mineralna prehrana rastlin

MINERALNA PREHRANA RASTLIN

Agronomija - UNI

element koncentracija v suhi snoviμmol g-1

delež

VIR: voda, plini

H vodik 60000 6 %C ogljik 40000 45 %O kisik 30000 45 %

Rastlini nujno potrebni (esencialni) elementi, njihovakoncentracija in delež v suhi snovi

Agronomija - UNI

element koncentracija v suhi snoviµmol g-1

delež

VIR: tla

MAKROELEMENTI

N dušik 1000 1.5 %

K kalij 250 1.0 %

Ca kalcij 125 0.5 %

Mg magnezij 80 0.2 %

P fosfor 60 0.2 %

S žveplo 30 0.1 %

Si silicij 30 0.1 %

MIKROELEMENTI

Cl klor 3.0 100 ppm

Fe železo 2.0 100 ppm

B bor 2.0 20 ppm

Mn mangan 1.0 50 ppm

Na natrij 0.4 10 ppm

Zn cink 0.3 20 ppm

Cu baker 0.1 6 ppm

Ni nikelj 0.002 0.1 ppm

Mo molibden 0.001 0.1 ppm

rastlina brez tega elementa ne more normalnozaključiti svojega življenskega kroga, do tvorbe kalivihsemen

je sestavni del molekul, ki so same po sebi nujnopotrebne za obstoj rastline

ne moremo ga nadomestiti z drugim elementom

Esencialen (nujno potreben) element - mineralno hranilo

Agronomija - UNI

element funkcija

1.skupina mineralna hranila, ki tvorijo organske spojine

N v aminokislinah, amidih, proteinih, nukleinskih kislinah, nukleotidih koencimih, heksoaminih, itd.

S v cisteinu, cistinu in metioninu, proteinih, koencimu-A, tiamin pirofosfatu, glutationu, biotinu, adenozin-5'-fosfosulfatu, 3-fosfoadenozinu

2.skupina mineralna hranila, ki so pomembna v strukturnih in energetskih molekulah

P fosfati sladkorjev, nukleinske kisline, nukleotidi, koencimi, fosfolipidi, fitat, ključna vloga pri ATP

B kompleksi z manitolom, manani, polimanuronsko kislino in drugimi komponentami cel stene; elongacija celice, metabolizem nukleinskih kislin

Si amorfni silicij v celični steni - mehanske lastnosti stene

Agronomija - UNI

3. skupina mineralna hranila v ionski obliki

K kofaktor v več kot 40 encimih, najpomembnejši kation pri vzpostavljanjuceličnega turgorja in vzdrževanju elektronevtralnosti rastlinske celice

Na regeneracija PEP pri C4 in CAM rastlinah, v nekaterih funkcijah lahkonadomešča kalij

Mg potreben v mnogih encimih za prenos fosfata, sestavni del klorofilnemolekule

Ca v osrednji lameli celične stene, kofaktor v encimih za hidrolizo ATP infosfolipidov, sekundarni prenašalec v metabolni regulaciji

Mn potreben za aktivnost nekaterih dehidrogenaz, dekarboksilaz, kinaz,oksidaz in peroksidaz; sproščanje O2 v fotosintezi

Cl potreben v fotosintetskih reakcijah, v katerih se sprošča O2

4. skupina mineralna hranila, ki so udeležena v elektronskem transportu

Fe sestavni del citokroma in Fe-proteinov, ki sodelujejo v fotosintezi;pomemebn za respiracijo in fiksacijo N2

Cu sestavni del oksidaze askorbinske kisline, tirozinaze, monoamin oksidaze,urikaze, citokrom oksidaze, fenolaze, lakaze in plastocianina

Zn sestavni del alkoholne dehidrogenaz, dehidronaze glutaminske kisline,karbonske anhidraze, itd.

