v a l u eo f 5 O t m a l e s + 5 O t f e m a l e s = l O O t o f o f f s p r i n g b e m e t a n dt h e f o r r o u l a t h e n r e d u c e s t o :
I . E . I . = 1 - p r o p o r t i o n o f I i n e s p r o d u c i n g a l l n a l e s / 1
p r o d u c i n g a l l m a l e s .= 1 - p r o p o r t i o n o f I i n e s
o b v i , o u s l y r i f t h e 1 : 1 s e x r a t i o o c c u r s , t h e n t h e I a s tt e r m ( 1 - p r o p o r t i o n o f l i n e s p r o d u c i n g a I I m a l e s )r e d u c e s t o o n e a n d o u r p o t e n t i a l e x p e e t e d v a l u e i s m e t .
7 6
R ESUI ,TS
P o l y m o r p h i c p r o t e r n s i n c l u d e t h r o e s t e r a s e s ( E g ! - ]
a n d ! ! ! ; ! ) , p h o s p h o g l u c o s e i s o m e r a s e ( P Q I ) , 6 - p h o s p h o -g l u c o n a t e d e h y d r o g e n a s e ( 9 - 8 9 ! ! ) , g l u t a m a t e o x a l o a c e t a t et r a n s a m i n a s e - 1 ( c Q T - 1 ) , h e x o k i n a s e ( H K ) , m a l a t e d e h y d r o -genase -1 L !98 : ! ) and phosphog lucomu tase -L - ( g94 : l l - .A n a l y s i s o f o v e r 1 , O O O i n d i v i d u a l s i n t h e p a s t t t i r o y e a r s
h a s s h o w n n o v a r i a t i o n a t o t h e r l o c i l i s t e d i n T a b l e 1 .Fou r l oc i ( PG f r GoT -1 . , 9 . : 8998 , and EST :? ) had t he
m o s t c o m E o n a I I e I e o c c u r r i n g a t I e s s t h a n 9 2 t f r e q u e n c y .
C o n s i s t e n t l y p o l y r n o r p h i c , t h e s e I o c i w e r e u s e d i n t h e
s e l e c t i o n a n d i n b r e e d i n g e x p e r i , n e n t s d i s c u s s e d b e l o w .T a b l e 2 g i v e s a b r i e f d e s c r i p t i o n o f t h e v a r i a b l e
l o c i a l o n g w i t h t h e e l e c t r o p h o r e t i c c o n d i t i o n s t o s e p -
a r a t e t h e m . T h e r n i g r a t j . o n d i s t a n c e h a s r e l e v a n c e o n l y
w i t h r e s p e c t t o t h e r u n n i n g c o n d i t i o n s g i v e n .
I n M . c r o c e l p g g , t h e m o s t i n t e r e s t i n g v a r i a t i o na m o n g s t t h e i s o z y m e s i s a s s o c i a t e d w i . t h t h e e s t e r a s e s( F i g . 2 ) . F i v e a r y l - e s t e r a s e z o n e s c a n b e o b s e r v e d o n
T A B L E 2 . C h a r a c t e r i s t i c s o f V a r i a b l e P r o t e i n L o c i i n t h e
En tomophagous Pa ras i t o i d , M fs l gP I l - g l s g l oce lPes :
L o c u s
M i g r a t i o n D i s t a n c eo f s t a n d a r df r o m o r i g i n
S t r u c t u r e D i s t a n c e ( n m )B u f f e
D e s cge r_ -
r s y s t e * a ' br i p t i o n
e l e c t r o d e
P G I
GOT- 1EST- 2E S T - 4PGM - ] .6 - P G D H
d i m e r
d i n e r
monomermonomermonomer
monomerd i r ne r
2 3 . 0
1 8 . 04 6 . 02 0 . o2 2 . O1 9 . 0
L i O H : p H = 8 . 5 8 . 3T F � = 5 . 2 s / I - - -
c A = 1 . 6 s l r - - -
L i . = - - - l . 2 g / rB A = - - - L L . 9 s / l
x l l
t r i l
i l r l
C A - 8 : p H = 8 . 4 8 . 2c ^ = L . 7 s l L 6 6 . o s / lT B = 9 . o 9 l l L 6 6 . 4 g / L
d i l u t e a n o d e t r a y 1 : 3d i l u t e c a t h o d e t t a y L z 2
HK -2
MDH - 1.1 5 . 02 4 . O
f l t f t . g e I u s e s E l e c t r o s t a r c h a t"
T B = T r i z m a B a s e t C A = C i t r i c A c i dL i t h i u n H y d r o x i d e r a n d B A = B o r i cl o c u s a b b r e v i a t i o n s .
a c o n c e n t r a t i o n o f 1 3 t .m o n o h y d r a t e ; L i =
A c i d . S e e T a b 1 e 1 f o r
7 7
t h e g e l a t 1 2 , 2 0 , 2 5 , 4 5 a n d 5 3 n m f r o m t h e o r i g i n . W eh a v e n a m e d t h e s e E S T - 5 , E S T - 4 , E S T - 3 , E S T - 2 a n d E S T - 1respect ive ly , wi t t r - -Esr- f - lG sGiEst
- i l f l ia t ins- ; . "
f o u n d c l o e e s t t o t h e o r i g i n . Z o n e E S T - 4 h a s a r a r e a l l o -z y m e o c c u r r i n g a t 3 . 7 t o r l e s s i n f r e q u e n c y . Z o n e E g ! ; ?i s c l e a r l y p o l y m o r p h i c , s e g r e g a t i n g f o r t w o a l l o z y m e s .A I I o t h e r e s t e r a s e s s e e m t o s h o w n o g e n e t i c v a r i a t i o n ,a l t h o u g h E S T - ! i s n o t c l e a r l . y d e f i n a b l e a t a l l t i n e s a n ds o n e t i m e s t h e v a r i a t i o n o b a e r v e d f o r t h i s l o c u s i s c o r -r e l a t e d w i t h z o n e E S t : ? . W e h a v e c h o s e n t o i g n o r e v a r i -a t i o n a t E S f : l . u n t i l w e c a n b e t t e r r e s o l v e a n d u n d e r s t a n dt h i s s y s t e m .
