n° d’ordre : biotech/m/ /2012 mémoire - univ-oran1.dz
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N° d’Ordre : Biotech/M/ /2012
Mémoire
Pour l’obtention du
DIPLOME DE MAGISTER EN BIOTECHNOLOGIE
Option : GESTION DES RESSOURCES AQUATIQUES
Présenté par :
ZELLAL Aïcha
Intitulé
Devant le jury :
PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN S.-M. E.-A. ABI AYAD PRESIDENT :
PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN A. BENSAHLA TALET EXAMINATEUR :
MAITRE DE CONFERENCES A, UNIVERSITE D’ORAN S.-A. C. LAMARA EXAMINATEUR :
MAITRE DE CONFERENCES A, UNIVERSITE D’ORAN M. Z. TALEB PROMOTEUR :
Soutenu publiquement le : 01/07/2012
ANNEE UNIVERSITAIRE : 2011-2012
La Croissance et le développement d’une Rhodophyte Agarophyte,
Gelidium sesquipedale de la côte de Mostaganem (ouest algérien) :
Etude préliminaire.
Remerciements
Je tiens à remercier,
Dieu qui nous a donné la vie, la santé et la science
Je remercie très sincèrement le promoteur Dr. M. Z. TALEB, Maitre de Conférences au
Département de biotechnologie, Cette thèse n’aurait vu le jour sans sa confiance, sa patience et
sa générosité. Je voudrai souligner son enthousiasme communicatif à étudier sur les algues, de
m’avoir inculqué la réflexion scientifique et surtout de m’avoir soutenu pendant les moments
difficiles.
J’adresse mes plus vifs remerciements au Directeur du laboratoire d’Aquaculture et de
Bioremédiation (AquaBior), Pr. S.M.E.A ABI AYAD d’avoir accepté avec courtoisie de
présider le jury. Je le remercie particulièrement pour sa compréhension et sa largeur d’esprit, ses
critiques constructives, sa disponibilité et ses encouragements, sa générosité et sa manière
d'envisager le travail de recherche scientifique.
J’exprime tous mes sincères remerciements à Monieurs A.BENSAHLA TALET, Professeur au
Département de Biologie, pour l’intérêt qu’il témoigne à notre travail en acceptant de
l’examiner et pour la pertinence de ses remarques enrichissantes tant sur le plan scientifique
que pédagogique. Je vous prie de croire en mon éternel respect et ma sincère gratitude.
Je tiens à exprimer toute ma reconnaissance à Monsieur S.C. LAMARA, Maitre de Conférences au
Département de Biotechnologie pour sa gentillesse, sa disponibilité, son enseignement et de
m’avoir fait l’honneur de participer au jury de cette soutenance.
J’aimerais également témoigner ma gratitude à Monsieur S.ALI-MEHIDI Maitre de Conférences
pour au Département de Biotechnologie ses conseils scientifiques avisés et ses remarques
pertinentes. Qu’il trouve ici l’expression de ma profonde gratitude.
J’exprime aussi ma reconnaissance à Monsieur O. HASSAINE & Monsieur N. KARKACHI
pour leur aide et leur disponibilité.
Je souhaite adresser mes remerciements les plus sincères à Soumia pour son aide durant toute la
période d’échantillonnage et je remercie également Nader pour son assistance au terrain.
Je tiens à exprimer mes vifs remerciements à mes amis, Faiza, Hiba, Khadija, Fatima, Malika, Lila,
Hanane, Mounia, Fatima, Hamida, Meriem, Yasmin, Mr Ayed, Mohamed, Noureddine &
Karim. Qui m’ont soutenu dans les moments difficiles.
Je n’oubli pas à remercier aussi tout le personnel du Département de Biotechnologie de l’université
d’Oran, en particulier Abdelkader, Louiza, Nacera, Souad, Noureddine, Haféda.
Ainsi que toutes les personnes qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation du présent
travail.
Dédicaces
Je dédie ce travail à :
La mémoire de mon père.
Ma très chère maman pour son soutien, sa patience, son aide et son amour.
Mes grands-mères.
Ma sœur : Khadidja.
Mes frères.
Mes tantes & mes oncles.
Toute ma famille.
Tous mes amis.
Tous mes enseignants.
Tous ceux que j’aime.
RESUME
Afin de déterminer la meilleure période de récolte et de mieux gérer les champs d’algues
exploitables sur les côtes ouest algériennes, le présent travail vise à suivre la croissance et le
développement des populations d’une algue rouge, Gelidium sesquipedale du site côtier de
Sidi Mejdoub (wilaya de Mostaganem). Cette zone est caractérisée par un substrat rocheux
qui abrite une diversité benthique importante au niveau de l’étage médiolittorale.
Le suivi des paramètres de croissance des thalles de G. sesquipedale récoltés mensuellement
de janvier 2011 à décembre 2011ont fait ressortir les résultats suivants :
- La longueur des thalles de G. sesquipedale diminue significativement de juin
(9,62±1,40 cm) à octobre où elle atteint sa valeur minimale (4,86±1,14 cm), puis la
croissance reprend significativement à partir de novembre pour atteindre son maximum en
début d’été.
- Après une stabilisation entre mai (0,657±0,66g) et juillet (0,544±0,37g), le poids des
thalles diminue significativement jusqu’au mois de décembre (0,123±0,07g) en
enregistrant son minima pendant le mois d’octobre (0,111± 0,08g). Par la suite, le poids
des thalles reste plus ou moins constant, variant de 0,30±0,07 g à 0,26±0,12 g, puis
augmente significativement pour atteindre son pic en mai.
- La variation du nombre total de ramifications est comparable à celle du poids des thalles.
En effet, le nombre maximal de ramifications est noté entre juin et septembre avec un pic
en juillet (38,97±9,68), ce nombre tend par la suite à diminuer significativement pour
atteindre son minima en décembre (20±5,71). Un deuxième pic du nombre moyen de
ramifications est enregistré en janvier (34,15±10,12). Ce dernier, diminue
significativement (22,52±4,12) puis reprend légèrement une autre fois et atteint son
maximum en juillet.
Globalement, les résultats de nos investigations font ressortir la saison estivale comme la
meilleure période de récolte de G. sesquipedale en vue de son exploitation.
Mots clés : Rhodophytes, Gelidium sesquipedale, paramètres de croissance, côte ouest
Algérienne.
ABSTRACT
In order to determine the best harvest period and to manage better the fields of exploitable
algae on the Algerian west coast, we studied the growth and the development of the
populations of a red alga, Gelidium sesquipedale of the Sidi Mejdoub coastal site (wilaya of
Mostaganem). This zone is characterized by a rocky substrate which shelters an important
benthic diversity on the mediolitorale stage.
The evaluation of the growth parameters of the G. sesquipedale thalli monthly collected from
January 2011 to December 2011 emphasized the following results:
- The length of the G. sesquipedale thalli decreases significantly from June (9.62±1.40 cm)
to October when it reaches its minimal value (4.86±1.14 cm), then the growth begins again
significantly from November to reach its maximum at the beginning of summer.
- After a stabilization between May (0.657±0.66 g) and July (0.544±0.37 g), the weight of
the thalli decreases significantly until December (0.123±0.07 g) and records its minima
during October (0.111±0.08 g). Thereafter, the weight of the thalli remains more or less
constant, varying between 0.30±0.07 g to 0.26±0.12 g, then increases significantly to reach
its peak in May.
- The variation of the total number of ramifications is comparable with that of the weight of
the thalli. Indeed, the maximum number of ramification is noted between June and
September with a peak in July (38.97±9.68), this number tends thereafter to decrease
significantly to reach its minima in December (20±5.71). A second peak of the
ramifications number is recorded in January (34.15±10.12). This last, decreases
significantly (22.52±4.12) then takes again another time slightly and reaches its maximum
in July.
The results of our investigations high lights the summer season as the best period of the
G. sesquipedale harvest for its exploitation.
Keywords: Rhodophyta, Gelidium sesquipedale, parameters of growth, Algerian west coast.
Gelididium sesquipedale
.
Gelididium sesquipedale
Rhodophytes, Gelididium sesquipedale
Liste des Acronymes & Abréviations
Agar-agar : Substance mucilagineuse, préparée à partir de diverses algues floridées des genres
Gelidium.
Alginates : Polysaccharides obtenus à partir d'une famille d'algues brunes.
Autotrophes : Capables de générer leur propre substance à partir de substances minérales.
Auxotrophes : Qualifie un organisme auquel il faut fournir un facteur de croissance qu'il ne
peut plus synthétiser.
Balane : Crustacé cirripède commun dont la carapace à la forme pyramidale lui vaut son nom
commun de " chapeau chinois ".
Biodisponible : Fraction d'une substance ayant la possibilité d'être absorbée et d'être utilisée
par le métabolisme d'un organisme vivant.
Biotope : Espace localisé qui possède des caractéristiques stables et qui héberge une
population animale et végétale déterminée.
Bloom phytoplanctonique : Augmentation soudaine et rapide de la biomasse de
phytoplancton.
Bryophytes : Embranchement comprenant en particulier les mousses et les hépatiques.
Carpogone : Organe reproducteur femelle (gamétocyste femelle ou oogone).
Carposporophyte : Ensemble des gonimoblastes. Etape du cycle trigénétique, parasite sur le
gamétophyte femelle.
Carraghénnanes : Les carraghénannes sont des polysaccharides qui constituent les parois
cellulaires de diverses algues rouges (Rhodophycées).
Catalyseurs : Elément qui déclenche et accélère une réaction.
Chromatophore : Cellule pigmentaire, généralement située dans les tissus superficiels.
Clades : Groupement de plusieurs embranchements d'espèces qui ont une origine commune.
CO32-
: Carbonate.
Cryptogames : Végétal dont les organes de reproduction sont cachés, tels les mousses, les
champignons.
Cycle trigénique : Cycle de développement d'un organisme comportant trois générations.
Dichotomie : Ramification caractérisée par l'égale importance des deux branches au niveau de
chaque bifurcation.
Embruns : Aérosols marins enlevés par le vent à la crête des vagues.
Emulsifiant : Produit tensioactif stabilisant une émulsion en préservant par un film les
gouttelettes en suspension.
Endophytes : Du grec endov :dedans, et phyton : végétal.
EPA : Acide eicosapentaénoïque de la famille des oméga-3.
Liste des Acronymes & Abréviations
Épiphytes : Du grec épi «sur», phyte «végétal», plantes qui poussent en se servant d'autres
plantes comme support.
Forme de dôme : Forme arrondie.
H2PO2 : Ion dihydrogene de phosphate.
Halophiles : Organisme qui vit dans les milieux salés.
Hétéromorphes : Qualifie un cycle d'alternance de générations dont les générations
successives présentent des morphologies différentes.
Hétérotrophe : Organisme qui assure sa subsistance en assimilant des substances organiques
et incapable de produire ces substances organiques à partir de matière minérale.
HPO3 : Ion hydrogène de phosphate.
Isomorphes : Même forme.
Limbe : Partie large de la feuille d'une plante.
Macronutriment : Elément chimique majeur essentiel pour le développement et la croissance
normale.
Multigénique : Dépend de plusieurs gènes à la fois.
N: Azote.
NH4+: Ammonium.
NO3- : Nitrate.
P: Phosphate.
Phanérogames : Composé de phanéro : grec phaneros « visible, apparent », et de game : du
grec gamos, «union». Embranchement du règne végétal comprenant toutes les
plantes qui se reproduisent par des fleurs et des graines.
Phycocolloïde : Substance mucilagineuse extraite des algues.
Plastes : Botanique : Particule du cytoplasme des cellules végétales, qui contient de la
chlorophylle ou de l'amidon.
PO4 -3
: Orthophosphate est la forme minérale prépondérante du phosphore dans l’eau.
Protubérance : Structure anatomique saillante.
Ptéridophytes : Cryptogame vasculaire (embranchement comprenant un grand nombre de
fougères).