Mo sestavni del nitrogenaze, nitratne reduktaze in ksantinske dehidrogenaze

Ni sestavni del ureaze; v bakterijah, ki fiksirajo N2, sestavni del hidrogenaz

Agronomija - UNI

Hranila v tlehRazpoložljivost hranil v tlehRizosfera

Korenine in sprejem hranilMehanizmi za povečanje razopložljivosti hranilRadialni transport ionovAsimilacija hranil v koreninah

Aksialni transport hranil po rastlini(ksilem, floem)

Sprejem hranil iz prevajalnih tkivAsimilacija hranil v listih

Fiziološki pomen posameznih hranil

Agronomija - UNI

Razpoložljivost mineralnih hranil

kemijski dejavniki:skupna količinakemijska oblika(-e)vezava mineralnega hranila na druge ione ali namatriks tal

prostorski dejavniki:

razporeditev v tlehmobilnost

Agronomija - UNI

amonij nitrat skupni N

- 3 m -

-10

m

-Prikaz prostorske heterogenosti vsebnosti hranil v tleh

Različne oblik dušika v tleh ploskve velikosti 30 m2.

Temnejša barva pomeni večjo koncentracijo. Črni krožci predstavljajo rastline.

Klironomos et al., Applied Soil Ecology, 12, (1999)

Agronomija - UNI

hranila v talni raztopini

lahko izmenljiva hranila (sorpcijsko vezana)

težje izmenljiva hranila (v organski snovi, sproščanje z

mineralizacijo)

zelo težko izmenljiva oz. neizmenljiva hranila (vezana v mineralih)

ekstrakcijsko sredstvo lahko topni fosfor(mg 100g-1 zračno suhih tal)

nevtralen NH4F (pH 7.0) 14.8

kisel NH4F (pH < 2.0) 7.4

H2SO4 + (NH4)2SO4 (pH 3.0) 3.6

ocetna kislina (pH 2.6) 2.5

bikarbonat, NaHCO3 (pH 8.5) 2.4

Ca-laktat (pH 3.8) 1.2

na najbolj direkten način razpoložljivost hranil določimo s spremljanjem rasti rastlinkemijska analiza tal (uporaba različno močnih ekstrakcijskihsredstev: šibke kisline, helatorji, razt. soli, voda)

Določanje razpoložljivosti mineralnih hranil v tleh

Agronomija - UNI

mineralna hranila v tleh - velika heterogenost tal

spremenljive potrebe rastline (dnevno, sezonsko)

korenine rastlin morajo reagirati na prostorsko in časovno spremenljive razmere tako, da jezagotovoljena optimalna preskrba s hranili

razpoložljiva hranila


Prostorsko povečana razpoložljivost hranilstimulacija rasti koreninpodaljševanje in večanje št. koreninskih laskovpospešena tvorba finih koreninpospešena mikorizna infekcija


Prostorsko povečana razpoložljivost hranilstimulacija rasti koreninpodaljševanje in večanje št. koreninskih laskovpospešena tvorba finih koreninpospešena mikorizna infekcija

Kemijsko povečana razpoložljivost hranilspremembe kemizma rizosfere: pH, redoks potencial, sproščanje organskih molekul, npr. helatorji, encimimodifikacije kinetike sprejema

rizosfera

• termin rizosfera je uvedel Hiltner (1904) pri opisu fenomena povečanja mikrobne biomase ob koreninah

Rizosfera

• Hinsinger (1998): rizosfera je volumen tal, ki je pod vplivom aktivnosti korenin

Agronomija - UNI

rizosfera

tla

Gradienti:

• koncentracije min. hranil

• pH

• redoksi potencial

• eksudacija

• mikrobna aktivnost:

- neinfektivni mikroorganizmi- infektivni mikroorganizmi

npr. mikoriza

Agronomija - UNI

Čeprav so kemijske lastnosti tal (t.i. bulk soil; npr. pH) zelo pomembne za rast korenin in razpoložljivost mineralnih hranil, pa igrajo odločilno vlogo pri sprejemu mineralnih hranil, posebej mikroelementov, razmere v rizosferi in obseg, v katerem lahko korenine modulirajo te razmere.

Razmere v rizosferi so pomembne tudi pri odgovoru rastlin na neugodne talne razmere (npr. rast v kislih tleh)

Agronomija - UNI

z rastjo korenin v dele tal z razpoložljivimi hranili - (root interception) - 1

transportom hranil do korenin

difuzija - 2

masni tok - 3

Kontakt med površino korenin in hranili, ki je predpogoj zaprivzem, je omogočen

1

3

2

Agronomija - UNI

Difuzijski koeficienti za ione mineralnih hranil v tleh (m2 s-1)

