PROGRAMA IV GESTIÓN INTEGRAL DE ÁREAS ESTRATÉGICAS

PROYECTO 9: CONSERVACIÓN Y MANEJO SOSTENIBLE DEL BOSQUE, LA FLORA Y LA FAUNA

DIVERSIDAD, DISTRIBUCIÓN, USO Y ESTADO DE CONSERVACIÓN DE

LAS ESPECIES DE BRIOFITOS (MUSGOS Y HEPÁTICAS) NATIVOS EN LA

JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA

Informe final contrato 7567 de 2007

Autor ADRIANA CORRALES OSORIO

Ingeniera Forestal Magíster en Bosques y Conservación Ambiental

Interventor JUAN LÁZARO TORO MURILLO

Ing. Forestal, Subdirección de Ecosistemas

MEDELLÍN

ENERO DE 2008

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Tabla de contenido

1. INTRODUCCIÓN .............................................................................................................7

2. GENERALIDADES SOBRE LOS BRIOFITOS ..........................................................9

2.1 Morfología ............................................................................................................. 9

2.1.1 Morfología de los musgos.................................................................................9

2.1.2 Morfología de las hepáticas............................................................................13

2.2 Ciclo de vida ......................................................................................................... 17

2.3 Ecología de briofitos .......................................................................................... 18

2.4 Diversidad de briofitos ...................................................................................... 20

3. ÁREA DE ESTUDIO .....................................................................................................22

- Bosques húmedos tropicales de tierras bajas ....................................................23

- Bosques secos tropicales de tierras bajas ..........................................................23

- Bosques subandinos o premontanos ...................................................................24

- Bosques andinos o montano bajos.......................................................................24

- Páramos y subpáramos..........................................................................................24

4. METODOLOGÍA ............................................................................................................26

4.1 Recopilación de la información ....................................................................... 26

4.1.1 Información secundaria ...................................................................................26

4.1.2 Información de herbario ..................................................................................26

4.2 Elaboración de la base de datos de los briofito s nativos de la

jurisdicción de Corantioquia .................................................................................. 27

4.3 Especies con necesidades de conservación .............................................. 28

4.4 Especies de importancia por su uso actual o pot encial .......................... 28

4.5 Áreas con vacíos de información ................................................................... 28

5. ESTADO DE LA INVESTIGACIÓN SOBRE BRIOFITOS EN LA

JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA ...........................................................................29

6. DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE ESPECIES DE BRIOFITOS PARA LA

JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA ...........................................................................31

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Distribución de las especies en el rango altitudinal..............................................32

7. ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS BRIOFITOS EN LA JU RISDICCIÓN

DE CORANTIOQUIA ........................................................................................................36

8. USO ACTUAL Y POTENCIAL DE LOS BRIOFITOS .............................................40

Los briofitos como bioindicadores de condiciones ambientales.........................43

9. NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN SOBRE BRIOFITOS EN LA

JURISDICCION DE CORANTIOQUIA ...........................................................................45

9.1 Estado actual del inventario de briofitos de la jurisdicción de

Corantioquia ................................................................................................................ 45

9.2 Necesidades de investigación con relación a la conservación de la

diversidad .................................................................................................................... 50

10. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES .........................................................53

AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................56

BIBLIOGRAFIA ..................................................................................................................57

ANEXOS..............................................................................................................................65

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Lista de Tablas

Tabla 1. Área y porcentaje del territorio de la Jurisdicción de Corantioquia ocupado por los diferentes biomas. Tabla 2. Distribución de las especies de musgos, hepáticas y briofitos en el rango altitudinal. Tabla 3. Distribución de la riqueza de especies en la jurisdicción. Tabla 4. Especies de musgos y hepáticas citadas en listas rojas o como especies endémicas. Tabla 5. Distribución de la especies en algún grado de amenaza en los municipios de la jurisdicción. Tabla 6. Distribución de las colecciones de musgos y hepáticas en los municipios pertenecientes al área de la jurisdicción de Corantioquia.

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Lista de Figuras

Figura 1. Morfología del gametofito y esporofito de musgos y hepáticas Figura 2. Morfología del esporofito de los musgos Figura 3. Morfología de la hoja de las hepáticas foliosas. Figura 4. Morfología de hepáticas foliosas y talosas. Figura 5. Ciclo de vida de las hepáticas. Figura 6. Ciclo de vida de los musgos. Figura 7. Mapa de la Jurisdicción de Corantioquia. Figura 8. Distribución de los estudios realizados en el área de la jurisdicción. Figura 9. Distribución de la diversidad de musgos. Figura 10. Distribución de la diversidad de hepáticas. Figura 11. Distribución de las especies de briofitos, musgos y hepáticas en el rango altitudinal. Figura 12. Ubicación geográfica de las colecciones de especies endémicas o amenazadas Figura 13. Distribución de las especies raras de musgos y hepáticas en el territorio de la jurisdicción. Figura 14. Distribución espacial de las colecciones de hepáticas en el territorio de la jurisdicción. Figura 15. Distribución espacial de las colecciones de musgos en el territorio de la jurisdicción. Figura 16. Intensidad de muestreo de musgos en los municipios pertenecientes a la jurisdicción. Figura 17. Intensidad de muestreo de hepáticas en los municipios pertenecientes a la jurisdicción.

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RESUMEN

Los briofitos son un grupo de plantas terrestres muy antiguas que se dispersan por esporas y que han habitado el planeta por al menos 300 millones de años. Estas plantas poseen características que les permiten crecer sobre cualquier sustrato, ser colonizadoras primarias de terrenos y rocas desnudas, brindar protección al suelo, tolerar épocas de sequía y actuar como reservorios de agua, por esto, llevan a cabo funciones biológicas y ecológicas importantes en los ecosistemas. Este estudio tiene como objetivo consolidar la información sobre diversidad, distribución, uso y estado de conservación de las especies briofitos nativos de la jurisdicción de Corantioquia. El compendio se realizó mediante la revisión de información secundaria y bases de datos de herbarios locales, nacionales e internacionales. En total se encontraron 577 especies de briofitos, distribuidas en 226 géneros, 73 familias y 21 órdenes, encontrándose 13 especies amenazadas y 99 especies raras. La mayoría de las especies estuvieron presentes entre los 2000 y los 3000 msnm. En cuanto a su uso se resalta el hortícola y ornamental efectuado principalmente por los campesinos del corregimiento de Santa Elena (Medellín). De los 80 municipios que se encuentran en la jurisdicción de Corantioquia 53 presentan al menos una colección de briofitos, siendo los municipios más muestreados Medellín, Belmira, Caldas, Bello, Buriticá y Jardín. En 57 municipios se considera prioritario realizar inventarios de briofitos pues no poseen ninguna colección o se encuentran submuestreados. Además, es necesario realizar investigación ecológica y monitoreo de las poblaciones de especies amenazadas.

