montana state university et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0...

15
Longleaf pine and oak responses to hardwood reduction techniques in ®re-suppressed sandhills in northwest Florida Louis Provencher a,* , Brenda J. Herring a,1 , Doria R. Gordon b , H. LeRoy Rodgers a,2 , George W. Tanner c , Jeffrey L. Hardesty b , Leonard A. Brennan d , Andrea R. Litt a a The Nature Conservancy, PO Box 875, Niceville, FL 32588, USA b Department of Botany, The Nature Conservancy, University of Florida, Gainesville, FL 32611, USA c Department of Wildlife Ecology and Conservation, University of Florida, Gainesville, FL 32611, USA d Tall Timbers Research Station, Route 1, PO Box 678, Tallahassee, FL 32312, USA Received 31 January 2000; accepted 22 May 2000 Abstract Restoring ®re-suppressed longleaf pine Pinus palustris Mill.) sandhill communities often includes reducing hardwood structure before re-establishing maintenance ®re regimes. Using a randomized complete block design, we compared the effects of three hardwood reduction techniques spring burning, application of the ULW 1 form of the herbicide hexazinone, and midstory chainsaw felling/girdling) and a no-treatment control on oak and longleaf pine densities in ®re-suppressed sandhills at Eglin Air Force Base, FL. Treatments were applied in the spring and summer of 1995. Felling/girdling and herbicide plots were also burned for fuel reduction from March to April in 1997. Frequently burned, high-quality sandhill plots were sampled to establish reference conditions. Pre-treatment diameter distributions of oaks followed a negative-exponential curve in all treatments, but were ¯at with low tree densities in reference plots. Oak densities were signi®cantly reduced in the herbicide and felling/girdling plots in 1995. Compared to the controls, growing season ®re topkilled up to 20% more hardwoods among smaller trees in 1995, but this value increased to approximately 50% after 1996. In all years, the greatest reduction of oak juvenile density <1.4 m high) was caused by herbicide application. Control plots contained signi®cantly fewer oak juveniles than the burn and felling/girdling plots. Reference plots contained the lowest and most variable oak juvenile densities. Size distributions of longleaf pine across all plots were bimodal with modes at 0±4.9 and 25±29.9 cm in diameter. The highest mode was at 0±4.9 cm in treatment plots and at 25±29.9 cm in reference plots. Only ®re quantitatively changed the distributions by the attrition of the smallest trees >1.4 m high in all years. Fire caused approximately 50% decreases in longleaf pine juvenile <1.4 m high) density in 1995 and 1997. By 1997, median juvenile densities converged to 5±6 stems/200 m 2 in all treatments, including the control. Juvenile densities were slightly higher and more variable in reference plots than in treatments. In 1997, fuel reduction burns in the herbicide and felling/girdling plots decreased densities of recently germinated longleaf pines to <5 seedlings/20 m 2 , a 90% decrease compared to 1996 densities. Seedling densities dropped by approximately 50% in control and burn plots, although these sites received no manipulations after 1995. Seedling densities only decreased by 22% in reference plots 205 seedlings/20 m 2 in 1996), which did experience some ®res. # 2001 Elsevier Science B.V. All rights reserved. Keywords: Longleaf pine sandhills; Hardwood reduction; Fire; Hexazinone; Chainsaw felling/girdling; Northwest Florida Forest Ecology and Management 148 2001) 63±77 * Corresponding author. Tel./fax: 1-850-689-3669. E-mail address: [email protected] L. Provencher). 1 Present address: Florida Natural Areas Inventory, 1018 Thomasville Road, Suite 200-C, Tallahassee, FL 32303-6237, USA. 2 Present address: South Florida Water Management District, NRMD, West Palm Beach, FL 33416-4680, USA. 0378-1127/01/$ ± see front matter # 2001 Elsevier Science B.V. All rights reserved. PII:S0378-112700)00525-9

Upload: others

Post on 21-Jul-2020

2 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

�������� �� ��� ��� ������� �� �� ����� ���������������� � � ���� ����� �������� � �� ������ ��� ��

���� � ������� ���� � ���� �� �� ���� � !� � "� #� ���$� �� ��"�% "���� ���&�#�� �� '� (���� �� ���� �% �� �� ����%$� ����� � )� � ������� )�� �� "� ����

���� ������ ���� ����� �� �� ���� ���� ����� �� ������ �� $!�"���#��� $ ������ ��� ������ ���� ����� ��� ������ $ ����%�� &����� ����� �� ��'((� ��

�!�"���#��� $ )��%��$� *��+� ��% ���� ����� ��� ������ $ ����%�� &����� ����� �� ��'((� �� ����� ��#,��� -������� ������� -��� (� �� �� '��� ������������ �� ���(�� ��

"������ * ����� % &+++, ������� && -�% &+++

��������

"���� �� � ���� ����� �������� �� .����� "�������� -���/ ������� ��00����� ����� ������� ������ �� �����

�� ���� � $��� � ������$����� 0��������� � � ��0��� 1��� � ����02�� ��0���� $���� ������ �� ��0� �� ���

������� �� �� �� �� ����� ������� ��������� .� �� $� ���� ������� �� ��� 1�'� �� 0 �� ��� �� $��� ��3�2�����

��� 0���� % ������� ������4� ����/ ��� � ���� ���0��� ���� �� �� ��� ��� �������� �� ������� � � ���� �����

�������� �� 5��� ) �� �� ����� ��� ( ���0���� �� � ���� � ��� � �� ��� ��00� �� 667� ������4� ���� ���

�� $��� ���� �� � ���� $� ��� �� ���� ������� � �0 -� �� �� ) � � 668� � �������% $� ���� ���������% ������� ����

�� � ��0��� �� ����$��� ��� ���� ��������� � ��� ���0��� ��0��� ��� $����� �� ���� �������� � ���������3�������

�� �� � ��� � ���0����� $�� �� � 9�� ��� ��� � �� ������� � ��� ���� ����� :�� ������� �� � ���������% ������ � ���

�� $��� ��� ������4� ���� ���� � 667� ;�0� �� �� ��� ���� ���� � ���� ������ � � ������� � �� &+< 0� �

�� ������ �0��� �0���� � ��� � 667� $�� ��� ����� �� ����� �� � �30����% 7+< ���� 66=� >� ��� %�� �� ��� � ������

������� �� ��� ?������ �����% .@ �A 0 ���/ ��� ������ $% �� $��� �������� ;��� �� ���� �������� ���������%

���� ��� ?������� ���� ��� $� � ��� ������4� ���� ����� "��� ���� ���� �������� ��� ������ ��� 0��� �� �$�� ���

?������ �������� B2� ��� $����� �� �������� �� �� ��� ��� ���� �� � $0���� ��� 0���� �� +CA�6 ��� &7C&6�6 �0 �

��0��� � (�� ������ 0��� ��� �� +CA�6 �0 � � ���0��� ���� ��� �� &7C&6�6 �0 � ��� ���� ����� :��% � � �����������%

������� ��� ��� $����� $% ��� ��� ��� �� ��� �0������ � ��� D �A 0 ��� � ��� %�� �� � � ������ � �30����% 7+<

��� ����� � �������� �� ?������ .@ �A 0 ���/ �����% � 667 ��� 668� �% 668� 0���� ?������ ������� ����� ��� ��

7C= ���0�4&++ 0& � ��� � ���0����� ������� ��� ���� ��� ������� ������� �� � ������% ���� ��� 0� � �� �$�� �

��� ���� ���� ���� � � ���0����� >� 668� ���� ������� $� �� � ��� �� $��� ��� ������4� ���� ���� ��� ����� �������

�� ������% �� 0����� �������� ��� �� @7 ��������4&+ 0&� � 6+< ��� ���� ��0� �� �� 66= �������� B������ �������

� ��� $% � �30����% 7+< � ���� �� ��� $� � ����� �������� ����� ���� ������ �� 0��������� ���� 667� B������

������� ���% ��� ����� $% &&< � ��� ���� ���� .&+7 ��������4&+ 0& � 66=/� ���� �� �3� ���� ��0� � ���

� &++ 5����� B����� ��E� )�� ���� ��� ����

.��/�%�0 �������� �� ��������, �� ����� �������, � �, ��3�2����, ;������ ������4� ����, F� ������ ��� ��

�� ��� 5�����% ��� -�����0��� AG .&++ / =*C88

� ;� ������� ����� � (���4��3H � �G7+�=G6�*==6�

*1#��� �%%����H ���I������� .�� � ������� /� � ����� ��� ���H ��� �� F��� �� ) ��� >������ %� + G (��0������ "���� B��� &++�;� (����������� �� *&*+*�=&*8� 1B)�& � ����� ��� ���H B���� ��� �� '��� -�����0��� !�� ��� F"-!� '��� ���0 ������ �� **A =�A=G+� 1B)�

+*8G� &84+ 4J C ��� � ��� 0���� � &++ 5����� B����� ��E� )�� ���� ��� ����

�>>H B + * 8 G � & 8 . + + / + + 7 & 7 � 6

Page 2: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

� ���� ������

�������� �� .����� "�������� -���/ �� ���� �� �

���� ��0���� �� ��� 0��� �� ��� ���������� �

;������ ���� .� ���� 66*, ����� � �� ���� 667,

�������� ��� ����� 667/� � �� ���� �� ���� ����%

��� % C + %�� � 0������� �� ��� ��� ��� % ��

�������� ��� ������� 0��% �� ��� �� ������� ����

�� �� ��% ��� .2������ ��� �� '����/� ���� ��$���

������% �� ������ ��0������ 9��� �� ��� ����

������� �� ���� �� �� ��� �� $������ ������ � ��

���� �� ���� ����$�� �� �� ��0��� �� �������� ��

�������� ��� �� $������ ������ ��� ����� ���� ���

��� $����� �� � ������� ��� ����� .-%� �� 66+/�

������� ��� �� �% ��0�� ������� ����$����� ���

� � ��0�� ���� ��� ���������% $���� ���� � ���

� ���� ������ 0����� �� ) �C���% ."�$$�� ���

-%� �� 66&/�

!� �� ��� ����� %� ��� �� ���� �� �������� ��

��00����� ��� ��� ����� $% ��� 6G< .����� �

�� ���� 667/� )��������%� ������� � � �� �����

� 0��� �0���� ���� ��� ������� � �� �����

��� ����0��� �� ������ ���� �� ������� ��� �� ��0���

�� �������� �� ��� �� $������ ������ ��� ��� ���

$��% �� 0��% ���� ��� ��� ����������� ������� ��

������ "��� ��� � � �� � ���� ����� �������� �

������� % �� ��� �� ��� ������� ������ � ��� �����

0������ �� ����% ����� ��� ���� ����� � � ������ �

� � ��2� � �� $��� ��� �������� �� ����% ���

?������� ."�$$�� ��� -%� �� 66&/� ��� ��� ������

9�00�$��% �� ���� ��� �� 0� � ����� ��� $� �

� �0��� � �� ����� �������� -� ���� � � � � ���

�3����� �� ����� �� �� ���� .'��� � �� ���� 66&,

B� ��� �� ���� 66*/� ��� ������� ���� ���� ���%

�� ��� � ������� ���� ����� �� �3���� ��$� �

������ � ��� �$����� �� � ������ � �� .'��� � �� ����

66&/� (�� ��� �� ���� ���� ��� 0�����0��� �����

0�% ��� � ���� ���� 0������ $� ������ ��� � � ��

��� �� �� �� ������ ���� ��� ��� ��� ��������

�� ��0������

>� ��� ����%� �� �3� 0������% ��0� �� ���

���� ������� �� �� �� �� ����� ������� ���������

�� ��� ������� �� ���� ��� ��0��� ������� �� �����

���� �� ��� ���� � � ���� ������ �������� ���

��0����� ��������� (�� � ���0���� �� �H � ����

������ $� �, ������� �� ��� 1�'� �� 0 �� ���

�� $��� ��3�2����, 0���� % 0�������� ������4

� ����, � ���� ���0��� ���� ��� B������ ��00�����

���� ������ � ���0���� �� � ���� ���� ����� �� � ��

������% $� ��� �������� �����0����� ���������

���� �� � ��� � � �� ��� �3� 0����� ����� $��

� � ������ �� �� � �� ��� ���� �����

� ����� � �� ���������

�3(3 ���%� ����

5��� ) �� �� ���� .5)��/ ������ � �3�

0����% A7 +++ �� � ��� ������ � � ���� �� '������

:�������� ��� B���� "��� ������� � ��� ����� �

��� �� ���������� (�� ��0��� � ��0� ��� ��� 0��

���� � ��� ���� ��0� ��00� �� '��� � ���� �� $�

��0����� 0��� ��� ��� ����� ��0� �� �� ���

����� ����� .;��� ��� #� $� � 66+/� (�� 0���

������ ��0� ��� � � G�*�;� ��� � �30����% &87

� ��2��� �� ��%� � %�� � (����� ��� 0� ��� �����

��� �� ��� � � � ������ �� �� ��� ��00� 0������

-��� ������ ������� � 7G �0 � %�� .!�!�

) �� ��� 667/� -�����% ������� ������ ���

������% �� �� ���� � �� ��� �� �% ��00� 0�����

��� ��� ���� �� �� ��� ���� 0������ B��� �����

0������ � � �� ( ���� ��� 0� � � � ������ �����

��� #��� ;���� �� ��� �� ��� ����$� �� �������

������� G8 ��� 6G7� 7 � ���� ��� 0� ���

�� ����� 0��� �������� ���� + �0 �� 5)��

.F:))� 66A/�

(�� �� �� � ����� �� �����% ����� ��� ���������

� ��� �� ���� ����� ���� �� ������ 5������� �����

� �0 + �� ++ 0 �$��� ��� ������ ��� ��� ��������

���� ���% ����� �� ��� ��������� ���� � ��� #��� ��

-�3��� (� ������� 0��� 5)�� ��������� ��������

� ��� ��00�� �� ���� ��� .:�� �� �� ���� 667/�

(�� �� �� � � ���% � 0��$�� ��� �� ����% ����

����% ��� ��� ��� �% ����� �� ���� ������ (��

�������� ��� �� �� 0�% $� ���� �� �� �� 0��� ��

+ 0 � ���� ��� ����� �� �� ��� ������0��� � ���

�� 2���� #��� ���%� ��� �������� �� �� � ��0����

�� 0���0 �� ��� ���� ��� ������� 7C +< ��� ���

���% .:�� �� �� ���� 667/�

�3�3 *�"���#����� %���+�

�3�3(3 -�������� ,��4�

'� ��0� �� ��� ���� ������� �� �� �� �� �����

������� ��������� ��� ���� �� .� ���� �����/ ��

=A �3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;��

Page 3: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

�������� �� ��� ��� ������� � � ���� ������

�������� �����0����� ��������� ( ���0���� �� �

� ���� ������ � �� ������� �� ��� 1�'� �� 0 ��

��� �� $��� ��3�2���� . �=G �� ����� �� �����4

��/� ��� ������� ������4� ����� :�� ������ ��

���� � ���0��� .������� ��� ���� ��/ ��� ����0�%

������� �� � G �� ��� � ��� �� �3 $����� � �

����02�� ��0���� $���� ����� .��� / .B���� ���

(� �� 6G+/� '� ������ ��� ��� �2� �� � 0������

0��� ��0 �0�� $������ ��� ��� ��� 0�0�0

$� � �2� ��� ��� 0�30�0 ��� ��� �2� �� � �����

�� $��� ������� � 66A� )�� $����� �� � ����

���� � ��� �� ��� � �� � �� 5)�� .��� 0� �

"���� � ��� � ������� � 666/� (�� ��� 0��� ������

$����� �� � ��� ���� $% =+ �0 �� ����� �� ���� �3��

�������� ��0� �� � ��?����� �� ��� ������ � (��

$����� �� � ������� � ��� ����� � �� � �� 5)���

��� ��� ��� �0���� ��� $����� �� � � ��� ����

�� � �� �� (�� ��� ���� ���� � $���� �� � ����

� ���% ��?����� �� ��� ������ ��� ��� ��� �� �� �

���� 0� � ���� & �0 �� �� )�� ���� �� � �������� �

���% �� � ������� � � ��� �� �� ���� G �� ����

�������� � ��� �����% �� �������% �� �� ��0���

�� ����� � ���� ��� $��� � ���� ����� �� ���� ��

�������� ��� �� � ��?����� �� �� �� ���� ���� �����

����� ��� � �������% �� �� �� $������ ���� ��� %

��� � ���� ���� �� �� ����� ������ ��� �� ��� ���

$� � � �����

�������� ��� ���0��� ��0��� � �0 � �� 66A

�� � �� 667� ���� �� � $� ��� � ) �C���� 667�

��� � B�0�� ��%��� �� ��� G �� � ��� �� �3 ���� ���� $����� ��� � ��� �� �3 ��� ���� ����� B���� ����02���� �� + ��� 7+ 0