Rhizines : Faisceaux formés de plusieurs hyphes assurant la fixation des lichens foliacés sur
leur substrat.
Rhizoïde : Désigne un filament court, plus ou moins ramifié, assurant la fixation de certaines
algues au substrat.
Sciaphile : Organisme qui apprécie les zones d'ombre.
Spermatocyste : Une sorte de réservoir à semence; voir gamétocyste.
Liste des Acronymes & Abréviations
Spore : du grec spora: ensemencement, semence, est une cellule ou un organe (pluricellulaire)
de multiplication végétative ou de reproduction.
Stolon : Organe végétal de multiplication asexuée, souvent tige aérienne qui porte des feuilles
réduites à des écailles au niveau des nœuds.
Tétrasporophyte : Chez les algues rouges, c'est une phase issue de la germination de
carpospores.
Trichogyne : Partie effilée qui surmonte le carpogone des Floridés et sert à capter la cellule
mâle.
Trophique : Ensemble des phénomènes qui conditionnent la nutrition et le développement
d'un tissu
Zostères : Plante monocotylédone adaptée à la vie marine poussant dans la vase.
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LISTE DES FIGURES
Figure 1 : Étagement des algues dominantes sur une côte rocheuse………………...
Figure 2 : Diversité des organes de reproduction. …………………………………..
Figure 3 : Cycle de reproduction des rhodophycées. …………………..…………..
Figure 4 : Morphologie d’un thalle de Gelidium sesquipedale. ……..……....……..
Figure 4 : Situation géographique de l’aire échantillon. …………………..………..
Figure 5 : Prélèvement de thalles de Gelidium sesquipedale. ………..……………..
Figure 6a & 6b : Traitements au laboratoire d’échantillons de Gelidium
sesquipedale. ……………………………………………………………..
Figures 7a & 7b : Mesures in situ de paramètres physico-chimiques……………….
Figure 8 : Variations mensuelles de la température et du pH de l’eau
de mer du site côtier de Sidi Mejdoub …………………………………..
Figure 9 : Variations mensuelles des nitrates et des phosphates de
l’eau de mer du site côtier de Sidi Mejdoub……………………………
Figure 10 : Variations mensuelles de la longueur, poids et nombre total de
ramifications de Gelidium sesquipedale (n=40) du site côtier de Sidi
Mejdoub……………………………………………………………………
Figure 11 : Variations saisonnières de la longueur, poids et nombre total de
ramifications de Gelidium sesquipedale (n=40) du site côtier de Sidi
Mejdoub.…………………………………………………………………..
Figure 12 : Corrélations des trois paramètres de croissance…………………………
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Liste des tableaux
Tableau 1 : Classification des Cryptogames ou plantes sans fleurs………………………………
Tableau 2 : Système taxonomique courant des algues rouges…………………………………….
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3 SOMMAIRE
INTRODUCTION …………………………………………………………………………………………………..... 1
PARTIE 01 : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE………………...……………………………………….
3
1. Généralités sur les algues…………………………………………………………………………………
1.1. Définition des macroalgues………………………………………………………………………...
1.2. Caractéristiques générales des algues……………………………………………………...
1.3. Reproduction des algues…………………………………………………………………………...
1.4. Mode de nutrition des algues……………………………………………………………………...
1.5. Étagement des espèces dominantes sur la côte rocheuse………………………………………
1.6. Facteurs régissant la répartition des algues……………………….……………………...............
1.6.1. Facteurs physiques………………………………….………………………………………
a) Nature du substrat……………………………………………………………………...
b) Lumière…………………………………………………………………………………
c) Température ………………………….………………………………………………………...
1.6.2. Facteurs dynamiques ……………………………………………………………………...
a) Emersion……………………………………………………………………………………..........
b) Agitation de l’eau……………………………………………………………………………….
1.6.3. Facteurs chimiques………………………………………………………………………………….
a) pH…………………………………………………………………………………….......................
b) Salinité de l’eau et ses variations…………………………………………………………...
c) Oxygénation……………………………………………………………………………………...
d) Sels nutritifs……………………………………………………………………………………...
e) Phosphore……………………………………………………………………………………........
f) Azote …………………………………………………………………………………….................
1.7. Intérêt des algues……………………………………………………………………………………...............
1.7.1. Rôle dans le maintien écologique……………………………………………………………….
1.7.2. Utilisation alimentaire……………………………………………………………………………...
1.7.3. Utilisation agricole…………………………………………………………………………………..
1.7.4. Importance biologique des algues……………………………………………………………….
1.7.5. Importance énergétique…………………………………………………………………………….
1.7.6. Importance économique …………………………………………………………………………..
2. Rhodophycées……………………………………………………………………………………................................
2.1. Origine……………………………………………………………………………………...............................
2.2. Habitat et diversité…………………..………………………..……………………………………….........
2.3. Diversité morphologique………………………………………………………………………………….
2.4. Classification……………………………………………………………………………………...................
2.5. Mode de croissance…………………………………………………………………………………….......
2.6. Caractéristiques de la pigmentation……………………………………………………………………
2.7. Cycle de Reproduction…………………………………………………………………………………….
3. Présentation de Gelidium sesquipedale…………………………………………………………………………
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4 SOMMAIRE
3.1. Taxonomie…………………………………………………………………………………...........................
3.2. Caractéristiques morphologiques……………………………………………………………………….
3.3. Ecologie…………………………………………………………………………………….............................
3.4. Répartition géographique…………………………………………………………………………………
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PARTIE 02 : MATERIEL & METHODES………………………………………………………………….
1. Phase prospective…………………………………………………………………………………….........................
1.1. Prospection in situ……………………………………………………………………………………..........
1.2. Identification au laboratoire…………………….………………………………………………………...
2. Echantillonnage…………………………………………………………………………………………...................
3. Analyse de la croissance de Gelidium sesquipedale…………………………………………………………
3.1. Analyse qualitative…………………………………………………………………………………….........
3.2. Analyse quantitative…………………………………………………………………………………….......
4. Analyses physico-chimiques de l’eau de mer…………………………………………………………………
5. Analyses statistiques……………………………………………………………………………………..................
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PARTIE 03 : RESULTATS & DISCUSSION …………………………………………………………….....
A .RESULTATS……………………………………………………………………………………..............................
1. Analyses physico-chimiques…………………………………………………………………………………….....
2. Analyse de la croissance mensuelle……………………………………………………………………………
2.1. Longueur …………………………………………………………………………………................................
2.2. Poids…………………………………………………………………………………..........................................
2.3. Nombre de ramifications…………………………………………………………………………………...
3. Analyse de la croissance saisonnière……………………………………………………………………………..
4. Analyse des corrélations des paramètres de croissance……………………………………………………..
B.DISCUSSION…………………………………….……………………………………….........................
PARTIE 04 : CONCLUSION & PERSPECTIVES……………………………………………………….
PARTIE 05 : REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES……………………………………………………
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INTRODUCTION
5 Introduction
L’intérêt porté aux végétaux marins et en particulier aux algues est en progression
continue de par le monde et ce pour différentes raisons. Les vertus des algues sont connues
depuis longtemps, elles constituent une source importante de produits utilisés par l’Homme,
notamment pour leurs richesses en protéines, glucides, lipides, sels minéraux, etc. C’est pour
cela que ces plantes sont utilisées dans plusieurs domaines tels que l’agriculture,
l’alimentation animale et humaine, les industries agro-alimentaires, en thalassothérapie, en
cosmétique, en médecine (Pérez, 1997). Elles contribuent ainsi au développement des
activités socio-économiques mondiales.
L’un des groupes les plus importants est celui des algues rouges dont la phase
matricielle de la paroi de plusieurs espèces est constituée de polysaccharides (Craigie, 1990).
Ces polysaccharides forment une famille très complexe dont les représentants les mieux
connus sont les agars et les carraghénanes. Ils trouvent de nombreuses applications comme
agents texturants, filmogènes ou émulsifiants dans de nombreux domaines de l’industrie agro-
alimentaire (Abbott, 1996 ; Perez, 1997) ou pharmaceutique (Carlucci, 1997 ; Viana, 2002).
L’extraction des phycocolloïdes (alginates, agar-agar, carraghénnanes) constitue un
important créneau pour l’exploitation des algues marines à l’échelle mondiale. Parmi les
algues agarophytes les plus recherchées commercialement, figurent Gelidium, Pterocladia,
Gracilaria (Sousa-Pinto et al., 1999) et Gracilariopsis (Lyer et al, 2005). Ces espèces
constituent les principaux macrophytes exploités pour la production d’agar et appartiennent à
l’ordre des Gélidiales et des Gracilariales (Indergaard, 1983). Les algues appartenant au genre
Gelidium constituent la principale matière première pour la préparation de la gélose ou agar-
agar de la production mondiale après les gracilaires (Marinho-Soriano & Bourret, 2003).
Tenant compte des caractéristiques de ces ressources marines, il serait judicieux de
structurer leur exploitation et de développer leur aquaculture. Cependant, Il a été démontré
que chez les espèces algales, la croissance et le développement sont saisonniers (Wang et al.,
1984; El Bacha et al., 2004a) et tributaires, principalement des facteurs physico-chimiques
tels que, la lumière, la température, le pH et l’enrichissement du milieu en sels nutritifs et en
carbonates (Yakovleva et al., 2001; Givernaud et al., 2003 ; Quartino et al., 2005 ; Mouradi et
al., 2006).
En Algérie, l’intérêt porté à la valorisation des algues marines est très récent, comparé
à celui dans plusieurs pays. Ceci est probablement lié au manque de données d’éco-biologie et
de biochimie sur les algues des côtes algériennes potentiellement exploitables, notamment les
algues rouges du genre Gelidium. Ainsi est justifié le choix de cette thématique de recherche
préliminaire, relative à l’étude de la croissance et du développement spécifique d’une
6 Introduction
Rhodophyte Agarophyte, Gelidium sesquipedale de la côte mostaganémoise (golfe d’Arzew,
ouest algérien) afin de déterminer leur cycle de croissance annuel et la période favorable de
récolte pour gérer au mieux l’exploitation des champs naturels.
Ce manuscrit comprend :
- Une première partie qui présente des données d’éco-biologie sur les algues en général, les
Rhodophycées (ou algues rouges), en particulier, les facteurs abiotiques régissant leur
développement, leurs rôles dans les écosystèmes marins, leur large intérêt tant sur le plan
biologique qu’économique. Cette partie présente également l’espèce étudiée, Gelidium
sesquipedale.
- Une deuxième partie réservée à la présentation de l’aire échantillon, du protocole
d’échantillonnage et de traitements au laboratoire, de la méthodologie d’étude de la
croissance de G. sequipedale (longueur et poids du thalle, nombre total de ramifications
pour chaque thalle), ainsi que des méthodes statistiques de traitements des données.
- Une troisième partie expose les résultats obtenus avec des illustrations graphiques et leur
interprétation.
- Une dernière partie résume les résultats de nos investigations préliminaires et d’où se
dégagent certains faits essentiels de la biologie de cette espèce relatifs à son rythme de
croissance au cours de l’année, ainsi que des projections pratiques qui permettraient
d’avoir une idée plus claire sur les potentialités exploitables des rhodophytes des côtes
ouest algériennes.
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
7 Partie 01 : Revue bibliographique
1. Généralités sur les algues
Les algues sont les végétaux les plus primitifs qui présentent un appareil végétatif peu
évolué (sans racine, ni tige, ni feuille), ils sont aquatiques. Pendant leur évolution, les algues
ont formé un groupe très diversifié d’organismes (Garon-Lardiere, 2004) dont les origines
appartenant au groupe des cryptogames (Tableau 1).
Le terme « algue » s’applique à la fois aux algues pluricellulaires et à un grand nombre
de formes unicellulaires (algues microscopiques).
Tableau 1 : Classification des Cryptogames ou plantes sans fleurs (Naegele & Nagele, 1961).