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1. INTRODUCCIÓN

Los briofitos son plantas no vasculares que están presentes en casi todos los hábitats (Tan y Pócs 2000). Se encuentran conformados por tres grupos: musgos, hepáticas y anthoceros, los cuales se separan entre sí por diferencias en su morfología (Gradstein et al. 2001). Estas plantas poseen características propias que les permiten crecer sobre cualquier tipo de sustrato, ser colonizadoras primarias de terrenos y rocas desnudas, brindar protección al suelo, tolerar épocas de sequía y actuar como reservorios de agua, entre otras. (Churchill y Linares 1995; Delgadillo y Cárdenas 1990; Gradstein et al. 2001; Parra et al. 1999; Eldridge 2000). Por esto, llevan a cabo funciones biológicas y ecológicas importantes en los bosques, tales como la regulación hídrica, la disminución de la erosión, captación y almacenamiento de nutrientes fácilmente lixiviables y generación de condiciones adecuadas para la germinación de algunas especies (Saxena y Harinder 2004). Estas plantas al no poseer tejido vascular, son muy sensibles a las condiciones del hábitat y por ello han sido usadas como bioindicadoras (Saxena y Harinder 2004), se han reportado como indicadoras de contenido de calcio, nutrientes y contaminación en el agua (Bleuel et al. 2005), contaminación de suelos (Buszewski et al. 2000), contaminación con metales pesados (Cenci et al. 2001, Schintu et al. 2005, Mocanu y Cucu-Man 2002, Bleuel et al. 2005), calidad del aire (Popescu et al. 2006, Lim et al. 2006), entre otras. Los briofitos también han sido usados con altas potencialidades en la extracción de sustancias medicinales, así como en usos industriales y horticulturales (Saxena y Harinder 2004). El norte de los Andes es la región más rica del neotrópico en especies y taxa endémicos de plantas. Con respecto a las hepáticas esta zona posee el mayor número de géneros y la mayor tasa de endemismo en el neotrópico (Gradstein et al. 2001). Colombia cuenta con una diversidad de especies de briófitos excepcionalmente rica, que la hace estar entre los primeros lugares en el mundo (Churchill y Linares 1995; Dauphin 2005). En las últimas revisiones para el país, se encontraban aceptadas, 840 especies de hepáticas (Uribe y Gradstein 1998) y 889 especies de musgos (Churchill y Linares 1995). Con respecto a las hepáticas, en Colombia se encuentran cerca del 60% de las especies registradas en toda América tropical y casi una sexta parte de las del mundo (Uribe y Gradstein 1999).

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En cuanto a musgos estos estimados pueden estar alrededor de un 35% de las especies encontradas en el neotrópico y una décima parte de las especies encontradas a nivel mundial. Estos mismos estimados para el departamento de Antioquia no son menos importante, ya que hasta el momento se encuentran registradas cerca de unas 455 especies de musgos (Parra et al. 2002) y unas 77 especies de hepáticas (Uribe y Gradstein 1999). En términos generales este grupo de plantas ha sido poco estudiado en el territorio nacional. Antioquia a contado con la visita de especialistas en briofitos, especialmente de la flora musci (Churchill 1988, Churchill 1991, Churchill & Linares 1995 entre otras). En la jurisdicción de Corantioquia se han realizado varios inventarios de flora briofítica y recientemente algunos estudios ecológicos en algunas zonas del departamento (Benavides 2001, Corrales y Duque 2007, Londoño et al. 2007, Parra 1996). Sin embargo, los inventarios de hepáticas son reducidos y muy localizados. El Objetivo principal de este trabajo fue realizar una recopilación de la información existente sobre musgos y hepáticas en la jurisdicción de Corantioquia, con el fin de establecer vacíos de información, necesidades de investigación y conservación en estos grupos de plantas.

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2. GENERALIDADES SOBRE LOS BRIOFITOS

Los briofitos son un grupo de plantas terrestres muy antiguas que se dispersan por esporas y que han habitado el planeta por al menos 300 millones de años, su origen data del Devoniano. En la escala evolutiva los briofitos se encuentran entre las algas verdes y las plantas vasculares (Gradstein et al. 2001). Entre los briofitos se reconocen tres clases que son: Musci (musgos), Hepaticae (hepáticas) y Anthocerotae (antocerotes). Estos tres grupos se separan por diferencias en su morfología. 2.1 Morfología Para un adecuado entendimiento de las claves taxonómicas y del ciclo de vida de los briofitos, es necesario conocer cuales son las características morfológicas de cada uno de los grupos de estudio (musgos y hepáticas). A continuación se detalla la morfología de cada uno de ellos, la cual fue adaptada de Gradstein et al. (2001). 2.1.1 Morfología de los musgos Hábito. Basado en la localización del esporofito, los musgos se dividen en dos grupos artificiales, musgos acrocárpicos y musgos pleurocárpicos. Los musgos acrocárpicos producen los arquegonios y esporofitos en el ápice del tallo, usualmente crecen en colchones o cojines, siendo ramificados. Los musgos pleurocárpicos producen sus arquegonios y esporofitos lateralmente sobre los tallos, en general son ascendentes o postrados formando matas o alfombras densas, pueden ser péndulos, dendroides o frondosos. Tallo. La estructura interna del tallo puede ser homogénea o consistir de una epidermis externa, una corteza y una banda central. Frecuentemente la corteza se diferencia en una corteza externa de células de pared gruesa y pigmentación oscura, las cuales rodean la corteza interna de células de pared delgada. La banda central es muy pequeña o ausente en algunas especies, en otras es conspicua y puede ocupar un tercio del diámetro del tallo. Este parece ser un haz vascular primitivo y frecuentemente contiene hidroides , los cuales son células grandes, de paredes engrosadas conductoras de agua.

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Ramas. Las ramas en los musgos son de una sola clase. Estas se originan de células de la epidermis del tallo, usualmente las que se encuentran en ángulo oblicuo con el tallo.

RizoidesRizoides

Capsula Capsula

Seta Seta

Periantio

Hojas

Gam

etof

itoE

spor

ofito

MUSGO HEPATICAS

RizoidesRizoides

Capsula Capsula

Seta Seta

Periantio

Hojas

RizoidesRizoides

Capsula Capsula

Seta Seta

Periantio

Hojas

Gam

etof

itoE

spor

ofito

MUSGO HEPATICAS

Figura 1. Morfología del gametofito y esporofito de musgos y hepáticas (Bowles 1997). Adaptado de http://www.botany.utoronto.ca/courses/BOT307/graphics/bryosmall.jpg.

