MikrosomyMikrosomy

Otoczone pojedynczą błoną elementarną, częstoOtoczone pojedynczą błoną elementarną, częstozawierają inkluzje krystalicznego białkazawierają inkluzje krystalicznego białka

PeroksysomyPeroksysomy: liściowe, glioksysomy, brodawek : liściowe, glioksysomy, brodawek korzeniowychkorzeniowychSferosomy Sferosomy (Hanstein 1880)(Hanstein 1880)Hydrogenosomy Hydrogenosomy (oksydacja pirogronianu)(oksydacja pirogronianu)Glikosomy Glikosomy (kataliza beztlenowego rozkładu glukozy)(kataliza beztlenowego rozkładu glukozy)

PeroksysomyPeroksysomy

Miejsce występowania:Miejsce występowania:- komórki wątroby i nerek u ssaków- komórki wątroby i nerek u ssaków- w fotosyntetyzujących komórkach glonów i roślin- w fotosyntetyzujących komórkach glonów i roślin lądowychlądowych- w tkankach spichrzowych kiełkujących nasion- w tkankach spichrzowych kiełkujących nasion

Markerem jest rozkładająca nadtlenek wodoru Markerem jest rozkładająca nadtlenek wodoru katalazakatalaza ( do 15% składu białkowego)( do 15% składu białkowego)Występuje wraz z licznymi oksydazami, generującymiWystępuje wraz z licznymi oksydazami, generującymi

HH22002 2 w ten sposób komórka jest odizolowana od w ten sposób komórka jest odizolowana od

toksycznego toksycznego 002 2 i i HH220022

Odkrywcą perosysomów jest Christian de Duve, który Odkrywcą perosysomów jest Christian de Duve, który wydzielił je z frakcji lizosomalnej, podając zwierzętomwydzielił je z frakcji lizosomalnej, podając zwierzętomdoświadczalnym detergent doświadczalnym detergent Triton WR-1339 Triton WR-1339 akumulujący akumulujący się preferencyjnie w lizosomach i zwiększający w ten się preferencyjnie w lizosomach i zwiększający w ten sposób ich ciężar. sposób ich ciężar.

Peroksysomy różnią się od lizosomów wrażliwością na Peroksysomy różnią się od lizosomów wrażliwością na inny detergent digitoninę – 10 razy więcej digitoniny inny detergent digitoninę – 10 razy więcej digitoniny trzeba aby wyzwolić katalazę njż kwaśną fosfatazę. Gdyby trzeba aby wyzwolić katalazę njż kwaśną fosfatazę. Gdyby były zlokalizowane w tych samych pęcherzykach – były zlokalizowane w tych samych pęcherzykach – wyzwalałoby je takie samo stężenie digitoniny. wyzwalałoby je takie samo stężenie digitoniny.

Gdy peroksysomy zawierają rdzeń krystaliczny - Gdy peroksysomy zawierają rdzeń krystaliczny - łatwo je odróżnić na zdjęciach TEM. Gdy go nie ma łatwo je odróżnić na zdjęciach TEM. Gdy go nie ma stosuje się test stosuje się test DAB DAB (reakcja z diaminobenzydyną)(reakcja z diaminobenzydyną)

W komórkachroślin rdzeń krystalicznyperoksysomutworzy

katalazakatalaza

W komórkachzwierząt rdzeń krystalicznyperoksysomutworzy

oksydazaoksydazamoczanowamoczanowa

W reakcji

DABDAB po utlenieniu diaminobenzy-dyny przez katalazępowstaje polimer łączący sięz czterotlenkiem osmu

Funkcje peroksysomówFunkcje peroksysomów

- metabolizm nadtlenku wodoru- metabolizm nadtlenku wodoru- detoksyfikacja komórki- detoksyfikacja komórki- oksydacja kwasów tłuszczowych- oksydacja kwasów tłuszczowych- metabolizm związków azotu- metabolizm związków azotu- katabolizm substancji niezwykłych - katabolizm substancji niezwykłych np. D-aminokwasów albonp. D-aminokwasów albo ksenobiotyków (alkany) ksenobiotyków (alkany)