1.1. Définition des macroalgues
Le terme de macroalgues ou algues tout court, ne constitue pas de taxon mais il
regroupe des clades polyphylétiques. En effet, il est constatable que ce regroupement obéit à
des similarités de certaines caractéristiques photosynthétiques, trophiques et
environnementales.
Les algues pluricellulaires appartiennent au règne végétal, ces organismes ne
possèdent ni tige, ni racines ni feuilles et ni tissu vasculaire. Pas de feuilles mais des frondes,
pas de racines mais des crampons, des rhizoïdes ou des stolons. Cet appareil végétatif est
appelé thalle, raison pour laquelle les algues pluricellulaires sont classées parmi les
organismes thallophytes eucaryotes, chlorophylliennes et aquatiques (Garon-Lardiere, 2004)
1.2. Caractéristiques générales des algues
Tout comme les végétaux supérieurs, et contrairement aux champignons, les algues
ont un système photosynthétique basé sur la chlorophylle a. Ce sont donc des organismes
autotrophes synthétisant leur propre nourriture à partir de l’énergie lumineuse (Garon-
Lardiere, 2004).
On trouve ces algues dans les milieux aquatiques d'eau douce ou marine, ainsi que
dans de nombreux milieux terrestres. Elles comprennent 20 000 à 30 000 espèces dans le
monde, soit 18% du règne végétal (Wariaghli et al., 2004/2005).
Cry
pto
gam
es o
u p
lante
s
sans
fleu
rs
Cryptogames vasculaires ou ptéridophytes
Cryptogames cellulaires ou plantes
dépourvues de vaisseaux
conducteurs des sèves
Bryophytes (appareil végétatif comprenant une
tige et des feuilles)
Thallophytes (appareil végétatif constitué par un
élément unique le thalle) :
chlorophylliens (Lichens, Algues).
Non chlorophylliens (Champignons, Bactéries)
8 Partie 01 : Revue bibliographique
Leur morphologie est assez diversifiée, elles peuvent être unicellulaires, mobiles, ou
bien formées par association de cellules, des filaments ou des lames de formes variées.
Les cellules des algues possèdent les mêmes éléments de structure que celles des
plantes supérieures. Elles ont une paroi cellulaire partiellement cellulosique, des petits noyaux
et des plastes pigmentés ou chromatophores (comportant de la chlorophylle souvent masquée
par des pigments surnuméraires qui donnent aux thalles des couleurs (Wariaghli et al.,
2004/2005), qui peuvent être vertes (chlorophylle plus quelques caroténoïdes), rouges
(chlorophylle et caroténoïdes, masqués par des phycobilines, phycoérythrine et
phycocyanine), ou différent brun (chlorophylle masquée par de grandes quantités de
caroténoïdes, en particulier des xantophylles).
Sur la base de ces pigments et d’autres caractéristiques morphologiques et
physiologiques, l’ensemble des algues a été classé (Garon-Lardiere, 2004) en :
Phéophycées (algues brunes)
Chlorophycées (algues vertes)
Rhodophycées (algues rouges)
1.3. Reproduction des algues
Dans de très nombreux cas, la reproduction des algues s'effectue par multiplication
végétative. Il s'agit d'une multiplication asexuée qui consiste soit en la division d'une cellule
isolée (cas des algues bleues), soit en une fragmentation de thalle aboutissant à la formation
de plusieurs organismes identiques. Elle est souvent réalisée par la formation de cellules
spécialisées : les spores.
Les algues eucaryotes réalisent en plus une reproduction sexuée au cours de laquelle
l'union de deux cellules reproductrices, ou gamètes, produit un œuf, ou zygote.
La reproduction des algues se déroule ainsi selon une alternance de phases de
reproduction asexuée assurée par les thalles (sporophytes), et de phases de reproduction
sexuée, assurée par des thalles producteurs de gamètes (gamétophytes). Aux cycles
d'alternance de génération plus ou moins variés caractérisant leur reproduction, se superpose
également une alternance de phases (de n à 2n chromosomes).
1.4. Mode de nutrition des algues
Les algues sont des organismes photosynthétiques. Elles sont donc, en règle générale,
autotrophes mais, bien entendu, il existe des exceptions à cette règle. Quelques espèces ont
par exemple besoin de vitamines ou de facteurs de croissance qu’elles sont incapables
d’élaborer (formes auxotrophes). D’autres régressent vers un comportement hétérotrophe en
l’absence de lumière. A l’obscurité, elles peuvent utiliser des molécules organiques simples
présentes dans l’environnement (glucides, acétate, pyruvate) (Davet, 1996).
9 Partie 01 : Revue bibliographique
1.5. Étagement des espèces dominantes sur une côte rocheuse
:
Figure 1 : Étagement des algues dominantes sur une côte rocheuse (Programme de protection des
berges en Gaspési au canada, 2004).
1.6. Facteurs régissant la répartition des algues
La vie et la répartition des algues sur les rivages marins dépendent de tout un
ensemble de facteurs qui sont très différents de ceux qui conditionnent l’existence des
végétaux terrestres. On les regroupe en (Sbai, 1998):
• Facteurs physiques : substrat, température et lumière.
• Facteurs chimiques : salinité, pH, oxygène et sels nutritifs.
• Facteurs dynamiques : agitation de l’eau et émersion.
• Facteurs biotiques : association avec d’autres espèces (algues épiphytes ou épizoiques).
Lichens et plantes halophiles
Lichens et Littorina
(mollusque gastéropode)
Balanes, patelles, petites algues
brunes et vertes, moules bleues et
quelques algues rouges.
Algues brunes de grande taille,
à algues rouges et algues calcaires
Frange supralittorale
Zone médiolittorale
Frange infralittorale
Algues brunes de grande taille,
algues rouges
Etage supralittoral
Etage intertidal
Etage infralittoral
Etage circalittoral
Etage bathyal
Limite extrême des embruns
Marée haute de vive-eau
Marée haute de petite vive-eau
Niveau moyen des eaux
Marée basse de petite vive-eau
Marée basse de vive-eau
Limite inférieure de croissance
des algues
Rebord du plateau continental
10 Partie 01 : Revue bibliographique
1.6.1. Facteurs physiques
a) Nature du substrat
La nature physique du substrat a une très grande importance pour l’établissement des
algues (Naegele & Nagele, 1961), celles-ci marquent en effet une nette préférence pour les
supports solides, elles s’attachent au substrat dur, par leurs crampons, disques ou rhizoïdes, et
meurent assez vite si elles s’en détachent. Les côtes rocheuses seront donc leur biotope favori
avec des variations importantes suivant les roches : le granite, le gneiss et le grès grossier à la
surface rugueuse sont les plus favorables tandis que le quartzite très lisse ou le calcaire
marneux et la craie, facilement délités par la mer, sont moins favorables.
Certaines petites espèces d’algues sont fixées en épiphytes sur d’autres algues ou sur
les zostères, phanérogames marines (Augier & Boudouresque, 1971). Néanmoins, les fonds
sablonneux ou vaseux sont peu favorables au développement des algues (Naegele & Nagele,
1961).
b) Lumière
La flore marine, dans son sens le plus commun, regroupe les algues et les
Phanérogames. Les unes comme les autres exigent, pour se développer une quantité de
lumière suffisant aux besoins de leur assimilation chlorophyllienne (Afli et al, 2005).
C’est la clé pour que la photosynthèse fonctionne, elle est de toute évidence un facteur
fondamental puisque les algues ne sauraient réaliser leur photosynthèse sans elle. Il faut que la
lumière soit suffisante pour que le rendement énergétique de la photosynthèse dépasse celui
de la respiration. De nouvelles algues seront formées et de nouveaux tissus s’élaboreront.
Pour cela, il faut attendre le printemps. A ce moment, la durée d’éclairement et l’intensité
lumineuse permettent un rendement de la photosynthèse positif (Garon-Lardiere, 2004).
Certaines algues verdissent, d’ailleurs lorsqu’elles sont trop longtemps exposées en pleine
lumière, l’intensité lumineuse verte est plus efficace sur sur les algues rouges que les algues
vertes (Naegele & Nagele, 1961).
c) Température
Ce facteur favorise aussi la reprise d’activité végétative. Les réactions du métabolisme
cellulaire en général font intervenir des enzymes sensibles à la température. Ces protéines
accélèrent la vitesse des réactions. Elles ont un rôle de catalyseurs. Il faut une température au-
delà de 10°C pour que les enzymes de beaucoup d’algues soient vraiment efficaces.
En mer, les écarts saisonniers de la température de l’eau ne sont pas aussi marqués que
dans les milieux d’eau douce. C’est donc surtout la lumière qui règle la phase de croissance
des algues (Garon-Lardiere, 2004). Par exemple, les mers tropicales sont beaucoup plus
riches en algues rouges que les mers boréales où vivent surtout de grandes algues brunes très
variées (Naegele & Nagele, 1961). Pourtant, même si la lumière et la température sont
11 Partie 01 : Revue bibliographique
adéquates, cela ne suffit pas non plus. Ainsi, pour quelles prolifèrent, les algues dépendent
aussi des facteurs chimiques de leur environnement (Garon-Lardiere, 2004).
1.6.2. Facteurs dynamiques
a) Emersion
L’émersion périodique due aux marées est un facteur à rôle fondamental dans la répartition
verticale des algues côtières. Tous les jours, à chaque marée basse, de nombreuses algues sont
soumises à une émersion de durée variable selon la hauteur à laquelle elles se trouvent par
rapport au niveau de la mer (Naegele & Nagele, 1961).
b) Agitation de l’eau
Ce facteur dépend aussi de la conformation des cotes : agitation sur les caps rocheux
exposés ou au pied des falaises et calme au fond des baies abritées et des estuaires. On définit
ainsi le mode battu, semi battu et calme.
Certaines espèces au thalle fragile ou très long sont déchiquetées ou arrachées du support par
les fortes vagues tandis que d’autres ont besoin d’une eau battue très oxygénée par les vagues
et les courants pour survivre. Les cotes calmes ont plus tendance à s’envaser alors que les
cotes battues sont rocheuses ou sableuses (Selosse, 2000). Concernant l’amplitude des
marées, celle-ci est beaucoup plus faible en Méditerranée (20 à 30cm) qu’en Atlantique et
ceci influe en partie sur l’étagement des algues entre les deux côtes.
1.6.3. Facteurs chimiques
a) pH
Le pH de l’eau de mer, voisin de 8,2, est principalement fixé par la présence des
carbonates, CO2-HCO3-
-CO32-
. La modification des concentrations des carbonates en CO2
(respiration, photosynthèse, échanges air-océan) ou en CO32-
(précipitation) entrainera donc
une modification du pH.
En milieu côtier et estuarien, certains rejets industriels ou les apports d’eaux
continentales sont la cause de variations du pH qui s’avère dans ce cas un indice de pollution
(Aminot & Chaussepied, 1983).
b) Salinité de l’eau et ses variations
Sur la majeure partie des côtes marines, l’eau de mer contient environ 33 à 38 g par
litre de sels divers, concentration convenant bien à la majorité des espèces d’algues. Par
contre, dans les estuaires où arrivent les fleuves, l’eau est diluée et saumâtre avec de fortes
variations suivant l’état de la marée, les périodes de crues ou d’étiages ; quelques algues sont
bien adaptées à ces conditions difficiles (algues vertes).
De plus les pluies ou le fort ensoleillement du médiolittoral supérieur et du
supralittoral font fortement varier la teneur en sels des algues qui y vivent (Augier &
Boudouresque, 1971).
12 Partie 01 : Revue bibliographique
Les zones à salinité variable limitent l’adaptation des algues. Cette instabilité perturbe
le métabolisme, à tel point parfois qu’elle entraîne une élimination des espèces. Seules les
algues vertes réussissent à s’adapter (Moreau, 2002).
c) Oxygénation
L’oxygène moléculaire dissous est un paramètre important du milieu qui gouverne la
majorité des processus biologiques des écosystèmes aquatiques. La concentration en oxygène
dissous est la résultante des facteurs physiques, chimiques et biologiques suivants (Aminot &
Chaussepied, 1983) :
- Echange à l’interface air-océan.