Hojas. Las hojas, llamadas filidios, son la característica más importante en la identificación de las especies y pueden presentar diferentes características. Estas se encuentran generalmente en un arreglo espiralado alrededor del tallo o de las ramas o en filas claramente definidas. La forma de las hojas es variable y pueden ser desde lineales y lineo-lanceoladas hasta ovadas o casi circulares, el ápice va desde obtuso o truncado hasta acuminado o aristado. En la base, las hojas son algunas veces decurrentes o amplectantes al tallo. La margen de la hoja es también variable va desde dentada hasta entera. Generalmente la lámina de la hoja es de una única capa de células, a excepción del nervio medio o costa, que cuando presente, esta compuesta por varias capas engrosadas de células alargadas y estrechas. La costa puede ser simple o doble, corta o larga, percurrente o excurrente. En un corte transversal la costa puede ser homogénea o heterogénea, en este último caso esta se encuentra formada por grupos de células con paredes engrosadas y un lúmen muy pequeño llamadas estereidas y una o dos columnas de células guía grandes. Células de la hoja. Las células de la hoja son muy variables entre los musgos. La forma, tamaño y arreglo dentro de la hoja difiere considerablemente entre los géneros pero también puede variar dentro la cada hoja. La forma de las células

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varia desde cuadrada hasta larga y estrecha. Las células a lo largo de la margen de la hoja pueden ser diferentes formando un borde , y en la esquina de la parte más baja se puede encontrar un grupo de células que pueden ser diferenciadas, llamadas células alares. Rizoides. Los rizoides son comunes en los musgos. En los musgos acrocárpicos se presentan principalmente en la base de los tallos, en tanto que en los musgos pleurocárpicos se encuentran en la parte inferior o en manojos distribuidos irregularmente a lo largo de los tallos. Los rizoides de los musgos son multicelulares con paredes oblicuas o diagonales transversas, con frecuencia de color café (Figura 1). Estructuras reproductivas. Los arquegonios y anteridios son las estructuras reproductivas femeninas y masculinas respectivamente. Estos se encuentran rodeados por filamentos uniseriados estériles llamados parafises . El arquegonio y el anteridio pueden estar rodeados por hojas protectoras vegetativas o modificadas. Estas hojas modificadas constituyen el periquecio (asociadas con el arquegonio) y el perigonio (asociadas con el anteridio). Esporofito. El esporofito está constituido por la cápsula, la seta y el pie. El pie penetra en el gametofito y sirve como soporte para el flujo de sustancias hacia la cápsula. La cápsula esta formada por una urna que contiene las esporas, frecuentemente con un cuello largo o corto y un opérculo. La urna inicialmente se encuentra protegida por tejido del arquegonio, este tejido permanece en el ápice de la cápsula en desarrollo y es el que forma la caliptra . En la mayoría de los casos la cápsula es elevada sobre el gametofito por medio de una seta para facilitar la dispersión de las esporas, la seta se elonga antes de la maduración de la cápsula y está conformada usualmente por células de paredes engrosadas. La orientación de la capsula puede ser erecta, inclinada o pendular (Figura 2). La boca de la cápsula se encuentra usualmente cubierta por una estructura en forma de tapa llamada opérculo, el cual permanece unido a la cápsula por un grupo de células especializadas llamadas anulus. Los musgos que presentan un opérculo dehiscente se denominan estegocarpos, en tanto que los musgos que carecen de opérculo y generalmente del peristoma, (y que por lo tanto liberan las esporas mediante la ruptura de las paredes) se denominan cleistocarpos . La parte más distintiva de la cápsula es el peristoma , el esta conformado por un círculo sencillo o doble de dientes alrededor de la boca de la cápsula, presente en

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la mayoría de los géneros (Figura 2). En el interior de la cápsula el tejido esporógeno en el cual se forman las esporas y un tejido central estéril conforman la columnela .

A

B

C GFD E H

IJ K L M

Capsula

Opérculo Caliptra

Apiculado Longo-rostrado

Cónico

Campanulada Cuculada

Mitrada y lobada

Mitrada, lobaday con pelos

Caliptra

OpérculoAnulus

Dientes del peristoma

Urna

Cuello

Seta

A

B

C GFD E H

IJ K L M

Capsula

Opérculo Caliptra

Apiculado Longo-rostrado

Cónico

Campanulada Cuculada

Mitrada y lobada

Mitrada, lobaday con pelos

Caliptra

OpérculoAnulus

Dientes del peristoma

Urna

Cuello

Seta

A

B

C GFD E H

IJ K L M

Capsula

Opérculo Caliptra

Apiculado Longo-rostrado

Cónico

Campanulada Cuculada

Mitrada y lobada

Mitrada, lobaday con pelos

A

B

C GFD E H

IJ K L M

A

B

C GFD E H

A

B

A

B

C GFD E H

IJ K L M

Capsula

Opérculo Caliptra

Apiculado Longo-rostrado

Cónico

Campanulada Cuculada

Mitrada y lobada

Mitrada, lobaday con pelos

Caliptra

OpérculoAnulus

Dientes del peristoma

Urna

Cuello

Seta

Caliptra

OpérculoAnulus

Dientes del peristoma

Urna

Cuello

Seta

Figura 2. Morfología de esporofito de musgo. A. Cápsula exserta, B. Cápsula emergente, C-J. Formas de la cápsula, C. Globosa, D. Urceolada, E. Cilíndrica, F. Piriforme, G. Surcada, H. Nervada, I. Ovoide, J. Estrumosa, C-M. Orientación de la cápsula, C-I. Erecta, J,M. Inclinada, K. Horizontal, L. Péndula. Adaptado de Gradstein et al. (2001) y http://www.botany.utoronto.ca/courses/BOT307/graphics/bryosmall.jpg.

Esporas. Las esporas son típicamente esféricas y ornamentadas, aunque existen variantes en forma y grado de ornamentación. Las esporas pueden tener germinación inmediata o pueden entrar en latencia por un período de tiempo variable. Después de la germinación se desarrolla una estructura llamada protonema la cual puede ser filamentosa, ramificada o laminar. Reproducción vegetativa. La reproducción vegetativa es muy común entre los briofitos, casi cualquier parte del gametofito puede servir como una diaspora vegetativa. Se conocen dos tipos de diasporas vegetativas: gemas y propágulos. Los propágulos son modificaciones gametofíticas que se presentan en forma de ramas, fragmentos o márgenes deciduas de las hojas. Las gemas son estructuras especializadas unicelulares o multicelulares, ubicadas sobre la costa de las hojas, en las axilas o en el extremo de los tallos.

