MIGRACION E INVERNADA DE PEQUEROS TURDINOS EN LA PENINSULA IBERICA

11. COLLALBA GRIS OENANTHE OENANTHE), k TARABILLA NORTE A (SAXICOLA RUBETRA) Y TARABILLA COMUN (SAXICOLA TORQUA T A )

José Manuel BUENO *

La collalba gris(0. oenanthe) se distribuye ampliamente por el paleártico, extendiéndose a Groenlandia y al NE del continente americano. La tarabilla norteña (S. rubetra) se extiende por el paleártico occidental, fundamentalmen- te al norte del paralelo cuarenta. Ambas especies tienen sus cuarteles de invierno en Afiica tropical (CRAMP, 1988). El conocimiento de la migración de sus poblaciones europeas se debe fundamentalmente a SNOW (193% LANDS- BOROUGH (1956). NORDSTROM (1963), ZINK (1973), CORTES et 01. (1980) y TELLER~A (1981).

La tarabilla común (S. torquata) es un migrante presahanano, cuya área de reproduccibn abarca casi toda Eurasia, extremo norte de Africa y amplias zonas del sur de este continente. La invemada de las poblaciones europeas se produce fundamentalmente en el área mediterránea (CRAMP, 1988), donde la Peninsula Ibérica juega un importante papel (JHONSON, 1961). Las poblacio- nes británicas, belgas y holandesas son migradoras parciales (VAN HECKE, 1965a, 1965b, y DHONDT, 1983) y las mediterráneas aparentemente sedentarias (CRAMP, 1988). La migración de las poblaciones europeas ha sido estudiada por LAND~BOROUGH (1956). VAN HECKE (1965a), ZINK (1973), CORTES et al. (1980) y TELLER~A (1981).

En este trabajo se aborda el análisis de las recuperaciones de Oenanthe oenanthe (no existen recuperaciones ibéricas de O. hispanica anilladas en el extranjero) y del género Saxicola, w n objeto de revisar la migración e invernada de sus poblaciones no ibéricas en la Península y Baleares.

Se han analizado 92 fichas de recuperación de O. oenanthe (recuperadas entre 1927 y 1982), 124 de S. rubetra (1914-1983) y 112 de S. torquata (1930-

Depanamento de Biologia Animal 1. Zoologia. Facultad de Biologia. Universidad Complu- tense. 28040 Madrid.

1980), depdsitadns m' los ikhvos~ delX%ntn, 'de Migrició8 de X3es de la Sociedad Espalólalde. Ornif0l'~gia::- .ii: : . . , i < .

Se han. ~ p s $ @ o . de. origcii pon+? tqdás las &S la&lladw como pollos, así wmo,lP.'ai~illa& e n l u 6 + C r r p r ~ u a i ~ n ~ d w j n t e l a fracción del periodo de cqa en queno se'egist* #es en pM:, juri o y,julio para 0. oenanthe y S. ribefra: 'junio, julio y la 'primera mitad.de agosto. para S. torquata (JOHNSON, 1961; GBROUDET, 1957 y 1967; HAARTMAN, 1968; CRAMP, 1988).

Las.coIlabas.grises en migración, a través de Iberia, pertenecen a dos subespecies, 0. o. oenanthe. de origen europeo, y O. o. leucorrhoa. que procede de Groenlandia e Islandia (CRAMP, 1988). Las recuperaciones de S. torquata analizadas pueden ser asignadas a S. t . hibqnans, procedente de las,islas Británicas, NW de Francia y W de %lgicf'y Holanda, donde se solapa con S. t . rubicola, del occidente del contine.nte europeo (VAN HECKE, 1965a; CRAMP, 1988), la otra s u b e S s e recuperada en Iberia. domoquiera que en el material disponible no se cita' en ningún daso la subespecie,en el presente anáiisis se consideran como h i b e r w a las aves brit$nicas, y 'tomo rubicola, a las continentak, de las que muy pocas proceden de las áreas de posible solapa- miento (apr. el 8% de l&recuperaciones).

La terminologia adoptada sigue a B E R N I S ~ ( I ~ ~ ~ ) .