W e h a v e c o n c e n t r a t e d o u r a t t e n t i o n o n t h e v a r r a -t i o n a t g g g - 2 . T h i s v a r i a t i o n i s u n u s u a l i n t h a t t h es l o w e r - n r i g r a t i n g a l l o z y m e a p p e a r s t o b e m a d e u p o f t w ob a n d s , w h i l e t h e f a s t e r m i g r a t i n g a l l o z y m e c o n s i s t s o fo n l y o n e b a n d ( F i g . 2 ; f r o m t h e l e f t , c o m p a r e n a l e E 1and 4 v i t h r na les 2 and 5 , t he l a t t e r hav ing t he twos l o w b a n d s p r e s e n t ) . H e t e r o z y g o t e s d o o c c u r i n t h i ss y s t e m ( s a m p l e s n o . 3 a n d 1 6 ) . I n r n a l e E , a I I t h r e eb a n d s a r e p r e s e n t . I n t h e f e m a l - e s , o n l y t w o b a n d sa r e o f t e n p r e s e n t , t h e r n i d d l e b a n d d i s a p p e a r i n g . N o t i c ef r o m t h e f i g u r e t h a t w h e r e t w o b a n d s a r e p r e n e n t i n t h eEST-2 s l oe , pheno t ype , t hen zone Eg ! ; l t endE t o have ana d d i t i o n a l , f a s t e r b a n d a s w e l l . T h i 6 i s t h e f i r s t c a s ew e h a v e s e e n i n i n s e c t s w h e r e a d d i t i o n a l b a n d s a r e s e e nin one pheno type bu t no t t he a l t e rna t i ve pheno t yp i cs t a t e . H a r r i s a n d H o p k i n s o n ( 1 9 ? 6 ) d e m o n s t r a t e d t h a t t w of a i n t b a n d s m a y b e s e e n i n a l t e r n a t i v e p h e n o t y p i c s t a t e si n human es te rases and o the r a l l ozynes , wh i ch o f t en a remasked by t he hyb r i d band i n t he he te rozygo te . TheEeadd i t i ona l bands a re be l i eved t o be s€conda ry f o rms pe r -h a p s d u e t o i s o m e r i c f o r n a t i o n o r d i f f e r e n t i a l f o l d i n go f t h e p r o t e i n c h a i n a l t e r i n g t h e q u a t e r n a r y s t r u c t u r ew i t h o u t a f f e c t i n g a c t i v i t y , t h u e b e i n g l n d e p e n d e n t o ft h e h y b r i d b a n d i . n d i n e r i c p r o t e i n s y s t e m a . H o w e v e r , i nt h e p r e s e n t c a s e , t h e s e x r e l a t e d e f f e c t w h e r e m a l e a b u tn o t f e n a l e a d i s p l a y t w o b a n d a f o r t h e s l o w a l l e l e o fE S T - 2 s u g g e a t s s e x d e t e r m l . n e d o r s e x l i m l t e d e f f e c t s .
G e n e r a l l y , f e n a l e s t e n d t o b e w e a k e r i n a c t i v i t y a tE9 . ! : 2 when conpa red t o ma leg (F i g . 2 , sampJ .ee no . lO and1 1 f r o r n t h e l e f t ) . I n a o n e i s o l i n e s u n d e r g o i n g g e l e c t i o nt o f i x t h e e s t e r a s e a l l . e l e s , a c t i v i t y b e c a n e n o n -e x i s t e n t , i n d i c a t i n g s e l e c t i o n f a v o r i n g a n u l l a l l e l e o ra n a l l e l e a t a s e c o n d l o c u s w h i c h r e d u c e d e s t e r a a e a c t -i v i t y . l f e c a n n o t s a y w h i c h L n t e r p r e t a t i o n l a c o r r e c t ,b u t n e f a v o r t h e l a t t e r b e c a u s e w e d e t e c t e d n o n -M e n d e l i a n r a t i o s i n s o m e i n b r e d I i n e s r e g a r d i n g p r e s e n c eo r a b a e n c e o f e n z y m e a c t l v i t y . N o n - ! , l e n d e l L a n r a t l o ew e r e a l a o d e t e c t e d i n s t r o n g - v e r a u s w e a k - s t a i n i n g a c t -i v i t y i n f e n a l e h e t e r o z y g o t e s .
Tab le 3 g i ves an ea t ima te o f how he te rozygou8 t l r egenone o f l l . c rgge iBgg i s ag de te rm ined f r on t he obee rved
t 6
g e n e f r e q u e n c i e s g i v e n f o r d i p l o i d f e m a l e s o n l y . T h e
e s t i m a t e t a k e s i n t o a c o u n t t b e n a t u r e o f s e x u a l r e p r o -d u c t i o n j . n t h i s s p e c i e s . w e c a n c a l c u l a t e t w o e s t i - m a t e s( S p i e s s L 9 7 1 r . A v e r a g e o b s e r v e d h e t e r o z y g o s i t y i s t h e
n u m b e r o f a I I h e t e r o z y g o t e s o b s e r v e d s u m m e d a c r o s s
a l l g e n e l o c i d i v i d e d b y t h e n u m b e r o f I o c r a n d i s 2 I . 2
w i t h a n a v e r a g e w i t h i n l o c u s h e t e r o z y g o s l - t y o f 6 . 4 .
T h e s e c o n d i s a n e s t i m a t e o f t h e n u m b e r o f p o l y m o r p h i cg e n e l o c i , a s s u m i n g t h e m o s t c o m m o n a I l ' e I e o c c u r s 9 9 t
o f t h e t i m e o r l e s s . U n d e r t h i s c r i t e r i o n , 2 1 . 6 t o fg e n e l o c i a r e s e g r e g a t r n g f o r t r ^ r o o r m o r e a l l e l e s . T h e s e
e s t i - m a t e s s h o u l d b e c o n s i d e r e d h i g h f o r H y m e n o p t e r a
b u t m a y b e a v e r a g e f o r p a r a s i t o i d s s i n c e U n r u h e t a I .( 1 9 8 3 ) f o u n d e q u i v a l e n t v a r i a t i o n i n A p h i d i g s e r v i( H a I i d a y ) ( b u t s e e G r a u r 1 9 8 5 , o w e n 1 9 8 5 , a n d M e t c a l f
e t a l . L 9 ? 5 f o r l o w e r e s t i m a t e s ) . W e c a n c o n c l u d e s u f f -
i c i e n t g e n e t i c v a r i a t i o n i n s o l u b l e p r o t e i n s i s p r e s e n t
i n M . c r o c e l p e s t o m a k e i t a d e s i r a b l e f i e l d a n d l a b o r -
a t o r y i n s e c t f o r d e m o n s t r a t i n g g e n e t i c s o f p a r a s i t o i d
h a p l o - d i p l o r d s y s t e r n s .R e s u l t s o f t h e i n b r e e d i n g e x p e r i m e n t s , a i m e d a t d e v -
e l o p i n g I i n e s f r x e d f o r a l t e r n a t i v e a l l e l e s a t t h e l o c i .
T A B L E 3 . P r o t e i n G e n e L o c i D e m o n s t r a t i n g V a r i a t i o n i n
F e m a l e s o f a C o l o n y o f y i c l o p l f ! : e c r o c e i p e s . a
F r e o u e n c v o f a l I e I e
L o c u s Y e a rN o . o f
A l l e l e s
P G I
G O T - L
6 - P G D H
H K - 2
E S T - 2
E S T - 4
M D H - 1
P G M - 1
1 9 8 41 9 8 5
l q e q
1 0 a (
t 9 a 5
1 9 8 41 9 8 5
1 9 8 5
1 9 8 5
1 9 8 5
j
9 0 9 5 1 O O 1 0 5 N u I l -
o . 2 9 9 0 . 7 0 1o . 2 2 2 0 . 7 7 8
0 . 1 5 9 0 . 8 4 1
0 . 9 1 1 0 . 0 8 9
o . 9 6 2 0 . 0 3 8
0 . 0 1 0 0 . 2 2 7 0 . ? O s 0 . 0 5 8o . 1 0 7 0 . 8 8 3 0 . o 4 0
0 . 9 6 3 0 . O 3 ?
