multiplas espécies de hominídeos a linhagem evolutiva...
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20/11/2009
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A linhagem evolutiva humana
A diversidade humana atual e a genética
http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas
Departamento de Biologia Geral, ICB
UFMG
Multiplas espécies de hominídeos
Multirregional (Paralela ou Fora da África Antiga)
O homem moderno é uma espécie antiga: >1 m.a.
Fora da África Recente (Substituição)
O homem moderno é uma espécie recente: <200 k.a.
Bisavós
Avós
Pais
Filho Filha
Y mtDNA
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DNA mitocondrial
A B C D E F* G H I J K* L M N O P* Q R
10
20
30
40
60
50
70
90
80
0
Mil
an
os a
trás
Cromossomo Y
Estudos com marcadores haplóides uniparentaisem povos nativos
Linhagens exclusivas da África
Toda humanidade atual tem uma população ancestral comum <200.000 anos atrás naÁfrica
Homo sapiens
Idaltu
195-160 K.A.A.
Homem anatomicamentemoderno
Evolução do homem moderno
Migrações originando os povos nativos
EuropeusAsiáticos
Australianos
Africanos
Nativos Americanos
190 k.a.a.
50 k.a.a.
18 k.a.a.
60 k.a.a.
40 k.a.a.
50 k.a.a.
40 k.a.a.
Neandertal
Homo neanderthalensis
Viveu na Europa e Oriente MédioEntre 250 e 24 mil anos atrás.
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Neandertal
Africanos e
não africanos
Europeus, Asiáticos,
Australianos, Nativos
Americanos
Outros
Africanos
Chimpanzé
600 mil anos
130 mil anos
6 milhões de anos
Estudos com o DNA mitocondrial
tempo
Genoma parcialdo neandertal
2008
Genética, Evolução Biológica e subdivisões na espécie humana
Ernst Haeckel 1868
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Professor, pigmeus são damesma espécie que a nossa?
“Raças” ?
R. Lewontin (1967) apresentou as
primeiras evidências indicando que não
existem raças na espécie humana.
Parte variável dogenoma humano
Indivíduos
Populações
“Raças” ?
Diversidade nos Hominidae
Gagneux et al. 1998
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Parte variável dogenoma do chimpanzé
Indivíduos
Subespécies
Estrutura hierárquicada variação no chimpanzé
Indivíduos
Populações
“Raças” ou Subespécies
Estrutura hierárquicada variação no homem
Projeto Genográfico
História contada pela Ciencia
Língua, mitos, músicaDNA
Morfologia
Restos
arqueológicos
Am. J. Hum. Genetics 2008
Homem anatomicamente moderno: expansão fora da África ~ 60 k.a.a.
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624 genomas de DNAmt completos das linhagens sub-Saharianas (Hg L)
> 2/3 da história da espécie humana se deu exclusivamente na África: a diversidadede DNAmt fora da África é uma pequena fração da diversidade africana (40 linhagens de DNAmt evoluíram na África no período anterior a 60.000 anos atrás).
Árvores filogenéticas e cálculos por coalescência sugerem que as linhagens de DNAmt dos Khoisan (Khoi + San) divergiram das demais linhagens africanas entre 150.000 e 90.000 anos atrás : > 60.000 anos de isolamento (câmbios climáticos?).
Am. J. Hum. Genetics 2008
L0 L1’5
195.000 anos atrásOrigem do H. sapiens
Divergência das linhagensL0 e L1’5 do DNAmt
L0
e
L1’5
Herto – Etiópia
>160.000 anos atrás
Homem modernoHomo sapiens
195.000 anos atrásRio Omo, Kibish, Etiópia
Omo I
Idaltu
195.000 a 150.0000 anos atrásDispersão inicial do H. sapiens pela África
L0d
e
L0k
Linhagens L0d e L0k evoluem no sul da África(estas linhagens são típicasdas populações Khoisanatuais).
150.000 e 90.000 anos atrásIsolamento das populações daÁfrica: nordeste (não Khoisan) e sul (Khoisan)
Linhagens do nordeste e do sul africano evoluíramseparadamente por > 60.000 anos.
Mudanças climáticas do Pleistoceno: formação de desertos na área de Savanado leste africano.
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De 90.000 anos atrás até a época modernaÊxodo da África originoupopulações dos outroscontinentes (~60.000 anosatrás), quando houve também
um gargalo populacional.
Expansão das linhagensOut-of-Africa derivadas de L1’5 (L3-M e L3-N) e suassublinhagens.
Diversos eventosmigratórios internos naÁfrica tornaram a distribuição geográfica de linhagens menosheterogênea.
A maior parte da evolução do homem moderno se deu na África, onde ocorreu um isolamento populacional por um período de no mínimo 60.000 anos (entre Khoisan e não-Khoisan).
Provavelmente, se em algum momento houve a formação de subespécies (raças) na espécie humana, isto se deu há milhares de anos na África, antes do Out-of-Africa.