1 . Oenanrhe oenanthe

a) Distribución geográfica

Ha sido posible cartoBraf~ar 90 recuperaciones, de las que 82 pertenecen a la subespecie oenanthe y 8 a la subespecie letrcorrhoa (fig. LA). Estos datos permiten definir dos nacleos principales de recuperación: uno al norte, fonna- do por el País Vasco, Navarra y Rioja (17,7%), y otro constituido por Andalucía (38,s %). Un 61,s % de las recuperaciones de aves en migración postnupcial se obtienen a occidente del meridiano 4"W (X: = 2,224, p = 0,13), conformando un patrón que difiere del propuesto por BERNIS (1963) para el paso otoñal de migrantes transaharianos por la Peninsula Ibérica, debido a la importancia relativa del paso de estas aves por Levante y Baleares y a la escasez del mismo por Portugal. Por el contrario, dos tercios de las capturas en paso prenupcial se realizan al este del meridiano citado. Esta posibilidad de paso prenupcial más oriental que el postnupcial ya fue señalada por BERNIS (1963) para los transaharianos.

Las aves de origen conocido (tabla 1) proceden principalmente de las Islas Británicas (60 %) y de la zona más norteña del área de cría (Groenlandia, Islandia, Noniega y Finlandia), que aporta el 31,4% de las capturas. Las

6 "L& A S O N

FIG. I.-Oennnihe oenmfhe. A: Distribucih neoaráfica de las recuperaciones. 0. o. oenanrhe: ~-~ ~~

Orculos. O. o. leucorrhoa: cuadros. ~ i ~ r a c k n - ~ ~ n u ~ c i a l : simbolos-negros. Migracibn prenup cial: simbolos blancos. 0: Espectro fenologico ibirico decena1 (barras sombreadas) y mensual (en

blanco) de las recuperaciones posmupciales. N: número de recuperaciones. [A: Geogrophical disfriburion of recoveries. 0 . o. oenanthe: circles. 0 . o. leucorrhoa: squores. Auiumn recoveries: block symbols. Spring recoveries: whiie symbols. B1 Decenniol (shoded bors) and

monrhly (wihte) diririburion of aurwnn recoveries. N: nwnber of recoverres.1

recuperaciones de origen no conocido también corresponden fundamentalmen- te a anillamientos realizados en las Islas Británicas (52.6 %), de los que un número no determinado puede proceder de Groenlandia e Islandia, ya que las Islas Británicas se encuentran en la ruta de paso de las collalbas grises de aquella procedencia (SNOW, 1953; CRAMP, 1988).

La distribución geográfica de jovenes y adultos respecto al meridiano 4O W no difiere significativamente (19 jóvenes y 14 adultos al este del citado meridiano y 30 jóvenes y 14 adultos al oeste; X: = 0,516, p = 0.47).

b) Fenología

La migración postnupcial tiene lugar entre la segunda decena de agosto y finales de noviembre (fig. I-B), con predominio de los meses de septiembre y octubre (81,3 %). Seis de estas recuperaciones son de O. o. leucorrhoa y se

Oenunthe w ~ n t h e anilladas m paises niropeoü y rtaiprradas m la k i a lb6rica y Bakam. de origen conocido y no conocido (GR=Groenlandia; E= Islandia; NO-Nomegs; Fl= Finlendia; IB-1s. Briiánress; HL= Holanda: BE= Bélgica; DN- Dinamarca;

AW- Alnnania-W; AE=Akmsaia-E; FR=Francia; SZ-Suiza). 10. ocaantbe ringed ai &oprm unmtries and r m d in the I b n h Penvyvla and Baleartc Islnndr, krom mrd iaknown mi&.]

PROCEDENCIA E OR IS NO I IB HL BE DN AW AE FR ,SZ Total

6 3 1 2 - - - - 1 F O r i ~ conocido ..... 1 21 - 35 (known origin) - On- no conocido . 1 - 2 - M 1 3 2 6 1 11 - (unkmwn origin)

57

Total .................. 2 6 5 1 51 1 5 2 6 1 I I 1 92

MIGRACION DE LA COLLALBA GRIS Y LAS TARABILLAS NORERA Y CUMUN 121

registran entre la segunda decena de septiembre y la segunda decena de octubre. En líneas generales estos periodos de paso coinciden con los indicados por otros autores (SANTOS y TELLER~A, 1977; C O R W ef al., 1980; TELLER~A, 1981; SUAREZ, 1987). Las siete recuperaciones correspondientes a la migración prenupcial se obtienen a finales de febrero (1) y entre la segunda decena de marzo y la segunda de abril.

No existen diferencias significativas en el paso otoñal en función de la edad de recuperación; durante agosto-septiembre se recuperan 12 adultos y 23 jóvenes y en octubre-noviembre se registran 13 y 20 respectivamente (X: = 0,34, p = 0,85).