o . 9 8 3 0 . 0 1 7
0 . 0 1 6 0 . 9 6 8 0 . 0 1 6
aT h e n u m b e r a n a l y z e d i s 6 O o r g r e a t e r
E q u i l i b r i u m g e n e f r e q u e n c i e s h a v e n o tt o t h e m o d e o f r e p r o d u c t i . o n .
f o r e a c h I o c u s .b e e n c a l c u l a t e d d u e
7 9
P G I , E S T - 2 , 6 - P G D H a n d G O T - 1 , a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e4 . T h e d a t a s h o w s a c o n t i n u a l r i s e i n t h e s e x r a t i . o .B y t h e g e n e r a t i o n f i v e , t h e m a l e : f e m a l e r a t i o i s 6 . 9 4 : 1 .T h i s i s p a r a l l e l e d b y a n i n c r e a s e i n t h e p e r c e n t o f l i n e st h a t g o e x t i n c t b y p r o d u c i n g o n l y m a l e s . N o t e t h € I . E . I .v a l u e a l s o g r o w s s m a l l e r a s i n b r e e d i n g p r o d u c e s m o r ea n d m o r e a l l - m a l e I i n e s a n d t h e s e x r a t i o i n c r e a s e s . T h eI . E . I . c l e a r l y s h o r / r s t h a t t h e p o t e n t j . a l t o p r o d u c e a 1 : 1s e x r a t i o j . s d e t e r i o r a t i n g a c r o s s a L l i s o l i n e s a s i n -b r e e d i n g c o n t i n u e s .
D I S C U S S I O N
S i n c e e s t e r a s e s a r ei n s e c t i c i d e r e s i s t a n c e ,i n t e r e s t i n g q u e s t i - o n s . W ew h e t h e r t h e r e a r e a n y
v e r y o f t e n a s s o c i a t e d l v i t ht h e a b o v e o b s e r v a t i o n s r a i s e
a r e c u r r e n t l y i n v e s t i g a t i n ga s s o c i a t i - o n s b e t h r e e n t h e
T A B L E 4 . C h a n g e s i n S e x R a t i o , P e r c e n t c e n d e r , a n d t h eA s s o c i a t e d I n b r e e d i n g E f f e c t I n d e x ( I . E . I . ) ̂ w i t hc e n e r a t i o n i n I n b r e d M r q l o p l ! ! ! s c 1 9 c e j . p e s . '
bS e x g L i n e s
N o . o fI so l i . nesT e s t e d N G e n e r a t
P u p a IE m e r g e n c e
Ra t!e____Af r Ma-!e__I. E:.f:.__B9te____
2 7 5 1 3 r ' 2 . 4 9
3 . 4 0
3 . 2 4
6 . 9 4
2 5 . 9
3 7 . 5
5 5 . 5
. 2 5 6 8 8 . 4
. 1 8 4 7 4 . 3
1 3 4 8 6 . 8
3 2
2 3
4 T
25L
3 4 7
255
52 462 F 4 . 2 2 2 r . 2
. o 4 2
. 1 8 7 D N C
a ; " t " " a " 1
c o p u l a t i o nt r a n s f e r .o f f s p r i n g .
p a i . r s o f e a c h g e n e r a t i o n w e r e o b s e r v e d f o rb u t f e m a l e s w e r e n o t e x a r n i n e d f o r s p e r mF r o m 1 - 6 t o f l i n e s i n e a c h g e n e r a t i o n h a d n o
S e e t e x t f o r c a l c u l a t i o n o f i n b r e e d i n q e f f e c tl n o e x .o M a I a " t o f e n a l e s ." A d d i t i o n a l I i n e s a d d e d a s s u b l i n e s o f s i b m a t i n q s f r o np r i g i n a l l i n e s .* O u t b r e e d i n g p r o g r a m b e t t v e e n i s o l i n e s i n i t i a t e d ." D N C = D a t a n o t c o l l e c t e d .
BO
e s t e r a s e - a c t i v i . t y m u t a n t s o b s e r v e d o n t h e g e l s a n d I o n g -
e v i t y u n d e r p y r e t h r o i d s e l e c t i o n , o r b e t w e e n t h e d i f f e r -
e n t a I I o z y R e t y p e s a n d p y r e t h r o i d s e l e c t i o n .
I n H y m e n o p t e r a , u n f e r t i l i z e d e g g s n o r m a l l y d e v e l o p
i n t o h a p l o i d m a l e s w h i l e f e r t i l i z e d e g g s d e v e l o p a n t o
d i p l o i d f e n a l e s . D i p l o i d m a l e s a r e n o t e x p e c t e d a n d
i n d e e d m a y b e s t e r i l e b e c a u s e t h e s p e r m o f d i p l o i d m a l e s
i s t o o l a r g e t o f i t t h r o u g h t h e e g g r n i e r o p y l e ( C r o z i e r
L g 7 7 r . T h e s p o r a d i c o c c u r r e n c e o f h e t e r o z y g o u s m a l e s a t
t h e p o l y n o r p h i c l o c i w a s a s u r p r i s e s i n c e M . c r o c e i p e s
u s e s a h a p l o - d i p l o i d s y s t e m o f r e p r o d u c t i o n ( m a I e s
a r e h e n i z y g o u s ) . T h i s f i n d i n q s u g g e s t s t h a t d i p l o i d
m a L e s c a n o c c u r i n t h i s b r a c o n i d , a s i t u a t i o n a l s o
n o t j - c e d i n H a b r o b r a c o n i r l s l g n g : ' s ( A s h m e a d ) s o n e y e a r s
a g o ( M a r t i n l g i l ' 1 , i n t h e f i r e a n t s o l e n o p s i s i n v i g t g( B u r e n ) ( R o s s a n d F l e t c h e r 1 9 8 5 ) , a n d i n a t l e a s t 1 2
o t h e r h y r n e n o p t e r a n s p e c i e s ( c r o z i e r r 9 7 7 1 ' A t r e a s t o n e
o t h e r r e p o r t u s e d a l l o z y m e v a r i a t i o n t o d e t e c t d i p l o i d
m a I - e s ( H e d d e r w i c k e t a I . 1 9 8 5 ) .H o r n ( 1 9 4 4 ) a n d w h i t i n g ( 1 9 3 9 ) e s t a b l i s h e d t h a t s e x
d e t e r m i n a t i o n w a s u n d e r t h e c o n t r o l o f a s i n g l e g e n e
l o c u s w i t h m u l t i p l e a l l e l e s p r e s e n t i n H a l r o b r a g o n s p '
T h e n u m b e r o f a I I e I e s c a n h a v e a n a f f e c t o n t h e s e x
r a t i o ' a s d e m o n s t r a t e d i n T a b l e 5 . T w o a l l e l e s w o u l d
b e t h e m i n i m u m n u m b e r p o s s i b l e t o h a v e m a l e a n d f e m a l e
s e x e s , b u t e v o l u t i o n a r y t h e o r y p r e d i c t s s e l e c t i o n \ t i I I
! e d u c e g a m e t e w a s t a g e , a n d s o a m u l t i p l e a I I e l e s y s t e m
s h o u l d b e f a v o r e d s i m i . l a r t o t h a t p r o p o s e d b y R o s s a n d
F l e t c h e r ( 1 9 8 5 ) . T h u s , t h e m o l e a 1 l e l e s p r e s e n t t h e m o r e
l i k e l y t h a t f e r t i l e m a t i n g s p r o d u c i n g b o t h s e x e s w i l l
r e s u l t . T a b l e 5 c l e a r l y i n d i c a t e s h o w t h e p e r c e n t o f
m a l e s d e c l i n e s a s t h e e x p e c t e d n u m b e r o f c r o s s i n g t y p e s
i n c r e a s e s w i t h t h e i n c r e a s e i n s e x a l l e l e n u m b e r ' T h i s
l e a d s t o a d e c r e a s e i n p r o d u c t i o n o f d i p l o i d m a l e s , a n
i n c r e a s e i n t h e n u m b e r o f f e r t i l e h a p l o i d m a l e s ( f r o r n
6 6 . ? c o f a l l m a l e s f o r m o d e l s h a v i n g 2 s e x a l l e l e s , t o