- Diffusion et mélange au sein de la masse d’eau.
- Utilisation dans les phénomènes de photo-oxydation.
- Utilisation dans les réactions d’oxydation chimique.
- Utilisation par les organismes aquatiques pour la respiration et pour la nitrification.
- Production in situ par la photosynthèse.
La teneur en oxygène varie en fonction de la température et de la salinité. Elle dépend
aussi des processus purement biologiques tels par exemple la production d’oxygène par les
végétaux autotrophes. Ainsi, on peut observer des maxima d’oxygène durant la période
printanière coïncidant avec le bloom phytoplanctonique. Par ailleurs, les variations
saisonnières des différents paramètres témoignent d’une parfaite coïncidence avec
l’augmentation de la concentration des eaux en oxygène et la diminution des phosphates. Ce
mécanisme est la conséquence des fonctions vitales de la flore algale (Grimes et al., 2003).
d) Sels nutritifs
Les algues se nourrissent notamment de matières minérales telles que le phosphore
sous forme de phosphate, ainsi que d’azote (ammonium, nitrate et azote gazeux). La présence
excessive de ces éléments est essentiellement liée aux activités humaines, à l’agriculture et à
l’industrie (Melquiot, 2003). En effet, l’arrivée de ces « polluants » enrichit le milieu et
provoque la prolifération d’algues opportunistes (le plus souvent vertes comme la laitue de
mer, ou ulve, ou unicellulaires planctoniques) (Manneville & Grenoble, 2010).
Les seuls macronutriments d’intérêt écologique pour les algues sont N et P. Ces
derniers sont les plus susceptibles d’être limitant pour la croissance des algues, ce qui
explique le grand nombre d’études scientifiques menées afin d’élucider les relations entre ces
nutriments et le taux de croissance ainsi que l’abondance des algues benthiques. En réalité,
nitrate et phosphate sont les sels minéraux utilisés par les algues pour se développer (Lévêque,
2008).
13 Partie 01 : Revue bibliographique
e) Phosphore
Le phosphore est un élément nutritif dont la forme minérale majoritaire,
orthophosphate, est essentielle à la vie aquatique. Dans l’eau de mer, les orthophosphates sont
présents essentiellement sous les deux formes PO3-
4 (10%) et HPO3 (90%) ; H2PO2 représente
moins de (1%) (Aminot & Chaussepied, 1983). Le phosphore inorganique joue un rôle clé
dans la structure de molécules comme l’ADN et l’ARN. Les cellules utilisent également le
phosphore inorganique pour entreposer et transporter l’énergie cellulaire grâce à l’adénosine
triphosphate (ATP). Le phosphore est nécessaire à la synthèse des nucléotides,
phospholipides, sucres phosphatés et autres composés phosphorilés intermédiaires (Wetzel &
Likens, 2000).
f) Azote
L’azote est un élément essentiel à la synthèse des protéines et est considéré comme
étant une ressource limitant la production des plantes, des algues et des bactéries
(Seitzinger et al., 2000). Les nitrates (NO3-) doivent être réduits en ammonium (NH4
+) avant
l’assimilation par les plantes; le NH4+
est généralement présent en faible quantité dans les
eaux bien oxygénées et est toxique lorsque le pH est élevé, ce qui fait des nitrates une source
d’azote très importante pour la croissance des algues (Wetzel & Linkens, 2000).
Bien que la plupart des études portent sur l’azote inorganique dissous (NID), une
portion considérable des apports en N dans les écosystèmes aquatiques est sous forme
organique (dissous ou particulaire). Seulement une fraction de l’azote organique total est
biodisponible pour les algues (Seitzinger et al., 2002).
1.7. Intérêt des algues
Le public qui fréquente la mer et ses plages a eu souvent l’occasion de remarquer des
algues, soit dans l’eau elle-même, soit sous forme d’épave (Naegele & Nagele, 1961).
L’intérêt aux végétaux marins et en particulier aux algues est en progression continue de par
le monde et ce pour différents raisons (Perez, 1997). Avant de faire le point de ces utilisations,
il serait bon de signaler qu’elles s’adressent à de nombreux domaines dont les principaux sont
l’alimentation, l’industrie sous toutes ses formes, l’agriculture, la médecine, dans le domaine
énergétique (Naegele & Nagele, 1961) et elles jouent un rôle primordial dans le maintien de
l’équilibre écologique du milieu aquatique et même comme des bioindicateurs de pollution
(Sbai, 1998).
1.7.1. Rôle dans le maintien écologique
Elles sont les principales responsables de la :
- Production primaire (l’évaluation de celle-ci pour le phytoplancton permet de déterminer
les lieux de pêche favorable).
14 Partie 01 : Revue bibliographique
- Elles synthétisent la matière organique nécessaire qui constitue la source alimentaire d’une
grande partie de la faune marine.
- Elles dégagent de l’oxygène directement utilisé par les espèces marines.
- Elles présentent un support d’alevins de nombreux poissons, des mollusques, de crabes et
autres espèces.
- Elles permettent également l’amélioration, la clarification, la récupération des éléments
nutritifs en suspension et l’auto-épuration de l’eau. (Sbai, 1998)
En général, les macrophytes benthiques sont considérés comme de bons indicateurs
de qualité de l’eau. Plusieurs méthodes et index utilisent les macrophytes pour évaluer le
statut écologique (Pasqualini et al., 2006 ; Aston et al., 2007 ; Ballesteros et al., 2007 ; Pinedo
et al., 2007 ; Wells et al., 2007).
1.7.2. Utilisation alimentaire
Dans la consommation humaine, les algues marines ont été racontées depuis 600 avant Jésus
Christ (Aguilera-Morales et al., 2005). Les pays du Sud et du Sud-est asiatique utilisent cette
ressource pour différents buts tel que la nourriture, alimentation, fourrage…etc (Dhargalkar
&Verlecar, 2008).
Brunes, rouges ou vertes, les algues offrent une grande diversité gustative et olfactive.
Leur consommation comme légume d’accompagnement reste marginale en Occident. Ce sont
leurs propriétés nutritionnelles qui sont exploitées sous forme de compléments alimentaires.
Riches à la fois en minéraux, fibres, protéines, vitamines et acides gras essentiels. Elles
apportent des macro-éléments et des oligoéléments, leur richesse en iode et en calcium est
intéressante étant donné l’importance des carences en ces éléments au sein de la population
mondiale.
Le contenu protéique des algues marines est variable. Certaines espèces d’algues
rouges ont des teneurs équivalentes à celles des légumineuses (30 à 40 % du poids sec),
notons les cas de Palmaria palmata (la Dulse) et Porphyra tenera, qui en sont les plus riches
avec 35 à 47% du poids sec (Melo, 1998). Néanmoins, celles des brunes n’excèdent pas 5 à
11 %.
La composition vitaminique des algues varie selon les saisons. L’intérêt principal
réside dans les teneurs en provitamine A (algues rouges), vitamine C (brunes et vertes) et E
(brunes) et la présence de vitamine B12 (contrairement aux plantes terrestres).
Les algues sont pauvres en lipides (1 à 3 % du poids sec) mais présentent un taux en
acides gras essentiels supérieur à celui des autres végétaux : acide oléique et α-linolénique
(algues vertes) et aussi d’importantes teneurs en acides w3 (EPA) et arachidonique (rouges).
15 Partie 01 : Revue bibliographique
Enfin, les fibres alimentaires représentent 32 à 50 % de la matière sèche, et plus de la moitié
sont solubles (jusqu’à 87 % dans les algues brunes) (Marinho-Soriano & Bourret, 2003).
1.7.3. Utilisation agricole
Sauvageau (1920), note que les algues marines ont été employées comme amendement
et engrais depuis le 12ème
siècle aussi bien en Europe qu'en Amérique. Elles ont été appliquées
aux terres là où la mer les a rendues accessibles (Milton, 1961).
Certaines algues bleues sont capables de fixer l’azote de l’air pour les bactéries des
légumineuses. Ce pouvoir permettrait d’augmenter le rendement du riz en culture mixte dans
les rizières, les jardiniers d’ailleurs jettent ces plantes marines dans les allées de leur jardin
(Naegele & Nagele, 1961).
Aujourd'hui, beaucoup de pays les utilisent à cette fin (Myklestad, 1961; Hallisson,
1964; Augier, 1976; Booth, 1981; Behal & Gupta, 1983; Jiao, 1983; Gupta & Leod, 1982).
1.7.4. Importance biologique des algues
Pendant les quatre dernières décennies, de nouveaux composés ont été isolés à partir
des algues marines et de nombreuses substances ont été déterminées comme des molécules
intéressantes de forte activité biologique. Plusieurs études montrent l’intérêt d’utilisation de
ces molécules pour le développement de nouveaux agents pharmaceutiques (Iwamoto et al.,
1998; Iwamoto et al., 1999; Iwamoto et al., 2001).
Les algues rouges sont considérées comme une importante source de beaucoup de
métabolites biologiquement actifs par rapport à d’autres classes d’algues (El Gamal, 2009).
1.7.5. Importance énergétique
La crise énergétique des années70, a favorisé la recherche d'autres sources d'énergie,
notamment celles dites renouvelables. Ainsi, à l'image des végétaux terrestres, les algues
marines sont aujourd'hui utilisées pour fabriquer de l'alcool ou du méthane par fermentation,
ou comme combustible après avoir été moulées et séchées (Hanisak, 1980; Ryther, 1980;
Asinari et al., 1981; Bulle et al., 1982; Hanisak, 1982; Legros et al, 1982).
1.7.6. Importance économique
Dans ce domaine, algues brunes et algues rouges semblent entrer en compétition pour
obtenir la première place (Naegele & Nagele, 1961). Le développement industriel a créé à
partir du 17ème
siècle, un besoin important en produits chimiques et, a ainsi favorisé diverses
productions (soude par combustion de Varech, iode à partir d'algues brunes vers 1830, potasse
en 1920 et alginates vers 1930). Actuellement, les produits chimiques extraits des algues sont
très recherchés dans des industries aussi variées que celles de la peinture, de la fonderie, du
textile, de la parfumerie et de la pharmacie (Chennubhotla et al., 1981; Chasse, 1982;
Chaudry, 1982; Baker, 1983; Kaneda, 1983; Ribier & Godineau, 1984).
16 Partie 01 : Revue bibliographique
Cette importante ressource contribue au développement des activités socio-
économiques mondiales ; ainsi l’industrie des algues a augmenté de 26% entre 1993 et 2002
à 6 billions US$ (FAO-Fisheries Department, 2004). L’extraction des phycocolloïdes
(alginates, agar-agar, carraghénnanes) constitue un important créneau pour l’exploitation des
algues marines à l’échelle mondiale (Mchugh, 2003). L’un des groupes les plus importants est
celui des algues rouges.
Les algues rouges, ou Rhodophycées, sont connues et exploitées pour leurs composés
polysaccharidiques dont la phase matricielle de la paroi de plusieurs espèces est constituée de
polysaccharides de type galactanes (Craigie, 1990). Ces derniers forment une famille très
complexe dont les représentants les mieux connus sont les agars et les carraghénanes (Abbott,
1997; Perez, 1997). La gélose ou agar-agar, insoluble dans l’eau froide mais soluble dans
l’eau bouillante, donne par refroidissement des gels consistants, qui sont exploités
industriellement pour leurs propriétés gélifiantes, émulsifiantes, stabilisatrices et aussi sont
utilisés pour la solidification des milieux de culture bactériologiques (Ramdani & ElKhiati,
1998). Les principaux macrophytes exploités pour la production d’agar appartiennent à
l’ordre des Gélidiales et des Gracilariales (Indergaard, 1983). Le développement actuel de
nouvelles applications biotechnologiques et agro-alimentaires est à l’origine de
l’augmentation de la demande mondiale en agar et en carraghénanes (Yakovleva et al., 2001;
Quartino et al., 2005).