A divergência acumulada entre Khoisan e não-Khoisan foi posteriormente anulada pelo fluxo gênico promovido nos últimos 90.000 anos, principalmente com a expansão populacional humana nos últimos 12.000 anos.
Am. J. Hum. Genetics 2008
América
1501
Américo Vespúcio – trabalhando
para Portugal na costa do Brasil
em 1501: foi revelada a existência
do continente do Novo Mundo -
Mundus Novus – hoje chamado
de América em sua homenagem.
Waldseemüller, 1507
Índios
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Idéias antigas sobre origens dos nativos americanos
Historia Natural Y Moral De Las Indias (1590)Jesuíta José Acosta
Cierto no es de pensar que hubo otra arca de Noé en que aportasen hombres a Indias… no ponernos a fabricar ficciones poéticas y fabulosas.Porqué o vinieron por mar o por tierra…Como pasaron a las Indias los primeros pobladores de ellas, porque se ha de decir, que pasaron, no tanto navegando por-mar, como caminando por tierra; y ese camino lo hicieron muy sin pensar, mudando sitios y tierras poco a poco; y unos poblando las ya halladas, otros buscando otras de nuevo, vinieron por discurso de tiempo a henchir las tierras de Indias de tantas naciones y gentes y lenguas.
Por qué razón no se puede averiguar bien el origen de los indios1. Faltam registros históricos da existência destes (e do Novo Mundo)2. São descendentes de alguma tribo perdida de Israel?
Rotas alternativas para o povoamento pré-colombiano da América
O Povoamento pré-colombiano das Américas Primeiros povoadores
Caçadores de grandes animais?
Greenberg, Turner, Zegura 1986: o modelo tripartido
1) Ameríndios
2) Na-Denes
3) Esquimós-Aleutianos
Modelo das Três MigraçõesHoloceno (<12.000 anos – Clóvis)
Linguística + genética + morfologia dentária
Greenberg et al. 1985, 1986Torroni et al. 1993, 1994Cavalli-Sforza et al. 1994
Três ondasmigratórias
distintas
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Origem paterna cromossomo Y
Origem materna DNA mitocondrial
Yp
Yq
11.3
11.2
11.1
11.1
11.21
11.22
11.23
12
Yp-PAR
Yq-PAR]
Centromero
heterocromatina
]
Homensherança: pai->filho
Mulheres - Homensherança: mãe->filhos
mt
Marcadores genéticos e genealogia histórica Herança paterna (Y) e materna (DNAmt)
DNA mitocondrial
A B C D E F* G H I J K* L M N O P* Q R
10
20
30
40
60
50
70
90
80
0
Mil
an
os a
trás
Cromossomo Y
Estudos com marcadores haplóides uniparentaisem povos nativos
Geração de haplogrupos do YM3 YAP M45 M242 M174 M96
YAPM3 M45 M242 M174 M96 M45M3 YAP M242 M174 M96
Haplogrupo P
M3 M45 M242YAP
Haplogrupo Q-M3
M174 M96YAP M96M3 M45 M242
Haplogrupo E
M174
M45 M242M3 YAP
Haplogrupo Q
M174 M96YAP M174M3 M45 M242
Haplogrupo D
M96
Y*
Y*
20
40
60
80
100
140
120
?
MRCA
RPS4Y
SRY-1532
DYS199
Tx 1000
Q*C QM3RP
M9
92R7
P36 ou M242
Estimativas do TMRCA para algumas linhagens nativas americanas
M207
* nativos compartilhados com asiáticos**autóctono (exclusivo de nat.americanos)
** **
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na-denes
esquimós
ameríndios
QM3 Q*
?
QM3 Q*
?C
QM3
Q*
?
C
Cromosoma YHoy
Q*
~ 20.000
QM3Q*
~ 16.000
DYS199C T
Pleistoceno
ancestral eurasiático
<30.000 a.a.
Linha dacosta
glaciares
QM3
Q*
18.000a
14.000indígenas
americanos
TMRCA 244 genomas (A+B+C+D+X)
86 mtDNAs
nativos
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História contada pela Ciência
ADN
Morfologia
Biologiaherança direta
Línguas,
mitos,
música
Restos
arqueológicos
Culturaherança indireta
14.500 AA
Restos humanos anteriores à abertura do corredor de Alberta
Mulher de Arlington Springs
13.000 AAP
A navegação costeira é um traço cultural antigo e está presente nos primórdios do povoamento da América...