Metabolizm nadtlenku wodoruMetabolizm nadtlenku wodoru oksydazaoksydaza

RRHH22 + O+ O2 2 RR + H + H22OO2 2

elektronyelektrony

Droga rozkładu katalatycznego:Droga rozkładu katalatycznego: katalazakatalaza

2H2H22OO2 2 OO2 2 + 2H + 2H22OO

Droga rozkładu peroksydacyjnego:Droga rozkładu peroksydacyjnego:

elektronyelektrony

RRHH2 2 + H+ H22OO2 2 RR + 2H + 2H22OO

Detoksyfikacja komórkiDetoksyfikacja komórki

W rozkładzie peroksydacyjnym nadtlenku wodoru W rozkładzie peroksydacyjnym nadtlenku wodoru donorami organicznymi elektronów są metanol, etanol, donorami organicznymi elektronów są metanol, etanol, kwas mrówkowy, formaldehyd, fenole, związki nitrowe kwas mrówkowy, formaldehyd, fenole, związki nitrowe – ich oksydacja detoksyfikacja odtruwa komórki. Rolę tą – ich oksydacja detoksyfikacja odtruwa komórki. Rolę tą pełnią w szczególności peroksysomy komórek wątroby i pełnią w szczególności peroksysomy komórek wątroby i nereknerek.

Peroksysomy regulują ciśnienie tlenu – wpływają na Peroksysomy regulują ciśnienie tlenu – wpływają na zawartość wolnego tlenu w komórce. Utlenianie zawartość wolnego tlenu w komórce. Utlenianie związków organicznych to respiracja. Respiracja związków organicznych to respiracja. Respiracja peroksysomów liściowych nosi nazwęperoksysomów liściowych nosi nazwę fotorespiracji fotorespiracji ponieważ jest związana zagospodarowywaniem tlenu ponieważ jest związana zagospodarowywaniem tlenu wydzielanego w procesie fotosyntezy. Respiracja wydzielanego w procesie fotosyntezy. Respiracja peroksysomowa różni sę od mitochondrialnej tym, że peroksysomowa różni sę od mitochondrialnej tym, że energia nie jest w tym przypadku magazynowana w ATP energia nie jest w tym przypadku magazynowana w ATP a rozpraszana jako energia cieplnaa rozpraszana jako energia cieplna. Duże ciśnienie tlenu . Duże ciśnienie tlenu stymuluje respirację peroksysomową nawet wówczas, stymuluje respirację peroksysomową nawet wówczas, gdy mitochondrialna już nie wzrasta. Jest to mechanizm gdy mitochondrialna już nie wzrasta. Jest to mechanizm ochronny przy intensywnej fotosyntezie działający ochronny przy intensywnej fotosyntezie działający następująco: wrażliwsze mitochondria pierwsze następująco: wrażliwsze mitochondria pierwsze zaczynają respirację, gdy są wysycone – peroksysomy ją zaczynają respirację, gdy są wysycone – peroksysomy ją kontynuują. kontynuują.

Beta-oksydacja kwasów tłuszczowychBeta-oksydacja kwasów tłuszczowychPrzebiega w komórkach roślin, grzybów i zwierząt. Przebiega w komórkach roślin, grzybów i zwierząt. Produktem jest AcetyloCoA. Produktem jest AcetyloCoA. W komórkach zwierzęcych proces ten zachodzi również w W komórkach zwierzęcych proces ten zachodzi również w mitochondriach. W komórkach roślin i grzybów (drożdże) zaś mitochondriach. W komórkach roślin i grzybów (drożdże) zaś w całości w peroksysomach. W komórkach zwierzęcych 25% w całości w peroksysomach. W komórkach zwierzęcych 25% do 50% rozkładu kwasów tłuszczowych zachodzi w do 50% rozkładu kwasów tłuszczowych zachodzi w peroksysomach. Dotyczy to kwasów o długości łańcucha peroksysomach. Dotyczy to kwasów o długości łańcucha większej od 16 węgli. Kwasy o dłuższych ( 16-20 czy 24-26) większej od 16 węgli. Kwasy o dłuższych ( 16-20 czy 24-26) lub rozgałęzionych łańcuchach są rozkładane w lub rozgałęzionych łańcuchach są rozkładane w peroksysomach a po skróceniu do 16 węgli - w peroksysomach a po skróceniu do 16 węgli - w mitochondriach.mitochondriach.Wiele hormonów zwierzęcych (prostaglandyny) zawiera Wiele hormonów zwierzęcych (prostaglandyny) zawiera części hydrofobowe w cząsteczce i zmienia aktywność części hydrofobowe w cząsteczce i zmienia aktywność poprzez skrócenie bocznych łańcuchów kwasów poprzez skrócenie bocznych łańcuchów kwasów tłuszczowych. Peroksysomy regulują więc ich aktywność.tłuszczowych. Peroksysomy regulują więc ich aktywność.

