Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Observadas al microscopio electrónico de transmisión (M.E.T.), presentan una estructura característica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de 0,5 a 1 m de diámetro, y entre 1 m y varias micras de longitud y está envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna (la que presentan crestas mitocondriales), muy replegada.

Las mitocondrias son los orgánulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular, actúan por tanto, como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP a expensas de los carburantes metabólicos (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos). Sin mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.

La ultraestructura mitocondrial está en relación con las funciones que desempeña: en la matriz se localizan los enzimas responsables de la oxidación de los ácidos grasos, los aminoácidos, el ácido pirúvico y el ciclo de krebs.

En la membrana interna están los sistemas dedicados al transporte de los electrones que se desprenden en las oxidaciones anteriores y un conjunto de proteínas (corpusculos respiratorios) encargadas de acoplar la energía liberada del transporte electrónico con la síntesis de ATP, estas proteínas le dan un aspecto granuloso a la cara interna de la membrana mitocondrial.

También se encuentran dispersas por la matriz una molécula de ADN circular y unos pequeños ribosomas y poliribosomas implicados en la síntesis de un pequeño número de proteínas mitocondriales.

Una característica peculiar de las mitocondrias es que son de origen materno, ya que sólo el óvulo aporta las mitocondrias a la célula original, y cómo la mitocondria posee ADN , podemos decir que esta información va pasando a las generaciones exclusivamente a través de las mujeres.

Las mitocondrias son unos orgánulos celulares, formados por una doble membrana (externa e interna) que limita un espacio intermembranoso y una matriz mitocondrial.

La membrana externa es lisa pero la interna forma unos pliegues o crestas, que aumentan su superficie y permiten que se distribuyan en ellas muchas proteínas enzimáticas y de transporte, entre ellas, las que forman los complejos enzimáticos de la cadena respiratoriadestinados a la producción de energía.

En la matriz se halla el DNA mitocondrial(mDNA), molécula circular formada por una doble cadena, que contiene información para 37 genes, todos ellos relacionados con la producción de energía, principal función mitocondrial.

Por ello, las mitocondrias son especialmente abundantes en los órganos y tejidos del organismo con mayores requerimientos energéticos.

Las mitocondrias tienen también otras funciones importantes, entre ellas: señalización, diferenciación, muerte celular programada y control del crecimiento celular.

Además, muchas vías metabólicas están total o parcialmente integradas en la mitocondria: ciclo de la urea, β-oxidación de los ácidos grasos, metabolismo de algunos aminoácidos, homeostasis del calcio.

El citoesqueleto es propio de las células eucarióticas. Es una estructura tridimensional dinámica que se extiende a través del citoplasma. Por lo tanto la idea de que el citoplasma de la célula es una masa amorfa y gelatinosa es equivocada.

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la célula. Define la forma y arquitectura (distribución) celular, permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteínas motoras), media procesos de endocitosis y exocitosis, participa activamente en la mitosis y en los procesos demodulación de receptores de superficie (define la conformación y función de los receptores), crea compartimientos (favorece la organización funcional); y participa en los procesos de interacciones intercelulares.El citoesqueleto está formado por tres tipos de estructuras bien definidas: Los microtúbulos, Los microfilamentos (filamentos de actina) y Los filamentos intermedios. Cada una de estas estructuras posee proteínas asociadas características.

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Esta matriz fibrosa de proteínas se extiende por el citoplasma entre el núcleo y la cara interna de la membrana plasmática, ayudando a definir la forma de la célula e interviniendo en la locomoción y división celular. Es decir que el citoesqueleto no sólo da estabilidad a la célula como un

esqueleto, sino que es también como el músculo interviene en el movimiento celular. Por lo tanto podríamos llamarlo también “citomusculatura”. Podemos agregar que el citoesqueleto condiciona el movimiento de las organelas del interior de la célula y tiene gran importancia metabólica, dando un andamiaje a los procesos moleculares que se realizan en el citoplasma.