2. Saxicola rubefra

a) Distribución geográfíca

Se han cartografiado 123 recuperaciones (fig. 2-A), muy concentradas en tres núcleos principales situados en Portugal (39 %), País Vasco y Navarra (15.4%) y la provincia de Cádiz (12,l %), coincidiendo w n las principales áreas de recuperación de transaharianos en migración postnupcial señaladas por BERNIS (1963). Las recuperaciones son muy escasas en Levante e inexisten- tes en el noroeste peninsular y Baleares. Todo ello permitiría afirmar que el grueso de las tarabillas norteñas penetraría en la Península por el Pirineo occidental y el País Vasco, desde donde seguirían rumbos comprendidos entre el SSW y el WSW, en línea con la interpretación aportada por BERNIS (1963).

El norte del área de origen (Suecia, Noruega y Finlandia) aporta el 60.4 % de las recuperaciones de origen conocido, mientras que el sur (Suiza, Holanda, Belgica, Francia, Inglaterra y Alemania) supone el 39,6% restante (tabla 2)

Jóvenes y adultos pasan por las mismas áreas: 30 jóvenes y 38 adultos al oeste y 16 jóvenes y 17 adultos al este del meridiano 4"W (X: = 0,040, p = 0,84).

b) Fenologia

El paso postnupcial tiene lugar entre agosto y diciembre, si bien septiembre v octubre reunen el 82.8 % de las recuperaciones otoñales (fig. 2-B). El 61,2 % de las mismas corresponde al período Tomado por las dos últimas decenas de septiembre y las dos primeras de octubre, coincidiendo con las fechas de paso máximo indicadas por SANTOS y TELLER~A (1977), CORTES ef al. (1980) y TELLER~A (1981). Las seis recuperaciones correspondientes al paso prenupcial se localizan en los meses de febrero (2), mano (1) y abril (3).

La fenologia tampoco ofrece diferencias entre poblaciones de origen cono- cido. Agrupando éstas en un conjunto norte formado por las recuperaciones de tarabillas escandinavas y un conjunto sur constituido por el resto, no se han encontrado diferencias respecto a su distribución entre agosto-septiembre (17 y

. . . . . . I . . , ' .

Fp. z~-sI>.&oI~ rubelra. .A: Dibucibn @ográ~iki d d a s ~uperacione. Puso pos;teu@l: cirnilos. Paso pmupcid: mmbw: AW sombreada: Jenor comprendido enm el SSW y el WSW de IR zona de entrada en lbaia. S: Espsfro foiolbgiw i W c o daenal ( b w a s sombreadns) y

mmsual (m blwd) de las mupcniciones pwtnupcibles. N: numero de recuperaciones. [A: Geogr~rphicd di.cisrril>u~ion qf rccovertcs. Airlunin rccosrrim: cirelr..r. Sprhg recpirricc rllombus. Shmird oren: rector rai~gedJioia SSW lo WSW.on the urriving zmr ih Ihcriu. 8: Uecennial (dradcd

bur.~) ~d 1>1oriIii!1. 016iie) disrrthution guurumn rccotvrim N: iiumher qf recuvcriw.]

,

13 recuperaciones respectivamente) y octubre-noviembre (15 y 7 recuperacio- nes) fli = 0,308, p = 0.58).

Se aprecia una tendencia al adelanto de los jóvenes en la mi&& otqñal (tabla 3),'ya que el 61 % pasa dutante agosto y septi&áre. miei-&s que solamente el' 45,2% de los adultos lo 'hacen en este periodo (X: = 1,814, p = 0,17).' . .

. , , . .~ . . , . . , : . . . . . , ; .<:., . . . . .

, . . . , f)&bcn&"'g&gi~& , . . , . . , , . . . . , .. . . ,

. .

Sc cartopíian 106 ncuperacionei de las.que 70, conesp&dientes:a:los m-de septiembre, octubre,:noviembre, febrem;mm y. junio, se mside-

MIGRACION DE U COLULBA GRIS Y U S TARABILUS NORTERA Y COMUN 123

S ruberra. Fenologia de paso en Rinción de la edad de mpcraeion. [S. nibeira. Phenologicai palrem of recoveries by age group.]

~ ~ s i . 5 VIII IX X X I XII I II III

Adultos (addfs) ......... - 24 23 S I - 1 I

JÓM~CS (youngs) ........ 2 23 12 3 1 - - -

10

S O N D E F M

Fra. 3.+&oIa forquara. A: Discribsjón gcográlica de las pxperacioms. Paso postnupnal: d d m . Invcmads: esucllaa. Pasa pmupcill: rombos.8: Espstro fenológica ibérico dsenal @arras sombnadaa) y mensual (en blanco) de las reniperadona. N: nUmero de rrcuperacioncs. [A: Geqpraphicai mSLriburion of moveries. Aufwm moverles: circies. WUtfer recoveries: slnrs. Spring recoveries: rhontbur. B: Decmniill (sha&d k m ) m d monrhly (whire) disfribufion of

recoveries. N: m&? o/ recoveries.]