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2.1.2 Morfología de las hepáticas

a. Hepáticas foliosas Hábito. El hábito del gametofito de las hepáticas foliosas puede ser postrado, ascendente, erecto o péndulo. Tallo. El tallo de las hepáticas foliosas puede dividirse en tres zonas o merofitos , dos laterales y uno ventral. Cada merófito puede tener una hoja adherida, las hojas adheridas al merófito ventral de denominan anfigastros . El ancho del merófito ventral es una medida del grado de robustez de la planta, expresado en el número de células epidermales vistas en corte transversal entre las bases de los anfigastros opuestos. La estructura interna del tallo varia, va desde homogéneo hasta altamente diferenciado en corteza y médula. Ramas y patrones de ramificación. Las ramas pueden tener hojas vegetativas ordinarias, hojas en forma de escama o no tener hojas. Las ramas con hojas en forma de escama se llaman hojas flageliformes y las que no poseen hojas se llaman estolones . Existen dos tipos básicos de ramas: intercaladas y terminales. Las ramas intercaladas se originan de las células internas del tallo y tienen un pequeño collar alrededor de la base. Las ramas terminales se originan de la célula inicial o de las células de la epidermis muy cerca al ápice y no forman collar. Hojas. Las hojas se encuentran organizadas en tres columnas: dos laterales y una ventral (anfigastros). Los anfigastros son usualmente más pequeños que las hojas. Las hojas pueden estar en posición transversa , incuba o súcuba . La lámina de la hoja es usualmente uni-estratifica, sin nervio medio y su borde puede ser entero, lobulado o profundamente disectado en segmentos filiformes. Las hojas pueden presentar lóbulo, esto es una hoja bífida con lóbulos doblados unidos longitudinalmente. Los segmentos pueden ser desiguales en tamaño, aunque en general la superficie dorsal es más grande que la ventral (Figura 3). El lobo ventral o lóbulo puede estar adherido al lobo dorsal por una pequeña porción o a lo largo de la mayoría de su superficie. Usualmente existen varios dientes a lo largo de la margen libre, el más externo es llamado diente apical . La papila hialina está frecuentemente asociada con el diente apical en el lado distal o proximal (Figura 3).

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Células de las hojas. Las células de la hoja pueden variar en forma desde isodiamétricas hasta largo-rectangulares, las paredes de las células pueden ser delgadas o gruesas, o pueden tener engrosamientos colenquimatosos llamados trígonos. La forma de los trígonos puede ser cordada, triangular o estelada. En algunas hepáticas la superficie de la lámina presenta filas de células elongadas en la parte media que forman una capa engrosada llamada la vita .

Lobo

Lóbulo

Quilla

Anfigastro

Margen libre

Rizoides Papila hialina distal

Papila hialina proximal

Diente apical

Diente apical

Lobo

Lóbulo

Quilla

Anfigastro

Margen libre

Rizoides Papila hialina distal

Papila hialina proximal

Diente apical

Diente apical

Figura 3. Morfología de la hoja de las hepáticas foliosas. Adaptado de Gradstein et al. (2001) Oleocuerpos. Los oleocuerpos son organelas únicas de las hepáticas. Su número, composición química, forma y tamaño es muy variable, siendo un carácter diagnóstico de algunas familias. Debido a que en material seco estos se desintegran o su morfología cambia, sus características siempre deben ser estudiadas de material fresco. Ocelos. En algunas familias de hepáticas se presentan algunas células foliares especializadas que poseen un oleocuerpo muy grande y que carecen de cloroplastos, estas son llamadas ocelos. La distribución de los ocelos dentro de la planta es un carácter taxonómico importante. Rizoides. Los rizoides en las hepáticas son casi siempre unicelulares y se originan desde la parte ventral del tallo. En algunas familias los rizoides son escasos y en otras se encuentran en manojos. Estructuras reproductivas. Los órganos reproductivos se producen de células superficiales de los tallos o ramas. Los anteridios están localizados en las axilas

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de hojas masculinas especializadas. Los arquegonios están protegidos por brácteas o bracteolas. En muchos taxa los arquegonios se encuentran rodeados por un órgano delgado tubular llamado el periantio , este es originado por la fusión de 2 o 3 hojas y se encuentra localizado entre las brácteas y el arquegonio. Esporofito. A diferencia de los musgos, el esporofito en desarrollo se encuentra completamente envuelto en la caliptra. La caliptra generalmente permanece delgada o inconspicua, aunque en algunos casos se puede convertir en una estructura gruesa y carnosa formada por parte del tejido del tallo y de tejido arquegonial. El esporofito maduro esta conformado por el pie, la seta y la capsula. La seta es muy corta al principio pero se alarga rápidamente por elongación de sus células. Una vez se elonga, la seta se vuelve incolora y muy frágil. La cápsula madura es esférica o cilíndrica y presenta una dehiscencia por cuatro valvas. La pared de la cápsula esta compuesta por varias capas, la anatomía de la pared de la cápsula y sus patrones de engrosamiento son características taxonómicas importantes. Esporas y elateres. Dentro de las cápsulas maduras se encuentran las esporas y los elateres . Estos últimos son órganos unicelulares estrechos y alargados provistos con una o mas bandas engrosadas y espiraladas que se pueden comprimir y producir la dehiscencia de la cápsula, produciendo un movimiento de rotación (movimiento higroscópico). La función de los elateres es ayudar a las esporas a dispersarse desde la cápsula, algunas veces en forma explosiva. Las esporas al germinar forman un protonema taloide y delgado que puede ser globoso, cilíndrico o discoidal, el cual da origen a un único gametofito. La germinación puede ser exospórica o endospórica , esta última es característica de las hepáticas epifitas. Reproducción vegetativa. Las hepáticas foliosas tienen un amplio rango de formas de reproducción vegetativa, prácticamente cada parte del gametofito puede llegar a ser una diaspora reproductiva asexual. Este tipo de reproducción puede llevarse a cabo a partir de células de tallo, de hoja o de diasporas especializadas como las gemas, las cuales se producen en la superficie o margen de las hojas, fragmentos de hojas o ramas caducas.

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b. Hepáticas talosas Hábito. Las hepáticas talosas poseen un gametofito aplanado dorsi-ventralmente llamado talo (Figura 4). Este usualmente presenta una ramificación dicotómica y su estructura interna es variable. Estructura del talo. En algunos taxa el talo puede ser simple o multiestratificado o estar formado por una capa unicelular, pero presentar una porción central multiestratificada semejante a un nervio medio. En el orden Marchantiales el talo se encuentra estratificado internamente, presentando tejido clorofílico verde en la parte dorsal, usualmente localizado en cámaras de aire que abren poros especializados a la superficie superior del talo, mientras que la superficie ventral se encuentra conformada por tejido especializado de almacenamiento. Las células del talo pueden contener cloroplastos u oleocuerpos. Los rizoides pueden ser lisos o tuberculados, estos últimos presentan proyecciones de la pared interna en forma de verrugas. Estructuras reproductivas. Los anteridios se producen en la superficie del talo, estos pueden estar desnudos o rodeados por un involucro , o dentro del talo en cámaras anteridiales especiales. Los arquegonios se encuentran embebidos sobre la superficie del talo o rodeados por un involucro (Figura 4). Esporofito. El esporofito de las hepáticas talosas es muy similar a el de las foliosas, aunque en algunos taxa la seta es muy corta o incluso ausente al igual que los elateres, además el modo de dehiscencia varía.

