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MOVIMIENTO Y TENSIÓN DEL AGUA A TRAVÉS DE LA RELACIÓN SUELO-
PLANTA EN ÁRBOLES DE Eucalyptus pellita F. Muell. BAJO TRES ESQUEMAS
DE FERTILIZACIÓN CON FÓSFORO, POTASIO Y CALCIO EN PUERTO
LÓPEZ, META
MAESTRÍA EN MANEJO, USO Y CONSERVACIÓN DEL BOSQUE
FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
AUTOR:
CRISTIAN ALEXANDER VEGA MARÍN
DIRECTOR:
MIGUEL EUGENIO CADENA ROMERO
Ing. FORESTAL., M.Sc., Ph.D.
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar al título de
MAGÍSTER EN MANEJO, USO Y CONSERVACIÓN DEL BOSQUE
2019
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
MAESTRÍA EN MANEJO, USO Y CONSERVACIÓN DEL BOSQUE
2
Hoja de Aprobación
MOVIMIENTO Y TENSIÓN DEL AGUA A TRAVÉS DE LA RELACIÓN SUELO-
PLANTA EN ÁRBOLES DE Eucalyptus pellita F. Muell. BAJO TRES ESQUEMAS
DE FERTILIZACIÓN CON FÓSFORO, POTASIO Y CALCIO EN PUERTO
LÓPEZ, META
CRISTIAN ALEXANER VEGA MARIN
MIGUEL EUGENIO CADENA ROMERO
DIRECTOR
___________________________________
GONALO DE LA SALAS
EVALUADOR
___________________________________
HERMANN RESTREPO DIAZ
EVALUADOR
___________________________________
3
TABLA CONTENIDO
Resumen .............................................................................................................................................. 6
Abstract ............................................................................................................................................... 7
Introducción ........................................................................................................................................ 9
Materiales y Métodos ........................................................................................................................ 11
Resultados y Discusión ..................................................................................................................... 18
Conclusiones ..................................................................................................................................... 31
Agradecimientos ............................................................................................................................... 33
Bibliografía ....................................................................................................................................... 33
4
LISTA TABLAS
Tabla 1. Estructura del análisis estadístico en arreglo factorial. Definición de los tratamientos
aplicados con cal dolomita (Cal), Superfosfato Triple (SFT) y Cloruro de Potasio (KCl). .............. 13
Tabla 2. Fertilizantes aplicados. ....................................................................................................... 14
Tabla 3. Rangos de pH y algunos parámetros químicos en suelos clasificados estudiados,
clasificados como Typic Haplustox. ................................................................................................. 18
Tabla 4. Agrupación de datos por rankings para la variable Potencial Hídrico Foliar (rPHF), de
acuerdo al procedimiento de Kruskal-Wallis. ................................................................................... 23
Tabla 5. Análisis de varianza por rangos para la variable Potencial Hídrico Foliar (rPHF).
Procedimiento Kruskal – Wallis. ...................................................................................................... 24
Tabla 6. Análisis de comparaciones múltiples de Bonferroni para rPHF. Valor de la media en
Bares. Alpha = 0.05, grados de libertad del error = 24, cuadrado medio del error = 17.39, valor
crítico de t = 2.57, diferencia mínima significativa = 4.38. Medias con la misma letra no son
significativamente diferentes. ............................................................................................................ 24
Tabla 7. Análisis de varianza para la variable de respuesta Fotosíntesis (A). Datos transformados
por el logaritmo natural (AT). ........................................................................................................... 25
Tabla 8. Análisis de varianza para la variable de respuesta Transpiración (E). Datos transformados
por el logaritmo natural (ET). ........................................................................................................... 25
Tabla 9. Prueba de comparaciones múltiples de Bonferroni para la variable Fotosintesis (A). Datos
transformados por el logaritmo natural (AT). ................................................................................... 26
Tabla 10. Análisis de varianza para la variable de respuesta Conductancia Estadística (gs). Datos
transformados por 100/gs (gsT). ....................................................................................................... 26
Tabla 11. Prueba de comparaciones múltiples de Bonferroni para la variable Conductancia
Estomática (gs). Datos transformados por 100/gs (gsT). .................................................................. 27
Tabla 12. Prueba de comparaciones múltiples de bonferroni para la variable Transpiración (E),
respecto a la fuente de variación K en el ANAVA. Datos de diferencia entre medias transformados
por el logaritmo natural (ET). Alpha=0.20, grados de libertad del error=12, error de cuadrado
medio=0.1066, valor crítico de t=2.017. ........................................................................................... 28
5
LISTA FIGURAS
Figura 1. Distribución de los 27 tratamientos de fertilización aplicados en el lote
experimental de plantación de E. pellita. ............................................................................. 15
Figura 2. Esquema de variabilidad espacial isotrópica a través del kriging, y con influencia
sobre la medición de la eficiencia fotosintética. Variables regionalizadas: altura total de
árboles, humedad volumétrica, resistencia a la penetración (datos transformados por el ln),
y resistencia tangencial al corte. ........................................................................................... 20
Figura 3. Registros de Infiltración Básica y Conductividad Hidráulica Insaturada (CHI) en
suelos correspondientes al lote de experimentación. ............................................................ 21
Figura 4. Curva de retención de humedad sin extrapolación al punto de marchitez
permanente. Valor de capacidad de campo (CC) en unidades de pF, equivalente a un
contenido de Humedad gravimétrica (HG). ......................................................................... 21
Figura 5. Imagen de la plantación de Eucalyptus pellita a los 2 años. ................................ 22
Figura 6. Flujo de savia promedio de E. pellita durante el día. ........................................... 28
Figura 7. Resultado significativo de la interacción de segundo grado Cal x P x K para la
variable de respuesta Conductancia Estomática (gs) en unidades de mmol H2O m-2s-1.