MIORACION DE LA COLLALBA GRIS Y LAS TARABILLAS NORTENA Y COMUN 125

ran aves en paso y 36, correspondientes a diciembre y enero, invernantes (fig. 3-A). Del total de recuperaciones Andalucía aporta el 48,6 %, Levante el 20 %, Baleares el 8,1% y el País Vasco y Navarra el 6,3 %. Las recuperaciones se concentran en el sur y en el borde este de Iberia, tanto las correspondientes a aves en paso como a invernantes, si bien estas últimas cuentan, además, con una importante representación en Baleares (fig. 3-A). Esta distribución coinci- de con la indicada por BERNIS (1963) para los presaharianos invernantes en la Península Ibérica.

La casi totalidad de las recuperaciones procede del sector occidental del área de reproducción (tabla 4), predominando las aportadas por los Paises Bajos y Bélgica, que suponen el 69,l % de las recuperaciones de origen conocido y el 32,7 % de las de origen no conocido. No se aprecian diferencias entre la distribución de las aves de origen conocido y no conocido. La distribución geografica de las recuperaciones es similar en los principales m u ~ o s de procedencia (Paises Bajos-Bilgica, Islas Británicas y Francia), tal como cabía esperar al no existir Úna polarización geográfica de las recupera- ciones, al contrario de lo que sucede en otros passeriformes presahananos que si presentan diferencias geográficas (N-S y E-W) en la distribución invernal en función de su origen (SANTOS, 1980; ASENSIO, 1983). Como quiera que las recuperaciones británicas de origen conocido pueden considerarse perteneeien- tes a la subespecie hibernans y las de origen continental a la rubicola. tampoco habna diferencias sensibles en la distribución ibérica de ambas subespecies.

La distribución geografica respecto al meridiano 4 O W no difiere significati- vamente, en función de la edad, ni durante el paso postnupcial (X: = 0,055, p = 0,81) ni durante la invernada (X: = 0,035, p = 0,85). Asimismo, no existen diferencias en la distribución por edades entre las aves invernantes respecto al

Soxicola torquafa anilladas en paim europeos y recuperadas en la Peninsula Ibérica y Baleam. de origen conocido y no conocido (HL=Holanda; BE= BClgica; AW=Alemania-W, IB=is. Británi-

m; FR= Francia; SZ= Suiza). [S. torquata ringed in Euraepan counrries ond recoveries in rhe Iberian Penmsula ond Balearic

Islands. known and unknown origin.1

PROCEDENCIA

HL BE AW I B FR SZ Total

Origen conocido ........... 12 26 I 6 9 I 55 (known origin)

Origen no conocido ....... 5 18 2 17 12 I 55 (wknow origin)

Total ......................... 17 44 3 23 21 2 110

paralelo 38O30'N (X: = 0,018, p = Om89),,que divide latitudinalmente a todas las recuperaciones deadad conocida en dos partes iguales (fíg. 4-A), por lo que cabe concluir que jóvenes y adultos invernan, en Iberia, en las mismas Hreas.

b) Fenologia

La estancia en Iberia de las tarabillas comunes, anilladas en el resto de Enrapa. se extiende desde septiembre hasta mano (fig, 349, coincidiendo con las fecha contempladas por BeRNrs (1%3) para los preraharianos en migra- ción e invernada en la Península. Et grueso-de las recuperaciones se o b t h entre octubre y diciembre (75 % del total), registrándose el máximo en noviem- bre (32,4 % del total), seguido de un descenso escalonado de las mismas a lo largo del resto de la invemada. Este espectro fenológico podría sugerir que la estancia de las t a rab ih comunes en el sur de Iberia estb sujeta a desplaza- mientos hacia el norte de Africa dnrante el invierno, si bien no p a n a haber

FIG. 4.-Saxrcola forguafa. A: A:tribucib ~ ~ c a de las lc~upcraciona ni futia6n de la edad de rccupnaei6n. Paso r>oanuaial: mmboa. Invemade: estrellas. lznuierda: ióvems. Dmfha: adulto s..^ Espstro fcnológiu>ibmoo mnsual de las recuperaciones di j ó w m s í h s blancas) y

adultos (barrao sombrtadas). N: n h e m de recuperaciones. [A: Geogrophical &iribution of recowries by age group. A u f m recoveries: rhmt<bw. Wmfer recoverlert srars. Left map: juvmile$. Right map: &Iu. B: Monfhly disiribuiion a/ rrcowrus by age

gioup. Juveniles: whire bars. Adulfs: sluided bars. N: n u h r of recoveries.]