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Seta

Valvas

Eláteres

Involucro femenino Involucro

masculino

PelosPeriantio

Bráctea femenina

Anfigastro

Rizoides

Seta

Valvas

Eláteres

Involucro femenino Involucro

masculino

PelosPeriantio

Bráctea femenina

Anfigastro

Rizoides

Figura 4. Morfología de hepáticas foliosas (izquierda) y talosas (derecha). Adaptado de Gradstein et al. 2001. 2.2 Ciclo de vida Los tres grupos que conforman los briofitos comparten dos características esenciales: una es que no poseen tejidos vasculares y la otra es que sus ciclos de vida son muy similares. El ciclo de vida de los briofitos se caracteriza por presentar alternancia de generaciones y una generación gametofita (haploide) dominante, ya que esta última es capaz de vivir independientemente del esporofito (diploide). El gametofito (verde y con laminas foliares) tiene los gametangios en el ápice de la planta. Los briofitos tienen sexos separados: las plantas masculinas tienen anteridios y las plantas femeninas tienen arquegonios (monoicas), otros producen anteridios y arquegonios en la misma planta (dioicas) (Barreno 2004). Para que ocurra la fecundación, un espermatozoide (proveniente del anteridio) debe fecundar la célula ovular contenida en el arquegonio. Las zoosporas, son transportadas por agua (p.e. como salpicadura de gotas de agua). Si una gota cargada de zoosporas cae sobre una planta femenina (o esta es tocada por insectos que después visitaran la planta femenina), una zoospora se dirige hacia el arquegonio, el cual secreta sacarosa para atraer y guiar al gameto masculino, y de esta forma se fusiona con la célula ovular (Barreno 2004).

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Figura 5. Ciclo de vida de los musgos. Tomado de: http://www.naturenotes.arrakis.es/images/notes/dbiologia/dfotobiologia/bryophytaciclovida.gif

Una vez se produce la fecundación se forma el cigoto, el cual se convierte por mitosis en un embrión multicelular que madura y se transforma en esporofito. Este emerge de la parte superior del gametofito femenino, al que se encuentra unido y del que depende para nutrirse. El esporofito contiene células esporógenas las cuales experimentan meiosis para formar células haploides, cuando las esporas maduran y se liberan, son transportadas por diversos vectores como la lluvia y el viento. Cuando una espora encuentra condiciones apropiadas, esta germina hasta convertirse en un protonema, una vez se ha formado el protonema, este forma yemas, las cuales se transforman en una planta gametofita verde, que cuando madura se encuentra lista para empezar el ciclo de vida nuevamente (Barreno 2004). El ciclo de vida de los musgos y las hepáticas solo se diferencia en la morfología de sus estructuras reproductivas sexuales y asexuales (Figuras 5 y 6). 2.3 Ecología de briofitos Las comunidades de briofitos se diferencian por el tipo de sustrato que habitan, por lo que se reconocen las siguientes comunidades: Epifitas que crecen sobre los troncos, ramas de los árboles y arbustos, Lignícolas que crecen sobre madera y hojarasca en diferentes estados de descomposición, Terrestres crecen sobre suelo, Saxícolas crecen sobre rocas y Rupícolas crecen a orilla de ríos y quebradas. Dentro de estas comunidades se pueden encontrar especies con diferentes requerimientos en cuanto a luz y humedad diferenciándose especies de

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sol o de sombra, especies resistentes a la sequía o especies dependientes de la humedad.

Figura 6. Ciclo de vida de las hepáticas. Tomado de: http://www.naturenotes.arrakis.es/images/notes/dbiologia/dfotobiologia/bryophyta_hepatica_ciclo.gif La ecología de los briofitos se encuentra fuertemente relacionada con la respuesta fisiológica de las especies a los gradientes ambientales. La alta diversidad que albergan los bosque tropicales y en especial los bosque húmedos montanos puede estar relacionada en gran medida con la variedad de microhábitat presentes (Gradstein et al. 2001). En estudios de diferenciación de microhábitat realizados en bosques de niebla, se observaron grandes diferencias entre la comunidad de especies del sotobosque y la del dosel, encontrando muy pocas especies compartiendo ambos microhábitats (Acebey et al. 2003, Gradstein et al. 2001, Corrales y Londoño 2007). El bajo grado de superposición de especies demuestra que la mayoría de estas son altamente especialistas en cuanto a sus requerimientos ecológicos, lo que significa que las especies altamente demandantes de luz no se encuentran creciendo en microhábitats asociados al sotobosque y por el contrario las especies de sombra no se encuentran creciendo en el dosel (Acebey et al. 2003). La zona montañosa colombiana, localizada en la parte norte de los Andes, ocupa aproximadamente el 25% del territorio nacional (Chaves y santamaría 2006) y se estima que en ellos aun existen de un 10 a 15 % de bosques naturales (Churchill y Linares 1995). Esta zona es reconocida como la región biogeográfica con mayor

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diversidad de musgos y hepáticas en el país, allí se han encontrado más del 90% de las especies de musgos y hepáticas, reportadas para Colombia (Churchill 1991, Uribe y Gradstein 1999). Las zonas geográficas comprendidas entre los 2000 y 3000 msnm, se proponen como las más diversas en este grupo de organismos, las cuales contienen hasta un 50% de todas las especies de briofitos reportadas para el país (Wolf 1993; Churchill 1991; Gradstein y Pócs 1989; Churchill y Linares 1995; van Reenen y Gradstein 1983). Dicho rango altitudinal es el correspondiente a la zona de vida del bosque húmedo montano bajo (Holdridge 1978). Otra característica de las áreas montañosas tropicales, es el incremento de las epifitas no vasculares con la altitud. Este aumento en la biomasa y la diversidad de briofitos coincide con un aumento en la humedad del ambiente (Wolf 1993), gracias a la disminución de las temperaturas, los altos niveles de luminosidad y la presencia de niebla (Gradstein et al. 2001). En cuanto a los bosques húmedos tropicales de tierras bajas, los briofitos no son muy conspicuos y la mayoría de ellos crecen como epifitos en la corteza de los árboles o las hojas vivas (epífilos), mientras que las rocas y los suelos son mucho menos habitados. Las hepáticas son frecuentemente más numerosas que los musgos, aunque se presenta menor cantidad de especies que en bosque de mayor elevación. Con respecto a los bosques secos estos son mucho más pobres en especies de briofitos que los bosques húmedos y en su mayoría se encuentran habitados por musgos y unas pocas especies de hepáticas adaptadas a altos niveles de desecación (Gradstein et al. 2001). 2.4 Diversidad de briofitos América tropical es un región muy rica en especies debido en parte a la gran variedad de paisajes y ecosistemas que posee, en esta región se han encontrado cerca de 4000 especies de briofitos (2600 musgos, 1350 hepáticas y 30 antocerotes), lo cual representa una tercera parte de la diversidad mundial (Gradstein et al. 2001). El Norte de los Andes es la región biogeográfica con el mayor número de especies y taxa endémicos del Neotrópico, en términos de hepáticas esta región posee el mayor número de géneros y la mayor tasa de endemismo con 145 géneros, 8 de ellos endémicos y 6 subendémicos; en cuanto a musgos se estima que esta región posee entre 1200 y 1400 especies (Gradstein et al. 2001)

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Colombia cuenta con una diversidad de especies de briofitos muy rica, ocupando uno de los primeros lugares en el mundo en cuanto a número de especies (Churchill y Linares 1995; Dauphin 2005). En las últimas revisiones para el país, se encontraban aceptadas, 840 especies de hepáticas (Uribe y Gradstein 1998) y 889 especies de musgos (Churchill y Linares 1995). En Colombia se encuentran cerca del 60% de las especies de hepáticas registradas para toda América tropical y casi una sexta parte de las del mundo (Uribe y Gradstein 1999), en cuanto a musgos estos estimados pueden estar alrededor de un 35% de las especies encontradas en el neotrópico y una décima parte de las especies encontradas a nivel mundial. En Antioquia se han encontrado, hasta el momento, 455 especies y 24 variedades de musgos distribuidas en 185 géneros y 60 familias (Parra et al. 2002). Con respecto a las hepáticas la información es poca y fragmentada, según Uribe y Gradstein (1999) solo se han registrado 77 especies de hepáticas para el departamento.