NO3- 10-10 - 10-11

K+ 10-11 - 10-12

H2PO4- 10-12 - 10-15

Js (gostota toka) = -Ds (δcs/δx) [mol m-2 s-1]

velik difuzijski koeficient velik NO3-, K+

majhen difuzijski koeficient Zn2+ , H2PO4

5 mm dan-1

1.4 mm dan-1

0.2 mm dan-1

efektivni difuzijski koeficient za tla

Difuzija

Agronomija - UNI

Agronomija - UNI

razdalja od korenine (mm)

odst

otni

dele

žod

zače

tne

konc

entra

cije

Agronomija - UNI

Mobilna mineralna hranila

Povečana prostorska razpoložljivost• stimulacija rasti korenin• podaljševanje in proliferacija kor. laskov• tvorba korenin majhnega premera• povečana mikorizna kolonizacija

Povečana kemijska razpoložljivost• spreminjanje pogojev v rizosferi (pH, redoks potencial, sproščanje organskihhelatorjev, sproščanje encimov, modifikacija privzema)

Rizosfera

Spremembe morfologije korenin

povečanje razmerja med koreninami in nadzemnimdelom

• Pi, K, NO3-

• pri večini proučevanih vrst• absolutno gledano se zmanjša tako rast nadzemnega dela kot

tudi rast korenin• velikost odgovora vrstno specifična, odvisna od starosti

rastline• ← omejena translokacija hranil v nadzemni del

v 10 min po izpostavitvi 13NH4+ so rastline, ki jim je primanjkovalo

dušika, v nadzemni del translocirale le ∼ 5% privzetega dušika, tistez dovolj N pa ∼ 30%.

Agronomija - UNI

preskrbljenost z N

Agronomija - UNI

Spremembe arhitekture koreninskega sistema

inhibicija rasti stranskih korenin

hitrejša rast glavne korenine

tvorba podaljšanih koreninskih laskov

manjši premer korenin

Agronomija - UNI

Odgovor korenin ječmena na različno preskbljenost tal s fosfatom in nitratom (po Drew in sod., 1975)

L = majhna koncentracija, H = velika koncentracija

čebula

koruza

ljulka

paradižnik ogrščica

volumen cilindra koreninskih laskov (mm3 cm-1)

hitro

stpr

ivze

ma

K (

pmol

cm-1

s-1)

Agronomija - UNI

Agronomija - UNI

Povečanje prostorske razpoložljivosti mineralnih hranil s pomočjo mikorizne simbioze

Agronomija - UNI

Mobilna mineralna hranila

Povečana prostorska razpoložljivost• stimulacija rasti korenin• podaljševanje in proliferacija kor. laskov• tvorba korenin majhnega premera• povečana mikorizna kolonizacija

Povečana kemijska razpoložljivost• spreminjanje razmer v rizosferi (pH, redoks potencial, sproščanje organskihhelatorjev, sproščanje encimov, modifikacija privzema)

Rizosfera

Gradienti:


• pH


• eksudacija



npr. mikoriza

koreninski vršiček

Agronomija - UNI

Inducirane spremembe pH v rizosferi

pH rizosfere se lahko za 2-3 enote pH razlikuje od pH tal

spremembe pH so odvisne od mnogih dejavnikov:

puferska kapaciteta talvlaga v tlehprezračenost talproizvodnja CO2 (rastline, mikroorganizmi)koreninska eksudacijagenotip rastlineprehranjenost rastline

Agronomija - UNI


Koreninski lasek

glina

Agronomija - UNI

1) sprejem2) transport do površine korenin v tekoči fazi3) desorpcija s trdne v tekočo fazo4) koreninski eksudati lahko pospešijo sproščanje hranil iz trdne faze

korenina tla

trdna faza

tekoča faza

sorpcija ionov

Korenine in tla - prikaz procesov povezanih s sprejemom hranil

talni delec

Agronomija - UNI


Do sprememb pH pride zaradi:

dihanja korenin (CO2)

izločanja organskih kislin (korenisnki izloček – eksudat)

izločanja organskih molekul, ki so vir za dihanje rizosfernih mikroorganizmov

neravnovesij v sprejemu anionov in kationov v korenine

Agronomija - UNI

• preferečni sprejem NO3- je značilen kadar rastline rastejo v dobro

prezračenih tleh, predstavlja povečan sprejem anionov v primerjavi s kationi in posledično porast pH v rizosferi.