El citoesqueleto es característico de las células eucariontes ya que ESTA AUSENTE EN LOS PROCARIONTES. Por lo que podría ser un factor esencial en la evolución de los eucariotas

De esta forma podemos enunciar las siguientes funciones del citoesqueleto:

Ø Estabilidad celular y forma celular

Ø Locomoción celular

Ø División celular

Ø Movimiento de los orgánulos internos

Ø Regulación metabólica

Sistemas de Filamentos

En los años 1950-1960, la microscopia electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioquímicos e inmunológicos posteriores identificaron el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de filamentos. Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto son:microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.

El citoesqueleto está constituido por proteínas del citoplasma que polimerizan en estructuras filamentosas como los microtúbulos y los microfilamentos que proveen el soporte interno para las células, anclan las estructuras internas de la misma e intervienen en los fenómenos de movimiento celular y en su división. Es una estructura dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el transporte intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular. Funciones movimiento celular: deslizamientos, contracción muscular. trafico intracelular: transporte de orgánulos. segregación de cromosomas: en la mitosis. forma celular y sus cambios. Las células eucariotas tienen tres tipos de filamentos citoesqueléticos: Microfilamentos (filamentos de actina) De unos 7 - 5 nm (nanómetros) de diámetro. Están formados por una proteína globular llamada actina que puede presentarse de dos formas: Actina no polimerizada: la actina se encuentra asociada a la profilina que evita su polimerización. Representa la mitad de la actina de la célula y es utilizada para polimerizar microfilamentos cuando es necesario. Actina polimerizada: es una doble hélice dextrógira de dos hebras de actina no polimerizada. Esta actina se puede encontrar asociada a otras proteínas: Proteínas estructurales: que permiten la unión de los filamentos de actina Proteínas

reguladoras: la más importante es la miosina que permite la contracción muscular al permitir que la actina se desplace sobre ella. Muchas veces, la actina va asociada a otro tipo de proteínas locomotoras, como es el caso de las miosinas. Las funciones de los microfilamentos de actina son: la contracción muscular, la formación de pseudópodos, el mantenimiento de la morfología celular, la endo y exocitosis, la fusión de lisosomas y, en la citocinesis de células animales, forma un anillo contráctil que divide la célula en dos. Filamentos intermedios Son filamentos de proteína fibrosa de unos 12 nm de diámetro, son los componentes del citoesqueleto más estables, dando soporte a los orgánulos (por sus fuertes enlaces), y heterogéneos. Para su dinámica se requiere la fosforilación y defosforilación de sus componentes por medio de cinasas y fosfatasas, respectivamente. Los filamentos intermedios son muy resistentes a la tracción, al aire, al agua y a las bacterias, además, coexisten varios en una misma estructura celular. La función principal es la organización de la estructura tridimensional interna de la célula (por ejemplo, forman parte de la envuelta nuclear y de los sarcómeros) También participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas). Los filamentos intermedios se clasifican de acuerdo a la proteína que los compone. Algunos de los tipos conocidos son: Queratinas Forman parte de todas las células epiteliales. Pueden ser ácidas o básicas. Se encuentran en el citoplasma, próximas al núcleo. Vimentina Está presente en las llamadas células mesenquimatosas que forman los fibroplastos, los músculos lisos y estriados, condrocitos, Se encuentran alrededor del núcleo. Desmina Forma parte de las células musculares lisas, cardíacas y esqueléticas y de los miofibroblastos. Participan en la embiogénesis (ensamblaje de microtúbulos). Proteína ácida fibrilar glial (GFAP) Se encuentra en las prolongaciones celulares formando haces paralelos. Neurofilamentos En neuronas del sistema nervioso central y periférico. Les dan soporte, y participan en el transporte celular Láminas nucleares. Le dan rigidez al núcleo celular y participan en la regulación de la transcripción. Nestina Está presente en las neuronas ambrionarias y en las células musculares. Láminas Son las únicas que se encuentran dentro del núcleo. Participan en la formación de la membrana nuclear durante la mitosis. Microtúbulos Los microtúbulos son estructuras tubulares huecas de 25 nm de diámetro que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se encuentran en todas las células animales exceptuando algunas como los eritrocitos humanos. Se pueden polimerizar y despolimerizar según las necesidades de la célula. Se hallan en las células eucariotas y están formados por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Cada microtúbulo está compuesto de 13 protofilamentos formados por los dímeros de tubulina. La tubulina gamma se encuentra en los centrosomas. Tipos Lábiles: tienen funciones dinámicas. Constituyen vías de transporte citoplasmático de organoides y macromoléculas. Mantienen en posición al aparato de Golgi y al retículo endoplasmático celular determinando así la polaridad (huso mitótico). Estables: se encuentran siempre presentes en las células. (centríolos, cilios y flagelos). Funciones Intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis). Además, constituyen la estructura interna de los centriolos,cilios y los flagelos. Los microtúbulos son más flexibles pero más duros que la actina. Centriolos Están ubicados cerca del núcleo, reunidos en pares, perpendiculares entre sí y rodeados por una matriz centrosómica. Se encuentran sólo en células eucariontes animales. Cilios y flagelos Están formados por 9 pares