Análisis a través de las tres interacciones de primer grado 8A, 8B y 8C. ............................ 29
Figura 8. Resultado significativo de la interacción de segundo grado Cal x P x K para la
variable de respuesta Conductancia Estomática (gs) en unidades de mmol H2O m-2s-1.
Análisis a través de las tres interacciones de primer grado 8A, 8B y 8C. ............................ 30
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MOVIMIENTO Y TENSIÓN DEL AGUA A TRAVÉS DE LA RELACIÓN SUELO-
PLANTA EN ÁRBOLES DE Eucalyptus pellita F. Muell. BAJO TRES ESQUEMAS
DE FERTILIZACIÓN CON FÓSFORO, POTASIO Y CALCIO EN PUERTO
LÓPEZ, META
Vega Marín, Cristian Alexander 1 2
Cadena Romero, Miguel Eugenio 1
Resumen
La producción de madera de eucalipto en la Orinoquía colombiana se ve limitada
principalmente por la escasez de agua y la fertilidad de suelos donde se desarrolla la
actividad. El déficit hídrico produce una disminución en la capacidad fotosintética de las
plantas, generando a su vez cambios metabólicos que limitan la asimilación de nutrientes. La
baja fertilidad de los suelos obliga a una adición fertilizantes. Se estudió el movimiento del
agua en el suelo a través de la medición de la infiltración y la conductividad hidráulica
insaturada, asi como la tensión del agua mediante la curva de retención de humedad. En la
planta, se evaluó el flujo de savia, el potencial hídrico foliar (PHF), la transpiración (E), la
tasa de fotosíntesis (A) y la conductancia estomática (gs) en árboles de Eucalyptus pellita F.
Muell sometidos a esquemas de fertilización diferenciada con aportes de calcio con cal
dolomita, potasio con cloruro de potasio y fósforo con super fosfato triple en el municipio de
Puerto López - Departamento del Meta (Colombia). Se efectuó un análisis de datos mediante
1 Universidad Distrital Francisco José de Caldas
2 Autor para correspondencia. Email [email protected]
7
el empleo de un diseño experimental de bloques completos al azar con arreglo factorial 3x3x3
con el propósito de explicar el comportamiento del efecto de las fuentes y las dosis de
fertilizantes sobre las variables de PHF, E, A y gs. Los resultados sugieren que el máximo
potencial hídrico foliar medio (20.83 Bar) fue influenciado por la aplicación de cal dolomita
en una dosis de 1 t/ha de cal; mientras que el valor medio con la mayor tasa fotosintética
(11.70 mol CO2 m-2 s-1) está dada por una dosis de 0 t/ha de cal dolomita, 30 kg/ha de super
fosfato triple y 180 kg/ha de cloruro de potasio (Ca0P30K180). Con respecto a la conductancia
estomática, su mayor valor (555.55 mmol H2O m-2 s-1) se obtuvo para el tratamiento
Ca0P75K120. El valor medio de la mayor transpiración (5.46 mmol H2O m-2 s-1) se observó
por efecto únicamente del K180. También, el mayor flujo de savia (0.49 cm/h) en el tallo
correspondió al tratamiento de 1 t/ha de cal dolomita, 120 kg/ha de super fosfato triple y
ninguna aplicación de cloruro de potasio. Finalmente, la interacción de las aplicaciones de
fósforo y potasio fue definitiva para la tasa fotosintética y la conductancia estomática.
Mientras que la tasa de transpiración se relacionó únicamente con la aplicación de potasio.
Por otro lado, la mayor tasa fotosintética está relacionada con sectores de mayor humedad
volumétrica y menor resistencia a la penetración.
Palabras clave: Eficiencia fotosintética, Intercambio de CO2, Transpiración, Biomasa, Flujo
de savia.
Abstract
Eucalyptus wood production in the Orinoquía Colombiana is mainly limited by water scarcity
and soil fertility where this activity takes place. The water deficit produces a decrease in the
photosynthetic capacity of plants, generating in turn metabolic changes that limit the
8
assimilation of nutrients. Low soil fertility forces fertilizer addition. The movement of water
in the soil was studied through the measurement of infiltration and unsaturated hydraulic
conductivity, as well as water tension through the moisture retention curve. In the plant, the
sap flow, foliar water potential (PHF), perspiration (E), photosynthesis rate (A) and stomatal
conductance (gs) in Eucalyptus pellita F. Muell trees were subjected to schemes of
differential fertilization with calcium contributions with dolomite lime, potassium with
potassium chloride and phosphorus with triple super phosphate in the municipality of Puerto
López - Departamento del Meta (Colombia). A data analysis was carried out using a
randomized complete block experimental design with a 3x3x3 factorial arrangement in order
to explain the behavior of the effect of the sources and the fertilizer doses on the variables of
PHF, E, A and gs . The results suggest that the maximum average foliar water potential (20.83
Bar) was influenced by the application of dolomite lime in a dose of 1 t/ha of lime; while the
average value with the highest photosynthetic rate (11.70 mol CO2 m-2 s-1) is given by a
dose of 0 t/ha of dolomite lime, 30 kg / ha of triple super phosphate and 180 kg / ha of
potassium chloride (Ca0P30K180). With respect to stomatal conductance, its highest value
(555.55 mmol H2O m-2 s-1) was obtained for the Ca0P75K120 treatment. The mean value of the
highest perspiration (5.46 mmol H2O m-2 s-1) was observed by effect only of K180. Also, the
highest flow of sap (0.49 cm/h) in the stem corresponded to the treatment of 1 t/ha of dolomite
lime, 120 kg/ha of triple super phosphate and no application of potassium chloride. Finally,
the interaction of phosphorus and potassium applications was definitive for the
photosynthetic rate and stomatal conductance. While the perspiration rate was related only
to the application of potassium. On the other hand, the higher photosynthetic rate is related
to sectors with higher volumetric humidity and lower resistance to penetration.