• poleg tega je asimilacija nitrata (NO3-) povezana z nastankom OH-

(3 NO3- → 2 OH-), ki se med redukcijo nitrata sprošča iz korenin

Učinki oblike sprejetega dušika na pH rizosfere

• preferenčni sprejem NH4+ je značilen za razmere, kjer je

upočasnjena ali zavrta nitrifikacija, posebno v močvirnih, kislih tleh in tleh arktične tundre. Značilen je tudi za obdobje v kratkem času po aplikaciji NH4

+ gnojil in organskih gnojil

• presežek sprejetih kationov napram anionom, ki je posledica preferenčnega sprejema NH4

+, poleg tega pa še nastajanje H+ med asimilacijo NH4

+ v koreninah (3 NH4+ → 2 H+) vodita v zmanjšanje

pH rizosfere.

ATP

ADP + PiH+

2-3 H+

NO3-

redukcija nitrata

NO3- + 8e- + 8H+ → NH3 + 2H2O + OH-

alkalinizacija

OH-

Rizosfera / Apoplast Plazmalema Citosol

NO3- prehrana (sprejem anionov > sprejem kationov)

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

ATP

ADP + PiH+

NH4+

acidifikacija –zakisanje

Rizosfera / Apoplast Plazmalema Citosol

NH4+ prehrana (sprejem kationov > sprejem anionov)

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

manjši pH substrata = slabši privzem kationov, nespremenjen ali izboljšan privzem anionov

vzdrževanja pH ravnovesja rastlinske celice

spremembe pH rizosfere

Vloga pH pri sprejemu mineralnih hranil

Agronomija - UNI

pH bazičnokislo

DUŠIK

FOSFOR

KALIJ

ŽVEPLO

KALCIJ

MAGNEZIJ

ŽELEZO

MANGAN

BOR

BAKER

CINK

MOLIBDEN

Gradienti:


• pH


• eksudacija



npr. mikoriza

Agronomija - UNI

sladkorji, vitamini, hormoni, aminokisline, karboksilatni ioni, fitosiderofori, fenoli

Nizkomolekularne spojine koreninskega eksudata

Visokomolekularne spojine koreninskega eksudata

polisaharidi sluzi, ektoencimi (npr. kisle fosfataze, fitaze, peroksidaze, fenoloksidaze)

Sestavine koreninskega eksudata (izločka), ki neposredno vplivajo na razpoložljivost hranil*

* snovi, ki neposredno vplivajo narazpoložljivost so označene z oranžno

Agronomija - UNI

Absorpcija mineralnih hranil

ioni se skozi rastlino transportirajo skupaj s tokom vode

pri transportu v celice moramo upoštevati zakonitostimembranskega transporta za posamezne ione

pomen rizodermisa, koreninskih laskov

po apoplastu primarne skorje, korteksa je mogoč bolj alimanj neoviran transport ionov

apoplast ima določeno kationsko izmenjalno kapaciteto

endodermis (Casparijeva proga) predstavlja oviro zanadaljnji apoplastični transport

Agronomija - UNI

Radialni transport mineralnih hranil

apoplastna pot

simplastna pot

privzem v simplast se dogodi najmanj na nivojuendodermisa (aktivni transport)

ioni se morajo transportirati v ksilem (mrtve celice -apoplast) = ponovni transport preko membrane (aktivnitransport)

Agronomija - UNI

rizodermis endodermis

korteks

vakuola

parenhimcentral. cilindra ksilem

citoplazma

Casparijev trakeksodermis

celična stena

Radialni transport ionov

Agronomija - UNI

korteksendodermis s Casparjevim trakom

floemksilem

H2O

H2O

H2O

H2O

Casparijev trak

citoplazmaendodermisa

korteks

endodermis s Casparjevimtrakomparenhim

ksilem

ioni miner.hranil

ioni miner.hranil

ioni miner.hranil

ioni miner.hranil

Agronomija - UNI

Kationska izmenjalna kapaciteta korenin različnih rastlinskih vrst

62Lycopersicon esculentum

54Phaseolus vulgaris

29Zea mays

23Triticum aestivum

CEC meq (100g) -1 DWVrsta

CEC je večja pri dvokaličnicah kot pri enokaličnicahCEC se zmanjšuje z upadanjem pH