Les algues appartenant au genre Gelidium constituent la principale matière pour la
préparation de gélose ou agar-agar, soit 44% de la production mondiale après les Gracilaires
qui contribuent pour 53% à la production (Marinho-Soriano & Bourret, 2003). Dans ce cadre,
différentes espèces de Gelidium telles que Gelidium sesquipedale (dans la péninsule ibérique
et le Maroc), G. pristoides en Afrique du Sud, G. robustum du Mexique, G. amansii au Japon,
ainsi que d’autres espèces vivant au Chili font l’objet de collectes naturelles et de quelques
essais de culture en mer, telle qu’en Espagne. Les tonnages récoltés sont très différents selon
les pays (Melo, 1998). D’autres algues rouges des mers chaudes (Euchema, Gracilaria,
Hypnea) sont également récoltées pour la préparation de l’agar-agar. Donc toutes ces espèces
sont des agarophytes.
Les études précisent qu’il existe trois grands types d’agar : Le type « agarose » qui
donne spontanément des gels de hautes qualité, un autre « l’agarose chargé », dont le gel est
souple et de qualité moyenne et le type « galactanes» dont la qualité de gel est considéré
comme médiocre.
Premier produit phycocolloide utilisé il y a plus de 300 ans. A la fin du XX eme
siècle
les pays producteurs étaient le Japon et la Corée (environ 50%), l’Espagne, le Portugal, le
Maroc (30%), le Chili (13%), les Etat-Unis d’Amérique, le Mexique, le Canada (4%),
17 Partie 01 : Revue bibliographique
la France en produisait environ 1%. Aujourd’hui, le Chili n’apparait plus dans les statistiques.
(Leclerc & Floc'h, 2010).
2. Rhodophycées
Comme toutes les algues (sauf les Cyanophycées), les algues rouges connues sous le
nom de Rhodophycées ou Rhodobiontes sont des thallophytes eucaryotes (Ramdani &
Elkhiati, 1998), et forment un groupe très diversifié. On connait de 4000 à 6000 espèces
réparties dans environ 680 genres (Raven, 2003).
2.1. Origine
L’origine de ce groupe a été une source de controverse. Il existe des arguments en
faveur d’une origine très ancienne parmi les eucaryotes et d’un ancêtre commun avec les
algues vertes. Les comparaisons moléculaires des chloroplastes des algues rouges et vertes
confirment une origine symbiotique commune.
La comparaison de l’ADN nucléaire codant la grande sous unité-unité de l’ARN
polymérase II de deux algues rouges, d’une algue verte et d’un autre protiste confirme que les
rhodophytes sont apparues avant la lignée évolutive conduisant aux plantes, aux animaux et
aux champignons (Mason et al., 2001).
2.2. Habitat et diversité
La grande majorité des algues rouges sont des algues marines macroscopiques avec
une structure complexe, excepté pour les 3 genres de Porphyridiales unicellulaires
(Porphyridium, Rhodella, Rhodosorus) qui sont planctoniques (Chrétiennot-Dinet, 1990).
Les rhodophycées sont particulièrement abondantes dans les eaux tropicales et
chaudes (Raven et al, 2003). Dans les eaux tropicales, elles sont généralement de petites
tailles, spécialement les algues qui sont épiphytées, par contre dans les eaux tempérées, elles
se trouvent plus abondantes (Dawson, 1974; Chapman & Roberts, 1997). Mais on en trouve
aussi beaucoup dans les régions plus froides du globe, des rares organismes capables de se
développer dans les sources chaudes acides (Raven, 2003).
Les rhodophycées d’eau douce sont peu nombreuses et se rencontrent dans les eaux
courantes et peu minéralisées, on n’en recense qu’une vingtaine de genres répartis en 150
espèces environ (Sheath, 1984). Elles sont généralement fixées sur les rochers, elles peuvent
être épiphytes endophytes (Schmitziella endophloe) ou parasites d’autres algues
(Polysiphonia lanosa) (Littler et al, 1985), mais il existe aussi quelques formes flottantes
(Raven, 2003). Grâce à leurs pigments surnuméraires (phycoérythrine en particulier) qui leur
permettent d’absorber dans le vert (entre 500 et 565 nm), elles peuvent vivre jusqu’à 250 m de
profondeur (Littler, 1985).
18 Partie 01 : Revue bibliographique
2.3. Diversité morphologique
Les algues rouges possèdent diverses morphologies (Cullen, 2009). Elles rendent très
bien en alguier et se gardent souvent très longtemps intactes, y compris leurs couleurs, Peu
d’espèces dépassent 15 cm. Il existe des groupes qui incluent des formes unicellulaires et
d’autres sont filamenteuses (Williams & Knapp, 2010). On trouve des axes épais ou fins,
ronds ou aplatis, dichotomiques ou plumeux, mous, souples ou rigides, et même parfois
articulés, des tubes creux, des croûtes épaisses ou fines, des frondes irrégulières plus ou moins
découpées et parfois mucilagineuses, ou encore, des thalles à allure de «feuille avec limbe,
nervures et pétiole» (Manneville & Grenoble, 2010).
L’unité de base des algues rouges est un filament (axe) plus ou moins dressé et plus ou
moins plus ramifié. C’est une structure uniaxiale. Celle-ci se complique, lorsque plusieurs
filaments se placent en parallèle, en une structure pluriaxiale où l’on peut voir des fibres de
soutien (rhizines chez Gelidium) (Perez, 1997).
2.4. Classification
Les algues peuvent néanmoins être classées en une dizaine d’embranchements selon
des critères basés sur leurs compositions pigmentaires, leurs polysaccharides de réserve ou
des caractéristiques structurales (Ruiz, 2005).
C'est ainsi, suivant la pigmentation, les algues sont classées en trois grands groupes :
les algues brunes (Phéophytes), les algues vertes (Chlorophytes), les algues bleues
(Cyanobactéries) et les algues rouges (Rhodophytes).
Les Rhodophycées sont l’un des phylums du règne végétal, divisé en deux groupes :
celui des Bangiophycées (qualifiées de primitives) et celui des Floridéophycées (plus
complexe). Ces deux classes (Bangiophycées et Floridéophycées) ont été acceptées par la
plupart des taxonomistes d'algues rouges pendant plusieurs décennies. Les Bangiophycées et
les Floridéophycées ont été également étudiées en utilisant les données d’Oliveira &
Bhattacharya (2000) et Müller et al. (2001).
Saunders & Hommersand (2004) ont mis à jour le système de classification courant et
ont proposé un nouvel arrangement taxonomique. En plus du phylum Rhodophyta, ils ont
suggéré le nouveau phylum Cyanidiophyta avec une classe simple Cyanidiophyceae. Trois
sous-embranchements (Rhodellophytina, Metarhodophytina et Eurhodophytina) avec quatre
classes (Rhodellophyceae, Compsopogonophyceae, Bangiophyceae et Florideophyceae) sont
proposés pour le phylum des Rhodophytes.
Par la suite, Yoon et al. (2006) ont conduit à une analyse systématique moléculaire et
des analyses multigéniques. Ils ont ainsi proposé un nouveau système de classification du
Rhodophyta qui contient deux nouveaux sous embranchements, les Cyanidiophytina avec une
seule classe (Cyanidiophyceae) et les Rhodophytina avec six classes (Bangiophyceae,
19 Partie 01 : Revue bibliographique
Compsopogonophyceae, Florideophyceae, Porphyridiophyceae, Rhodellophyceae et
Stylonematophyceae), ils ont aussi décrit un nouvel ordre (Rhodellales) et une nouvelle
famille (Rhodellaceae).
La classes des Bangiophycées et Florideophycées sont soutenues non seulement par
des analyses moléculaires mais aussi par la forme des cellules reproductrices, l’association de
l’appareil de Golgi avec le réticulum endoplasmique/mitochondria, et la présence du groupe I
des introns (Gabrielson et al., 1985, 1990; Freshwater et al., 1994; Ragan et al., 1994;
Oliveira & Bhattacharya 2000; Müller et al., 2001; Yoon et al., 2002, 2004, 2006).
Cependant, les Florideophyceae sont considérées taxonomiquement comme le groupe le plus
divers des algues rouges, incluant autour de 5800 espèces (Yoon et al., 2010).
2.5. Mode de croissance
Chez les algues rouges filamenteuses, la croissance est initiée par une cellule apicale
unique en forme de dôme qui forme un axe en se divisant en une succession de segments.
A son tour, cet axe donne des verticilles de rameaux latéraux.
2.6. Caractéristiques de la pigmentation
Les algues rouges possèdent deux catégories de pigments : les pigments classiques
solubles dans les solvants organiques (chlorophylle a, xanthophylles et carotène) et des
pigments surnuméraires extractibles par l’eau, dont la phycoérythrine rouge (Prat, 2007). Ces
pigments photosynthétiques sont organisés dans le phycobilisome qui se situe sur la surface
de la membrane des thylacoïdes dépilés (Yoon et al., 2010).
Les chloroplastes des algues rouges sont généralement discoïdes, elles contiennent des
pigments (phycobilines) qui masquent la couleur de la chlorophylle a et donnent à ces algues
leur coloration caractéristique (Raven, 2003). Cette couleur varie du noirâtre à de multiples
nuances de rouge : brun-rouge, lie-de-vin, rouge sang, rouge vif, rose violacé et rose. Ces
teintes résultent de la variation de la quantité de pigments (chlorophylle, phycobilline
(phycoerythrin et phycocyanin). Ce phénomène est appelé « adaptation chromatique » c’est
l’ajustement de l’algue selon la disponibilité et l’intensité lumineuse (Lobban, 1985).
20 Partie 01 : Revue bibliographique
Tableau 2 : Système taxonomique courant des algues rouges (selon Yoon et al., 2006).
Règne végétal Haeckel
Embranchement Rhodophyta Wettstein
Sous-embranchement Cyanidiophytina Yoon, Muller, Sheath, Ott, et Battacharya
Classe Cyanidiophyceae Merola, Castaldo, De Luca, Gambardella, Musacchio et Taddei
Ordre Cyanidiales Christensen
Sous- embranchement RhodophytinaYoon, Muller, Sheath, Ott, et Battacharya
ClasseBangiophyceae Wettstein
Ordre Bangiales Nageli
Classe Compsopogonophyceae Saunders et Hommersand
Ordre Compsopogonales Schmitz in Engler et Prantl
Ordre Erythropeltidales Garbary, Hansen, et Scagel
Ordre Rhodochaetales Bassey
Classe Florideophyceae Cronquist
Sous classe Hildenbrandiophycidae Saunders et Hommersand
Ordre Hildenbrandiales
Sous classe Nemaliophycidae Christensen
OrdreAcrochaetiales, Balbianiales, Balliales, Batrachospermales, Colaconematales,
Corallinales, Nemaliales, Palmariales, Rhodogorgonales, Thoreales
Sous classe Ahnfeltiophycidae Saunders et Hommersand
Ordre Ahnfeltiales
Sous classe Rhodymeniophycidae Saunders et Hommersand
Ordre Bonnemaisoniales, Ceramiales, Gelidiales, Gigartinales, Gracilariales, Halymeniales,
Nemastomatales, Plocamiales, Rhodymeniales
Classe Porphyridiophyceae Yoon, Muller, Sheath, Ott, et Battacharya
Ordre Porphyridiales Kylin ex Skuja
ClasseRhodellophyceae Cavalier-Smith
OrdreRhodellales Yoon, Muller, Sheath, Ott, etBattacharya
ClasseStylonematophyceae Yoon, Muller, Sheath, Ott, etBattacharya
Ordre Stylonematales Drew
2.7. Cycle de Reproduction
Les algues constituent un groupe polyphylétique et occupent des milieux extrêmement
divers. Elles présentent des cycles de vie très divers. L’étude des cycles de vie permet par
exemple:
de mieux comprendre leurs distributions et la dynamique de leurs populations
d’élaborer des hypothèses sur l’évolution des cycles de vie, des stratégies de
reproduction.
de mieux maîtriser leur développement en culture (Simon et al., 2007).