9
Key words: Photosynthetic efficiency, CO2 exchange, Transpiration, Biomass, Sap flow.
Introducción
La disponibilidad de agua es la mayor limitante para el desarrollo y crecimiento de las plantas
(Medrano et al., 2007). El déficit hídrico produce una disminución en la capacidad
fotosintética, disminuyendo su potencial hídrico, generando cambios metabólicos que
restringen el desarrollo (Gil Martinez, 1995). Estos cambios producen un impacto directo en
la producción de la planta. Deficiencias fotosintéticas también están supeditadas a la escasez
nitrógeno (Corrales-González, Rada, & Jaimez, 2016), potasio (Arruda & Malavolta, 2000)
y de calcio (Ramalho, Rebelo, Santos, Antunes, & Nunes, 1995), por otro lado, la deficiencia
en fósforo no ha demostrado tener efecto alguno en la eficiencia fotosintética (Ibarra, 2016).
La adición o no de fertilizantes tiene un efecto en el movimiento del agua en la planta, pues
la fertilización incentiva el crecimiento y el aumento de masa foliar, por lo tanto, habrá un
mayor consumo de agua para soportar el aumento en la fotosíntesis de la planta. Tanto es así
que, bajo una misma cantidad de agua disponible en el suelo, una planta fertilizada puede
presentar problemas relacionados con el déficit hídrico, mientras que una planta no fertilizada
puede no presentarlos (Faustino, Graciano, Gortari, & Guiamet, 2011; Tafur, Diaz, & Davila,
2014; Taiz & Zeiger, 2006). Con este aumento del flujo de agua se presenta un aumento en
la productividad, pues se genera un crecimiento en diámetro y altura superior a las plantas
con menos flujo de agua (Faustino et al., 2011; Tafur et al., 2014).
El déficit hídrico en árboles de rápido crecimiento puede variar en aquellos que sean
sometidos a protocolos de fertilización, pues este proceso interviene directamente en la
10
producción de tejidos (Arruda & Malavolta, 2000; González et al., 2005; Ibarra, 2016). El
crecimiento de un árbol a través del tiempo, es un fenómeno que es fácilmente observable y
puede ser comprobado con la medición de la variación del diámetro a la altura del pecho
(DAP) y altura total correspondiente. Pero desde el punto de vista productivo, persisten dudas
acerca de cuáles fertilizantes y cual mezcla de estos, además del riego y otras actividades
silviculturales, pueden ayudar a que un árbol optimice su crecimiento y desarrollo, generando
con esto un tejido xilemático de calidad.
La región de la Orinoquía presenta los suelos más evolucionados del país, con alto nivel de
acidez y con niveles tóxicos de aluminio y hierro (Benavides, 2010); por esta razón las
actividades forestales son una buena opción, para hacer productivas grandes áreas de suelos
con deficiente oferta en nutrientes y déficit de agua en un amplio periodo del año. En la
región hay un incremento en el establecimiento de plantaciones forestales, y teniendo en
cuenta las condiciones de los suelos, se hace necesaria la investigación en fertilización
forestal (Barrera, 2012), para definir dosis adecuadas, tiempo de aplicación y ello, lograr
mejores rendimientos.
Según Borralho & Nieto, (2012), Eucalyptus pellita junto con otras especies del mismo
género son consideradas como base para la producción maderera de la Orinoquía
colombiana; impulsando el desarrollo de la región y el país. Sin embargo, la correcta
selección de una especie no es el único factor relevante para la viabilidad económica del
negocio forestal maderable, pues factores como la aplicación adecuada de los fertilizantes
(González et al., 2005), y otros tratamientos silviculturales (Angulo & Rivas, 2018) son
fundamentales para el éxito de la plantación. En Colombia y en algunas partes del mundo E.
pellita es utilizado en plantaciones comerciales, y se caracteriza por presentar alta
11
productividad. Según Harwood, Alloysius, Pomroy, Robson, & Haines (1997), E. pellita
reporta una productividad de 48,5 m3/ha/año con una densidad de siembra a los 5 años de
534 árboles/ha.
Este estudio se planteó como objetivo central determinar el comportamiento de algunos
parámetros fisiológicos como el flujo de savia, el potencial hídrico foliar (PHF), la
transpiración (E), la tasa de fotosíntesis (A) y la conductancia estomática (gs) en árboles de
E. pellita en función de diferentes esquemas de fertilización con fuentes de fósforo, potasio
y calcio.
Materiales y Métodos
Área de Estudio
El estudio se llevó a cabo entre abril de 2015 y agosto de 2016, en predios de la
Agroreforestadora Rancho Victoria S.A, en el municipio de Puerto López en el departamento
del Meta (Colombia), en una plantación de E. pellita de dos años de edad con fines
maderables y con un distanciamiento de siembra de 3 x 3 m. El área de estudio se localizó en
las coordenadas latitud norte 3° 56’ 43’’, y longitud oeste 72° 38’ 52’’ con altitud media de
210 m.s.n.m. Los suelos fueron clasificados como Typic Haplustolls, pertenecientes a una
zona de vida de Bosque Húmedo Tropical (bh-T) (Holdridge & Grenke, 1971). El clima
predominante se caracteriza por presentar una temperatura promedio de 26,1°C y una
precipitación media de 2700 mm. Existe una época con déficit hídrico entre los meses de
enero y febrero y de exceso entre abril y octubre.
