Modelos Estocásticos Ambientais

• Por que estocástico ?

– Porque você não controla os fatores que provocam as variações nas taxas vitais

• Não é possível saber com certeza como esses fatores irão se comportar

• Por que Ambiental ?

– Porque esses fatores são extrínsecos à dinâmica populacional, isto é, originam-se no meio ambiente em que a população está inserida.

São duas as formas de modelar a variabilidade ambiental:

1. Via sorteio de valores aleatórios para as taxas vitais a partir de distribuições beta, respeitando a estrutura de correlação entre as taxas vitais (Morris & Doak, 2001).

– É necessário atrelar essa estrutura de correlação a pelo menos uma variável ambiental relevante para que o modelo consiga representar a variabilidade ambiental adequadamente.

– Aparentemente é possível também gerar variabilidade ambiental, via distribuições beta, sem considerar a estrutura de correlação entre as taxas: dispensa a estimativa da estrutura de correlações:

• permitiria a simulação de estocasticidade ambiental com dados de 1 único período. Entretanto,não se garante a correlação entre as taxas vitais e a variabilidade ambiental.

2. Via a manipulação dos estados ambientais x(t). Assume basicamente 3 modos:

a) Seqüências independente e identicamente distribuídas (IID)

– x(t), o estado do ambiente no tempo “t”, é sorteado aleatoriamente de uma distribuição uniforme.

b) Cadeia de Markov

• x(t+1) depende de x(t) → Assume-se que há correlação entre os estados ambientais

• Permite atribuir freqüências de ocorrência distintas aos diferentes estádios ambientais

• Também pode trabalhar como IID (sem correlação entre os estádios ambientais, com freqüências de ocorrências dos estádios ambientais distintas os idênticas)

• Também pode trabalhar como modelo determinístico periódico.

x(t+1) = Pt x(t)

Onde Pt é uma matriz de transição coluna-estocástica, ou seja pij ≥ 0, ∑ i pij = 1 para todo j).

Pt controla a estrutura de correlações e as freqüências de

ocorrência dos diferentes estádios ambientais.

ρ = 0

f(B) = 0,1

f(B) = 0,5

IID

f(B) = 0,9

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

B

U

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

B

U

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

U

B

f(B) = 0,5

ρ = 0,9

ρ = 0

IID

ρ = - 0,9

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

U

B

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

U

B

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

U

B

c) Seqüências auto-regressivas de médias móveis (ARMA em inglês)

• Usados em caso de estruturas mais complexas de correlação entre os estádios ambientais

• Trabalha bem com correlações de ordens superiores.

Incluindo a variabilidade ambiental no modelo matricial via a manipulação dos estádios ambientais:

– Assume-se que a variabilidade ambiental está expressa na variação que as taxas de transição aij mostram a cada período. Em outras palavras, cada matriz At representa um estádio ambiental, ou seja, At = x(t).

• Inclui estocasticidade demográfica

• Como fazer:

– Gerar a seqüência de estádios ambientais;

– Projetar a população, selecionando as matrizes At de acordo com a seqüência

ambiental obtida.

n(t+1) = At At-1 ... A0 n(0)

n(t+1) = At n(t)

onde At (t = 1,...,n) é o estádo ambiental no tempo t.

No modo IID:

At é sorteada do conjunto de estados ambientais A1 ... An através de uma distribuição uniforme.

No modo Markoviano:

At = Pt-1 At-1

Autovetores para ambientes markovianos:

Para t → ∞, tanto a estrutura populacional (ep) como o valor reprodutivo (vr) tendem a convergir para proporções fixas entre as classes, sem depender da estrutura inicial da população.

ep(t+1) = At ep(t) / ║At ep(t)║

ep = vetor estrutura populacional

║ At ep(t)║ = ∑i epi(t)

║ep(0)║ = 1

vr*(t) = vr*(t+1) At / ║vr*(t+1) At║

vr* = vetor valor reprodutivo transposto;

║ vr*(t+1) At║ = ∑i vr*i(t)

Crescimento populacional

Destacam-se dois tipos de taxa de crescimento populacional sob modelos estocásticos ambientais:

– Crescimento da média: é utilizada eventualmente, mas é mais comum em trabalhos antigos.

– Média temporal da taxa de crescimento: É tida como a medida mais adequada do crescimento populacional em modelos estocásticos ambientais.

Crescimento populacional

• Em modelos matriciais estocásticos ambientais a taxa média temporal é conhecida como logλs (stochastic growth rate), comumente abreviada simplesmente para λs

• Para convertê-la em unidades equivalentes ao λ determinístico use: e logλs

Modelos Estocásticos Demográficos

• A estocasticidade demográfica diz respeito a fatores intrínsecos à população (genética, fisiologia)

• É responsável pelas respostas diferenciadas que plantas de uma mesma classe possam dar em função da variabilidade ambiental

• São os fatores ditos demográficos estocásticos que geram a variabilidade nas taxas vitais quando os fatores ambientais mantêm-se constantes

• Para n → ∞, estocasticidade demográfica → 0

• Modelagem matricial

– Estudado via simulações

– Histórias de vida são sorteadas:

Transições → distribuição multinomial

Fecundidade → distribuição de Poisson (comum para plantas), entre outras

possibilidades

– Entradas aij de A + P(mortalidade)j são assumidas como as probabilidades da distribuição multinomial

– Oferece um risco de extinção (er) específico para a população projetada nas simulações, ou seja, er depende de n(0)

Tabela de vida Matriz de probabilidades *

50 0 0 0 0

30 80 3 0 0

0 5 11 1 0

0 0 6 6 2

0 0 0 2 8

20 6 3 1 2

100 91 23 10 11

0.50 0 0 0 4

0.30 0.88 0.13 0 0

0 0.05 0.48 0.10 0

0 0 0.26 0.60 0.18

0 0 0 0.20 0.73

0.20 0.07 0.13 0.10 0.09

* Matriz de probabilidades = matriz de transição A + linha i = k+1 com as taxas de mortalidade pata cada j

n1

n2

n3

n4

n5

0.50 0 0 0 4

0.30 0.88 0.13 0 0

0 0.05 0.48 0.10 0

0 0 0.26 0.60 0.18

0 0 0 0.20 0.73

0.20 0.07 0.13 0.10 0.09

Vetor estrutura populacional matriz de probabilidades

A coluna j da matriz de probabilidades corresponde às probabilidades de transição e morte dos indivíduos da classe i do vetor estrutura populacional, sendo i = j

Processo de ramificação (Branching process)

Reprodução:

N = 0,N = 1 ouN = 2

P(N = 0) = p0P(N = 1) = p1P(N = 2) = p2

N = 0 é definitivo

(Caswell 2001)

• Modelagem por ramificação (Branching Process)

– Apoiado nas propriedades assintóticas da matriz A, oferece estimativas assintóticas de risco de extinção associado à matriz (q∞) e independente de n(0)

• q converge para valores constantes q∞ quando t → ∞

– Risco de extinção associado à população:

Q = ∏i qi(ni)

Q = P(extinção) da população

qi = P(extinção) da classe i

ni = número de indivíduos na classe i

• Classificado em 3 tipos:

λ < 1 processo subcríticoP(extinção) = 1Dispensa análise

λ = 1 processo críticoP(extinção) = 1Dispensa análise

λ > 1 processo supercríticoP(extinção) < 1

Análise determina P(extinção)