��$��� � ��� �� �� � ����

�3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;�� =7

Page 4: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

1�'� ��� ���� $% �����$���� � �� �% -�%� $��

��� �� $��� ���% $���0� ����� � 0��-�% �������

�� �������� �������� ������4� ���� �� ��

���� ���� �� $������ ���� ��� ���� )����� � ���

&+ �� ��0��� � �� �� ���� ���� (�� 0�?� �% �� ���

�0���� = �� � ��� �� ��� ���� ��� ��0����� $%

)������ $�� ������4� ���� �� ����� � ����� ����

F���0$� � ��� ����� �� $��� ��� ������4� ����

���� �� � $� ��� �� ���� ������� � �0 �� �% -� ��

�� ���� ) � 668� '� ���� ����� ���� $� ��� ����

������ ��� � �% �� ��� ���� � ���0���� $�� � � �

������ � ����� �� $� � �� $��� ��� ������ ����

��� �� 0��� ������� ���� ���� � ���0��� �� 5)���

(�� ���� $� ��� � 667 �� ��� ����� � � � 668�

$������ 5)�� 0����� � ������ ���� � �� $� � �����

���� ���� ���� ��� ������ � � �� �� �� � 0� � %�� ��

'� �� ��� ��� 5)�� �� � ����% �0����� 0������

0��� ������ �� 0��� �� ���$��� ���� �����

������ ��� ��������� ���� ���� ������� �� ���

���� ��� % ���� �� � �� �� ������

>� ���� G �� ���� ��� ��$���� ��� ��0��� ����

���� �� � ������� � ��� &+ �� �� �� �� ����� � �0 ���

����$� �� ���� �� ��� $���� � � �� �� 0�02�

���������� ���� ������� .��� /� 5��� ��� ��������

*&� +�A+ 0& ��$���� .��� /, ��% ��0��� ���

���� � ��$��� ��� ��� �� �� �� � ��$���$����

�3�3�3 -�$������ ,��4�

(� �� � � �� G �� � �������% $� ���� �3 "��������

��0����� ������� ���� �� � ����$����� �� � �����

�$?����� ����� �� ��� ���� ���� �� � ���� �����

����� )�� ��� ���� ���� �� � �� ��� ����� � ��� ��

5)�� .��� 0� � "���� � ��� � ������� � 666/�

"��� ���� ���� �� � ��� � � �� ��� ���� ���� ���� �

���� $�� �$���� $�� � � � � ���� ���� �� ��0�����

$������ ���% ���� � $����0� � �� ���������

����� % � �0���� ����� "��� ���� ���� �� � ����

��� �� ��� $��� �� ��� �������� � �� �� ����

������� ������ � �30��� ��� � ���� �������

�� ��������H �� ������ ��� ��� $���� �� �3 "��������,

������ �� ����� ���� �3 "��������, �$������� ��

���� ��� % ����� ��� �� ��� ��� $� � � ����,

��� 0���� % ���� , ������ �� ����� �����������

�������� .����%�� ,������E�����/ ������ �� �

���� ���% ������� �� ��� ��� ���� ��� �����, �

���� % �� � ������ � ���� ������ � �� .-%� ��

66+/� >� ������� ���� ��� �� $� ���� � ���� �

� �� �� �� ���� G ��� )������� �� �� ��� ���� ���

�� ��� �0� �� ��� ����$���0���� ���� ��� �����

������� ���� ����� � ��� ��� $��� �� �� � �0 ������

� �� 67+� �������� �������� ������ 0�% ����

���� �� ���� � ��0� ������� �� ��� ����� �� ��� �

0� �� ��� ����$���0��� �� $�0$�� ����� � ��� � ��

� ��� 6=+� ��� 68+� ������$����� � ����� � �

��0� �������� $% ��� �00������ �� ��� ���� �

��� �� ��� ��� ���0��� ��������� �� ����� ���� �

������� � "���� � ��� � ������� . 666/�

5��� ��� ���� ��� �������� ��� ��0� ��0$� ��

��$���� �� ��� ���� ���� ���� .��� /� ������ � ���

������� �� ��� ��$���� ���� ��� ���� ���

�0���� ���� ���� ��� # ��� �� ��� ��$���� �� �

����� � ��� � ����� ���� � ��� ��� ����� � ������

�� ��� �� �� � ���� � ���� ���� ���� .��� /� -���

���0��� ��� $����� ��� ���� ���� ��� ������

�0��� � ���0����� �� � ��� ����� �� ���� �� ����

��� ��� ������ �� ��� �� ���� �� ��� ���� ����

����%� ��� ���� ���� �� � ���� � KK��� $� �LL 0���

���0��� ���%� )�� �3 ���� $� ��� ���� ��� ���

���� $� ��� �� ����� ���� �� �� ��� ����% � ���

�3�3 !��� �������� ��% ��#"���+

� ��� ���0��� � �� �������� !��� ��� �����

�� � ��������� � �0 F���0$� 66A ���� ) �

667� # �������� ��� ������� ������� �� �

������� �� � � �� ��� � �������� ��������� ��0�

��� � �0 G ���% �� *+ :���$� 66A� (�� � �� ����

� ���0��� � �� ��0��� � �� ������ � �0 !���0�

$� 667 ���� -� �� 66=� (�� � �� ���� ��00� 4����

����� ���0��� ��0��� �� ��� �������� $����

00������% ���� � ���0��� ������� ��� ���

��0����� $% :���$� 667� )������� �������� ��

?������� ��� �������� ��� ��� �������� �� �

������� � ��� ������ %�� ����� ���0���� � ���

@ �A 0 ��� �� � ��� ��0��� �� !�� � �����

�� �� ���� 66= ��� ���� 668� (� � ��� ��� ��

%�� � ����� ���0��� ��0��� ������% 0������ ���

� �� %�� L� ���������

����� �� ��0�� % ����%���� �� ��$���0���

���� +�A+ 0& ��$��� �� �������� ��������� �� � ��

�����%� ������ ��� !�� ����� (�� � �� ��0��� ���

���� 0��� $% ��������� �� ���� ��0������ ��

��0���� ����� � ����������% �0���� ����� �����

��� !�� �� ��� �������� �� ���� ���� +�A+ 0&

��$��� �� � 0���� �� .��� /� �3 "�������� ?�������

.@ �A 0 ���/ �� � ������� � �0)����� �� F���0$�

== �3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;��

Page 5: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

66A ��� � �0 !���0$� 667 �� -� �� 66G ����

� ������ 0���� ����0 ���������� ���� �� ���

+�A+ 0& � �� .&++ 0&/ .��� /� .�� ����� � ��

��� ��� �� 0 <� ����� �� ���� $� �������� ���� ����

� �0 ��� � ��� ����� �� @ �A 0 ����� ��� ���� ����$�

����� � �� ��� ���� 66= 0��� %�� � ���%���+� � �

����� �������� ���� � ������ � �0 ��� 66= � �

��� ���� �� � �����2�$�� $% ��� $���C� ��� ����

��� � �0��� ��0$� �� ��������/ � �0 66= �� 668�

�3 "�������� �������� �� � ������� � �0 !���0$� ��

-� �� � � ���� �� �������� 0���� �� +�7�A+ 0&� >�

66G� ���� ���% ����� ���� �������� �� � �� �����

���������� � �0 ������ ?������� ��� �� � �������

� ��� 7�A+ 0& ��$���$����

(� ��% ���� �� � ��0��� ���� ��� 7� + 0&

� ��� ���� ������� �� ��� ��� �� ���� +�A+ 0&

��$��� .��� /� )�� ���� � �� ����� �� � ��0���

� � ����0�% �������� ���������� ���� .����

7�A+ 0&/ �� ���� +�A+ 0& ��$��� .��� /� >����

���� ���0� �� � �������� ��� �������� .�������

� �� ����� @ �A 0 ���/ �� � ������� � ��� ���

+�7�& 0& �� �� ��$���$���� �� �� ��� ��00� 4����

��������� ��0��� .��� /�

�3�3(3 ��� �#+������

)� � ������� % 0���� �� �� � ��� � �0 ��

������� ��� ���� ��$���� ���� �� � ��� � ���������

�� ��� ������� ���� ���� ��$����� '��� � ��� ��� �

�����% �� ��� ���� $������ ��� ����� ����� 0��

������� �� 0�� ������� ���� .���� 0����% ��������

�� �� ��� �� ��� ��� ( �� �� ��/ ��� ��� ��3�� �

����%�� ��� ��������� * %�� � ���� ��� ����$����

0���� '� ���� �������� �� ��������� ����%��

.M����� ��� : ��N�� 6G=, (� � ���� 6G=/ ���

����0�� � 0����0������� ������ .M �������

6=A, M����� ��� : ��N�� 6G=/ �� � �� �2� ���

� ���� ����� ��� ��� ���% �� �����% ����� ��$���� ��

����� � .� ������� �� ���� 66G� 666/� �� ���� �����

��� ��� ���% ��� ��� � ���� ����� �� ��$���

� ������� ) �0�� ����� �� ��$���� $% � ����

����� ��� ��� ���% 0��� ���� �% ������� 0��� ��$�

���� ��������� ��� ���� � ���� ��� ��� �� ���� �

�30�% �� � ���� ��� �� ������� )�� ��� ����

��$���� ��� DG< ����� ��� ��� ���% �� � ���� ����

�������� ���% ���� )�8G ���� ��� ���� .� �������

�� ���� 666/� >��� ������%� ��� �0���� �� ����� ��� �

���� ��$���� ��� �� ���� ��$�� ������ �� ��� �� �

�$��� ������� �� ��

�373 ����������� ��������

'� ������ ���� ���� � ���0��� ������� ��� � ���

��02�� ��0���� $���� ����%�� �� .��/�� ����

.������% )F:E)� )F;:E)/ .B���� ��� (� ��

6G+/ �� �������� � �� ����� �� �$��� � ���� ����

����� )F:E) ��� ���� �� �������� �� ���������

$������ ��� ���0��� ���� �� ��� �3�� .��������

� ������ � �0 ��� 66= 0��� � �/� ������� �� ���

�����$��% �� ��� ���0��� ���� �� � �� ��0���

��� $������ ��� �������� �� ��� ��� ?������ ����

��%� �� ������ ��� ������ �� ��� ���0��� ���� �� ����

� ���0��� ���� ���� )F;:E)� ���� ���� ��� ����

�%�� �� ��?��� ����� ���0��� ���� ��� �� ������� ��

���� ����� �0��� � ���0���� ���� �3���� � ��

� ���0��� �������� (�� ��?����� ��� ��� ���� �� �

��� ������ ���� � ��� ��� ��� �3��� � � �� ��0���

��� $���� ��� ��� $������ �� � 0�����0��� ���� ��

�$�� �� ������ �� ��� ����� ���0��� ������� .(����

��� �� ���� ��� 0���� �� ��� ��� �����/ '� � ��

������ � ���0��� ������� $% )F;:E) � � �� ��

���� ��� ���� ���� � ��0��� ������ (�� � ��� �

������� �$��0 ��� ���� ��� ����� ��� ��� ����� ��

��������� �$�$����� ������ � � �������� �� �

������ �0��� ������� ��� ������ B����� ��� ���

��0����� 0�% ����� � �� ������ �0��� ��0���

�������� )�% �� ������ ����� ������ ��� ����0���

�� ��������� ����� ���� ���� �� ��0��� ������� � �

������ �� ��������� �� �$���� ����� ��� ���� ��

0����� ��� 0������� (�� ���� ��� �$�$����

������ $� ����� �� � 0���� � �� ������ � ���0���

�� ������ (�� ��� �� 0����� ��� ����%�� �� ���� �

���� .-)F;:E)/ ��� ���� �� ���� ���� ����

������� �� �������� �� ��� ��� �2� �����% ��� $��

���� .���% ��� ��� �0������ 7 �0 ��0��� ������� ���

�������� ������� �� ����� ������/�

M���� ���� ��� 0�30�0 ��0$� �� ������$��

��������� ���� ���� �� �� �� ��� ��� �� � ����0

.B���� ��� "����� 6G /� �� ���� ����� ��� ��������

� ���0����H ���� �� �� ��� � �� $� � .; ��� �/� $� �

�� ��� ��� 1�'� �� $��� .� ��� 1/� ��� 1�'�

�� $��� �� ��� ������4� ���� .1 ��� �/� >� ��� � ��

���� ���� �� �� � ������ ������ 0������� � �

�� ����� .���� ��/ ��� �� ������� �� $� ����

�� ��� � ��� 0�����0��� ������� �� 5)��� $������

� � ��� ����� �3����� 0�����0��� ���� ��� $������

�� ��� � �� ��� ���� 2� ��� 0��������� �������

�� ��������� '� ��0� �� $� ��� �� ��� �� $��� ��

�3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;�� =8

Page 6: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

���� ��� ��������� ���� ���� � ����% � ���� .�� $�

��� ��� ���� �0�� 0� � �3����� ���� $� ���/ ���

� ��� �0���� �� ��� �� ����� ��� ����� 0� ����%

���% ������ �� ��� ������ ����� � � �30����%

7+< ����� ��� �� ����� .#��2������ �� ���� 667/�

���� 1�'� ������ �������% ��0���� ����� '�

���� �3����� � �30����% 7+< 0� ����% �� � �

�0��� �0���� �������� ��� .&C7 �0 !�� �����/�

������� ?������� @ �A 0 ��� .��%� � 66+, B� ���

�� ���� 66*/� $������ �� ��� ����� $� � ��� �3����

�� 0��� ������� >� ������� � �� �� � ����� .D6+</ ��

�������� �� �������� � �0 ��� 66= 0��� %�� �� �

�3����� �� $� ����� $% ���� ������� $� �� � 668

.# ��� ��� ������ 667/� �� $��� ������� ���

��0� �� �� ������4� ���� �� ��� 0���� $������

������% �3����� 0������ ���� ���� � ��� �� ����

��H �� ����� � ��0������ $% ������ ���� ��� ���

��� �� $��� ������ � .� �����% �� ���� 66G/�

'� ��������� )F;:E) ���� � ��0��� �����

02���� ���� .5�������� 6G8/ �� ����� � �� ��

��0$� �� �� �$��� ��� �� ������ ������ 0�� ���

� $������ (�� ����02���� ����� � � ��� $��

����� ��� $�� ���� ������ �� ��0�������� �� �����

�0��� � ���0����� (�� ��0��� ���� � ����� � ���

��0 ��� $���� �� ��� � ���0��� �� ���� �� ����

����0 � 0������� �0��� � ���0���� �� ��� � ����

���� .���� ��� ���� �%������ ��� ���� ��� �$�� ������

��� $����� �� ��% � ���0��� ���� � $����/ ���

���� 0��� � ��� �$�� ��� � ���0��� �� ���� � �0

��� � ���� ��� 0������ ���� ��� � ���� ���� �

����� �� �� .��+�+7� � ���� ��������� �$�$��

�%/ �� ��� ����0 ������ .���� � � ��� � ��� 7< ���

�� ��� ��� $����/� 5��� � 0������ �������� ��

����0�% ������� ��� � ���� �$�� ������ �0���

��� ��� � ���0���� ���� $������ $�� ��� �0���

$����� .5�������� 6G8/� ���� ��� ��� ��� �� ���

�� � �� ��� ����02�� ��0���� $���� ������ (��

���� �%������ �� �� ���� ���� �0��� ���� ����

� ���0���� ��� �?����� ��� � ��������� �$�$��

�% ���� ��� ����� �� �. ������ ��� �� ��� � ����

� ���0��� �� ���� � ��� ��� $����/ .5��������

6G8/� (�� �� �� ��������� ���� ���� �� � � �

�� 0�� ��� ��� ��0� ��� �� � 0������� ��� 0����

���� $�� �� ���� ��� � ������� ��� ������ � � � �

�� ��� ��?����� 0���� ���������� � �0 )F;:E) ��

��0� � 0���� .B���� ��� (� �� 6G+/� '� � 0��

����� ��� � ���� ���� + +++ �0�� �� � ���� �

����0 ��� $���� �� ���� �� �$��� '� � ������

��0 �� ���� �� �������� ��� )F;:E) �� 0���� �

B���� ��� (� � . 6G+/ ��� ;��� �� ��� ;�3 . 678/�

(�� ������ �� ��� ���0��� ���� �� ����� ���0���

������ .���� ��� ������/ ��� ���� 0��� � ����%

� �0 ��� �� ��� ���������� ��� ��� � ���� ����

��� � �0 �$����� ��������� ��$���� ��� ��� ����� ��

� 0��������

���� ��0� � ����� 0����� �� � ���� �� ���

�� �$��� $������ ���% ������ �������� ��� �����

0���C�� ���� ��������� .B���� ��� "����� 6G /�

-)F;:E)��� �3������ ��� ��� ������ � B()(>B�

(>;) . 66A/� �� �0���% ��� ���� �� ������ ��

���� �� 0�� ��� ����� �� ���� ���� � ���0���� � ���

��������� ��$��� �� KK ���� ����LL� '� ��� �� ���

0����� ��� ������ �� ���� ���� � ���0���� �� KK0����

�� ��� ���� ���� ������LL � ��� ��3��

� �������

�3(3 ��4 ��=� %�����,�����

� ��� ���0��� ��� �2� ��� $����� �������� �

���������3������� �� �� � ��� ���� ���� � ����

0���� .��� &/� (�� �2� ��� $���� � ��� ���� ����

��� �������% 9�� � ��� %�� �� ��� ��� � �� �������

� ��� ��0��� �������� �������� ������� ��0�����

��� ����� ��� �� ����� �2� .��� &/� (�� ���� ��

668 �� � ��� ������� � ��� & $������ ���% �� �

�� ���% �������� ��� ����� �� 66G�

>� 667� 0����� ��� ���� ���� ������� ��� ��

� ���0��� ������� �� ��� ��� �0������ ��0��� �������

�� � ����% �������� .(�$�� /� 1��� ��� �����

���� ���� ������� � ��� ��� �0������ ��0���

������� �� � ���������% ������ $% D=+< � �� $�

��� ��� $% D6+< � ������4� ���� ����� ��������

����� � �������� �� �� ��� ��0��� ������� .��� &/�

(�� ������� ������ �� ������4� ���� �� ������� ���

���������% � ���� ���� ���� �� ��� �� $��� �����

��� ���% �� ��� �0������ ����� �� ��� ������� �

���������% 0� � ����� ���� ��� ���� �� � ���0���

�� � ��� � ��� +CA�6 ��� 7C 6�6 �0 �������� >� $���

������ ����� ��� ���� ���� &+< $���� �� 0�����

��0� �� �� ��� ���0��� �������� �� ��� ���

����� ���������% ���� ���� ���� �� $��� � ����

0���� .(�$�� /�

(�� 0����� ��� ���� ���� ������ � ����� �

668 .���� ��� ����� � ��� &/ ��� 66G� $�� ���

=G �3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;��

Page 7: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

��� &� � �� . 66A/ ��� ����� ���0��� . 667� 66G/ ������� �� ��� ��� ����� � 7 �0 ��0��� ����� � ���� ���� ��� ��� ���� ����� ( ��� �� � ��� ��0��� � 66= ��� 668

���� �� � ��� ������� ��� �� ��� ��������% ��� 66G ������� :��� �� ������ ��� �������� B�������� �$�$��% � ��� ���� ��� ���� �� ��� ������� �� ��� ��� ���� ����

� ���0���� �� ��� 0� � �$������ ��0��� �������� ���� �� ��� ������ ��� ��� ���� ����� ���� ���� ����� � ��������� ��� � � $� � ���� �� ��� �� �� �������� ���������

���� ���� �0��� � ���0���� .��� �0��� ��0��� �������/H ; ��� �� � ��� 1� ��� 1 ��� �� !��� ��� ����� � ������ ���������% ���� ��� ��?����� 0����� ������H ��$� �,

;����� ��, ��������4� ����, "� ��� ����, 1�1�'� �� $���� ;���������� ��� ����� �������� B���� ��� (� � . 6G+/� ;���� �� $�3 � ������ ��� 0����� �� ��� ����

����� �� $�3 � � &7 ��� 87< ��� ����� ��������%� ��� � � $� � � ����� ��� 0�0�0 ��� 0�30�0 ��� ��� ����� B�0�� �2��=�

�3�� ��

��������35�

����

*��+���%6���+�#���(7�8�99(:'�;��

=6

Page 8: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

��� ���0��� ������ ��� 0� �����% ��������

.��+�+7&A � 668 ��� ��+�+=&+ � 66G� (�$�� /�

:�� ������� �� � � �30����% 7+< �0���� �� ���

+CA�6� 7C6�6� ��� +C A�6 �0 !�� ������� � 66G

��0� �� �� 66A� ���� ������� � ����%�� 0� ����

�% ������ $% ���� �� $� ��� .��� &/� .(�� ������

��� ���� �� $% 668�/ !������ �� � ���������%

���� � ����� ��0��� ������� � $� � ���� ��0� ��

�� ���� �� ����� $�� ��� � ��� &+C&A�6 �0 �����

.��� &/� (�� � ��� �� �������� ���� ��� ���� ����

$������ �� $��� ��� ������4� ���� ���� ���� ����

������� $� �� .(�$�� /� (���� $� ��� ������ � 0�%

���� ������ �� ��� ������� � ��� +CA�6 �0 �����

�� ��� ������4� ���� ���� .��� &/� �� �� ��0$� � ��

�� ���� �� � �$�� ��� � ��� ���� � �� ����

������� $� ��� >� �� $��� ����� ������� �� ���

!�� ������� �0���� ����

�3�3 ��+���$ "��� ��=� %�����,�����

B2� ��� $����� �� �������� �� �� � �0��

�0��� ���� ���� � ���0���� � ��� ��� ���0���

����� !�� $����� �� � $0���� ��� ���� ��

+CA�6 ��� �� &7C&6�6 �0 .��� */� (�� ������ �� ��

$��% ��� ���� �$�� ��� �� ����� 0����� (�� ������

0��� ��� �� +CA�6 �0 � ��� � ���0��� ����� $�� ��

&7C&6�6 �0 � ��� ���� ���� .��� */� )���� ����

� �0 668 �� � ��� ����� �� ���% �� � ��������

��� ��� ������ �� 66G�

(�� ��������� ����� �� ��� $����� ��� �����

�� 0���� �0���� ��� ��0� �� ��� %�� � ����� ����

0��� .��� */� ����% �������� ��� ���0��� �������

� �0 -)F;:E) ��� � ��� �$�� ����� .(�$�� &/�

:��% � � �����������% ������� ��� ��� $����� $%

��� ��� ��� �� ��� �0������ � ���, ������ � ���

���� ���� ��� ��� �������� � ��� -)F;:E) �

667 .(�$�� &/� (�� ���% �������� ���� ��� ���� ��

� ��� +CA�6 �0 ���� 0�� ��� ������� ������ �� � �

.��� */�

!� 0��� ������ ���� ������� $� �� ���� �

�� $��� ��� ������4� ���� ���� �� �� 668

���� ���� ��� ����� �������� �� ������� � ���

��� �0������ ��0��� ������� � 66G .��� */� (��

-)F;:E) ���� ���� ������ ��� �������� � 668

��� 66G .(�$�� &/� ��� �������� ���� ��� ���� ��

��� ������� �3������ � �0 ��� +CA�6 �0 �� ��� &+C

&A�6 �0 ����� .��� */� )������� � � �������� �� $�

��� ������� ��� ���������% ���� �� 0��� �� � ���

���� � ���� ������ � � ���� � 667� �� ����� ���

� ����% ���� ��� ��0� �������� �� ������4� ����

���� .��� */� (�� ���� ���� ������� ���� ������4� ��

��� � 0� � �� 0��� �� ����� ��0��� ������� ����

(�$��

-����� ��� ������ (�����% -)F;:E) �� ����� �� ���� ����

� ���0���� ��� ��� ���0��� ������� �� ������� �� ���� $% 7 �0

��0��� ����� � �0 667 �� 66G � 03�� �� ����� ��� ��������

�� �� ���� �� 5��� ) �� �� ����� ��� ��� "���� ����

� ���0���� � � � ���� ������ $� �� ������� �� 1�'�

�� $���� ���� ������ ��� � ���� �� �� ������ ��� ���� ���

��� ���� ���0��� ���� ��� (�� �3� 0����� ����� � � ����02��

��0���� $����� ������� ������ $�� ���% ��� $���� ����� �� ���

����� ��� ����� � ������� �� �� (�� ���� ��� ��� ��� ��

� ���0��� ���� � �0 ��� ���� 66A� (�� � � �� 0 � ��� 0���

���� � �� ��� ��� ����� �� ��� $���� ��� ���� ���� ��������

-)F;:E) ��� � �� 0�� ��� B()(>B(>;) . 66A/� ( �� �2��

�� � ���.>� /�� ����� 0�� �� ���$�2� �� �����

O�� B�� �� '���L� ���� �

667 � ��� ���0��� +�+& G =� &7 +�++

"���� ���� +�++&8 &� & @+�++++

668 � ��� ���0��� +�+88G =� &7 +�+7&A

"���� ���� +�+&G& &� & +�+++=

66G � ��� ���0��� +�+G*+ =� &7 +�+=&+

"���� ���� +�+ A8 &� & +�++++=

(�$�� &

-����� ��� ������ (�����% -)F;:E) �� ����� �� ���� ����

� ���0���� ��� ��� ���0��� ������� �� ������� �� �������� ��

$% 7 �0 ��0��� ����� � �0 667 �� 668 � 03�� �� ����� ���

�������� �� �� ���� �� 5��� ) �� �� ����� ��� ��� "���� ����

� ���0���� � � � ���� ������ $� �� ������� �� 1�'�

�� $���� ���� ������ ��� � ���� �� �� ������ ��� ���� ���

��� ���� ���0��� ���� ��� (�� �3� 0����� ����� � � ����02��

��0���� $����� ������� ������ $�� ���% ��� $���� ����� �� ���

����� ��� ����� � ������� �� �� (�� ���� ��� ��� ��� ��

� ���0��� ���� � �0 ��� ���� 66A� (�� � � �� 0 � ��� 0���

���� � �� ��� ��� ����� �� ��� $���� ��� ���� ���� ��������

-)F;:E) ��� � �� 0�� ��� B()(>B(>;) . 66A/� ( �� �2��

�� � ���.>� /�� ����� 0�� �� ���$�2� �� �����

O�� B�� �� '���L � ���� �

667 � ��� ���0��� +�+++ =� &7 @+�++++

"���� ���� +� 7A+ &� & +� +8

668 � ��� ���0��� +�++ & =� &7 @+�++++

"���� ���� +�+6+6 &� & +�+&A6

66G � ��� ���0��� +�++& =� &7 @+�++++

"���� ���� +�+7G& &� & +�++=A

8+ �3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;��

Page 9: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

��� *� � �� . 66A/ ��� ����� ���0��� . 667� 66G/ ������� �� �������� ��� � 7 �0 ��0��� ����� � ���� ���� ��� ��� ���� ����� ( ��� �� � ��� ��0��� � 66= ��� 668

���� �� � ��� ������� ��� �� ��� ��������% ��� 66G ������� :��� �� ������ ��� �������� B�������� �$�$��% � ��� ���� ��� ���� �� ��� ������� �� ��� ��� ���� ����

� ���0���� �� ��� 0� � �$������ ��0��� �������� ���� �� ��� ������ ��� ��� ���� ����� ���� ���� ����� � ��������� ��� � � $� � ���� �� ��� �� �� �������� ���������

���� ���� �0��� � ���0���� .��� �0��� ��0��� �������/H ; ��� �� � ��� 1� ��� 1 ��� �� !��� ��� ����� � ������ ���������% ���� ��� ��?����� 0����� ;���������� ��� �����

�������� B���� ��� (� � . 6G+/� ;���� �� $�3 � ������ ��� 0����� �� ��� ���� ����� �� $�3 � � &7 ��� 87< ��� ����� ��������%� ��� � � $� � � ����� ��� 0�0�0

��� 0�30�0 ��� ��� ����� B�0�� �2��=�

�3�� ��

��������35�

����

*��+���%6���+�#���(7�8�99(:'�;��

8

Page 10: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

�� $��� ������� ���� $��� � ���0���� �� � ����

����� $% ���� ������� � ��

�3�3 ��4 <� ������

>� 667� ���� �� ���� �������� ���������% ����

��� ?������� ���� ��� $� � ����� $��� ��� ���������%

0� � ?������� ���� ��� �� $��� ���� .��� A/� .(��

������ � �0 66= � � �������% ������� �� ����� ��

667 ��� ��� ��� � ��� ����� ���� A�/"��� ���� ����

�������� ��� ������ ���0��� �� �$��0���� ?������

�������� (�� ���� �� ���� � �� ������� � ����� �

668 ��� 66G� $�� ��� 0�� ���� ������ !������

�� � ��� ���������% ���� ��� $������ ���� �� ���

$� � ���� � 668 .��� A/� )���� ������4� ���� ����

�������� ���������% 0� � ?������� ���� ��� �� $�

��� ����� ��� � ���� ��� ���� ���� .��� A/� >� 66G�

��� ���� ���� �� � ��������� ��� $� � ����� 0� �

?������� ���� ���� �� ��� �� $��� ����� ��� ������4

� ���� ���� ����� ������% � ���� ������ ���� �� �

$��� ���� .��+�+7AG� ��� A/�

�373 ��+���$ "��� <� ������

(�� ��?����� ������� �� �������� �� ?�������

�0��� � ���0���� � ��� %�� � ����� ���0��� ����

�9��� ��� � ���� ��� �� � �� .)���� ��� ������ � �0

66= � � ��� ����� � ��� A�/ >� 667� � ���� ������

� � ���������% ��� ����� 0���� �����% $%

� �30����% 7+< �� � ����� �� 6 ?�������4&++ 0&

��0� �� �� ���� � ���0���� .��� A/� �������� ��

?������� �� � ���������� $% ���� � ���0����� -����

?������ ������� �� � ������% ���� ��� ��$�����

����% 0� � �� �$�� � ��� ���� ���� ���� � � ����

0���� .��� A/� �������� ���� ������� $� �� �

�� $��� ��� ������4� ���� ���� � 668� 0����

��?����� �����% ��� ����� �� � �30����% 7C= ?����

����4&++ 0& � ��� ����� ������� ��� ���� ��� B����

� ���0��� ���� ����� �� � �������� $������ �� �� %

��� �� �$��%H ���� �� ��� �� $��� ���� ��������

���������% 0� � ?������� ���� $� � ��� ������4

� ���� ���� .��� A/� >� 66G� ������� �� ?�������

�� ��� ���������% ���� �0��� � ���0����� (�� ����

��� A� !������ �� ��� ��� @ �A 0 ����� ��� �������� �� @ �A 0 ����� � ���� ���� ��� ��� ���� ���� ����� ���0��� . 667� 668C

66G/� (�� 66= ���� �� � ��� ������� ��� �� ��� ��������% ��� 667 ������� :�� ��� �������� �� ?������ ������� �� � ��?����� ��

���� ���� � ���0���� ���% ��� �� � ���0���� � �0 ��� ���0��� ������ ���� )F;:E)� �������� �� ?������ ������� �� ��� ������

�������� �� 0����� � 66=� �3��� � 66G ���� �� ����� ���� ������� $������ ?������� ��� ��������� ���� ������� $� �� �� �

���� � 668� ;���� �� $�3 � ������ ��� 0����� �� ��� ���� ����� �� $�3 � � ��� &7 ��� 87< ��� ����� ��������%� ��� � � $� �

� ����� ��� 0�0�0 ��� 0�30�0 ��� ��� ����� B�������� �$�$��% � ��� ���� �� ��� ������� �� ��� ��� ���� ���� � ���0����� ����

�� ��� ������ ��� " ����� ���� ���� ����� � ��������� ��� � � $� � ���� �� ��� �� �� �������� ��������� ���� ����H ; ��� �� � ��� 1�

��� 1 ��� �� !��� ��� ����� � ������ ���������% ���� ��� 0�����

8& �3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;��

Page 11: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

�� ��������� 0�% $� �� � ����� �� ��0�� ��� ?����

���� ��� �������� ������� �� �� ��� 66G ��0���

.���� ��� ���� ��� ����� �� ��� ���3�/� )� �3������ ���

�������� ���0�� ��� ��0$� �� ?��������

�3�3 ��+���$ "��� ���%���+�

-���� ������� ������� �� ��� ���� �0���

� ���0���� � 66= .��� 7/� !������ ����� $������

� �30����% 87 .���� ��/ ��� +7 ��������4&+ 0&

.������4� ����/ � � ���0��� ���� .� �30����%

*8 +++C7+ +++4��/� "��� ���� ��� ������� �� �

� �30����% &+7 ��������4&+ 0& .� �30����%

++ +++4��/� ���� ������� $� �� � 668 ��� �����

0���� ������� $% 67< �� @7 ��������4&+ 0& �

�� $��� ��� ������4� ���� ����� B������ �������

� ��� $% � �30����% 7+< � ���� �� ��� $� �

����� ���� �� � ��� 0�������� ���� 667� B����

��� ������� ��� ����� $% ���% &&< � ��� ����

����� ���� �� �3� ���� ��0� � ���

� ����������

73(3 ��4 ��=� %�����,�����

'� ����� ���� ������4� ���� ��� �� $��� ���

����� �� � 0��� �������� �� ������� ����� �� ���

�3������ F�� % �� ��� . 6G /� -���0� � . 6G*/� ���

� �����% �� ��� . 66G/ �� ��� �� ����� 0� ����%

������ ��� �� 1�'��� G*C6=<� 8&CG=<� ��� G*<�

��������%� (���� 0� ����% ������ �� � ��������

�� ����� �� ����� ��0������ ��� ������� �����

>� � ����� ����% �� ��3�2���� �� 5)��� �� ��

. 66=/ ����� ���% 7*< ��� 0� ����% ������ $%

1�'� ��� A+< �� � ������ %�� ���� � ���0����

'� ����� � 0� ����% ����� �� 8G< �� �� ��% ���

�����% %�� ����� ���0��� � 1�'� ����� ��� ���

��� 0� ����% �� ���� ��� ��� .2������ +�#�����

B0����/ �����% ��� 77< .� ������� �� ���� 66G/�

(�� ���� �����% �� ���� ��� ��� � �� ��L� . 66=/

���� ��0� �� �� ����� �� ��� �� � 0�% �3��� ���

���� 0� ����% �������

# ���� ������ $� ��� ������� ���% &+< �� ���

���� %�� ����� ���0���� $�� �� ����������

����%�� 0� ����% �� � �30����% 7+< �� � ���

@ 7 �0 !�� ��� �$�� ��� � 668� '� $����� ����

��� � ���%�� ����� 0� ����% �� ��� �� � ��� ���

$������ � � ������% ��� ��� � ��� � 0� � � ����

������ $� ��� (�� ���� � � ����� � )����� ���

B���0$� 668 .F:))� 668/ ��� ���� �� �� �

����� 0�% ���� ����� �� ���% �� ����� � ��� $�������

�� ��� �� �� �0���� ��0��� �������� ��� ��� � ������

����%�� 0� ����%� :�� ����� 0� ����% ������ $% � �

� ������% �� ���� �� ��� �0������ ��0��� �������

.'��� � �� ���� 66&, "�$� ��� �� ���� 66*/� $�� ����

��� 7� !������ �� �������� �� �������� .�� 0����� � 66=/ � ���� ���� ��� ��� ���� ���� ����� ���0��� � �0 ��� ���� � 66=C 668

��� 668C 66G� ��������%� ���� ������� $� �� �� � ���� � 668� ��� ������� �� � ��� ��?������ ;���� �� $�3 � ������ ���

0����� �� ��� ���� ����� �� $�3 � � ��� &7 ��� 87< ��� ����� ��������%� ��� � � $� � � ����� ��� 0�0�0 ��� 0�30�0 ���

��� ����� B�������� �$�$��% � ��� ���� �� ��� ������� �� ��� ��� ���� ���� � ���0����� ���� �� ��� ������ ��� " ����� ���� ����

����� � ��������� ��� � � $� � ���� �� ��� �� �� �������� ��������� ���� ����H ; ��� �� � ��� 1� ��� 1 ��� �� !��� ��� ����� � ������

���������% ���� ��� 0�����

�3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;�� 8*

Page 12: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

��� ���� ���% �3���� 7G< �� ��� ��0��� �������

��0$��� ."�$� ��� �� ���� 6G6��$, #��2������

�� ���� 667/� ������� 0��� �$����� �3� 0�����

������ .'��� � �� ���� 66&, #��2������ �� ���� 667/

�� � � ������� �� �� ������ � ��� ���������� � 1B

������ ������ $� ��� �� ����� ��� ��� ���� ��

����%�� �� ����� 0� ����% �������� � ����� $� ��

���� $� ��� ��� ������ ���� ���������� ��������

������ � ���� ������ � �� �� ���� �� �� �����

�� ������ �� ����� �� ��� ������� ��� ����

������ �3������ ����� ����� � ��� ��$� � ����� ���

���� �� ���� .'��� � �� ���� 66&/� '����� �� ���

� �� �� ����� ����% �$�� �� ���� ��� ����0���

���� ��� �� ����� ������� �� �� ���� .+C

A�6 �0/ �$�� ��� � ������4� ���� ���� ���� ����

������� $� ���

73�3 ��+���$ "��� ��=� %�����,�����

�0�����% � �������� �� �2� ��� $����� ���

���� �� ��� �� ��� '��� ( ��� �� ������ � #�� ��

.����� �� ���� 6GG/ ��� �� ��� 5���0$� 53� 0�����

�� ��� �� ������ � )��$�0� .��%� � 66+, �� � �

66*/� (�� ������ 0��� ��� �� ��� �0������ ���

0��� �������� ���� �� ���� �� ��� �� � �����

����� ������� ����� �� ��� . 6GG/ ��� �� � . 66*/

�������� � ������ 0��� �� � ��� A+CA6�6 �0 �

��0��� � ��� ��� �� �������� � ������ 0��� ��

&7C&6�6 �0� ���� ��� ��0���� ���% � ��� ����

����� (��'��� ( ��� ��� ��� 5���0$� 53� 0�����

�� ��� � � � �������% $� ��� �� ����� (�� ��� �� �����

�� ���� ������ $� ��0� �� �� �� ��� ���� ����� (��

�0���� 0��� �� &7C&6�6 �0 ��0� �� �� A+CA6�6 �0

����� ������� � ����� $� �3����� $% ��� �� % ���

�������% �� ������� ���� �� 5)�� .� �������

�� ���� 66G/� F�� �% ��� � ��� 0���� �� �� � � � �����

�� �������� ���� �������� �� 0� � ���� G< �����

��� ��� ���%� ��� ��� ��� 0� � ������� ���� .DG<

����� ��� ��� ���%/ ���� �%�� ��� '��� ( ��� ."��

����/ � � � 0���� �� ���0% ����� .����� ���������

�����%� # ��%� ���%� F� ����� : ����$� �/ .;�������

686/ ��� ����� �� ��� 5���0$� 53� 0����� �� ���

$����� �� ��� ( �� �� �� .'���� ��� ;� ����� 6=+/�

'� ����� ���� ��� '��� ( ��� ��� �� ���� �� � ���

D77 �0 !�� .����� �� ���� 6GG/� ���� � � �3���

������% � � �� 5)�� ���� �0��� ������ ��� � ���

���� ���� *++ %�� �� (�� ��� �� � ��� �� 5)�� 0�%

?��� $� �0���� � ��0��� � (�� �����0���� ������ �

����0�� ���� ��� ����� �� ����� 0���� �� ��� 0�����

��0��� ������� � ��� ��0� �������%� '� �� ���

���� ���� ��� � ��� ����� $�� � ��� ��� � 0��� %��

.-��� 67&, ��%� � 6G=/ 0�% �3��� ��� $0����

�������� �� �2� ��� $������ ����� �� ��� . 6GG/�

������ � ����� ���� $0�����% 0�% $� �������

�� 0�?� $�� ������� ������ ��� ������� (��

�%������ ��� ��������� $������ ���� ����� ����%���

������ ���� ��� ��� ��� �2� ��� $����� �� ��������

�� �� ��� '��� ( ��� �� � �����$��� �$�$�% ��� ��

�� ����% �� ���� �$��� ����� � .����� �� ���� 6GG/�

(�� ���� ��� ����% $������ �� ��� ���� ����

��� $��� ��� '��� ( ��� ��� ��� 5���0$� 53� �

0����� �� ��� ��� ��� ���� ��0$� �� �������� ���

� ��� �0������ ��0��� ������� �� 5)��� (���� ���

������� �� ����� ��� �0�� �% $������ ��% $� ���

���� ���� ��� ��� ��� ��� ���� ����� � � ������

��� ��� �� ��� ����� ��� ���� � �� 5)���'� �������

������ � ���� ��� �� �� �� �$��% �0��� ��� ����

���� � ����� �0���� �2� ������� 0�% 0��� ����

���� ��� ���� �� ��� �������� �� ������� (��

� ������ 0��������� � �� � ��������� ��0�����

$% � �� ��� . �����%� ,����������, �� 0� �% 3 �������

-��� � ��� �� .����� 66*// �� ��� '��� ( ��� ���

$% $������0� �� ��� 5���0$� �� ��� 0�% $� ����

�� 0��� �� ������ ���� ��� ����� ������ ��� � ��

�3� ����� �� 5)��� � ������� �� ��� . 66G� &++ /

������ ���� � �������� ����% ��������� .@ �A 0

����/ � 0� � �$������ ���� �� $������ ��������� ��

5)��� ��� � �� ��� � �������% �$���� � �0 0���

�� ��� ���� �3�0��� �� �� ���� ���� ���� $% ���

��0$����� �� 03�� ����% ��� �� $������ �����

0�% $� 0� � �� 0��� �� �������� �� ������ ����

���� ���� ���� � �0 ��� �� ��0$����� �� � �� ���

��� �� $������ 0��� ���

(�� � ���� �������% �� �0���� ��0��� �������

�� �������� ��� �� � � ���� �� �$�� ��� ��� ���� $���

�� ��� $% B� ��� �� ��� . 66*/ �� B�� -� �� '�����

"������ ��� ��� ��� � � �� �� 8 %�� � �������

������ $� � � ���0����� >� ������� ��00�����

������� � � �� ������ ��� ��� �������� �� 0� ����

�% ��� *8< �� � ��� �� &CA�6 �0 !��� &8< �� � ���

7C6�6 �0 !��� ��� @G< �� ��� �� �� � ��� .B� ���

�� ���� 66*, #��2������ �� ���� 667/� ��%� . 66+/

�� ��� � ���� �������� �� 0� ����% �� ��� �0���

���� .&�7A �0 !�� �����H 7*</ ��� �� ���� � ���

.7= �0 !�� �����H &7</ ���� ���% ��� )����� $� ���

��%� . 66+/ �$�� ��� ���� ����� $� �� ������ � ����

8A �3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;��

Page 13: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

��0��� �� �������� ��� ���� �� �� ������ ���� ���

� �� ��� $�� $� �� )� 5)��� ��� �� �� �0���� ��

����% ��$ � � �0 ������ �� ������ ����� $� ���

0��� ����% ����� �� 0� � ������ � �� �� ��� @ + �0

��0��� � ������4� ���� ���� ��0� �� �� �� $�

��� �����

73�3 ��4 ��% ��+���$ "��� <� ������

������� ���� ��� �������� ��� ������ �����

������� �� � �� :�� ?������ ������� ���� ���%

�� ����� ���� � $� � � � ������ �� ����� ��� ��

�� ����� .'��� � �� ���� 66&, "�$� ��� �� ����

66*/� )� �3������ ��� ���% 0����� ���� ��� �����

��� ?������ ������� � ��� ��� � �� 0 ��� �� $���

�������� (�� � ���� 0� ����% �� ?������ ��������

�� � $� � ���� ��� ��������� ��� ������ �� ���

� ��� ��� ��� � .��%� � 6G7� 66+, # ��� ��� ������

667/� :��� � ���0����� � �� ���� ������� $� ���

��� �� ������ �� �������� �� ?�������� ���� ��

�3����� ���� ��3�2���� � ��� ��3� �� ���

.-���0� �� 6G*, # ������ 6GA/ ��� ������4� ��

��� ���� ��� � ����% ������ ?������� ������ ������

� ��� � ��� ���0� (�� 0� ���� 0������ ��� ����

�������� �� ?������ ������� ����� ��� �� 7C=

��������4&++ 0& .� 668 ���%� $������ ��������

�� � ��� ���������� � �0 ?������� � 66G/ ��� ��

���� �� 0�����0��� ������ ������� 0������� � ��

�� ������

7373 ��+���$ "��� ���%���+�

� ��� ��� ����� ������� ������� �� ��� �� &A +++4

�� �� � ������ �� & =++4�� ���� & %�� � �� � ����

������ � � �� ��� '��� ( ��� � ������ � #�� ��

.# ��� ��� ������ 667/� � ������� �� G6<

��� ����� '� �$�� ��� � 67< 0� ����% � �0 �� �

0���������� ���� ������� $� ��� (���� ������ � �

��������� ��� ��� ���������� ���� � �������� 0� �

����% � �������� �� �������� �� �� ��� � �� %��

.'�����$� �� 6A=/� >� ��� �$����� �� � �� ������ �

$���� ���� 0� ����% ��� ���0���� �� 7+< � �0

���� �� ��� � ���� ������ $� � ���� .��� $� ���

���� 667/� '� ������� ���� ��0����� ��� �� ��

����� � ��� ��$��% �� �� ������� ���� �� �������

0�� �� ��� $������ �� ���� ���� 0�% �9�� ��� �����

�� 0� ����% �� ��������� '� ������� 0��% ��������

� ���� ��� ��% ���� ���� ���� � ��� 0����� ����

�� 0������ >��� ������%� 0� ����% � ��� ���� ����

��� &&<� ����� �������� ����� $��� �3���� ��

��� $�� $� �� ��� ���� ��� '� ������� ��������

���� ����� ���� � �� �$�$�% ����� 0� � �������� ��

��� '��� ( ��� $������ � �������� ��� � � 0� �

����� ��� ��������� ���� � 5)��L� ��� ���� �����

# �0��� ���� � ���% A< �� ��� ��� .� �������

�� ���� 66G/ ��� ���� � ����% ���� 5)�� ��� ����

����� ��� ����� � � ���� �$�$�% ��� ���������%

��������� �� � � �� ���� ��� %��� � �� 5)���

>0� �����%� ����� ������ ������� ���� ��� � � �

�� ��� ������� �� ���� 0����� � �� �� ����� ���� �

��� � �������� �� �������� �� � ��� ���� �������

� �0� �� ����� ��� ��� ��� ��� �� �������� � �0 ���

��3� 0��� � ��

� ���������� ������������

� �������� �� ������� ��� ?������0� ����% ������

��� ����� �� 0�����0���� $������ ��� ������

��� ��� �� �������� $% � � ��� ���� ����� �

������ ���0 ������%� -� ���� � �������� ���

� ����� 0��% �0�� �� �� ��� ���� ��� ���

.'�����$� �� 6A=/ ��� ����� �������� 0� �

�������� ���� ��� ��� � �� �� 0� ������$�� �2��

� '� ���00����� ���� 0����� � ���� ������

��� $�� � � �� ������ 0��������� �������

�� ��� ��� ����� ��� �� ����� 0���� % ��� ��

���� �� � ������ ��� �� ������ � � ��� �3���

0�� �� ��� ������ �� �������� �� �������

����$���0��� ��� �� �����

� -����� � ��� ���� �� ���% �0��� ��� �� ��

���� 0���� % ��� �� ������� �� ����� 0���

������ ����� 0�% ������ �� $���� ���

0�������� 0������� $�� �� � ������� ���� ��

���� ���� �� ��� ��������� ��� ������ .� ��

������ �� ���� 666� &++ /�

� >� ��� � ���� ������� ���� �� �� $��� ���

0�������� �� ����� ������� ��������� � ���

� ����� ��� �� 0����� �� ��� ����� $������ �����

���� ������ ������ $� $���� �� ������ �� �����

�� ����� �������� ������ ��� ��� ��� 0�����

������� �� �� $���� �� ��� ��� �� ��� ��00���%

� � �� ��� �$��0�� -����� � ������ ������ �����

��4� ���� $������ ������ ��� $�� $� ��� ���

������� 0�����0��� �������� �� 5)��� ��� ����

� �� �� ����� ��� $����� ���� ������� ������

�3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;�� 87

Page 14: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

�������� �������

'� ����������� ��� F��� �� "���� ��� !���� ��

5)�� �� �� ��������� ��� ������ �� ��� �?����

'� �� % � �������% ����������� 5 � )��� ���� (��

������� M��� ������� �� M��� ;�0$���� !���

!�0� ���� M ��� #����%� F���% #�$ �� )�� �� >�����

5���� ������ M���% ������ ���� -�)���� B����

-�)���� -���% F� �� �� �0 B������� !��� B����

��� ��)�� '��� �� ��� ��������� ��� � �� ����

���������� ���� ��� %� ���4� ���� �� 0����� ���

'� ����� '���0 ��%� � '��� ����� �� !�� #��

0� �� ;� ��%� M������ M������ '� :������� ��� ��

����%0��� ����� �� ��00���� �� �� �� � �����

5��� � ����� �� $% ��� 1B)-"))� 1B ) 0%

-����� "���� �� ��� -��� �� ;�00���� !�� ��

0��� �� ��� ) 0% ���� ;��� ���� )� ��0���

��0$� !)-! 8�6G�&�G++=� (�� 1B #��� �0���

� ����� 2�� �� � ����� ��� ��� $��� � ��� ��

���� �0����� � ���� ������������� ��% ��% ���

������� ��� ����

(�� ���� ��� ���������� �������� �� �� � �

����� �� ��� ����� � ��� ������ ��� $� ��� ���� ��

������� �% � ������� ��� ������ ����� � ���� �

��0����� ���� �3 ����� � 0���� �� ��� 1B )