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3. ÁREA DE ESTUDIO

La jurisdicción de Corantioquia se encuentra ubicada al noroccidente de Colombia, comprende 80 municipios del departamento de Antioquia, que cubren una extensión de 36059 km2, este territorio posee una gran heterogeneidad de regiones biogeográficas conformadas por la cordillera de los Andes en sus ramales central y occidental, los valles interandinos de los ríos Cauca, Magdalena y Porce – Nechí y la vertiente occidental de la Serranía de San Lucas (Figura 7).

Figura 7. Mapa de la Jurisdicción de Corantioquia y su distribución por rangos altitudinales.

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La complejidad geográfica en conjunto con las condiciones climáticas, originan en este territorio una amplia gama de hábitats, en zonas de vida que van desde las selvas muy húmedas tropicales hasta los bosques alto andinos y páramos (Toro-Murillo inédito y http://www.corantioquia.gov.co). A continuación se detalla la distribución del territorio en los diferentes zonobiomas presentes en la jurisdicción, donde zonobioma se define como unidad delimitada por las zonas climáticas que determinan tipos zonales de vegetación (Toro-Murillo inédito). - Bosques húmedos tropicales de tierras bajas Comprende las selvas del piso térmico cálido húmedo con precipitación anual superior a los 2000 mm; en las cuales no hay un déficit de agua para la vegetación; además los suelos no presentan una oligotrofia marcada por escasez de nutrientes. Ocupa una gran extensión a elevaciones desde 0 – 1000 msnm. Este zonobioma incluye las zonas de vida del bosque húmedo y muy húmedo tropical (bh-T y bmh-T). En la jurisdicción este zonobioma ocupa una extensión de 17655 Km2; lo que representa el 49% del área total del territorio de Corantioquia. Los bosques húmedos de tierras bajas ocupan el nordeste antioqueño, el valle medio del río Magdalena, las zonas bajas de los valles de los ríos Cauca y Nechí y las estribaciones de la Serranía de San Lucas. (Tabla 1) - Bosques secos tropicales de tierras bajas Comprende los bosques del piso isomegatérmico (tierra caliente) desarrollados en áreas donde hay un período prolongado de sequía desde diciembre o enero hasta marzo o abril. Los restantes meses del año son lluviosos (invierno) y la temporada lluviosa se subdivide por la aparición de un segundo período seco menos intenso hacia junio, julio o agosto. Este zonobioma se presenta a elevaciones que van desde 0 – 1000 msnm y una precipitación anual entre 800 y 1500 mm y corresponde a la zona de vida del bosque seco tropical (bs-T). En la jurisdicción este bioma ocupa una extensión de 1930 Km2; lo que representa el 5.3% del área total del territorio de Corantioquia. Este bioma comprende el cañón del río Cauca, el cual se extiende desde el sur en límites con el departamento de Caldas hacia el norte hasta Puerto Valdivia. Corresponde a un valle interandino en general estrecho enmarcado por las Cordilleras Central y

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Occidental. Los bosques secos de tierras bajas ocupan la zona de llanura aluvial contigua al río Cauca. (Tabla 1) - Bosques subandinos o premontanos Este bioma básicamente corresponde a el cinturón cafetero y se distribuye en las vertientes E y W de las dos cordilleras; a elevaciones que van desde 1000 a 2000 msnm. Este zonobioma incluye las zonas de vida del bosque húmedo premontano (bh-PM), bosque muy húmedo premontano (bmh-PM) y bosque pluvial premontano (bp-PM). En la jurisdicción este bioma ocupa una extensión de 10498 Km2; lo que representa el 29.1% del total del territorio de Corantioquia. (Tabla 1) - Bosques andinos o montano bajos Este bioma se halla a elevaciones comprendidas entre 2000 y 3000 msnm; en los bosques andinos la altura del dosel es de 20 metros pero puede alcanzar 35 – 40 metros. Las zonas de vida incluidas en este bioma son bosque húmedo montano bajo (bh-MB), bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB) y bosque pluvial montano bajo (bp-MB). En la jurisdicción este bioma ocupa 5834 Km2; lo que representa el 16.2% del total del territorio de Corantioquia. (Tabla 1) - Páramos y subpáramos Este bioma esta constituido por tres orobiomas: subpáramo, páramo y superpáramo o páramo alto. El subpáramo puede considerarse como la franja transicional entre la selva andina y el páramo propiamente dicho, pero su reconocimiento y delimitación como unidad climática ofrece dificultades debido a la intervención humana. Comprende elevaciones desde los 3000 msnm. El páramo se extiende hasta unos 4500 msnm y se reconoce por el predominio de gramíneas y alta abundancia de frailejones. El superpáramo aparece por encima de los 4500 msnm, con una cobertura vegetal decreciente o virtualmente nula; los frailejones son escasos o no se presentan e incluye los arenales subnivales (Hernandez y Sanchez 1992). Las zonas de vida incluidas en este zonobioma son bosque muy húmedo montano (bmh-M) y bosque pluvial montano (bp-M). En la jurisdicción este bioma ocupa una extensión de 142 Km2; lo que representa el 0.4% del total del territorio de Corantioquia. Los páramos y subpáramos ocupan áreas por encima de 2900 – 3000 msnm. (Tabla 1)

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Tabla 1. Área y porcentaje del territorio de la Jurisdicción de Corantioquia ocupado por cada uno de los diferentes biomas

Bioma Área original

(Km2) Porcentaje

(%) Bosques húmedos de tierras bajas 17655 49.0

Bosques secos de tierras bajas 1930 5.3 Bosques subandinos o premontanos 10498 29.1 Bosques andinos o montano bajos 5834 16.2