Agronomija - UNI

koreninska čepica

meristematska cona

cona podaljševanjadiferenciacija primarnega floema

diferenciacija protoksilema

primarna skorja (korteks)

centralni cilinder - žila

začetek suberinizacije in lignifikacije endodermisa

izoblikovan (diferenciran) metaksilem

suberinizacija in lignifikacijazmanjšujeta prevodnost

Počasno vstopanje vode in solizaradi zmanjšane prevodnosti

Najhitrejše vstopanje vode in soli

Počasno vstopanje vode in soli

Relativno nepropustno za vodo

‘Pasivni’ transport ionov skozi apoplast

do centralnegacilindra

‘Aktivno’ črpanjeionov v centralni

cilinder

Pospešen masni tokproti koreninam,

favoriziran privzem

Učinek transpiracije na sprejem in translokacijo ionov -možni mehanizmi

Aksialni transport ionov

ksilem vpliv transpiracije, aktivno praznjenje v listih

ksilem (vpliv transpiracije, aktivno praznjenje v listih)floem

dobra mobilnost srednja mobilnost slaba mobilnost

kalij železo kalcijmagnezij cink mangan

fosfor baker

žveplo bor

dušik (amino-N) molibden

klor

natrij

Aksialni transport ionov

Agronomija - UNI

Dejavniki, ki vplivajo nasprejem mineralnih hranil

negativno:

- zbitost tal- prevelik ali premajhen pH- zasičenost tal z vodo- suha ali hladna tla- CO2, nasičenost z bikarbonatom- pomanjkanje O2- omejena rast korenin- bolezni (korenine, vaskularni sistem)- velika RH zraka, zmanjšana transpiracija

pozitivno:

- ugodna struktura tal in dobra preskrbljenost korenin z O2l

- optimalna vsebnost humusa, organske snovi

- optimalen pH-zasičenost z vodo- velika aktivnost talnih

mikororganizmov- vlažna in topla tla

- dobro razvite korenine- velika transpiracija

Dejavniki, ki vplivajo na absorpcijo ionov

ionski radij, valenca ionov

metabolna aktivnost (respiracija korenin)

interakcije med različnimi ioni (kompeticija, sinergizem)

razmerje med kationi in anioni

zunanje koncentracije mineralnih hranil

prehranjenost, notranje koncentracije

Agronomija - UNI

Interakcije med ioni

Kompeticijatekmovanje za transportne mehanizme

K+ / Rb+, SO42-/ MoO4

2-, SO42-/ SeO4

2-, HPO42- / AsO4

2-, Cl- / NO3-

razmerje med kationi in anioni: NH4+ → ↓ K+

vezava v apoplastu K+, Ca2+ , Mn2+ → ↓ Mgvpliv na elektrokemični gradient na membraniNH4

+ → ↓ NO3-, in tudi drugi kationi

Sinergizemposreden rezulatat (povečana metabolna aktivnost)Ca - stabilizacija membrane

Agronomija - UNI

pomanjkanje zadostna koncentracija toksičnost

kritična koncentracija

koncentracija elementa v rastlini

rast

alip

ridel

ek(%

mak

sim

uma)kemična analiza talkemična analiza rastlinskega tkiva

Potreba po mineralnih hranilih

Agronomija - UNI

Pomanjkanje mineralnih hranil - znaki pomanjkanja

- značilni za nek kemijski element (?)

dobro mobilni elementi srednje mobilni elementi slabo mobilni elementi

dušik žveplo borfosfor cink železo

kalij mangan kalcij

magnezij baker

klor molibden

simptomi pomanjkanja senajprej pojavijo na starejšihlistih

simptomi pomanjkanja senajprej pojavija na mlajšihdelih rastline

Agronomija - UNI

nekroze

kloroze

deformacije

Agronomija - UNI

kontrola pomanjkanje K pomanjkanje P

pomanjkanje Fe pomanjkanje Zn pomanjkanje Ca

Agronomija - UNI

Stari in popolnoma razviti listi

Mladi listi, vršički

Nekroze

Kloroze

Nekroze

Deformacije

KlorozeEnakomerne

Med ilne ali lisastež

Konice, robovi listne ploskve

Med ilnež

Enakomerne

Med ilne ali lisastež

N (S)

Mg (Mn)

K

Mg (Mn)

Fe (S)

Zn (Mn)

Ca, B, Cu

Mo (Zn, B)

Del rastline Znaki pomanjkanja na / čin izražanja Manjkajo i element č

K+Mg/Ca = 65steklavost

K+Mg/Ca = 65grenka pegavost

mineralna prehrana rastlin

Documents