Parmi ces algues, les rhodophycées sont considérées comme les plus compliquées
concernant leur cycle de vie et de reproduction (figure 2). Un cas particulier chez ces algues
dont elles possèdent des cellules de reproduction (spores) non flagellées.
21 Partie 01 : Revue bibliographique
Figure 2 : Diversité des organes de reproduction (Simon et al., 2007).
La plupart des algues rouges renferment trois phases de génération dans leur cycle de
vie (figure 3). Ce cycle comporte une alternance de générations entre deux formes
multicellulaires distinctes de la même espèce : une haploïde, le gamétophyte, produisant des
gamètes et une diploïde, le sporophyte, produisant des spores (Raven, 2003).
La plante diploïde (sporophyte appelé tétrasporophyte, car les spores se forment par
groupe de quatre) forme des tétraspores haploïdes par méiose. La cellule qui a réalisé la
méiose et qui contient les tétraspores s’appelle un tétrasporophyte. Une fois libérées, les
tétraspores se fixent et forment des plantes haploïdes (gamétophytes mâles et femelles)
(Lauret et al, 2011). Seul le gamétophyte mâle (spermatanges) libère des gamètes
(spermaties) non mobiles qui sont transportés vers les gamètes femelles par les mouvements
de l’eau (Raven, 2003). Le gamète femelle appelée carpogone développe une protubérance, le
trichogyne, destiné à recevoir les spermaties. Quand une spermatie arrive au contact d’un
trichogyne, les deux cellules fusionnent. Le noyau male migre alors dans le trichogyne
jusqu’au noyau femelle et s’y unit (Raven, 2003). Le zygote qui en résulte forme un tissu
diploïde (carposporophyte) qui reste fixé sur le gamétophyte femelle. On appelle cystocarpe
l’ensemble du carposporophyte et de son enveloppe protectrice. Le carposporophyte libère
des spores diploïdes (carpospores 2n) qui germeront en tétrasporophytes et qui produiront des
tétraspores, elles se fixent à leur tour à un support et se développent en gamétophytes, ce qui
clôture le cycle de développement (Lauret et al, 2011).
Les spermatocystes sont
généralement regroupés
en bouquet
Le gamétocystes male ou
spermatocyste ne contient
généralement qu’un gamète
male la spermatie
Gamétophyte femelle ou
carpogone est prolongé par un
appendice, le trichogyne
Le carpogone ne contient
qu’un gamète femelle
l’oosphère
22 Partie 01 : Revue bibliographique
Le cycle trigénique impliquant les trois générations multicellulaires est propre aux
algues rouges et qui est résumé en trois phases :
1) Phase sexuelle : qui se compose par des mâles et femelle gamétophytes.
2) Phase asexuelle : les carposporophytes qui s’attachent aux femelles pour produire des
carpospores.
3) Une autre phase asexuelle : les tétrasporophytes produits des tétraspores.
Le carposporophyte des algues rouges est considéré comme un moyen supplémentaire
permettant de multiplier les combinaisons génétiques produites par la reproduction sexuée
lorsque les taux de fécondation sont faibles. La capacité de produire de nombreux
carposporophytes, le grand nombre de carpospores qui en proviennent et le nombre
potentiellement énorme de tétraspores issues toutes d’un même zygote, a permis aux algues
rouges de surmonter le handicap imposé par l’absence de flagelles. Chez la plupart des algues
rouges, le gamétophyte et le tétrasporophyte se ressemblent : on dit qu’ils sont isomorphes,
comme chez les Polysiphonia, mais il existe aussi des structures hétéromorphes.
Figure 3 : Cycle de reproduction des rhodophycées (classe des Floridophyceae) (Raven, 2003).
23 Partie 01 : Revue bibliographique
3. Présentation de Gelidium sesquipedale
Gelidium sesquipedale est une algue rouge appartenant à l’ordre des Gélidiales et la
famille des Gélidiacées. Elle est une source d’agar-agar, polysaccharide de plus en plus
demandé sur le marché international, notamment pour les supports de culture gélosés
(Ouhssine et al., 2006). Lamouroux a choisi le nom Gelidium pour décrire ce genre car la
plupart des espèces qui le composent peuvent être réduites, par ébullition et macération, en
une substance gélatineuse. Kylin (1923) a érigé l’ordre des Gelidiales en se basant sur la
présence d'un cycle de vie trigénique et l'absence de cellules typiques auxiliaires. En outre,
Papenfuss (1966) a caractérisé l'ordre par la présence de cellules nutritives formées pendant le
développement carpogonial, la croissance apicale par division transversale d'une seule cellule
apicale, et la germination des spores de « Gelidium-type » (Freshwater, 2009).
3.1. Taxonomie
Règne : végétal
Embranchement : Rhodophyta
Classe : Florideophyceae
Sous classe : Rhodymeniophycidae
Ordre : Gelidiales
Famille : Gelidiaceae
Genre : Gelidium
Espèce : sesquipedale
3.2. Caractéristiques morphologiques
Le thalle de Gelidium sesquipedale, rouge à rouge brun, a un aspect robuste et une
consistance cartilagineuse (figure 4). Il est constitué de frondes de taille variant entre 10 à
40 cm, elles sont regroupées en touffes, s’élevant à partir de filaments rampants (stolons ou
rhizoïdes) qui assurent la fixation de l’algue au substrat. La fronde est constituée d’un
ensemble d’axes principaux à croissance illimitée, porteurs de ramifications latérales à
croissance limitée, ce qui donne au thalle une forme pyramidale. La largeur des axes varie de
0,2 à 0,5 mm (Mouradi et al., 2006).
24 Partie 01 : Revue bibliographique
Figure 4 : Morphologie d’un thalle de G. sesquipedale (Mouradi et al., 2006)
(R : Nombre total de ramifications ; R1 : Nombre de ramification sur le 1er
centimètre
sous l’apex, L : Longueur totale de la fronde).
3.3. Ecologie
G. sesquipedale est une espèce sciaphile (Riadi, 1998), et elle peut être blanchie par la
forte intensité lumineuse dans les latitudes tropicales (FAO, 2003). Elle se fixe sur les roches
battues de la zone médiolittorale inférieure et infralittorale (Ouhssine et al., 2006). Les zones
les plus denses se trouvent généralement entre 1 et 5m de profondeur et sont fortement
agitées. A des profondeurs plus importantes, les peuplements colonisent principalement la
partie supérieure des crêtes rocheuses (zones soumises aux plus fortes turbulences)
(Cail-Milly & Prouzet, 2000) et elle peut occuper à dix mètres de profondeur 75 % du
peuplement végétal (Ouhssine et al., 2006). Les espèces du genre Gelidium se développent
mieux en général à température comprise entre 15-20 °C, mais peuvent tolérer des
températures plus élevées. Elles peuvent survivre dans des conditions pauvres en nutriments
et certaines espèces s'adaptent à la diminution ou à l’élévation de salinité (FAO, 2003).
3.4. Répartition géographique
G. sesquipedale est une espèce originaire de l’Atlantique boréal (Riadi, 1998). Cette
espèce est observée le long des côtes atlantiques européennes, depuis la grande Bretagne, la
France (site d’exploitation des algues se situe au pays basque où l’espèce récoltée est le
Gelidium) (Le Duff et al., 1999), l’Espagne (Guerra-Garcia et al., 2010 ; Guinda et al., 2011 ;
Diez et al., 2012), le Portugal (Carvalho, 2010; Pereira & Velde, 2010), le détroit de Gibraltar
au Maroc ainsi que les Açores, les îles Canaries et îles de Cap-Vert. Quant à la mer
méditerranée, G. sesquipedale s’y est naturalisée par le biais du détroit de Gibraltar, elle a été
25 Partie 01 : Revue bibliographique
signalée au Maroc, en Corse, en Italie (Guiry & Guiry, 2011), en Mauritanie (Ouhssine et al.,
2006) et en Algérie (Gayal, 1958 ; Grimes et al., 2003).
MATERIEL & METHODES
26 Partie 02 : Matériel & Méthodes
Afin de déterminer la meilleure période de récolte et de mieux gérer les champs
d’algues exploitables sur les côtes ouest algériennes, le présent travail vise à suivre la
croissance et le développement des populations de Gelidium sesquipedale.
1. Phase prospective
Vu les insuffisances en données sur les algues (notamment les Rhodophycées) et leurs
répartitions au niveau de la côte ouest algérienne, nous avons tenté, dans un premier temps de
faire une prospection globale du peuplement phytobentique du substrat dur. Cette phase a été
réalisée en deux parties :
1.1. Prospection in situ
Elle consiste à balayer certains secteurs côtiers ouest algériens à la recherche de
bonnes conditions de travail (richesse algale, facilité d’accès, sécurité ...). Ainsi, cette étape
nous a permis, d’une part de prendre connaissance de la nature géomorphologique des
substrats ciblés afin d’adopter une méthode adéquate d’échantillonnage et l’utilisation d’un
matériel approprié, et d’autre part, de sélectionner les stations contenant un potentiel de
biomasse algale afin de préserver cette ressource biologique et garantir un échantillonnage
continu annuel.
1.2. Identification au laboratoire
Des échantillons de thalles de Gelidium sp. ont été récoltés soigneusement et
conservés dans des récipients remplis d’eau de mer. Afin de situer avec certitude l’espèce de
notre matériel biologique, nous nous sommes basés sur des clés de détermination (Delepine
et al.,1987), des planches illustrées et d’une photothèque, ainsi que d’une loupe binoculaire
(Zeiss/Stemi 2000) et dans certains cas d’un microscope optique (Zeiss/Axiolab).
2. Echantillonnage
Le site côtier de Mostaganem est situé à 1.04 m d'altitude. Il se trouve au Nord-ouest
de l’Algérie sur la méditerranée à 350 km à l’ouest d’Alger et 80 km à l’est d’Oran (figure 4).
L’échantillonnage de Gelidium sesquipedale a été effectué au niveau du site côtier de
Kharrouba (Sidi Mejdoub), située à 4 km du nord est de Mostaganem (position GPS
: 35°58’02.04 N / 0°05’29.04 E) (figure 4). Cette zone côtière est caractérisée par un substrat
rocheux qui abrite une certaine diversité benthique au niveau de l’étage médiolittorale, ainsi
que par une urbanisation développée, ajouté à cela la pression des activité estivales (loisirs,
pêche...).
Le choix de ce site est basé sur sa richesse en ressources algales, de sa facilité d’accès
et de sa proximité du laboratoire.
27 Partie 02 : Matériel & Méthodes
Figure 4 : Situation géographique de l’aire échantillon (adaptée à partir de GoogleEarth, 2012).
Les thalles de Gelidium sesquipedale ont été récoltés mensuellement de janvier 2011 à
décembre 2011 dans la zone médiolittorale à une profondeur variant de 10 à 50 cm (figure 5).
Figure 5 : Prélèvement de thalles de Gelidium sesquipedale.
Les spécimens ont été transportés dans des bacs en plastique jusqu’à leur traitement au
laboratoire (figure 6). Ils sont nettoyés immédiatement, débarrassés des épiphytes, essorés et
essuyés avec du papier filtre pour éliminer l’eau de surface. Une fois pesées, les algues sont
étalées en herbier et photographiées.
Algérie
Espagne
Sidi Mejdoub
N
28 Partie 02 : Matériel & Méthodes
Figures 6a & 6b : Traitements au laboratoire d’échantillons de Gelidium sesquipedale.
3. Analyse de la croissance de Gelidium sesquipedale
3.1. Analyse qualitative
Le suivi des modifications morphologiques en fonction des saisons de Gelidium
sesquipedale est effectué sur des échantillons représentatifs des 40 thalles prélevés
mensuellement.