MIGFSCION DE U COLLALBA GRIS Y LAS TARABILUIS NORTENA Y COMUN 127

evidencias en este sentido (HEIM DE BALSAC y MAYAUD, 1962; SMITH, 1965: VAN HECKE, 1965a; PINEAU y GIRAUDAUDINE, 1976; CORTBS el al., 1980;' TELLER~A. 19811. .---- ~~~~ ., .. . . ,-

Se aprecian diferencias en función de la edad de recuperación entre el paso otoñal y la invernada (fig. 4-B), si bien no son significativas (X: = 0,361, p = 0,s). No obstante, la regularidad del nUmero de adultos presentes en Iberia a lo largo del paso otoñal y de la invernada contrasta con el espectro fenológico de los jóvenes, que presenta un descenso muy acusado de las recuperaciones en enero respecto a diciembre. Todo lo expuesto, unido a la mayor concentración de jóvenes que tiene lugar en la zona del Estrecho durante la migración postnupcial (fig. 4A), permite aventurar que son estos los princi- pales causantes de que el paso se prolongue a lo largo de diciembre, estable- ciendo sus cuarteles de invierno preferentemente al sur de donde lo hacen los adultos, es decir, en Marruecos. La migración de una mayor proporción de jóvenes a mayor distancia que los adultos, dentro de una misma población, es un hecho conocido en numerosas especies de aves migradoras (BERNIS, 1966).

AGRADECIMIENTOS

A Tomás Santos por sus valiosas sugerencias y niticas y a un revisor anónimo por sus orientaciones.

RESUMEN

Las recuperaciones ototiala de 0. oenanrhe. procedentes de Europa. lslandia y Groenlandia. se reparten fundamentalmente m dos nhcleos. uno al norte de lberia y otro al sur. La migracib or¿nuwial se ~roduce orincioalmente w r la mitad oriental de la ~eninsula. El Daso wstnuwial . . iiene iugar enire la segunda 'decena d i agosto y finales de noviembre.

Las mupcraciones postnupciales de S. rubelro, anilladas en Europa, permiten afirmar que la mavoria de estas aves oenetra en la Pminsula Ibérica oor el Pirineo &dental v el País Vasca. desde donde seguirian kmbos wmprendidos entre el <SW y el WSW. El paso &nupcial time lugar cnire agosto y diciembre. fundamcnmlmentc en septiembre y ccfubre, con tendencia al adelantamiento de los jóvenes reswto a los adultos.

Las recuperaciona-de S. lorquoto, de origen europeo, wmsponden a aves anifladas funda- mentalmente en el sector más occidental del área de reproducción y se concentran en el sur y en el borde este de Iberia. con una imwrtante reprentación en Baleares durante la invemada. El paso postnupcial se inicia en septiembre y su miximo en noviembre, registrándose, desdeeste mes, un descenso progresivo de las ncuperaciones a lo largo de la invemada, que afecta fundamentalmente a los jóvenes, pues el número de recuperaciones de adultos se mantiene bastante estable a lo largo del paso otoñal y la invemada. Este hecho, unido a la existencia de una mayor concentración de jóvenes en la wna del estrecho de Gibraltar durante la migración otoílal, sugiere la prolongación de su periodo de paso. a lo largo de la invemada, hacia Marruecos.

PALABRAS CWVE: rmpnaciones. invemada, migración, Oemrhe wnanthe, Peninsula IbCrica, Saxieola rubelra, Saxicola rorquato.

SUMMARY

ihc Iti.Pnty of 6 s mmiob are noDvrred in tbc e . of S e & Autumn wusse exurs fmm

Autumn a m v z to lberh-of Bw- Whinshet (So*ic& &fm) mainly oocun by m(cm

Pyrenas aod Bassuc Counrry, rninranu followina WSW-SSW muta. Autumn lano from

W i n g arca of thc S-, Ünd waaniratc in ~ I ~ ~ s o u ~ - d ee*cm,.brdm of Spaia, the Balearic lslands homing and important wintmng population. A u t w p~usagc begins in Scptcm- ber. t k maximum ooeumng during Novnnber. Young remvcries pm&rcJsively dccrrasc from this month thmughout win(cr, w h adult mi,vurica are mughly conalnnt. Thia f a j a n d to the gmlcr wacmaation of youngs than adulu m Gibraltar a m during thc autumn panrpge, suggests that young birds travcl towards Morocw during thc wintcr months.

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