8 3 . 3 t w i t h 5 s e x a l l e l e s ) a n d n o r m a l i z a t i o n o f t h e s e x
r a t i o .T a b l e 5 s u g g e s t s t h e a n s w e r t o t h e i n b r e e d i n g p r o b l e r n
I e a d i n g t o p r o d u c t i o n o f a l I - m a l e s i n t h e s e ! ' e c t e d
i s o l i n e s o f T a b l e 4 . T h e f e w e r t h e n u m b e r o f s e x a l l e l e s ,
t h e h i g h e r t h e n u m b e r o f s t e r i l e d i p l o i d n a l e s a n d t h e
I o w e r t h e n u n b e r o f m a l e s w h i c h c a n e f f e c t i v e l y m a t e
( c o l u n n 6 ) . S i n c e i n b r e e d i n g s o m e t i m e s i n v o l v e s c r o s s e s
w i t h s t e r i l e d i p l o i d m a l e s r t h e s e x l o c u s d e m o n s t r a t e s
t h e c o n s e q u e n c e s . H o m o z y g o s i t y w i I I r e s u l t w i t h i n a f e w
g e n e r a t i o n s o f i n b r e e d i n g , w h e r e c h o i c e o f m a t e s a r e
a f f e c t e d b y c h a n c e a n d s m a I I a v a i l a b l e n u m b e r s .
o n e r n i g h t e x p e c t , i n h a p J . o - d i p l o i d m a t i n g s y s t e m s
w h e r e s e x i s d e t e r m i n e d b y a s i n g l e g e n e w i t h t h r e e o r
m o r e a l l e l e s , i n b r e e d i n g o r s i b s h i p m a t j . n g s m i g h t n o t b e
f a v o r e d i f t h e f e m a l e i s a l w a y s t h e h e t e r o z y g o u s s e x '
T h i s s e e m s t o b e t h e c a s e w h e r e i n v e s t i g a t i o n s h a v e b e e n
d o n e ( C r o z i e r L 9 7 7 r . E v o l u t i o n , i n t h i s c a s e , m i g h t v e r y
B 1
w e L I r n v o l v e d e v e l o p m e n t o f c i s a n d t r a n s r e l a t i o n s h i p sb e t w e e n g e n e s a n d t h e i r m o d i f i e r s w h i c h e f f e c t s e x d e -t e r m i n a t i o n . T h i s c o u l d l e a d t o f i x a t i o n o n o p p o s i n gc h r o m o s o m e s o f t h e r e l e v a n t g e n e s 1 n s u c h a w a y t h a tr e c o n b i n a t i o n w o u l d b e c o n e v e r y r a r e . G e n e t i c c o a d -a p t a t i o n r n r g h t t h e n a r i s e a l o n g e a c h t y p e o f c h r o m o s o m e .I n d e e d , B i e m o n t a n d B o u l e t r e a u ( 1 9 8 0 ) h a v e f o u n d e v i -d e n c e i n t h e p a r a s i t o i - d w a s p C o t h o n a g p i g ! e u ! * q l( B a r b o t i n , C a r t o n a n d K e I n e r P i I I a u l t ) s u g g e s t i n g c o a d -a p t a t r o n m i g h t i n v o l v e t h e w h o l e g e n o m e ] ' n o r d e r t or e d u c e a n y e f f e c t s d u e t o r n u t a t i o n a n d s e g r e g a t i o nI o a d . R e g a r d l e s s , w e r ' o u l d s u g g e s t t h a t c o a d a p t a t i o no f p a r a s r t o i d w a s p g e n o m e s r n i g h t i n v o l v e t h e c h r o m o s o m ec a r r y i - n g t h e s e x d e t e r n i n i n g I o c u s m o r e t h a n a n y o t h e r .
I t r s n o r l ' c l e a r t h a t a l t h o u g h g e n e t i c v a r i a b i t i t ya p p e a r s r e l a t i v e l y h i g h i n M . c r o c e i p e s , i n b r e e d i n g t oe s t a b L i s h h o m o z y g o u s l i n e s f o r g e n e n a p p i n g a n d g e n e t i cn a n i p u l a t i o n w i f l b e a p r o b l e m . I n b r e e d i n g m a y l e a d t oi n c r e a s e d p r o d u c t i o n o f d i p l o i . d m a l e s a s c i s a n d t r a n sr e l a t i o n s h i p s b e g i n t o b r e a k d o w n a n a
- f i c r e a " E - t i t .
o p p o r t u n i t y f o r r e c o m b i n a t i o n t o t a k e p 1 a c e .O n e v r a y a r o u n d t h i s p r o b l e m i s t o f o l l o w e a c h
g e n e r a t t , o n o f s e l e c t i o n w i t h a g e n e r a t i o n o f o u t -b r e e d i - n g . T h i s w o u l d b e a " h i t - o r - m i s s ' , a f f a r r , s i n c e w eh a v e n o w a y o f d e t e r m i n i n g d i . f f e r e n c e s b e t w e e n c a r r i e r so f d i f f e r e n t s e x a l l . e l e s a t p r e s e n t ( f o r e x a m p l e , t h eo u t b r e e d i n g s e x m a y b y c h a n c e h a v e t h e s a m e s e x d e t e r -n i n i n g a I I e I e a s t h e i n b r e d l i n e ) . I t n a y b e p o s s i b l e ,u s r . n g m t D N A r e s t r i c t i o n l e n g t h p o l y r n o r p h i s m a n a l y s e s , t od e t e r m i n e c y t o l o g i c a l m a r k e r s w h i c h w o u l d m a r k o u r d i f -f e r e n t i s o l i n e s . T h i s w o u l d g i v e u s c l u e s o f h o w t o p e r -f o r m t h e d e s i r e d c r o s s e s s o a s t o i n b r e e d t h e g e n e t i cb a c k g r o u n d a n d f i x t h e g e n e s d e s i r e d w h i l e s i m u l t a n e o u s l yo u t b r e e d i n g t h e s e x d e t e r m i n i n g l o c u s . A n a l t e r n a t i v ea p p r o a c h a l s o e x i s t s w h i c h w o u l d b e d e p e n d e n t o n n o l e -c u l a r g e n e t i c t e c h n i q u e s . T h e r e c e n t d i s c o v e r y t h a t a m p -I i . f i e d e s t e r a s e g e n e s y s t e m s p l a y a r o l e i n i n s e c t i c i d er e s i s t a n c e i n m o s q u i t o e s a n d h o u s e f I i e s ( H y r i e n a n dB u t t i n 1 - 9 8 6 , M o u c h e s e t a 1 . 1 9 8 6 ) h a s i m p o r t a n t i r n p l i -c a t i o n s f o r s t r a i n d e v e l o p m e n t . G e n e a r n p l i f i c a t i o n m a y b ea n a j o r m e c h a n i s m b y w h i c h i n s e c t s d e v e l o p r e s i s t a n c e ,a n d d e s e r v e s i n v e s t i g a t i o n i n p l a n t h o p p e r s ( H a s u i a n dO z a k i 1 9 8 4 ) a n d E g y p t i a n c o t t o n l e a f w o r m ( R i s k a l l a h 1 9 8 3 )b e s i d e s D i p t e r a . I n d e e d , D e J e r s e y e t a l . ( 1 9 8 5 ) f o u n de s t e r a s e a c t j . v i t y t o b e a s s o c i a t e d w i t h s e r i n e d e p e n d a n te s t e r a s e s r a c t i v e a r o u n d a p H o f 5 . 5 - 6 . 0 , w h i c h u s ea l p h a - n a p t h y l a c e t a t e f o r a s u b s t r a t e . S i n c e t h e s e a r e an a j o r e s t e r a s e c o m p o n e n t i n m o s t i n s e c t s , i r n p l i c a t i o n sf o r d e v e l o p m e n t o f i n s e c t i c i d e r e s i s t a n c e a r e o b v i o u s .