3.2. Analyse quantitative
L’analyse quantitative de la croissance de cette espèce est difficile. L’algue ne forme
pas une couverture homogène du substrat. Il n’est pas possible d’évaluer la croissance à partir
de l’évolution de la biomasse par unité de surface. La biométrie est réalisée sur 40 thalles
collectés au hasard, en essayant de cueillir des thalles entiers avec au moins une partie des
stolons.
Nous avons suivi des critères susceptibles de servir de marqueurs de la croissance de
l’espèce. Les paramètres choisis sont (figure 2) :
La longueur moyenne de la fronde en cm (L) : La longueur totale de la fronde du thalle a
été mesurée à l’aide d’une règle plate, depuis la base jusqu’aux extrémités apicales.
Le poids moyen de la fronde en g (P) : Chaque individu a été pesé à l’aide d’une balance
de précision (mg).
Le nombre total de ramifications (R) est compté pour chaque thalle.
4. Analyses physico-chimiques de l’eau de mer
Les prélèvements d’eau de mer ont été effectués en parallèle avec les échantillons de
Gelidium sesquipedale afin de suivre les variations mensuelles de certains facteurs physico-
chimiques : la température (T), le pH, les nitrates (N), les phosphates (P). Le choix de ces
paramètres étant dicté par leur rôle sur le cycle de développement de l’algue étudiée, ainsi que
par la limite des moyens techniques disponibles à notre niveau pour le dosage d’autres
paramètres.
(a) (b)
29 Partie 02 : Matériel & Méthodes
Trois réplicas d’échantillons d’eau de mer ont été prélevés et conservés dans une
glacière jusqu’a leur analyse au laboratoire. La température, la salinité et le Ph ont été
mesurés in situ à l’aide d’un appareil multiparamètres (ExStikSeries EC500) (figures 7a et
7b). Au laboratoire, les sels nutritifs (nitrates et phosphates) ont été dosés par le photomètre
Bench (C99 & C200 HI 83000 Series).
Figures 7a & 7b : Mesures in situ de paramètres physico-chimiques.
5. Analyses statistiques
L’analyse des données est effectuée avec le logiciel Statistica (version 5.1 F).
Les résultats sont exprimés par leur moyenne et leur erreur standard pour une
population d’effectif n.
L’homogénéité de la variance (distribution normale) étant démontrée (ANOVA), la
comparaison statistique est réalisée par les tests post-hoc HSD de Tukey. Les variations sont
considérées comme significatives lorsque à l’issue de ces tests la significativité présente une
probabilité supérieure à 95% (p<0,05).
(a) (b)
RESULTATS & DISCUSSION
3à Partie 03 : Résultats & Discussion
A - Résultats
1. Analyses physico-chimiques
Les résultats des relevés mensuels des paramètres physico-chimiques de l’eau de mer
effectués de janvier 2011 à décembre 2011 au niveau du site côtier de Sidi Mejdoub sont
présentés dans les figures 8 et 9.
Suivant un gradient thermique annuel normal, la température affiche des valeurs
minimales en hiver (janvier et février : 16°C), elle augmente progressivement pendant le
printemps et l’été pour atteindre un maxima au mois d’août (27,20°C).
Le pH varie sensiblement au cours de l’année et affiche une valeur minimale au mois
d’avril (7,07) et une valeur maximale au mois de décembre (8,40).
Figure 8 : Variations mensuelles de la température et du pH
de l’eau de mer du site côtier de Sidi Mejdoub.
Les plus faibles concentrations en nitrates sont notées en pleine saison estivale
(0,44 mg/l en juillet), le mois de novembre affiche une concentration maximale (5,17 mg/l).
Le même constat est noté pour les phosphates où les concentrations minimales sont
enregistrées au mois d’août (0,20 mg/l) et qui ont tendances à augmenter à partir du mois de
novembre pour atteindre un maxima en fin d’hiver (0,75 mg/l en février).
6
6,5
7
7,5
8
8,5
0
5
10
15
20
25
30
J F M A M J J A S O N D
Température pH
pH T (°C)
31 Partie 03 : Résultats & Discussion
Figure 9 : Variations mensuelles des nitrates et des phosphates
de l’eau de mer du site côtier de Sidi Mejdoub.
2. Analyse de la croissance mensuelle
2.1.Longueur
La longueur moyenne des thalles de G. sesquipedale diminue significativement de juin
(9,62±1,40 cm) à octobre où elle atteint sa valeur minimale (4,86±1,14 cm), puis la croissance
reprend significativement à partir de novembre pour atteindre son maximum en début d’été
(figure 10).
2.2.Poids
Le poids moyen mensuel des thalles varie d’une manière similaire à celle de la
longueur des thalles. En effet, après une stabilisation entre mai (0,65±0,66 g) et juillet
(0,54±0,37 g), le poids diminue significativement jusqu’au mois de décembre (0,12±0,07 g)
en enregistrant son minima pendant le mois d’octobre (0,11±0,08 g). Par la suite, le poids des
thalles reste plus ou moins constant, variant de 0,30± 0,07 g à 0,26±0,12 g, puis augmente
significativement pour atteindre son pic en mai (figure 10).
2.3.Nombre de ramifications
La courbe d’évolution du nombre total de ramifications suit une évolution comparable
à celle du poids des thalles. En effet, le nombre maximal de ramifications est noté entre juin et
septembre avec un pic en juillet (38,97±9,68), ce nombre tend par la suite à diminuer
significativement pour atteindre son minima en décembre (20±5,71). Un deuxième pic du
nombre moyen de ramifications est enregistré en janvier (34,15±10,12). Ce dernier, diminue
significativement (22,52±4,12) puis reprend légèrement une autre fois et atteint son maximum
en juillet (figure 10).
0
0,2
0,4
0,6
0,8
0
2
4
6
J F M A M J J A S O N D
Nitrates Phosphates
Ph
osp
hat
es (
mg/
l)
Nit
rate
s (m
g/l)
32 Partie 03 : Résultats & Discussion
Figure 10 : Variations mensuelles de la longueur, poids et nombre total de ramifications de
Gelidium sesquipedale (n=40) du site côtier de Sidi Mejdoub.
3. Analyse de la croissance saisonnière
La longueur des thalles de G. sesquipedale varie légèrement d'une saison à l'autre. Elle
augmente significativement à partir du printemps pour enregistrer sa valeur maximale en été
et diminue significativement en automne. La différence entre les valeurs minimale et
maximale de la longueur (entre l'automne et l’été) est de 2,2 cm.
Le poids suit la même tendance que celui de la longueur des thalles. En effet, une
croissance pondérale notable de G. sesquipedale a été enregistrée principalement au cours du
printemps et de l’été (entre mai et juillet) puis diminue significativement en automne.
De même, la saison estivale se démarque par un nombre de ramifications important
par rapport à celui noté au cours des autres saisons.
Figure 11 : Variations saisonnières de la longueur, poids et nombre total de
ramifications de Gelidium sesquipedale (n=40) du site côtier de Sidi Mejdoub
(Les lettres différentes indiquent les différences significatives (p<0,05 ; test de Tukey)
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
60,00
J F M A M J J A S O N D
Longueur Ramifications Poids
0
10
20
30
40
50
60
L P NRT
Hiver Printemps Eté Automne
L (cm) Poids (g) NRT
Po
ids
(g)
Lon
gueu
r (c
m)
& N
RT
a b c a
a b c a
a
c bc
a
33 Partie 03 : Résultats & Discussion
2. Analyse des corrélations des paramètres de croissance
Les corrélations entre les différents paramètres de croissance étudiés chez
G. sesquidepale sont illustrées dans la figure 12.
Les résultats montrent une corrélation positive entre la longueur et le poids des thalles
(figure 12a). Par contre, une très faible corrélation positive est notée entre le nombre total de
ramifications et les deux autres paramètres de croissance de G. sesquipedale (figure 12 b et c).
Figure 12 : Corrélations des trois paramètres de croissance (longueur, poids, et nombre
total de ramifications) de Gelidium sesquipedale du site côtier de Sidi Mejdoub
(n=40 ; R2=coefficient de corrélation).
y = 0,127x - 0,543
R² = 0,846
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0 5 10 15
Po
ids
(g)
Longueur (cm)
y = 22,42x + 24,21
R² = 0,421
05
1015202530354045
0 0,2 0,4 0,6 0,8
Nbre
ram
ific
atio
ns
Poids (g)
y = 2,885x + 11,41
R² = 0,331
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 5 10 15
Nbre
ram
ific
atio
ns
Longueur (cm)
(a) (b)
(c)
34 Partie 03 : Résultats & Discussion
B - Discussion
Plusieurs auteurs ont signalé l'effet des facteurs environnementaux sur la croissance et
le développement des algues. En effet, la croissance de la plupart des organismes montre des
fluctuations dues aux variations de la température, la lumière, la salinité, les nitrates et les
phosphates (Mshigeni & Mziray, 1979; Chopin et al., 1999; Silva & Santos, 2003; Givernaud
et al., 2003; El Bacha et al., 2004 a, b). Par ailleurs, d’autres auteurs (Dixon, 1958; Stewart,
1968), avaient suggéré que les facteurs externes n’affectent pas seulement l’activité
physiologique des cellules mais modifient également le déroulement de la vie de la fronde.
Le développement des thalles des algues est l’expression du code génétique, modulé
par divers facteurs externes (cites ci dessus) et internes (échanges intercellulaires, régulations
métaboliques, hormonales, …) (Barilotti, 1980; Perrone & Felicini, 1981).
La croissance des espèces de Gelidium, comme toutes les autres espèces d’algues
rouges, est régulée par de complexes interactions tels que : l’irradiation, la température, les
nutriments ainsi que le mouvement de l’eau (Santelices, 1978). La lumière agit notamment sur
la polarité, le rythme de divisions, l’allongement cellulaire, la différenciation des organes
reproducteurs et sur les photorécepteurs (Luning, 1990). La température est considérée
comme le facteur de contrôle principal de la distribution géographique des algues (Santelices,
1988) et le facteur dominant dans les phénomènes saisonniers de croissance et de
reproduction (Seoane-Camba, 1969; Barilotti & Silverhorne, 1972). Le phosphore, et plus
spécialement l’azote, sont normalement présents dans l’eau de mer à des concentrations
si faibles qu’ils deviennent parfois des facteurs nutritifs limitant (Deboer, 1981; Lobban &
Harrison, 1994).
Si l’action de ces facteurs est généralement connue, chaque espèce réagit
différemment aux variations de ces facteurs et à chaque espèce correspond un cycle de
développement caractéristique (Mouradi et al., 2006). Dans ce contexte et en dehors des
travaux sur l’utilisation des Macrophytes pour l’évaluation du stress environnemental au
niveau de la côte oranaise (Hashem Khalil Kawas, 2010), aucune étude sur l’écophysiologie
de Gelidium sesquipedale n’a été menée.
Au terme de notre étude, nous avons montré que le rythme d’élongation de G.
sesquipedale était faible (7 cm/an). Ces résultats se rapprochent du rythme d’allongement de
cette espèce des côtes atlantiques marocaines (9 cm/an) (Mouradi et al., 2006). Des valeurs du
même ordre ont été trouvées pour d’autres espèces de Gelidium (Barilotti, 1980; Stewart,
1984; Mouradi-Givernaud et al., 1999). La croissance lente de ces espèces a été liée à des
facteurs intrinsèques, plutôt qu’un trait qui peut être modifié par les facteurs externes
(Barilotti, 1980; Mouradi, 1992). En effet, l’analyse qualitative des variations saisonnières de
la morphologie a montré que G. sesquipedale récolté dans le médiolittoral de la côte
mostaganemoise ne changeait pas de manière importante au cours de l’année, les thalles sont
35 Partie 03 : Résultats & Discussion
toujours de forme pyramidale, avec une dominance apicale, comme cela a été mentionné par
Seoane-Camba (1969). Cependant, les travaux de Givernaud et al. (2003) ont montré que les
facteurs externes peuvent changer la morphologie de ce dernier; en effet la culture de cette
espèce sans substrat ou sous un stress thermique donne des thalles peu ramifiés, effilés
rappelant la morphologie des stolons de l’espèce.