Páramos y subpáramos 142 0.4

Total 36059 100

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4. METODOLOGÍA

4.1 Recopilación de la información 4.1.1 Información secundaria Se realizó una búsqueda de estudios llevados a cabo en Antioquia, específicamente en la jurisdicción de Corantioquia, sobre briofitos (musgos y hepáticas). Se hizo una revisión de información secundaria en seis bibliotecas y centros de documentación entre las cuales estuvieron: Biblioteca central Universidad de Antioquia, Centro de documentación Área Metropolitana del Valle de Aburrá, Centro de documentación ambiental Corantioquia, Centro de documentación Instituto de Biología (Universidad de Antioquia), Biblioteca Efe Gómez de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Biblioteca Herbario Universidad de Antioquia. 4.1.2 Información de herbario Se realizó una revisión e inclusión en bases de datos de las colecciones botánicas depositadas en los herbarios locales de la Universidad de Antioquia (HUA) y de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín (MEDEL). En HUA se tuvo acceso a la base de datos de musgos propuesta por S. P. Churchill y desarrollada por la Bióloga Ángela Gómez, la cual contenía una recopilación de todas las colecciones de musgos colombianos almacenados en los herbarios de la Universidad de Antioquia (HUA), Herbario Nacional Colombiano (COL), Herbario de Jardín Botánico de Missouri (MO), Herbario del Jardín Botánico de Nueva York (NY), Herbario del Museo Británico (BM), National Herbarium Nederland (U) e Instituto Smithsoniano (US), hasta el año 1996. La citada base de datos se actualizó hasta la fecha con las colecciones del HUA, el MEDEL y con el listado de la página Web del Missouri Botanical Garden (W3MOST).

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4.2 Elaboración de la base de datos de los briofito s nativos de la jurisdicción de Corantioquia Con base en la anterior información, se elaboró una base de datos en Excel con todas las especies de briofitos nativos de la jurisdicción de Corantioquia la cual contiene la siguiente información:

A. Información taxonómica : en estos campos se encuentra información sobre orden, familia, género, especie, variedad, autor y sinónimos de cada una de las especies de la jurisdicción.

B. Nombre común : este se registró en caso de referenciarse alguno en la

bibliografía consultada o en el material de herbario.

C. Distribución global : Se anota el rango de distribución mundial o los países en los cuales se ha encontrado la especie.

D. Distribución en Antioquia : se anotaron los municipios en donde existen

reportes para la especie en el departamento de Antioquia.

E. Rango altitudinal : Se anotan los rangos exactos de distribución altitudinal, de acuerdo a las fuentes consultadas. Estos pueden variar en la medida en que se consulte nueva literatura y se revisen otros herbarios.

F. Número de registros : Se refiere al número de colecciones de la especie

depositadas en los herbarios locales o referenciadas por la literatura.

G. Colección de referencia : Se citan algunas colecciones importantes de las especies existentes en herbarios locales (HUA, MEDEL, JAUM). Esta casilla consta del nombre del colector y su número de colección correspondiente.

H. Comentarios : Se realizan algunas anotaciones sobre la ecología de la

especie o su abundancia. Los sinónimos de los nombres y el rango altitudinal de algunas de las especies fueron tomados de Churchill y Linares (1995), Gradstein y Da Costa (2003) y complementados con las bases de datos de herbario y las bases de datos

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disponibles on line del Missouri Botanical Garden W3MOST (http://mobot.mobot.org/Pick/Search/most.html) y el New York Botanical Garden (http://sciweb.nybg.org/science2/VirtualHerbarium.asp). El sistema de clasificación sigue a Gradstein et al. (2001) para musgos y a la base de datos W3MOST para hepáticas. 4.3 Especies con necesidades de conservación Se realizó la búsqueda de las especies que se encuentran en las listas rojas y que están presentes en la jurisdicción de Corantioquia, para lo cual, se usó como textos de referencia El libro rojo de briófitas de Colombia (Linares y Uribe-Meléndez 2002) y la Lista roja de briofitos para el mundo elaborada por la IUCN (disponible en: http://www.artdata.slu.se/guest/SSCBryo/WorldBryo.htm ). Las categorías en las cuales se ubicaron las especies amenazadas de la jurisdicción siguen las propuestas por la IUCN (Linares y Uribe-Meléndez 2002, Hallingbäck et al. 1998). Se consideraron como especies raras las plantas que en el departamento solo tienen un registro el cual se encuentra en la jurisdicción de Corantioquia o que tienen dos registros pueden ser ambos en la jurisdicción o uno dentro y otro fuera de dicho territorio. 4.4 Especies de importancia por su uso actual o pot encial Se realizó una revisión de información secundaria para generar las bases de datos con la información sobre uso actual o potencial. Son muy pocas las especies tropicales que han sido estudiadas y por tanto son pocas las especies con usos conocidos. 4.5 Áreas con vacíos de información Para identificar las áreas con vacíos de información se elaboraron mapas de distribución de las colecciones realizadas en la jurisdicción y se calculó el número de colecciones por unidad de área de cada municipio. Los mapas fueron elaborados en un sistema de información geográfico (DIVA-GIS 5.2.0.2).

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5. ESTADO DE LA INVESTIGACIÓN SOBRE BRIOFITOS EN LA

JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA Se encontraron un total de 13 estudios específicos para el área de la jurisdicción (Anexo 1) y 14 publicaciones generales que incluían especimenes colectados en la jurisdicción. Entre los tipos de publicaciones revisadas se encontraron catálogos (4), listas de chequeo (2), revisiones de grupos realizadas por especialistas (12), inventarios (3) y trabajos ecológicos (3), biotecnológicos (1) y socio-culturales (2). De los estudios realizados específicamente en el área de la jurisdicción la mayoría son tesis de pregrado principalmente realizadas por estudiantes de biología de la Universidad de Antioquia (Figura 8).

5

3

4

1

Tesis pregradoTesis posgradoLibrosTrabajos de investigacion

Figura 8. Distribución de los estudios realizados en el área de la jurisdicción en las diferentes modalidades (tesis de grado, libros y trabajos de investigación). Los listados de especies más relevantes realizados para la jurisdicción de Corantioquia fueron publicados por Sastre de Jesús et al. (1986) quienes realizaron el primer catálogo de musgos para el departamento de Antioquia, el cual fue actualizado Parra et al. (2002). Churchill (1988) publicó también una serie de estudios sobre la flora de musgos colombianos e incluyó muchos nuevos registros para Antioquia. Con respecto a los inventarios, los más completos han sido los realizados por Benavides (2001) en los municipios de Bello y Belmira y por Londoño et al. (2007) en el municipio de Medellín corregimiento de Santa Elena sector Piedras Blancas. Otros inventarios han sido realizados en los municipios de Buriticá (Corantioquia 2000), Caldas (Albert de Escobar 1989, Becerra 2000) y en algunas microcuencas asociadas el río Medellín (Área Metropolitana del Valle de Aburrá 1998). En cuanto a publicaciones como guías y catálogos solo se conocen la guía ilustrada de los briofitos del parque Arví, la guía

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ilustrada con claves para las briofitas de la Universidad de Antioquia y la guía de Hongos y Musgos del Valle de Aburra (Área Metropolitana del Valle de Aburrá 2001, Parra et al. 1999, Rendon 2002). La visita de varios especialistas al departamento y la presencia de algunas colecciones de briofitos de Antioquia en herbarios internacionales, ha llevado a encontrar colecciones de la jurisdicción incluidas en revisiones de grupos como el manual de hepáticas foliosas de Latinoamérica I, II, III, IV (Fulford 1963, 1966, 1968, 1976) y monografías de la de familia Lejeuneacea (Gradstein 1994) y de los géneros Drepanolejeunea (Bischler 1964), Symphyogina (Uribe y Aguirre 1995) y Plagiochila (Heinrichs 2002), entre otras.