I t i s h r e I I - k n o l r n i n s e c t i c i d e r e s i s t a n c e r e s p o n d s t og e n e t i c s e l e c t i o n . R e c e n t a t t e m p t s h a v e b e e n s u c c e s s f u li n b e n e f i c i a L e n t o m o p h a g o u s m i t e s ( S t r i c k . l . e r a n d C r o f t1 9 8 2 , H o y a n d K n o p 1 9 8 1 ) , t h e g r e e n l a c e w i n g ( G r a f t o n -C a r d w e l l a n d H o y 1 9 8 1 ) a n d f o r D D T r e s i s t a n c e i n p a r a -
8 2
s i t o i d s ( P i e l o u a n d G l a s s e r 1 9 5 2 ) . A l t h o u g h t h e m i t e
A g b l l s e i q s l a l l a g f g ( G a r m a n ) d e i , n o n s t r a t e d a 6 O - f o 1 d i n c r e a s e
T A B L E 5 . M a t i n g M o d e l s f o r E f f e c t o f I n c r e a s i n g S e x A l l e l e s
o n E f f e c t i v e S e x R a t i o i n a H a p J . o - D i p l o i d M a t i n g S y s t e m
A s s u m i n g F e m a l e s A r e A l w a y s t h e H e t e r o z y g o u s s e x , D i p l o i d
M a I e s A r e S t e r i l e , a n d F e r t i l i z a t i o n o c c u r s H a l f t h e T i n e .
N o - E x p e c t e d o v e r a l l E f f e c t i v e t g
o f F e m a l e x M a I e M a l e : F e m a l e I S e x E f f e c t i v e D i p l o i d
A t I e I e s C r o s s e s S e x R a t i o M a l e s R a t i o M a l e s u a l e s
2 S 1 S 2 X 5 1s 1 s 2 x s 2( 4 : 2 : 2 ) 3 , 1 ? 5 . O 2 : L 6 6 . 7 3 3 ' 3
3 S 1 S 2 X 5 1s 1 s 2 x s 2S 1 S 2 X 5 3
s 1 s 3 x s 1 , s 2 s 3 x S 1s r - s 3 x s 2 , s 2 S 3 X S 2s 1 s 3 x s 3 , s 2 s 3 x S 3( 1 8 : 6 : 1 2 ) 2 ; L 6 6 . 7 1 . 5 : 1 7 5 . O 2 5 . O
4 S L S 2 X 5 1 . S L S 4 X 5 1 , S 3 S 4 X 5 1s 1 s 2 x s 2 , s 1 S 4 X S 2 , S 3 5 4 X S 2s l - s 2 x s 3 , s 1 S 4 X 5 3 , S 3 S 4 X 5 3s 1 s 2 x s 4 , S 1 5 4 X S 4 , S 3 S 4 X S 4
s t s 3 x s 1 , s 2 S 3 X 5 1 , S 2 S 4 X 5 1s 1 s 3 x s 2 , S 2 S 3 X S 2 , S 2 S 4 X S 2s 1 s 3 x s 3 , S 2 S 3 X S 3 . 5 2 5 4 X S 3s 1 s 3 x s 4 , S 2 S 3 X S 4 , S 2 S 4 X 5 4( 4 8 : 1 2 : 3 6 ) 1 . 6 ? : 1 6 2 . 5 1 . 3 3 : 1 8 0 . O 2 0 ' O
5 S 1 S 2 X 5 1 , S 1 S 3 X 5 1 , S 1 S 4 X 5 1 , S 1 S 5 X 5 1 . S 2 S 3 X 5 1
s 1 s 2 x s 2 , s 1 S 3 X S 2 , S 1 5 4 X S 2 , S 1 S 5 X S 2 ' S 2 S 3 X 5 2
s 1 s 2 x s 3 , s 1 S 3 X S 3 , S 1 S 4 X S 3 , 5 1 S 5 X S 3 , S 2 S 3 X S 3
s 1 s 2 x s 4 , s 1 s 3 x S 4 , 5 1 S 4 X 5 4 , S 1 S 5 X 5 4 , S 2 S 3 X 5 4
s 1 s 2 x s 5 , s 1 S 3 X 5 5 , 5 1 S 4 X S 5 , 5 1 5 5 X 5 5 , S 2 5 3 X 5 5
s 2 s 4 x s 1 , s 2 S 5 X 5 1 , S 3 S 4 X 5 1 , S 3 S 5 X 5 1 , S 4 S 5 X 5 1
s 2 s 4 x s 2 , s 2 s 5 x s 2 , s 3 S 4 X 5 2 , S 3 S 5 X 5 2 , S 4 S 5 X 5 2
s 2 s 4 x s 3 , S 2 S 5 X 5 3 , 5 3 5 4 X 5 3 , 5 3 S 5 X 5 3 ' S 4 S 5 X 5 3
s 2 s 4 x s 4 , S 2 S 5 X 5 4 , S 3 S 4 X S 4 , S 3 S 5 X 5 4 , S 4 S 5 X 5 4
s 2 s 4 x s 5 , S 2 S 5 X S 5 , S 3 S 4 X S 5 , S 3 S 5 X S 5 , S 4 S 5 X S 5( 1 O O : 2 0 : 8 0 ) 1 . 5 : 1 6 0 . 0 ! . 2 5 2 1 8 3 . 3 1 6 . ?
as l = s e x a l l e l e 1 , 5 2 = s e x a l l e l e 2 , S 3 = s e x a l l e l e 3 , e t c .
s u m m a r y r a t i o s o f h a p l o i d m a l e s : d i p l o i d m a l e s : f e m a l e s a r e r n
D a r e n t h e s e s .