Par ailleurs, De Sousa-Pinto et al. (1999) et Carmona R., et al. (1998), ont montré
l’influence de la lumière sur la morphologie, la qualité ainsi que la quantité de l’agar produit
par cette espèce. Néanmoins, l’analyse des données relatives aux paramètres de croissance de
G. sesquipedale de notre site d’échantillonnage, montre que d’avril à septembre la croissance
est active; le gain en poids est d’abord lié à l’augmentation du nombre total de ramifications,
puis également à l’élongation des thalles sachant qu’une bonne corrélation a été trouvée entre
le poids et la longueur (r²=+0,846). Santelices (1991) a montré que la croissance des espèces
de Gelidium est plutôt liée au développement des branches (nombre de ramifications) et à la
densité des axes principaux.
La période comprise entre la fin de l’été et le début d’automne est caractérisé par la
fragilité des algues, à partir de septembre l’algue subit une dégradation de ses frondes suite,
soit à la libération des cellules reproductrices où l’algue fournit un effort pour se reproduire
et, par conséquent émettre leurs spores dans le milieu (Mouradi et al., 2006), soit à la
fragmentation naturelle des frondes par la houle qui se détachent facilement de leur substrat et
sont emportées par les vagues et les courants. Ce phénomène s’accentue en hiver. En effet, au
cours de cette période nous avons observé beaucoup de vestiges d’algues ancrées par leurs
rhizoïdes. Ces derniers permettent à l’algue de repousser de nouveau lorsque les conditions
s’améliorent. Ce constat a été signalé chez les populations de G. sesquipedale du sud de la
France où le nombre de thalles récoltés en échouage pendant cette période était important
(Kaas & Barabaroux, 1998). Ainsi, ce cycle de septembre à janvier est caractérisé par une
phase de vieillissement des frondes qui se termine en janvier avec une détérioration des
extrémités des thalles. Ce phénomène de vieillissement laisse prévoir une dégradation des
frondes en fin d’automne en vue de leur fixation pour donner de nouvelles pousses, comme
cela a été montré pour G. sesquipedale (Camba, 1966), G. latifolium (Mouradi-Givernaud,
1992), G.multipartita (El Gourji, 1999) et Hypnea musciformis (Chikhaoui, 2001).
Ce phénomène a été interprété par ces auteurs comme un moyen favorisant la dissémination
de l’espèce.
La période s’étalant entre janvier et avril, correspond à une forte régénération de G.
sesquipedale. Les fragments qui se détachent des vieux thalles, se fixent sur le substrat et
donnent de nouvelles repousses qui formeront de nouvelles frondes. Cette forte capacité de
régénération de l’algue a été utilisée par plusieurs auteurs (Salinas, 1991; Borja, 1994;
36 Partie 03 : Résultats & Discussion
Givernaud et al., 2003; Silva & Santos, 2003) pour essayer de cultiver ou de réensemencer les
champs de G. sesquipedale.
Les histogrammes de la variation saisonnière du cycle biologique de G. sesquipedale
montrent une activation importante en été de la croissance par gain de poids, en longueur et en
nombre total de ramifications des thalles. Ce résultat est aussi constaté chez G. sesquipedale
des côtes marocaines (Lebbar & Joël, 1994). Il a été noté, à cet effet que vraisemblablement,
le genre Gelidium croît le mieux entre 15 et 20°C, et peut même tolérer des températures plus
élevées (Stewart, 1984). Dans notre cas, la température optimale ambiante liée à un pic de
croissance de l’espèce semble varier entre 18 et 27,2°C. Ainsi, la stimulation de la croissance
pendant cette période de l’année peut être liée à l’augmentation de l’intensité lumineuse, de la
température et de la durée d’éclairement. Ceci va dans le même sens des résultats obtenus par
Hassani (2000) et Torres et al. (1991) chez G. sesquipedale des côtes marocaines et
espagnoles, respectivement.
Par ailleurs, d’autres études menées sur le cycle de croissance d’autres espèces de
rhodophytes telles que Hypnea musiformis et Gigartina pistillata présentes au niveau du site
côtier de Méhdia (Maroc) (Chikhaoui, 2001; Amimi, 2002; Mouradi et al., 2007), montrent
que ces organismes présentent une taille minimale en hiver puis se développent rapidement au
printemps et en été grâce à une augmentation de la température et de l’intensité lumineuse, ce
qui favorise leur photosynthèse. Ainsi la littérature fait mention de l’effet de la qualité
spectrale de la lumière sur l’activité photosynthétique, la croissance, la morphogenèse et le
développement des espèces algales (Mouradi, 1992; Torres et al, 1991). Ce facteur a
également une influence sur les concentrations en pigments photosynthétiques, la structure
des protéines, les teneurs en azote totale intracellulaire et sur le rapport carbone/azote (Torres
et al, 1991).
D’autre part, les concentrations en nitrates et en phosphates présentent des courbes
régulières et superposables, avec des minima en été et fin d’automne et des maxima en fin
automne et hiver, respectivement. La première période correspond à une forte biomasse
phytoplanctonique qui épuise les sels nutritifs pour sa prolifération lorsque l’intensité
lumineuse et la température augmentent. La deuxième période correspond à une faible activité
physiologique des végétaux marins en fin d’automne et en hiver. A cet effet, l’étude de El
Bacha et al. (2004) a montré que les sels nutritifs sont à leur maximum en hiver. La chute des
nitrates et des phosphates en mai et juin est due à la forte activité de prélèvement par les
algues (macro-algues et phytoplancton) des sels nutritifs liée à l’augmentation de l’activité
photosynthétique. Rico (1991) note que le pic de croissance de G. latifolium coïncide avec la
température maximale estivale de l’eau de mer, et avec de faibles concentrations en
nutriments. D’autre part, Friedlander (2007) rapporte l’effet positif des nitrates et du
phosphate sur le taux de croissance de Gelidium en culture. En effet, chez les macroalgues,
37 Partie 03 : Résultats & Discussion
l’accumulation des nitrates sous différentes formes est produite par l’incorporation de nitrates
et la stimulation de l’activité du nitrate réductase sous le contrôle des photorécepteurs. Ainsi,
au cours de la période estivale, la forte intensité lumineuse et la longue photopériode
pourraient contribuer à expliquer le bon déroulement du système photosynthétique et par
conséquent, l’activation de sa croissance en cette période de l’année.
L’eau de mer est un milieu tampon, son pH est compris entre 7,9 et 8,2. Dans cet
intervalle, il ne présente aucune variation écologique significative sur les algues (Chapman,
1962). Dans ce sens, Boulus et al. (2007) notent que l’augmentation quotidienne de pH 8
jusqu'à pH 9 n’influe pas sur le taux de croissance en culture de Gelidium crinal et dans des
conditions contrôlées. Dans notre cas, le pH varie légèrement avec une moyenne annuelle de
8,03.
CONCLUSION & PERSPECTIVES
38 Partie 4 : Conclusion générale
Ce travail préliminaire a permis d’étudier certains faits essentiels de la biologie de la
rhodophycée Gelidium sesquipedale de la côte mostaganemoise (ouest algérien) relatifs à son
rythme de croissance au cours de l’année.
Le suivi de l’évolution des paramètres de croissance de G. sesquipedale a permis de
montrer une variation saisonnière et de distinguer des périodes de croissance et de
régénération dans le développement des thalles. L’algue s’est révélée pérennante dans ce
biotope, mais prolifère essentiellement pendant la saison printanière et estivale lorsque la
température de l’eau devient clémente. Cette forte croissance durant cette période est traduite
par une élévation d’un gain en poids, de ramifications et un allongement des thalles. Les
populations de G. sesquipedale présentent une grande hétérogénéité.
L’analyse des données sur les paramètres de croissance a révélé des effets significatifs
du facteur mois sur la variation de la longueur, du poids et du nombre total de ramifications
des thalles.
Globalement, les résultats de nos investigations font ressortir la saison estivale comme
la meilleure période de récolte de l’espèce en vue de son exploitation. Cette exploitation doit
se faire avec précaution au cours de l’été avant le début de dégénérescence des frondes et sur
une période de récolte réduite à deux mois au maximum (juin et juillet) pour laisser l’algue
croître de nouveau en automne, en respectant particulièrement l’appareil de fixation des
thalles assurant la production de nouvelles frondes chaque année et en ne récoltant que les
thalles les plus âgés. Il serait important d’éviter, pour cette espèce, les erreurs de gestion
rencontrées dans l’exploitation de G. sesquipedale récoltée au Maroc (Givernaud et al., 2003).
D’autres études futures sur des étendues plus importantes permettraient d’avoir une
idée plus claire sur les potentialités exploitables des rhodophytes et plus particulièrement
G. sesquipedale de la côte d’ouest algérienne afin de mieux gérer les champs d’algues pour
une bonne exploitation. Il est projeté à cet effet :
d’étudier le cycle de reproduction de cette espèce pour détecter sa meilleure période de
fertilité d’une part et d’autre part évalué sa biomasse en vue de son exploitation.
de poursuivre des travaux de recherche sur les facteurs abiotiques qui influencent le cycle
de développement de G. sesquipedale en milieu naturel tels que concentration d’oxygène
dissous, salinité, sels nutritifs, polluants …,
de déterminer quels sont les facteurs qui influencent le démarrage de la croissance au
printemps et la dégénérescence en fin d’automne,
et de réaliser une étude cytologique pour mettre en évidence le changement saisonnier de la
structure des diverses catégories cellulaires et l'aspect de la paroi.
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Résumé
Afin de déterminer la meilleure période de récolte et de mieux gérer les champs d’alguesexploitables sur les côtes ouest algériennes, le présent travail vise à suivre la croissance et ledéveloppement des populations d’une algue rouge, Gelidium sesquipedale du site côtier de SidiMejdoub (wilaya de Mostaganem). Cette zone est caractérisée par un substrat rocheux qui abriteune diversité benthique importante au niveau de l’étage médiolittorale. Le suivi des paramètresde croissance des thalles de G. sesquipedale récoltés mensuellement de janvier 2011 à décembre2011ont fait ressortir les résultats suivants : - La longueur des thalles de G. sesquipedale diminuesignificativement de juin (9,62±1,40 cm) à octobre où elle atteint sa valeur minimale (4,86±1,14cm), puis la croissance reprend significativement à partir de novembre pour atteindre sonmaximum en début d’été. - Après une stabilisation entre mai (0,657±0,66g) et juillet(0,544±0,37g), le poids des thalles diminue significativement jusqu’au mois de décembre(0,123±0,07g) en enregistrant son minima pendant le mois d’octobre (0,111± 0,08g). Par la suite,le poids des thalles reste plus ou moins constant, variant de 0,30±0,07 g à 0,26±0,12 g, puisaugmente significativement pour atteindre son pic en mai. - La variation du nombre total deramifications est comparable à celle du poids des thalles. En effet, le nombre maximal deramifications est noté entre juin et septembre avec un pic en juillet (38,97±9,68), ce nombre tendpar la suite à diminuer significativement pour atteindre son minima en décembre (20±5,71). Undeuxième pic du nombre moyen de ramifications est enregistré en janvier (34,15±10,12). Cedernier, diminue significativement (22,52±4,12) puis reprend légèrement une autre fois et atteintson maximum en juillet. Globalement, les résultats de nos investigations font ressortir la saisonestivale comme la meilleure période de récolte de G. sesquipedale en vue de son exploitation.
Mots clés :
Rhodophytes; Gelidium sesquipedale; Paramètres de croissance; Côte ouest Algérienne;
Paramètres physico-chimiques; Sels nutritifs; Corrélations des trois paramètres de croissance;
Mesure in situ; Variations morphologique.