W komórkach roślinnych specjalne peroksysomy W komórkach roślinnych specjalne peroksysomy zwane zwane glioksysomamiglioksysomami przeprowadzają konwersję przeprowadzają konwersję lipidów w węglowodany podczas kiełkowania nasion lipidów w węglowodany podczas kiełkowania nasion oleistych (soja, orzeszki ziemne, słonecznik, oleistych (soja, orzeszki ziemne, słonecznik, kukurydza), gdzie materiałem zapasowym kukurydza), gdzie materiałem zapasowym zgromadzonym w komórkach liścieni lub zgromadzonym w komórkach liścieni lub endospermu są krople tłuszczu – trójglicerydy.. endospermu są krople tłuszczu – trójglicerydy.. Dzieje się to przy udziale typowo roślinnych enzymów Dzieje się to przy udziale typowo roślinnych enzymów takich jak liaza izocytrynianowa i syntetaza takich jak liaza izocytrynianowa i syntetaza jabłczanowajabłczanowa. .

Glioksysomy są nietrwałe – czynne podczas Glioksysomy są nietrwałe – czynne podczas kiełkowania siewki (1-2 tygodni) przekształcając się kiełkowania siewki (1-2 tygodni) przekształcając się następnie w peroksysomy liściowe. Oznacza to, że następnie w peroksysomy liściowe. Oznacza to, że spektrum enzymów peroksysomowych może się spektrum enzymów peroksysomowych może się zmieniać ontogenetycznie (podczas rozwoju zmieniać ontogenetycznie (podczas rozwoju osobniczego). osobniczego). Glioksysomy pojawiają się też później, w starzejących Glioksysomy pojawiają się też później, w starzejących się tkankach, prawdopodobnie degradując lipidy się tkankach, prawdopodobnie degradując lipidy membran obumierających komórek. membran obumierających komórek.

Defekty Defekty metabolizmu peroksysomowegometabolizmu peroksysomowego

Adrenoleukodystrofia Adrenoleukodystrofia - defektywne białko integralne - defektywne białko integralne błony peroksysomu nie pozwala na transport do błony peroksysomu nie pozwala na transport do wnętrza kwasów tłuszczowych, które nagromadzając wnętrza kwasów tłuszczowych, które nagromadzając się w płynach ustrojowych niszczą osłonki mielinowe się w płynach ustrojowych niszczą osłonki mielinowe nerwów. nerwów.

Metabolizm związków azotuMetabolizm związków azotu

Urikaza – oksydaza moczanowa przeprowadza w Urikaza – oksydaza moczanowa przeprowadza w peroksysomach oksydację produktów przemiany peroksysomach oksydację produktów przemiany kwasów nukleinowych (puryny) i niektórych białek.kwasów nukleinowych (puryny) i niektórych białek.

W metaboliźmie związków azotowych są W metaboliźmie związków azotowych są zaangażowane inne jeszcze enzymy peroksysomowe – zaangażowane inne jeszcze enzymy peroksysomowe – aminotransferazy – przenoszące grupy aminowe z aminotransferazy – przenoszące grupy aminowe z aminokwasów na alfa-ketokwasy. W ten sposób aminokwasów na alfa-ketokwasy. W ten sposób peroksysomy biorą udział w biosyntezie i degradacji peroksysomy biorą udział w biosyntezie i degradacji aminokwasów. aminokwasów.

Metabolizowanie substancji Metabolizowanie substancji niezwykłych np. D-aminokwasów niezwykłych np. D-aminokwasów albo ksenobiotyków (alkany) albo ksenobiotyków (alkany)

U grzybów w peroksysomach znajdują się enzymy pozwalające na rozkład krótkołańcuchowych węglowodorów. Może się to przyczyniać do oczyszczania wycieków ropy.

Oksydaza D-aminokwasowa jest być możę dowodem tego, że peroksysomy są najstarszymi endosymbiontami.

BiogenezaBiogeneza

Powstają w wyniku podziału już istniejących jak mitochondria i plastydy.

Białka są dostarczane posttranslacyjnie. Ich transport odbywa się z zużyciem ATP. Muszą być wyposażone w trzyliterowy sygnał targetu - sekwencja SKL. Jest ona zbudowana z trzech aminokwasów: Small uncharged – seryna, prolina, alaninaKation charged – lizyna, argininaLipidlike (hydrofobowy) – metionina, leucyna

Pozbawienie sygnału SKL pozostawia białko perosysomowe w cytosolu. Dołączenie do obcego białka – wprowadza je do peroksysomu (uniwersalizm SKL).

Uniwersalizm ten dotyczy nawet białek pochodzących z innych organizmów (drożdże, rośliny, owady, zwierzęta).

Jako przykład może służyć może zlokalizowana w peroksysomach lucyferaza. Jest ona do nich transportowana i w komórkach świetlików i transgenicznych roślin (tytoń).