B 3
i n r e s i s t a n c e i n 1 2 g e n e r a t i o n s , t h e a b o v e s p e c i e s h a v es h o r , r n a t b e s t n o d e r a t e r e a p o n s e s r u s u a l l y i n t h e 5 t o1 0 - f o l d r a n g e . S e l e c t i o n o f t h i s t y p e p w h e r e e a c h g e n -e r a t i o n i s e x p o s e d t o c o n t i n u a l . l y h i g h e r a n d h i g h e rd o s e s o f i n s e c t i c i d e w i t h s u r v i v o r s f o r m i n g t h e b r e e d i n gn u c l e u s f o r t h e n e x t g e n e r a t i o n r t n d y t a k e 1 - 3 y e a r sto comp le te .
G e n e a n p l i f i c a t i o n c a n n o w b e e n g i n e e r e d i n y e a s t s ,s u g g e s t i n g i t i s o n l y a m a t t e r o f t i n e b e f o r e i t i sa t t e n p t e d i n i n s e c t s . T h i s a p p r o a c h w o u l d e n a b l e a r e -s i s t a n t s t r a i n t o b e d e v e l o p e d t o s p e c i f i c i n s e c t i c i d e sw i t h i n a t m o s t t h r e e g e n e r a t i o n s ( t h e e n g i n e e r e d g e n e r -a t i o n , a g e n e r a t i o n t o s e l e c t t h e e n g i n e e r e d t y p e , a n d ag e n e r a t i o n t o b u i l d u p s u f f i c i e n t n u m b e r s t o w o r k w i t h ) .t h i s a p p r o a c h m a y b e m o s t i n v i t i n g w h e r e t h e b e n e f i c i a len tomophage has a comp l i ca ted b i o l ogy such as t he i n -b r e e d i . n g e f f e c t s n o t e d h e r e w h i c h h i n d e r g e n e t l c g e l -e c t i o n t e c h n i q u e s . U n d e r s e l e c t i o n , e v e n \ r i t h E u f -f i c i e n t a m o u n t s o f g e n e t i c v a r i a t i o n , t h e t i r n e i t t n i g h tt a k e t o d e v e l o p i . n s e c t i c i d e r e s i s t a n t s t r a i n s m a y b el o n g e r t h a n t h e t i m e i t t a k e s f o r p e s t f i e l d p o p u -I a t i o n s t o d e v e l o p r e s i s t a n c e t o t h e i n s e c t i c i d e o f i n -t e r e s t . I n t h i s c a s e , g e n e t l c e n g i n e e r i n g t e c h n i q u e so f f e r a q u i c k w a y t o b y p a s s c o m p l i c a t i n g p r o b l e m s .
ACKNOI{LEDGI. IENT
W e r d o u l d L i k e t o t h a n k D r s . K i n g a n d P o w e l l f o r t h eoppo r tun i t y t o p resen t t hese f i nd i ngs and i deas i ns y m p o s i u m . D r s . A l a n B a r t l e t t , A k e y H u n g , J a n e l l a y e a ,Wa I t Tabachn i ck , and two anonynous rev i ewe rs p rov i dedc r i t i c a l r e a d i n g o f t h e m a n u s c r i p t , b u t w e r e u r a i n f u I I yr e s p o n s i b l e f o r t h e r e s e a r c h a n d i d e a s e x p r e s s e d i n t h i ap a p e r . D r . R o b e r t W i l l e y p r o v i d e d h i s i n s i g h t i n t h ed e v e l o p m e n t o f t h e i n b r e e d i n g e f f e c t i n d e x . T h i s w o r kw o u l d n o t h a v e b e e n p o s s i b l e w i t h o u t t h e a b l e t e c h n i c a la s s i a t a n c e o f J a n e s J . G r a s e l a a n d L a u r a B e r g i n .
L ITERATURE C ITED
B i e n o n t , C . , a n d M . B o u l e t r € a u . 1 9 8 0 . H y b r i d i z a t i o n a n di n b r e e d i n g e f f e c t s o n g e n o m e c o a d a p t a t i o n i n ahap lo -d i p l o i d hymenop te ra : l cgbenasp ig bou fa l 9 !( E u c o i l i d a e ) . E x p e r e n t i a 3 6 z 4 5 - 4 7 .
B r y a n , D . E . , C . G . J a c k s o n , a n d R . P a t a n a . 1 9 6 9 .Laboratory Etudies of U- i -g lo,p- l i t is grggel lgg, "b r a c o n i d p a r a s i t e o f H g } l g t h i e s p p . J . E c o n . E n t o n o l6 2 : 1 1 4 1 - 1 1 4 4 .
B U I I , D . L . , N . l { . P r y o r , a n d E . c . K i n g . 1 9 8 ? .P h a r n a c o d y n a m i c s o f d i f f e r e n t i n a e c t i c i d e s i nu i g rop l i t i g c t oce lpgg (Hymenop te ra : B racon idae ) r ap a r a s i t e o f L e p i d o p t e r a n l a r v a e . a t . E c o n . E n t o m o l .8 O : ? 3 9 - ? 4 9 .
84
c r o z i e r , R . H . 1 9 ? 7 . E v o l u t i o n a r y g e n e t i c s o f t h eH y m e n o p t e r a . A n n . R e v . E n t o t n o l . 2 2 2 2 6 3 - 2 8 8 .
D e J e r s e y , J . , J . N o l a n , P . A . D a v e y , a n d P . w . R i d d l e s .
1 9 8 5 . s e p a r a t i o n a n d c h a r a c t e r i z a t i o n o f t h ep y r e t h r o i d - h y d r o l y z i n g e s t e r a s e s o f t h e c a t t l e t i c k '
B o o p U i l u s r n i c r o g l u s . P e s t i c . B i o c h . P h y s i o l . 2 3 :
3 4 9 - 3 5 7 .F e l - t o n ' G . v f . , a n d D . L . D a h l m a n . 1 9 8 4 . N o n t a r g e t e f f e c t
o f a f u n g i c i d e : t o x i c i t y o f t { a n e b t o t h e p a r a s i t o i d
M i c r o g ! ! ! ! s c r o c e i p e g ( H y r n e n o p t e r a : B r a c o n i d a e ) . J .
E c o n . E n t o r n o I . 7 7 : 8 4 7 - 8 5 0 .G r a f t o n - C a r d l y e l I , 8 . , a n d M . A . H o y . 1 9 8 6 . G e n e t i c
i m p r o v e m e n t o f c o m m o n g r e e n l a c e w i n g , C h r a g g p g 5 l ac a r n e a ( N e u r o p t e r a : C h r y s o p i d a e ) : s e l e c t i o n f o r
c a r b a r y l r e s i s t a n c e . E n v i r o n . E n t o m o l . 1 5 : 1 1 3 0 - 1 1 3 6 .G r a u r , D . 1 9 8 5 . G e n e d i v e r s i t y i n H y n e n o p t e r a . E v o l u t i o n
3 9 : 1 9 0 - 1 9 9 .G r o s s , H . R . ' W . J . L e w i s , R . L . J o n e s a n d D . A .