12
Diseño Experimental
Para la evaluación del potencial hídrico foliar se definió un diseño en bloques completos al
azar con arreglo factorial (3x3) y técnica de bloqueamiento (épocas), las que corresponden a
abril-septiembre de 2015 y diciembre-agosto de 2016. Las variables fisiológicas como
conductancia estomática, transpiración y tasa de fotosíntesis se evaluaron bajo un diseño de
bloques completos al azar con arreglo factorial (3x3x3) y técnica de bloqueamiento (horas
durante el día), los que corresponden a Bloque I entre 06:00 – 10:00 a.m., el Bloque II entre
10:01 a.m. – 14:00 p.m y el Bloque III entre 14:01 – 18:00 p.m., respondiendo a la actividad
fisiológica de la planta durante el periodo de radiación. Estas evaluaciones se realizaron para
dosis altas, medias y bajas de Cal dolomita, Super fosfato triple y cloruro de potasio (Tabla
1).
13
Tabla 1. Estructura del análisis estadístico en arreglo factorial. Definición de los tratamientos
aplicados con cal dolomita (Cal), Superfosfato Triple (SFT) y Cloruro de Potasio (KCl).
Cada unidad experimental (UE) estaba compuesta por 20 árboles, dentro de los cuales se
seleccionó como unidad de muestreo un árbol con características de altura, diámetro y estado
sanitario promedio dentro de la UE, cada tratamiento contó con 3 repeticiones. A partir de
este árbol se evaluaron los parámetros de fotosíntesis, transpiración, flujo de savia y potencial
hídrico foliar. Las fuentes calcio, fósforo y potasio se obtuvieron a partir de fertilizantes
Cal (t/ha) SFT (Kg/ha) KCl (Kg/ha)
1 0 30 60
2 0 30 120
3 0 30 180
4 0 75 60
5 0 75 120
6 0 75 180
7 0 120 60
8 0 120 120
9 0 120 180
10 1 30 60
11 1 30 120
12 1 30 180
13 1 75 60
14 1 75 120
15 1 75 180
16 1 120 60
17 1 120 120
18 1 120 180
19 3 30 60
20 3 30 120
21 3 30 180
22 3 75 60
23 3 75 120
24 3 75 180
25 3 120 60
26 3 120 120
27 3 120 180
TratamientoDosis
14
comercialmente conocidos como cal dolomita (empleada como enmienda para corrección de
pH), Superfosfato triple, y cloruro de potasio respectivamente, además se aplicó en cada una
de las parcelas elementos menores y aportes de nitrógeno y azufre en igual cantidad (Tabla
2). En la Figura 1, se ilustra la distribución de cada una de las parcelas evaluadas en campo.
Tabla 2. Fertilizantes aplicados.
Fuente Fertilizante Composición (%) Fabricante
Calcio Cal Dolomita 30% de CaO - 14% de MgO Minerales del
Sur
Fósforo Superfosfato
triple
46% de Fósforo disponible
P2O5 YPF
Potasio Cloruro de
Potasio 60 % de Potasio soluble K2O Nutrimon
Boro Borax 15% de boro Fermagri
Azufre y
Nitrógeno
Sulfato de
Amonio
21% de nitrógeno – 24%
azufre YPF
15
Figura 1. Distribución de los 27 tratamientos de fertilización aplicados en el lote experimental de
plantación de E. pellita.
Caracterización física y química de suelos
Para la caracterización física de los suelos se determinaron: la humedad volumétrica con
ayuda de Time Domain Recorder (TDR-300 Fieldscout – Spectrum Technologies, Inc, USA),
la infiltración mediante el Mini Disk Infiltrometer 10564-11 (METER Group Inc., USA), la
resistencia a la penetración mediante un penetrómetro (Fieldscout SC 900 - Spectrum
Technologies, Inc., USA), la Resistencia Tangencial al Corte mediante un torquímetro
(Geonor Hand-Held Vane Tester – Geonor -60, USA), y la curva de retención de humedad
por medio del método de evaporación de laboratorio (Hyprop, METER Group, Inc., USA).
BOSQUE DE GALERIA NORTE
117
114
111
108
105
102 18 14
99
96
93
90
87 22 23 21 25
84
81
78 7
75 1 3 8 6 2
72
69
66
63 16 17 12
60
57
54 24 19
51 26 27
48
45
42
39 4 9 5
36
33
30 10 13 11
27 15
24
21
18
15 20
12
9
6
3
0
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60 63 66 69 72 75 78 81 84 87 90 93 96 99 102 105 108 111 114 117 120 123 126 129 132
CARRETERA
16
Estos parámetros se evaluaron teniendo en cuenta la construcción de una cuadricula de 100
x 50 m, la cual se dividió cada 10 m. Las mediciones de cada parámetro se hicieron sobre 66
puntos nodales (intersecciones).
Para los análisis químicos se recolectó 1 kg de suelo a una profundidad de 30 cm en el punto
medio de cada una de las parcelas definidas por los tratamientos evaluados. La muestra se
tomó con ayuda de un barreno holándes para suelos. Las pruebas químicas realizadas
consistieron en: Análisis de Nitrógeno total (Método de Microkjeldahl), análisis de fósforo
disponible (Método Bray II), análisis Capacidad de Intercambio Catiónico y bases
intercambiables (Método de acetato de amonio y espectrometría de absorción atómica),
análisis de carbono (Método de combustión húmeda de Walkley – Black), análisis de pH
(Método de potenciómetro) (IGAC, 2006). Los análisis se llevaron a cabo en el Laboratorio
de Suelos de la Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales de la Universidad Distrital
Francisco José de Caldas.
Fotosíntesis, Transpiración y Conductancia Estomática
Para evaluar los parámetros de fotosíntesis, transpiración y conductancia estomática se usó
un equipo IRGA (analizador de gases en infrarrojo - CIRAS 3, PP-Systems, USA), que para
el caso del CO2 comprende una región del infrarrojo comprendida entre 4,2 y 4,3 µm. Las
mediciones se realizaron en el tercio medio del dosel, seleccionando una hoja sana ubicada
en la posición quinta o séptima de la rama, contando desde la parte apical hacia la base de la
misma. Esta ubicación se recomienda para asegurar la madurez fisiológica de las hojas. Las
mediciones se realizaron buscando la situación más cercana a las condiciones del día, por lo
tanto, antes de iniciar las mediciones se calibraba el equipo según las condiciones
17
ambientales, buscando estandarizar temperatura de la cubeta, esta calibración se realizaba
cada dos horas. En todas las mediciones el flujo de la cubeta fue definido en 300 cc 𝑚𝑖𝑛−1 y
la luz PAR era la determinada por el ambiente.