de microtúbulos. Tienen la función de desplazar las células en un medio líquido o movilizar los fluidos sobre la superficie de células fijas Los flagelos e encuentran en forma individual y largos. Son los responsables de la locomoción en los espermatozoides. Tienen un movimiento ondulatorio. Los flagelos son más largos que los cilios y suelen estar asociados a mitocondrias o fibras. Los cilios son apéndices cortos y numerosos que se encuentran en la superficie de distintos tipos de células en especial, aparato respiratorio, trompas de Falopio, etc. Cada cilio se origina en un cuerpo basal o quinetosoma. Poseen un movimiento coordinado que genera ondas o corrientes que sirven para arrastrar fluidos o partículas o bien células. Tienen un movimiento similar al de un remo. Los cilios y flagelos presentan un cuerpo basal y un anoxema (de la que depende el movimiento) tal y como se muestra en la figura de la izquierda Centrosoma Al centrosoma se le conoce como el centro organizador de microtúbulos de la célula eucariota animal. Está formado por dos centriolos colocados perpendicularmente Sus funciones están relacionadas con la motilidad celular y con la organización del citoesqueleto. Durante la división celular los centriolos se dirigen a polos opuestos de la célula, organizando el huso mitótico(o acromático). En el periodo de anafase los microtúbulos del áster estiran la célula y contribuyen a la separación de los cromosomas a cromátidas y a la división del citoplasma Proteínas motoras Existen proteínas que aprovechan la hidrólisis de ATP para generar energía mecánica y desplazar sustancias sobre microtúbulos. Éstas son la dineína, transportador anterógrado, y la kinesina, transportador retrógrado. Dineína Las dineínas son una familia de proteínas motoras que median el transporte intracelular retrogrado sobre los microtúbulos. La dineína es una molécula de estructura similar a la kinesina: consta de dos cadenas pesadas idénticas que conforman dos cabezas globulares y de un número variable de cadenas intermedias y de cadenas ligeras. Se sugiere que la actividad de hidrólisis de ATP, fuente de energía de la célula, se encuentra en las cabezas globulares. La dineína transporta vesículas y orgánulos, por lo que debe interaccionar con sus membranas, y, para interactuar con ellas, requiere de un complejo proteico, de cuyos elementos cabe destacar la dinactina. Kinesina Las kinesinas o cinesinas son una familia de proteínas motoras que median el transporte intracelular anterógrado sobre los microtúbulos. La mayoría de las kinesinas intervienen en el transporte anterógrado de vesículas, es decir, que implican un movimiento hacia la parte más distal de la célula o la neurita, hacia el extremo (+) de los microtúbulos, sobre los que se desplazan. Por contra, otra familia de proteínas motoras, las dineínas, emplean los mismos raíles pero dirigen las vesículas a la parte más proximal de la célula, por lo que su transporte es retrógrado.