N o r d l u n d . 1 9 ? 5 . K a i r o r n o n e s a n d t h e i r u s e f o r
m a n a g e m e n t o f e n t o m o p h a g o u s i n s e c t s : I I I . S t i m u l a t i o n
o f T r i ghog ramma gg lqggg , T . P re t i ogum and M lg r cp l i t i s
c r o c e i g e s w i t h h o s t - s e e k i n g s t i m u l i a t t h e t i m e o f
r e l e a s e t o i m p r o v e t h e i r e f f i c i e n c y . J . C h e m . E c o I .
1 : 4 3 1 - 4 3 8 .H a r r i s , H a r r y , a n d D . A . H o p k i n s o n . l 9 7 6 . H a n d b o o k o f
E n z y m e E l e c t r o p h o r e s i s i n H u m a n G e n e t j " c s . A n .
E l s e v i e r P u b l . C o . N . Y .H a s u i , H . , a n d K . O z a k i . L 9 8 4 . E l e c t r o p h o r e t i c e s t e r a s e
pa t t e rns i n t he b rown p l an thoppe r , I i f gPgSya ta l ggenss t a l ( H e n i p t e r a : D e l p h a c i d a e ) w h i c h d e v e l o p e dr e s i s t a n c e t o i n s e c t i c i d e s . A p p I . E n t . Z o o l . 1 9 :
5 2 - 5 8 .H e d d e r w i c k , ! 1 . P . , M . E l A g o z e . P . G a r a u d , a n d G .
P e r i q u e t . 1 9 8 5 . M i s e e n e v i d e n c e d e m a l e sh e t e r o z y t o e s c h e z I r h y r n e n o p t e r e P l a a l r c m u s p g l c h e l l u s( I c h n e u m o n i d e ) . G e n e t . S e l . E v o l . 1 7 : 3 O 3 - 3 1 0 .
H o p p e r , K . R . , a n d E . G . K i n g . 1 9 8 4 a . P r e f e r e n c e o fl , l i c r c p l ! ! ! s c r o c e i p e g ( H y m e n o p t e r a : B r a c o n i d a e ) f o r
i n s t a r s a n d s p e c i e s o f ! e l i o ! ! ! g ( l , e p i d o p t e r a :
N o c t u i d a e ) . E n v i r o n . E n t o m o l . 1 3 : 1 1 4 5 - 1 1 5 0 .H o p p e r , K . R . r a n d E . G . K i n g . 1 9 8 4 b . F e e d i n g a n d
m o v e n e n t o n c o t t o n o f H e l i g t h i s s p e c i e s ( L e p i d o p t e r a :
N o c t u i d a e ) p a r a s i t i z e d b y M - f 9 ! o P 1 : . ! 1 s c r o c e i p e s( H y m e n o p t e r a : B r a c o n i d a e ) . E n v i r o n . E n t o m o I . 1 3 :
1 5 s 4 - 1 6 6 0 .H o r n , A . L 9 4 4 . P r o o f f o r n u l t i p l e a l l e l e i s n o f
s e x - d i f f e r e n t i a t i n g f a c t o r s i n H a b r o b r a c h o n . A n .N a t u r . 7 7 : 5 3 9 - 5 5 O .
H o y , M . A . , a n d N . F . K n o p . 1 9 8 1 . S e l e c t i o n f o r a n dg e n e t i c a n a l y s i s o f p e r m e t h r i n r e s i s t a n c e j . n
M e t a s e i u l u s o c c i d e n ! g l i s : g e n e t i c i n p r o v e m e n t o f a
b i o l o g i c a l c o n t r o l a g e n t . E n t . e x p . & a p p l . 3 0 :1 0 - 1 8 .
B 5
H y r i e n , o . , a n d c . B u t t i n . 1 9 8 6 . G e n e a m p l i f i c a t i o n i np e s t i c i d e - r e s i s t a n t i n s e c t s . T r e n d s i n c e n e t i c s 2 :2 7 5 - 2 7 6 .
J o n e s , R . L . r a n d W . i I . L e w i s . 1 9 7 1 . P h y s i o l o g y o f t h eh o s t - p a r a s i t e r e l a t i o n s h i p b e t r d e e n H e l - i o t h i s z e e a n dM i c r o g l i t i s c r o c e i p g s . J . I n s e c t P h y s i o l . 1 7 :9 2 t - 9 2 1 .
K a t a y a m a , R . w . , C . H . C o b b , a n d J . G . B u r l e i q h . l 9 8 ? .Suscep t i b i l i t y o f adu l t l , l i c r gp l i t i s c l oeg ipeg( E y m e n o p t e r a 3 B r a c o n i d a e ) t o i n s e c t i c i d e s u s e d f o rH e l i o t h i s s p p . ( L e p i d o p t e r a : N o c t u i d a e ) c o n t r o l . F I a .E n t o n o l . 7 0 : 5 3 O - 5 3 2 .
K i n g , E . c . , J . E . P o w e l I , a n d R . J . C o l e m a n . 1 9 8 5 . Ah i g h i . n c i d e n c e o f p a r a s i t i s m o f H e l i o t h l s " p p . ( L e p . :N o c t u i d a e ) I a r v a e i n c o t t o n i n S o u t h e a s t e r n A r k a n a a s .E n t o m o p h a g a 3 0 : 4 1 9 - 4 2 6 .
L e w i s . W . M . 1 . 9 ? O . S t u d y o f s p e c i e s a n d i n s t a r s o f l a r v a I$g ! : o !h l g pa ras i t i zed by M ic ropL l l p c roce ipes . J .E c o n . E n t o n o l . 6 3 : 3 6 3 - 3 ? 6 .
L e w i s , W . J . r a n d J . w . S n o w . 1 9 7 1 . F e c u n d i t y , s e xr a t i o s , a n d e g g d i s t r i b u t i o n b y M i c r o p l i t i sc roge ; l ggg r a pa ras i t e o f gg l i g l h i s . J . Econ . En tono } .6 4 : 6 - 8 .
L e w i s , W . J . . a n d R . L . B u r t o n . 1 9 ? O . R e a r i n g o fg i q l g .p ! ! t ! s c roce j . ges i n t he I abo ra to r y w i t hl t g l i q ! ! . f g . g9g as hos t s . J . Econ . En tomo l . 63 :6 5 6 - 6 5 8 .
L e w i s , w . J . , a n d R . L . J o n e s . 1 9 7 1 . S u b s t a n c e t h a ts t imu la tes hos t - seek ing by M icLgp ! . 1 ! r s c roce lpes( H y m e n o p t e r a : B r a c o n i d a e ) , a p a r a s i t e o f H e l i o t h i ss p e c i e s . A n n . E n t o m o l . S o c . A n . 6 4 2 A 7 L - a i T
l t a r t i n , A . 1 9 4 ? . A n I n t r o d u c t i o n t o t h e c e n e t i c s o fHab rob racon i ug lgna t i g Ashnead . Hobson Book P ress ,N . Y .
M e t c a l f , R . A . , J . C . M a r l i n a n d G . S . W h i t t . 1 9 ? 5 . L o wI e v e I s o f g e n e t i c h e t e r o z y g o s i t y i n H y r n e n o p t e r a .N a t u r e 2 5 7 : 7 9 2 - 1 9 4 .
l ' l o u c h e s . C . , N . P a s t e u r , J . B . B e r g e . O . H y r i e n , M .R a y m o n d . B . R . D e S t . V i n c e n t , M . D e S i l v e s t r i a n d G .P . G e o r g h i o u . l 9 8 6 . A n p l i f i c a t i o n o f a n e s t e r a s e g e n ei s r e s p o n s i b l e f o r i n s e c t i c i d e r e s i s t a n c e i n aC a l i f o r n i a C u I e x m o s q u i t o . S c i e n c e 2 3 3 : 7 ? 8 - 7 8 0 .