Flujo de savia
El flujo de savia se midió a una altura de 1.30 m desde la superficie del suelo, en cada uno
de los bloques definidos. Para la estimación se usó un medidor de flujo de savia (SFM1, ICT
International, AU).
Análisis estadístico
Las variables de resistencia a la penetración, resistencia tangencial al corte y humedad
volumétrica se analizaron bajo un esquema de variabilidad espacial (Kriging), lo que permitió
correlacionar la variable de altura y tasa de fotosíntesis a partir de las variables mencionadas.
Se evaluó la normalidad de los datos a partir de la prueba de Shapiro-Wilk para los diseños
planteados, para el caso del potencial hídrico foliar se llevó acabo un análisis de varianza a
partir del procedimiento de Kruskal-Wallis, que permitió determinar diferencias
significativas.
Para las variables de tasa de fotosíntesis, transpiración, conductancia estomática y flujo de
savia se requirió de una transformación de logarítmo natural para A y E, mientras que gs
requirió una transformación 1/(gs x 100). Finalmente se ejecutó un análisis de varianza y una
prueba de comparaciones múltiples de Bonferroni que estableció los tratamientos más
eficientes para cada una de las variables.
18
Resultados y Discusión
Caracterización de suelos
En la Tabla 3¡Error! No se encuentra el origen de la referencia. se presentan los resultados
del análisis de suelos, donde se puede observar que la fertilidad potencial del suelo es baja
debido tanto a una deficiente CIC como de Saturación de Bases). Los contenidos de carbono
orgánico y nitrógeno total (0,021% a 0,032%) reportaron niveles deficientes.
Tabla 3. Rangos de pH y algunos parámetros químicos en suelos clasificados estudiados,
clasificados como Typic Haplustox.
Parámetro Rango
(60 cm – 30 cm)
pH 4,0 - 5,5
% CO 0,24 - 0,37
CIC (cmol/kg) 0,79 - 2,59
Al (cmol/kg) 1,58 - 0,77
P (ppm) 0,21 - 0,99
Ca (cmol/kg) 0,03 - 0,44
K (cmol/kg) 0,011 - 0,019
Los suelos tienen una textura franco arenosa compuesta por 72% de arena, 16% de arcilla y
11% de limo, y pH fuertemente ácido que implicó la aplicación de la enmienda de cal. Son
suelos aluviales antiguos que presentan grado avanzado de meteorización, y relieve plano a
ligeramente plano.
La Figura 2 muestra en un tipo de análisis de variabilidad espacial (kriging), la distribución
de variables regionalizadas correspondientes a las variables físicas (humedad volumétrica,
19
resistencia a la penetración y resistencia tangencial al corte) que explican el comportamiento
del crecimiento en altura de los árboles de E. pellita y la tasa fotosintética de los individuos
muestreados. Así sé obtuvo que el mayor crecimiento de los árboles (14.7 m) se observa en
aquel sector del lote donde el contenido de humedad volumétrica es el menor con 9.9 %. La
mayor resistencia a la penetración (3.15 kPa), valores medio-altos de 65.1 kPa de resistencia
tangencial al corte, y tanto mayores infiltraciones de 23.97 cm/h como de conductividad
hidraúlica insaturada (13.87 cm/h – CHI) - Figura 3. De otra parte, la tasa fotosintética
alcanza su mayor valor (11.70 mol CO2 m-2 s-1), donde se observan los árboles
codominantes con crecimientos en altura de 13.5 a 13.7 m, donde la zona del lote (contigua
al Bosque de Galería) registra las mayores humedades volumétricas (12.5 a 12.7%), donde
se presentan los menores valores de resistencia a la penetración (2.59 a 2.73 kPa), y donde
se presentan los registros medio-bajos de resistencia tangencial al corte (60.4 a 62.7 kPa).
De acuerdo con los resultados anteriores se observa que la humedad volumetrica (HV)
máxima que se registró en el lote (12.7%), corresponde a un valor cercano al de capacidad
de campo (CC) que se observa en la Figura 4, y que para una expresion de tensión de
humedad de pF=2 (CC), le corresponde un valor de 12.5% de humedad gravimétrica (HG).
Si consideramos que la HV=(HG x (Densidad Aparente / Densidad del agua)) entonces
podemos deducir que si la densidad aparente promedio para el lote es de 1.78 g/cm3 (30 cm
de profundidad) , la HV a capacidad de campo es de 14.35%. Esto quiere decir que para una
humedad volumétrica máxima en el lote de 12.7%, la capacidad de retención de agua
(almacenaje) es equivalente a un pF=2.23 (-0.11 bar en textura gruesa), y por tanto se deduce
que existe agua disponible para la planta (pF 2.0 a 4.2). La plantación coetánea de E. pellita
al momento de la medición de los parametros, físicos, químicos y fisiológicos tenían dos años
20
con esporádicos árboles faltantes y con fustes perfectamente ortotropicos (Figura 5). La
resistencia a la penetración medida con un penetrometro, evaluó el grado de compactación
superficial del suelo justo del lado norte donde termina el lote, entendiendo que allí se
presenta mayor transito de personas. La resitencia del suelo ante el esfuerzo cortante (RTC)
medida con un torcómetro y tomada a los 30 cm de profundidad, mide la suma del grado de
cohesión y el rozamiento en el plano de rotura, que
Figura 2. Esquema de variabilidad espacial isotrópica a través del kriging, y con influencia sobre la
medición de la eficiencia fotosintética. Variables regionalizadas: altura total de árboles, humedad
volumétrica, resistencia a la penetración (datos transformados por el ln), y resistencia tangencial al
corte.