�� ��� � �� ��� 1B)-"))� 1B ) 0%� � ��� 1B

#��� �0����

����������

�� ��� B���� 66=� 5�����% �� �� �� �� 0������� �� ��� �� ���

�� $��� ��3�2���� �� �� �� �� ���� ���� �� �������� ��

.����� "��������/ �������� �� 5��� ) �� �� ����� ��� ���

-�B� (����� 1��� ��% �� ��� ��� #��������� ���

��%� � '�!�� 6G7� (0�� �� �������� �� ������� ������ � �0

��� ���� �� ������H � ���� *+ %�� � ���� � B����� � �� )��

�� ���� 6� AC =�

��%� � '�!�� 6G=� )����� ��� ���� ��� �� ����� � ����

������� $% �������� ��� >�H � �������� �� ��� ��� ��

������ B����� � B������� �� "���� �� ;���� ����� F��

: ������ �)� 1B!) �� ��� B� ��� B����� � �� ��� 53� 0���

B����� #��� �� (������� "�� � B5�A&� � 8*C8=�

��%� � '�!�� 66+� # ����������� $� �� �� ���� �� �� �� ��

����� � �������� �� ������� 1B!) �� ��� B� ��� B����� �

�� ��� 53� 0��� B����� "���� �� ��� B:�&7=� F��

: ������ �)�

� �����%� !�#�� :������� M�'�� '����� "�F�� 66G� "���� ��

�������� �� � �� ��� ����%���0�H ���� ���� � ��� ��% ���

$�0��� �������� ���� ��� ��3�2���� ������� �� ��� ��

��������� �� ��� 5���� -�0�� +*� 76C 87�

;������� ��'�� 686� B�� �� ��% �� � ���� ��� (��0�� ;�������

#�� ��� 1���� B����� !�� �0��� �� )� ����� �� B��

;���� ����� B� ���� '��������� !;�

;���� 5�� #� $� � ����� 66+� ;�0���� >�H -%� �� "���� 5���� ����

.5���/� 5���%���0� �� ��� ��� 1��� ��% �� ;��� �� ��� ��

� ���� : ������ ��� � C*A�

;��� ��� '�#�� ;�3� #�-�� 678� 53� 0����� !������ &��

5����� '��%� F�� O� ��

!�!�) �� ��� 667� 5��� ) �� �� ���� ���� �� ���� ��

��0��������� �� �� F��� �� "���� �� -�����0��� � �����

F������� ���

5�������� 5�B�� 6G8� "����02���� (����� &�� 5����� -� ���

!���� � F�� O� ��

�� � � �� "�-�� 66*� # ���� ��� %��� � ���� ���% ����� ����

�������� �� ������� >�H �� 0���� B�-� .5��/� (�� �������� ���

5���%���0H 5�����%� "���� ����� ��� -�����0���� � ��������

�� ��� (��� (0$� � � � 5�����% ;���� ����� F�� G� (���

(0$� � "���� �� B������ (����������� ��� � * C**=�

� ���� ;�;�� 66*� ��� ����� �� �� ������� �������� ���� �� �

��� �������� �� ����%���0� >�H �� 0���� B�-� .5��/� (��

�������� ��� 5���%���0H 5�����%� "���� ����� ��� -������

0���� � �������� �� ��� (��� (0$� � � � 5�����% ;���

�� ����� F�� G� (��� (0$� � "���� �� B������ (�����������

��� � 8CA7�

#��2������� ��B�� ������ '���� B� ���� !�"�� 667� 5������ �� � �

��0� ��� ��$��� �� � �� �%��0�� � �� �� ��� �� ��������

�� ��������� 5���� -���� ��� =7� AA CA8=�

# ���� B���� ������ '���� 667� 5������ �� ����� � �� �����% ��� � �

�� ��� ��0�� ��% �� �� ��� ����� ?������ �������� ��

.����� "�������� -���/� �� 5���� G*� 87CG=�

# ������ ��;�� 6GA� ��� ������ ��� �� ���% ���� ����

��3�2����� � ��� B����� � '��� B�� B��� *8� &*+C&*=�

M������ F�;�� : ��N�� ��� 6G=� )�%�� 0�� � ��� ���0�� �

0����0������� ������ �� ��������� ������H ��0� ���

������� 5�����% =8� 6 6C6&G�

M ������� ����� 6=A� F��0�� � 0����0������� ������H �

��0� ��� 0������ ��%���0�� �� &6� 7C &6�

����� �� ����� ��� � !���E�� ��%� � '�!�� 667� (�� �������� ��

�� ���� �� ��� ���������H ����0 � ���������P �� �� ���� 6*�

*6CAA�

-��� (�5�� 67&� ����� �������� ���� %�� �� �� �� ���� 7+� *& C*&&�

-���0� �� ����� 6G*� ��� �� 0������� �� ��3�2���� ��

���� ����� �� ������ � �� ������� � ��� B����� � '��� B��

B��� *=� & &C& 8�

-%� �� "���� 66+� B� �$ ��� ��� ��� >�H -%� �� "���� 5���� ����

.5���/� 5���%���0� �� ��� ��� 1��� ��% �� ;��� �� ��� ��

� ���� : ������ ��� � 7+C 6*�

F�� %� !�#�� ����� ����� !�������� ��5�� 6G � &�� A�� ��� A�0����

������% �� ��3�2���� �� ��� �� ����� � ��� B����� �

'��� B�� B��� *A� G C 6 �

F:))� 66A� ( ���� �%������ �� ��� F� �� )������� G8 C 66A�

���� ��� ;�0������% B� �� =C&� 1B !�� �0��� �� ;�0�

0� ��� F������ :����� ��� )�0���� � )�0��� �����

'��������� !;�

F:))� 668� ;�0��� ����� � ����� ����� 1B !�� �0��� ��

;�00� ��� F������ :����� ��� )�0���� � )�0��� �����

'��������� !;� �����������������4���$�4���� �����

8= �3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;��

Page 15: Montana State University et al 2001.pdf · 0 0 % . +˚+7&a 668 +˚+=&+ 66gˆ($ /˚: 3 0 %7+< 0 +ca˚6ˆ 7c6˚6ˆ +c a˚6 0 !˝˜ 66g 0 66aˆ % 0 % $% $ . ˚&/˚.( $% 668˚/ !

:�� ��� ��!�� '����� ����� '���� � �� ����� B������� ��� �� ��

"�!�� 667� B�� �� ��% �� :������� ;����%� ��� ��� 1B!)

B�� ;���� ����� B� ���� '��������� !;�

����� "�M�� 66*� ) ��3���0� ����% �� �����%� ������� ��� 3

,����������� "���� � 67� &7C*8�

������ '���� 5����� #�'�� "���$��� B���� 6GG� (�� �������

�%��0�� �� � ��������� ����� .����� "��������/� )0�

F��� ���� * � A6 C7&7�

��������� #�-�� ����� #�'�� 667� (�� ������� ��� � ��� ���������

�� ����� � >��� �� '��� ;����%� E ���� ;������� =+� *+C76�

� ������� � ��� #����%� M�5�-�� �� ��� ����� B������� ��� #�$ ��

F�-�� #� ���� !�"�� (���� � #�'�� �� ����%� ����� "���� ��

����� -�)���� ����� F� �� �� -�F�� -�)���� B���� � ������

��)�� 66G� ������ ���0��� ����%�� �� ���� ���� ������� ��

����� ������ � �� ����� ��� $ �� � ������� �%���0� �� 5���

) �� �� ����� ��� ��� )����� "�� � �� F��� �� "���� ���

!����� 5��� ) �� �� ����� F������� ��� ��$�� �����

� �� �0� (�� F��� � ;���� ����%� #��������� ���

� ������� � ��� #����%� M�5�-�� �� ��� ����� B������� ���

-�)���� ����� #�$ �� F�-�� -�)���� B���� ���� )�"�� #� ����

!�"�� (���� � #�'�� � ������ ��)�� �� ����%� ����� 666� 5������

�� �� ����� ������� �� � ��� ��� ��00���% �0�� �% ���

���� �� �� ���� �� � �������� ��������� � �������� ��

�������� �� 5��� ) �� �� ����� ��� ��� )����� "�� � ��

F��� �� "���� ��� !����� 5��� ) �� �� ����� F������� ���

��$�� ����� � �� �0� (�� F��� � ;���� ����%� #��������� ���

� ������� � ��� �� ��� ��� #� ���� !�"�� "���� �� ����� #����%�

M�5�-�� (���� � #�'�� �� ����%� ����� � ������ ��)�� &++ �

5������ �� �� ����� ������� ��������� �� �������� ��

������� ��������� � �� ������ ��� ��� "���� 5����� � ����

"�$� ���� )���� '���0���� #���� -��� � 5���� 6G6�� ��������

�� % ������% ��� �� ��% ��� 0� ����% � ��� �� 3� �

��������� 5�����% 8+� =+C8+�

"�$� ���� )���� '���0���� #���� -��� � 5���� 6G6$� � ��������

������� � 2������ ��� �� ����� ���� � � ��� �� ��������� ��

5���� 88� =*GC=7+�

"�$� ���� )���� '���0���� #���� ������ '���� 66*� >0��� ��

��0� �� �� ���� � � � ��0� �� ������� ���� ��� ���� >�H

�� 0���� B�-� .5��/� (�� �������� ��� 5���%���0H 5�����%�

"���� ���� ��� -�����0���� � �������� �� ��� (��� (0$� �

� � 5�����% ;���� ����� F�� G� (��� (0$� � "���� ��

B������ (����������� ��� � & 7C&&7�

"�$$��� ��5�� -%� �� "���� 66&� B������� ������� �� ��� $��

$� ��� � ��� ��H � ����� -����������� ��$������ F�� G�

(��� (0$� � "���� �� B������ (����������� ���

"���� �� ����� � ������� � ��� 666� )���%�� �� �������� ��

������� ��������� � �� ������ ��� ��� ;������� =A� *GC =&�

B����� "�"�� "����� ����� 6G � ��0�� %� &�� 5����� � ��0���

F�� O� ��

B()(>B(>;)(- �� ��� -��������� 66A� B���B���� >���� (�����

:M�

B����� "�#�!�� (� �� ����� 6G+� � ����� ��� � ����� �� ��

B�������� &�� 5����� -�# ������� F�� O� �� � & 7C& 8�

&=+� A CA 6�

B� ���� !�"�� #��2������� ��B�� ������ '���� 66*� 5�������� �������

�� ������ �� $� � � �������� �� �� ����H � � ���� ��� ��� �

���� ��� ��0� ������ � �0 �� ������ ������� 0 ����%� >�H

�� 0���� B�-� .5��/� (�� �������� ��� 5���%���0H 5�����%�

"���� ���� ��� -�����0���� � �������� �� ��� (��� (0$� �

� � 5�����% ;���� ����� F�� G� (��� (0$� � "���� ��

B������ (����������� ��� � &&8C&=*�

(� � ���� ;������ 6G=� ;������� �� ��������� ����%��H � ���

��������� �������� �� 0����� ��� � ��� � ����� ����%���

5�����% =8� =8C 86�

'�����$� �� '�#�� 6A=� �������� ��H �� ���� ������%�

����� ����� �������� � ���� ��� 0�����0���� ;�� ���

���� � ���� �� ��� % ���������� '��������� !;�

'��� �� (�)�� '���� !���� ������ B�-�� 66&� � � ��0�� ��

���� ������� ��00����� � ��� ���������� � 1���� B������

�� ��� 5���� -�0�� A8� +67C & +�

'���� � ����� ;� ����� E�'�� 6=+� B�� �� ��% �� 5���0$� ;����%�

��� ��� 1B!) B�� ;���� ����� B� ���� '��������� !;�

�3 �� ������ �� ��3 5 ����� *��+� ��% 6���+�#��� (7� 8�99(: '�;�� 88