N o r d I u n d , D . A . , a n d S . E . S a u I s . 1 9 8 1 . K a j . r o m o n e s a n dt h e i . r u s e f o r m a n a g e m e n t o f e n t o m o p h a g o u s i n s e c t s .X I . E f f e c t o f h o s t p l a n t s o n k a i r o n o n a l a c t i v i t y o ff r ass f r om gg .L fg , ! ! l g zea l a r vae f o r t he pa ras i t o i dM i g r o p ! ! t i g g r g c e i p e s . J . C h e m . E c o l . ? : 1 0 5 7 - 1 0 6 1 .
N o r d l u n d , D . A . , a n d W . J . t e v r i s . 1 9 8 5 . R e s p o n s e o ff e m a l e s o f t h e b r a c o n i d p a r a s i t o i d ! ! c r c p ] ! ! i gd e m o L i t e r t o f r a s s o f l a r v a e o f t h e n o c t u i d s ,H e l i o t h i g z e g a n d T r i c h g p l g s i a n i a n d t o1 3 - m e t h y l h e n t r i a c o n t a n e . E n t o m o l . e x p . a p p l . 3 8 :1 0 9 - 1 1 2 .
8 6
o w e n , R . E . 1 9 8 5 . D i f f i c u l t i e s ! v i t h t h e i n t e r p r e t a t i o n o fp a t t e r n s o f g e n e t i c v a r i a t i o n i n t h e e u s o c i a lH y m e n o p t e r a . E v o l u t i o n 3 9 : 2 O 1 - 2 O 4 .
P i e l o u ' D . P . r a o d R . F . G l a s s e r . 1 9 5 2 . S e l e c t i o n f o r D D T
r e s i s t a n c e i n a b e n e f i c i a l i n s e c t p a r a s i t e . S c i e n c e
1 1 5 : 1 1 ? - 1 1 8 .P l a p p , F . w . 1 9 ? 6 . B i o c h e m i c a l g e n e t i c s o f i n s e c t i c i d e
r e s i s t a n c e . A n n . R e v . E n t o r n o l . 2 1 : 1 ? 9 - 1 9 7 .P o w e l l , J . E . r a n d E . G . K i n g . 1 9 8 4 . B e h a v i o r o f a d u l t
U !q !g .p ! ! g iE c roce iPes (Hy rnenop te ra : B racon idae ) and
F i i i i i i i s m o f H e I i o g h l g s p p . ( L e p i d o p t e r a : N o c t u i d a e )
h o s t l a r v a e i n c o t t o n . E n v i r o n . E n t o m o l . 1 3 :
2 7 2 - 2 7 7 .P o w e l I , J . 8 . , E . G . K i n g , a n d c . s . J a n y . 1 9 8 6 . T o x i c i t y
o f i nsec t i c i des t o adu l t l l ggop l i t i g c rocg lpeg( E y n e n o p t e r a : B r a c o n i d a e ) . J . E c o n . E n t o n o l . ? 9 :
1 3 4 3 - 1 3 4 6 .P o v r e l l , J . 8 . , a n d w . P . S c o t t . 1 9 8 5 . E f f e c t o f
i nsec t i c i de res i dues on su rv i va l o f { l gggp l i t i gc r o c e i o e s a d u l t s ( H y r n e n o p t e r a ! B r a c o n i d a e ) i n c o t t o n .
F Ia . En tomo l . 68 ' . 692 -693 .R i s k a l l a h , I ' 1 . R . L 9 8 3 . E s t e r a s e s a n d r e s i s t a n c e t o
s y n t h e t i c p y r e t h r o i d s i n t h e E g y p t i a n c o t t o nI e a f w o r m . P e s t i c . B i o c h e m . P h y s i o l . 1 9 : 1 8 4 * 1 8 9 .
R o s s , K . G . . a n d D . J . C . F l e t c h e r . 1 9 8 5 . G e n e t i c o r i g i n
o f m a l e d i p l o i d y i n t h e f i r e a n t ' 9 o l e n o p s i g i n v i c t a( E y m e n o p t e r a : F o r m i c i d a e ) , a n d i t s e v o l u t i o n a r y
s i g n i f i c a n c e . E v o l u t i o n 3 9 : 8 8 8 - 9 0 3 .s a u l s , E . C . ' D . A . N o r d l u n d , a n d w . J . L e w i s . l 9 ? 9 .
Ka i r omones and t he i r use f o r managenen t o f
e n t o m o p h a g o u s i n s e c t s . v I I . E f f e c t o f d i e t o n t h e
k a i r o m o n a l a c t i v i t y o f f r a s s f r o m H e l i o t h i g z e a( B o d d i e ) I a r v a e f o r M l g t g p l l l i . E c r o g e j ' p e s ( C r e s s o n ) .
J . c h e m . E c o l . 5 : 3 6 3 - 3 6 9 .S p i e s s ' E . B . 1 9 ? 7 . G e n e s i n P o p u l a t i o n s . H . W i I e y a n d
S o n s , N . Y .S t a d e l b a c h e r , E . A . , J . E . P o w e l I , a n d E . G . K i n g . 1 9 8 4 .
P a r a s i t i s m o f H e l i o t h i s z e a a n d H . v i r e s c e n s( L e p i d o p t e r a : N o c t u i d a e ) l a r v a e i n w i l d a n dc u l t i v a t e d h o s t p l a n t s i n t h e D e l t a o f M i s s i s s i p p i .E n v i r o n . E n t o m o l . 1 3 : 1 1 6 ? - I 1 7 2 .
S t e i n e r , w . v { . M . , a n d D . J . J o s l y n . 1 9 7 9 .E l e c t r o p h o r e t i c t e c h n i q u e s f o r t h e g e n e t i c s t u d y o f
n o s q u i t o e s . M o s q . N e w s 3 9 : 3 5 - 5 4 .s t r i c k l e r , K . , a n d B . A . C r o f t . 1 9 8 2 . S e l e c t i o n f o r
p e r m e t h r i n r e s i s t a n c e i n t h e p r e d a t o r y m i t ea n b l l g g i u g ! a f f a 9 ! 9 . E n t . e x p . & a p p 1 . 3 1 : 3 3 9 - 3 4 5 .
u n r u h , T . R . e w . w h i t e , D . G o n z a L e z , G . G o r d h , a n d R . F .
L u c k . 1 9 8 3 . H e t e r o z y g o s i t y a n d e f f e c t i v e s i z e i nl a b o r a t o r y p o p u l a t i o n s o f A P h i d i u s e r v i ( H y m . :
A p h i d i i d a e ) . E n t o m o p h a g a 2 8 2 2 4 5 - 2 5 8 .w h i t i n g , P . w . 1 9 3 9 . S e x d e t e r m i n a t i o n a n d r e p r o d u c t i v e
e c o n o m y i n H a b r o b r g g o n . G e n e t i c s 2 4 : 1 1 O - 1 1 1 .
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