21
determina el grado de crecimiento y expansión de las raíces. A 30 cm de profundidad se observó que
paralelo al trazado de la vía de penetración el terreno fue afectado por las diferentes capas de afirmado
en su construcción.
Figura 3. Registros de Infiltración Básica y Conductividad Hidráulica Insaturada (CHI) en suelos
correspondientes al lote de experimentación.
Figura 4. Curva de retención de humedad sin extrapolación al punto de marchitez permanente.
Valor de capacidad de campo (CC) en unidades de pF, equivalente a un contenido de Humedad
gravimétrica (HG).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
HG
(%
)
pFCC
22
Figura 5. Imagen de la plantación de Eucalyptus pellita a los 2 años.
Potencial hídrico foliar (PHF)
Se analizó el PHF mediante un diseño de bloques completos al azar con arreglo factorial 3 x
3, donde el primer factor correspondio a la fuente de calcio y el segundo factor a la fuente
combinada de fósforo + potasio, lo cual permitió evaluar 9 combinaciones de tratamientos
para dosis bajas, medias y altas. Se recurrió a un análisis no paramétrico de ANAVA,
empleando el procedimiento de Kruskal-Wallis agrupando por rangos la base de datos (Tabla
4). Se obtuvo que únicamente bajo la influencia del factor principal de calcio, en dosis media
(1 ton/ha), se presentó diferencia significativa (Pr>F=0,079), registrando un valor medio
máximo de 20.83 bar de PHF (Tabla 5 y Tabla 6). Esto quiere decir, que el nivel de tensión
23
de humedad en la hoja está supeditado a los niveles de concentración de calcio en el
citoplasma de la hoja, por efecto del cierre de las células guarda de los estomas a
determinadas horas del día
Tabla 4. Agrupación de datos por rankings para la variable Potencial Hídrico Foliar (rPHF), de
acuerdo al procedimiento de Kruskal-Wallis.
BLOQUES Ca PK PHF rPHF
1 N BB 1.5 8
1 N MM 1.5 8
1 N AA 3 15
1 M BB 4.5 18
1 M MM 2.5 12.5
1 M AA 7.5 19
1 A BB 3 15
1 A MM 2.5 12.5
1 A AA 3 15
2 N BB 8 20
2 N MM 14 24
2 N AA 4 17
2 M BB 17.5 25.5
2 M MM 25 30
2 M AA 32.5 36
2 A BB 17.5 25.5
2 A MM 11 22
2 A AA 9.5 21
3 N BB 1 4
3 N MM 0.5 2
3 N AA 1.5 8
3 M BB 1.75 11
3 M MM 0.5 2
3 M AA 1.5 8
3 A BB 1.5 8
3 A MM 1.25 5
3 A AA 0.5 2
4 N BB 30 34
4 N MM 27.3 32
4 N AA 30.5 35
4 M BB 22.5 28
4 M MM 25.25 31
4 M AA 23 29
4 A BB 19.75 27
4 A MM 12 23
4 A AA 29.5 33
la concentración condiciona su apertura y cierre. Este comportamiento ha sido estudiado por
Allen et al. (2001) & White (2000), cuando demostraron experimentalmente que el cierre
24
estomático no solamente depende de la frecuencia y amplitud de las oscilaciones de calcio,
en términos del catión Ca2+, sino también en gran medida de la duración y el número de picos.
Tabla 5. Análisis de varianza por rangos para la variable Potencial Hídrico Foliar (rPHF).
Procedimiento Kruskal – Wallis.
FUENTE GL SC CM Vr. F Pr > F
Bloques 3 3285 1095 62.98 <0.0001
Ca 2 98.17 49.08 2.82 0.0792
PK 2 48.67 24.33 1.4 0.2661
Ca x PK 4 20.92 5.23 0.3 0.8745
Tabla 6. Análisis de comparaciones múltiples de Bonferroni para rPHF. Valor de la media en
Bares. Alpha = 0.05, grados de libertad del error = 24, cuadrado medio del error = 17.39, valor
crítico de t = 2.57, diferencia mínima significativa = 4.38. Medias con la misma letra no son
significativamente diferentes.
Bon Agrup. Media N Ca
A 20.83 12 M
B 17.42 12 A
B 17.25 12 N
Fotosíntesis (A), Transpiración (E) y Conductancia estomática (gs) y flujo de savia
De acuerdo con la estructura del diseño de bloques completos ala azar en arreglo factorial
3x3x3, y mediante los datos transformados de lnA, lnE y 100/gs se obtuvo el ANAVA, donde
tanto la fotosintesis (Pr>F=0.1604), como la conductancia estomática (Pr>f=0.0499)
registraron interacción de segundo grado (Tabla 7 y Tabla 10).
25
Tabla 7. Análisis de varianza para la variable de respuesta Fotosíntesis (A). Datos transformados
por el logaritmo natural (AT).
Fuente GL Tipo I SC CM Valor de F Pr > F
Bloque 2 0.545 0.273 3.89 0.0498
Cal 2 0.416 0.208 2.97 0.0898
P 2 0.044 0.022 0.31 0.7386
Cal x P 4 0.304 0.076 1.09 0.4069
K 2 0.029 0.015 0.21 0.8139
Cal x K 4 0.2 0.049 0.71 0.5996
P x K 4 0.274 0.068 0.98 0.4561
Cal x P x K 8 1.043 0.13 1.86 0.1604
Tabla 8. Análisis de varianza para la variable de respuesta Transpiración (E). Datos transformados
por el logaritmo natural (ET).