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e foi provavelmente herdado de seus ancestrais asiáticosScience
Mar 2008
Science, 2008
Inúmeras evidências indicam uma colonização pleistocênica da América (>12.000 atrás)
Luzia
Lapa Vermelha, MG, Brazil13.500 AA
Spirit Cave man
Nevada, EE.UU.10.600 AA
Faces imaginárias dos primeiros nativos
Paleoíndios (>8.000 AA) – traços plesiomórficos (pré-mongólicos)
Modelos biológicos para o povoamento da América
DNA: Onda Migratoria Única (Out of Beringia)
Origem única do nordeste
asiático
Confinamento na Beríngia
durante o Pleistoceno tardio
Origem dupla :
Sudeste asiático: Paleoamericanos
(pré-mongólicos)
Nordeste asiático, maioría dos
amerindios modernos (mongólicos)
Mestiçagem entre ambos tipos
Relictos Paleoamericanos (Tierra
del Fuego, Baja California etc)
Ossos: Dois componentes biológicos
Do conflito à integração
1
2
3
4
5
6
78
9
12
13
14
15
1
2
3
4
5
6
78
9
12
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15
ans
n
b
i
po
ju
g
zi
afm
op
1
2
3
4
5
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12
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14
15
1
2
3
4
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78
9
12
13
14
15
ans
n
b
i
po
ju
g
zi
afm
op
prpr
Light gray circles: modern South Americans; dark gray circles: modern North Americans; solid triangles: Australians; open triangles:
modern Asians; open squares: EOW; solid squares: LS+PAM
-6 -4 -2 0 2 4 6
CV1 (26%)
-6
-4
-2
0
2
4
6
CV
2 (
15%
)
Asians
PAM
EOW
TLA
ESK
AJPA 2008 Oct;137(2):175-187
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Pré-mongólicos Mongólicos
LS
Chi
Cro
Her
Kei
Ken
KwoLiu
Met
Min
Mla
PIII
Qaf
Sha
Sho
Skh
Tec
UC
Wad
Wiz
AIN
ACA
AUS
BCS
CAL
ESK
MAP
PAL
FUE
PAT
PER
POR
BUROUR
TCH
TLA
-6 -4 -2 0 2 4 6
CV 1
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
CV
2
Sibéria América
T0
?-26 KYBP
Começo da
Glaciação
T2
18-12 KYBP
Ao final da
Glaciação
T3
12-0 KYBP
Formação do
Estreito de
Bering
mtDNA: A, B, C, D, X, e outros
Crom.Y PQ, e outros
T1
26-18 KYBP
Formação da
Beríngia
(LGM)
Beríngia
M (circum-Ártico)
Linhagens asiática mais
Sequências autóctonas americanas de mtDNA, Y cromossomos Y, e alelos autossõmicos em baixa
frequência na Sibéria oriental
mtDNA: A2, B2, C1, D1, X2a e outros (autóctonos),
Crom-Y: Q*, QM3 (autóctonos), e outrosAutosômicos: alelos privados como o 9AR
M/FE
mtDNA: A2, B2, C1, D1, X2a,, e outros
(autóctonos); Crom.Y: Q e outros
M
MM?
Mais Crom-Y QM3 (autóctonos),
e alelos privados como o 9AR (autóctonos)
1
2
3
4
5
6
78
9
1213
14
15
1
2
3
4
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ans
n
b
i
poju
g
zi
afm
op
1
2
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4
5
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1213
14
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1
2
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6
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9
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ans
n
b
i
poju
g
zi
afm
op
prpr
26.000-18.000 AAP
Terras emersas e avanço das geleiras durante o último máximo glacial (LGM)
Beríngia
26.000-18.000 AAP
18.000-16.000 AAP
Beríngia
Terras emersas e limite das geleiras no final do último máximo glacial (LGM)
18.000-14.000 AAP
16.000-14.000 AAP
Beríngia
Terras emersas e limite das geleiras no final da última Glaciação 11.500 AAP
14.000-10.000 AAP
Estreitode Bering
Aumento do nível do mar e retração das geleiras no final do Pleistoceno e início do Holoceno
Corredorde Alberta
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História dos últimos 500 anos
• As nações modernas são, em sua maioria, compostas por populações mestiças.
• Isto é óbvio nas metrópoles, como é a cidade de Belo Horizonte, mas no Brasil como um todo, considerado na antropologia com o país mais diverso biológica e culturalmente.
• Estas populações mestiças perderam parte do registro genético-histórico de antes de 1500, mas conservam o complexo padrão de mistura genômica de populações nativas ancestrais.
Origem das linhagens maternas (DNAmt)na população “branca” brasileira
~30% europeus~30% africanos~30% ameríndios
Europa
Ásia
América
Ancestralidade do BrasileiroEm 1500, ou 20 gerações atrás (25 anos cada geração), tínhamos
teoricamente 1.048.576 avós ancestrais.
Atualmente, o brasileiro comum, independente da aparência, tem probabilidades teóricas iguais (~33%) de ter ancestralidade materna indígena, africana e européia.
Apenas considerando a herança materna nossa e dos nossos ancestrais das últimas 5 gerações (32 avós ancestrais), caso todos sejam brasileiros, a probabilidade de termos pelo menos 1 ancestral indígena americano (ou africano, ou europeu) é de 99,9998 % - somos tri-híbridos.
Se pode estimar a probabilidade individual de ancestralidade materna com a fórmula 1 – (2/3)x na qual o x é igual ao número de ancestrais brasileiros em uma geração específica ou ao longo das últimas 20 gerações.