Fuente GL Tipo I SC CM Valor de F Pr > F
Bloque 2 0.263 0.131 1.23 0.3261
Cal 2 0.089 0.044 0.42 0.6677
P 2 0.478 0.239 2.24 0.1488
Cal x P 4 0.717 0.179 1.68 0.2184
K 2 0.49 0.245 2.3 0.143
Cal x K 4 0.213 0.053 0.5 0.7364
P x K 4 0.134 0.033 0.31 0.8633
Cal x P x K 8 0.978 0.122 1.15 0.4006
Esto quiere decir, que hay dependencia entre la aplicación simultánea de fuentes fertilizantes
de calcio x fósforo x potasio sobre el comportamiento del valor de la tasa de fotosintesis y de
la conductancia estomática. Al analizar la prueba de comparaciones multiples de Bonferroni,
se detectó que el tratamiento con una dosis de Ca0P30K180 (Tabla 9) reportó la mayor tasa
fotosintética equivalente a un valor medio de 11.70 μmol CO2 m-2s-1 (Figura 7). Así mismo,
la conductancia estomática evidenció que el tratamiento Ca0P75K60 (Tabla 10 y Tabla 11)
alcanzó un valor medio máximo de 555,55 mmol H2O m-2s-1 (Figura 8).
26
Tabla 9. Prueba de comparaciones múltiples de Bonferroni para la variable Fotosintesis (A). Datos
transformados por el logaritmo natural (AT).
Niveles N
AT
Cal P K Media Dev tip 0 30 60 2 2.301 0.088
0 30 120 2 2.101 0.317
0 30 180 2 2.459 0.365
0 75 60 1 1.677 .
0 75 120 2 2.252 0.298
0 75 180 2 2.311 0.453
0 120 60 1 2.337 .
0 120 120 2 2.322 0.207
0 120 180 2 1.812 0.435
1 30 60 1 1.621 .
1 30 120 1 2.183 .
1 30 180 2 1.999 0.142
1 75 60 1 1.768 .
1 75 120 1 1.761 .
1 75 180 1 2.063 .
1 120 60 1 1.637 .
1 120 120 1 1.587 .
1 120 180 1 2.012 .
3 30 60 1 2.01 .
3 30 120 2 1.807 0.052
3 30 180 2 1.932 0.151
3 75 60 2 2.147 0.259
3 75 120 2 2.454 0.176
3 75 180 2 1.939 0.566
3 120 60 1 2.084 .
3 120 120 1 2.12 .
3 120 180 2 2.134 0.128
Tabla 10. Análisis de varianza para la variable de respuesta Conductancia Estadística (gs). Datos
transformados por 100/gs (gsT).
Fuente GL Tipo I SC CM Valor de F Pr > F
Bloque 2 0.087 0.044 2.27 0.1455
Cal 2 0.013 0.006 0.34 0.7202
P 2 0.038 0.019 0.99 0.3987
Cal x P 4 0.243 0.061 3.16 0.0546
K 2 0.01 0.005 0.27 0.7668
Cal x K 4 0.268 0.067 3.49 0.0413
P x K 4 0.12 0.03 1.55 0.249
Cal x P x K 8 0.438 0.055 2.85 0.0499
27
Tabla 11. Prueba de comparaciones múltiples de Bonferroni para la variable Conductancia
Estomática (gs). Datos transformados por 100/gs (gsT).
Niveles N
gsT
Cal P K Media Dev tip
0 30 60 2 0.518 0.078
0 30 120 2 0.496 0.179
0 30 180 2 0.481 0.174
0 75 60 1 0.176 .
0 75 120 2 0.358 0.03
0 75 180 2 0.41 0.122
0 120 60 1 0.444 .
0 120 120 2 0.496 0.133
0 120 180 2 0.752 0.205
1 30 60 1 0.182 .
1 30 120 1 0.437 .
1 30 180 2 0.437 0.021
1 75 60 1 0.929 .
1 75 120 1 0.616 .
1 75 180 1 0.242 .
1 120 60 1 0.274 .
1 120 120 1 0.453 .
1 120 180 1 0.495 .
3 30 60 1 1.005 .
3 30 120 2 0.317 0.132
3 30 180 2 0.53 0.045
3 75 60 2 0.552 0.237
3 75 120 2 0.479 0.093
3 75 180 2 0.252 0.247
3 120 60 1 0.477 .
3 120 120 1 0.529 .
3 120 180 2 0.423 0.088
De otra parte, la transpiración, mostró diferencia significatica (Pr>F=0.143), unicamente para
el efecto principal de la aplicación de cloruro de potasio, indicando así la influencia del
potasio sobre la tasa de transpiración (Tabla 8). Con base en la prueba de bonferroni se
demostró que la dosis de 180 kg/ha de cloruro de potasio significó que la mayor tasa de
transpiración fuera equivalente a 5.46 mmol H2O m-2 s-1 (Tabla 12).
28
Tabla 12. Prueba de comparaciones múltiples de bonferroni para la variable Transpiración (E),
respecto a la fuente de variación K en el ANAVA. Datos de diferencia entre medias transformados
por el logaritmo natural (ET). Alpha=0.20, grados de libertad del error=12, error de cuadrado
medio=0.1066, valor crítico de t=2.017.
K Comparación Dif. entre
medias Simultáneo 80%
Límites de confianza
180 - 60 0.125 ⎼0.1329 - 0.3829
180 - 120 0.256 0.0154 - 0.4973 ***
60 - 120 0.1314 ⎼0.1339 - 0.3967
El mayor flujo de savia (0.49 cm3/h) en el tallo correspondió al tratamiento de 1 t/ha de cal
dolomita, 120 kg/ha de SFT y cero aplicación de cloruro de potasio, coincidente con el mayor
punto de inflexión de la curva que se muestra en la Figura 6.
Figura 6. Flujo de savia promedio de E. pellita durante el día.
29
Figura 7. Resultado significativo de la interacción de segundo grado Cal x P x K para la variable de
respuesta Conductancia Estomática (gs) en unidades de mmol H2O m-2s-1. Análisis a través de las
tres interacciones de primer grado 8A, 8B y 8C.
60
120
180K
30 75 120
P
8.1325 7.155 7.843333
7.564 9.742 8.4575
8.813333 8.826 7.456
60
120
180K
0 1 3
Cal
8.9275 5.353333 8.2275
9.468333 6.526667 8.794
9.701667 7.5475 7.648333
30
75
120P
0 1 3
Cal
10.155 7.1925 6.706
9.202 6.516667 9.316667
8.758 5.836667 8.335
A
B
B
C
30
Figura 8. Resultado significativo de la interacción de segundo grado Cal x P x K para la variable de
respuesta Conductancia Estomática (gs) en unidades de mmol H2O m-2s-1. Análisis a través de las
tres interacciones de primer grado 8A, 8B y 8C.
El fósforo no tiene un efecto significativo en la eficiencia fotosintética de plantas de E.
grandis (Ibarra, 2016). Resultados similares obtuvo Gibson (2005), para Berberidopsis
corallina de la familia Berberidopsidaceae. También se evaluó este efecto en Pinus radiata
60
120
180K
30 75 120
P
259.62 268.525 266.54
270.204 229.654 207.125
213.7117 487.854 192.25
60
120
180K
0 1 3
Cal
295.82 340.3567 176.9625
234.8867 203.9833 261.304
205.3483 268.2 396.3167
30
75
120P
0 1 3
Cal
211.07 308.865 233.978
327.634 227.5633 390.13
184.02 262.5567 220.4
A
B
B
C
31
(Sheriff, Nambiar, & Fife, 1986), P. pinaster (Ben Brahim, Loustau, Gaudillère, & Saur,
1996).
El potasio juega un papel fundamental en el proceso de fotosiíntesis, pues hay una clara
tendencia entre altas dosis de potasio con una alta eficiencia fotosintética, como lo muestra
el estudio de Arruda & Malavolta (2000), donde se destaca el papel del potasio en la
activación de enzimas, las cuales son necesarias para mantener activa la defensa de las plantas
y regular la apertura de estomas y la síntesis de clorofila a, de allí la relación directa entre el
aumento de la fotosíntesis y la mayor dosis de potasio (Bednarz & Oosterhuis, 1999; Vijay,
Kumar, & Bhoite, 2009).
Según Reyes, Álvarez-Herrera, & Fernández (2013) & Yang, Zhang, Tang, & Wang (2006),
se verificó para Vicia faba que el aporte de calcio determina el cierre estomático en escenarios
de estrés hídrico, con la presencia del ácido abscísico (ABA). Además, es un elemento
primordial y es el que mayor limitación tiene el desarrollo de biomasa subterránea
(Mosquera, Moreno, Caicedo, & Perez, 2016; Wurzburger & Wright, 2015).
En necesario tener en cuenta que condiciones propias de los genotipos generan respuestas
fisiológicas diferenciadas a condiciones biofísicas similares, por lo tanto, es vital la
evaluación de parámetros fisiológicos como la tasa de fotosíntesis en procesos de
mejoramiento (Tafur et al., 2014).
Conclusiones
En arboles de Eucalyptus pellita plantados en suelos fuertemente ácidos (pH=4.0), con
textura franco-arenosa y baja fertilidad potencial, clasificados como Typic Haplustolls; se
reportó que el movimiento ascendente del agua a través de la planta es debido a diferenciales
32
de potencial hídrico. Este diferencial se manifestó de altos potenciales registrados en el suelo
(- 0.11 bar) a bajos potenciales registrados en el tejido foliar (- 20.83 bar).
La tasa de fotosíntesis alcanza su mayor valor (11.70 mol CO2 m-2 s-1), donde se observan
los árboles codominantes con crecimientos en altura de 13.5 a 13.7 m, donde la zona del lote
(contigua al Bosque de Galería) registra las mayores humedades volumétricas (12.5 a 12.7%),
donde se presentan los menores valores de resistencia a la penetración (2.59 a 2.73 kPa), y
donde se presentan los registros medio-bajos de resistencia tangencial al corte (60.4 a 62.7
kPa).
Los resultados sugieren que el máximo potencial hídrico foliar medio (20.83 Bar) fue
influenciado por la aplicación de calcio en una dosis de 1 ton (Ca1); mientras que el valor
medio de mayor eficiencia fotosintética (11.70 mol CO2 m-2 s-1) está dada por una dosis de
0 t/ha de cal + 30 kg/ha de SFT + 180 kg/ha de cloruro de potasio (Ca0P30K180). Con respecto
a la conductancia estomática, su mayor valor (555.55 mmol H2O m-2 s-1) se obtuvo para el
tratamiento Ca0P75K120. El valor medio de la mayor transpiración (5.46 mmol H2O m-2 s-1)
se observó por efecto únicamente del K180. Finalmente, el mayor flujo de savia (0.49 cm/h)
en el tallo correspondió al tratamiento de 1 t/ha de cal, 120 kg/ha de SFT y ningún aporte de
cloruro de potasio.
Por otro lado, los resultados obtenidos pueden estar seriamente afectados por la fisiología
propia de cada individuo, pues el material plantado es de origen sexual, lo que implica cierta
variabilidad genética. Se recomienda realizar un estudio similar en material clonal, con el fin
de disminuir el efecto de la variabilidad genética. Sin embargo, es necesario mencionar que
según los resultados obtenidos, los aportes de potasio y fósforo son suficientes para generar
una actividad fotosintética eficiente, lo que conllevará a rendimientos competitivos.
33
Agradecimientos
Los autores expresan sus agradecimientos a la Corporación Nacional de Investigación
Forestal (CONIF) y a la reforestadora Rancho Victoria por brindar el financiamiento y apoyo
logístico al servicio de la realización del presente proyecto de investigación.
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