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6. DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE ESPECIES DE BRIOFITOS PARA LA

JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA En total se encontraron 577 especies de briofitos, distribuidas en 226 géneros, 73 familias y 21 órdenes. En cuanto a musgos se encontraron 393 especies, distribuidas en 160 géneros, 50 familias y 13 órdenes. De los géneros encontrados el más diverso fue Campylopus con 26 especies (Familia Dicranaceae), seguido por Fissidens con 20 especies (Familia Fissidentaceae), Sphagnum (Familia Sphagnaceae) y Sematophyllum (Familia Sematophyllaceae) ambos con 13 especies. La distribución de las especies, géneros y familias en los órdenes se presenta en la Figura 9.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

BRYALES

DICRANALES

FISSIDENTALES

FUNARIALES

GRIMMIALES

HOOKERIALES

HYPNALES

LEUCODONTALES

ORTHOTRICHALES

POLYTRICHALES

POTTIALES

SPHAGNALES

SPLACHNACEAE

Ord

enes

Número de Taxa

sp/orden

gen/orden

flia/orden

Figura 9. Distribución de la diversidad de musgos en los órdenes encontrados en términos de familias, géneros y especies. Respecto a las hepáticas se encontraron 184 especies, distribuidas en 66 géneros, 23 familias y 8 órdenes. De los géneros encontrados el más diverso fue Bazzania con 17 especies (Familia Lepidoziaceae), seguido por Frullania con 11 especies (Familia Jubulaceae), Lophocolea (Familia Geocalycaceae) y Lepidozia (Familia Lepidoziaceae) ambos con 9 especies. La distribución de las especies, géneros y familias en los órdenes se presenta en la Figura 10.

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0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

JUNGERMANNIALES

LEPICOLEALES

MARCHANTIALES

METZGERIALES

MONOCLEALES

PLEUROZIALES

PORELALES

RADULALES

Ord

enes

Número de Taxa

sp/orden

gen/orden

flia/orden

Figura 10. Distribución de la diversidad de hepáticas en los órdenes encontrados en términos de familias, géneros y especies. Distribución de las especies en el rango altitudinal Al realizar un análisis de la distribución de las especies en el gradiente altitudinal se observa que la mayor diversidad de briofitos se encuentra entre los 2500 -2999 msnm con 380 especies, seguido por el rango entre 2000- 2499 msnm con 349 especies. Este rango altitudinal (entre 2000 y 3000 msnm) es el correspondiente a la zona de vida del bosque montano según el sistema de clasificación de Holdridge (Tabla 2). Al realizar este mismo análisis para musgos y hepáticas, observamos que en los musgos el pico de máxima diversidad se encuentra en el rango entre los 2000 y 2499 msnm, mientras que para las hepáticas el pico se encuentra entre los 2500- 2999 msnm (Figura 11). Esta tendencia en la distribución de la diversidad de especies de musgos y hepáticas ya había sido observada en estudios anteriores en las cordilleras colombianas (Gradstein et al. 1989, van Reenen y Gradstein 1983, van Reenen 2005, Wolf 1993), donde se reconoció que los bosques montanos son un tipo de hábitat muy propicio para el establecimiento de una gran cantidad de especies de briofitos, pues estos presentan una alta humedad relativa del ambiente tanto del sotobosque como del dosel, bajas temperaturas y una alta disponibilidad de materia orgánica (Gradstein et al. 2001).

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Parte de los resultados encontrados para la jurisdicción se encuentran probablemente sesgados debido a la distribución no homogénea de los muestreos en los rangos altitudinales. La mayoría de los estudios se han desarrollado en el rango correspondiente al bosque montano entre los 1800 y 3100 msnm (Londoño et al. 2007, Becerra 2000, Benavides 2001, Corantioquia 2000, Área Metropolitana del Valle de Aburrá 1998). Tabla 2. Distribución de las especies de musgos, hepáticas y briofitos en el rango altitudinal Rango (msnm)

0-499

500-999

1000-1499

1500-1999

2000-2499

2500-2999

3000-3499

3500-4000

Rango 1 2 3 4 5 6 7 8

Musgos 66 90 150 199 257 239 137 17 Hepáticas 1 5 7 18 92 141 96 1 Briofitos 67 95 157 217 349 380 233 18

0

50

100

150

200

250

300

350

400

0 2 4 6 8 10

Rango

Núm

ero

de e

spec

ies

Hepáticas

Briofitos

Musgos

Figura 11. Distribución de las especies de briofitos, musgos y hepáticas en el rango altitudinal. La numeración de los rangos corresponde a la presentada en la Tabla 2.

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Los municipios que presentan mayor riqueza de especies son Medellín con 362 especies, Belmira con 162, Bello con 86, Santa Rosa de Osos con 82, Jardín y Buriticá ambos con 80 y Caldas con 79 especies (Tabla 3). Dentro del municipio de Medellín las localidades más muestreadas y por lo tanto las que más aporte hacen a la riqueza total son: el Parque regional Arví especialmente el corregimiento de Santa Elena, el alto de Boquerón, el alto de las Baldías y el cerro del Padre Amaya. En el municipio de Belmira la localidad más muestreada es el Páramo de Belmira, en Bello el Alto de San Félix, en Jardín el cerro de las flores y el alto de Ventanas, en Santa Rosa de Osos los Llanos de Cuivá, en Buriticá la Reserva natural la Guarcana y en Caldas el Alto de San Miguel y la vereda La Corrala, todas estas localidades poseen alturas mayores a los 2000 msnm. Es importante anotar que actualmente las zonas de la jurisdicción con mayor número de especies se encuentran asociadas a los lugares donde se han realizado mayor cantidad de colecciones, lo que en muchos casos puede relacionarse más con una mayor intensidad de muestreo que con lugares realmente estratégicos para la conservación.

Tabla 3. Distribución de la riqueza de especies en los municipios de la jurisdicción

MUNICIPIO musgos hepáticas briofitos Amagá 9 - 9 Amalfi 33 2 35 Andes 45 2 47 Anorí 26 1 27 Barbosa 7 8 15 Bello 52 34 86 Belmira 105 57 162 Betania 2 1 3 Briceno 8 - 8 Buriticá 55 25 80 Cáceres 5 - 5 Caldas 73 6 79 Campamento 25 - 25 Caramanta 14 - 14 Caucasia 2 - 2 Ciudad Bolívar 1 - 1

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MUNICIPIO musgos hepáticas briofitos Concordia 7 - 7 Copacabana 4 - 4 Don Matías 4 - 4 Entrerrios 3 - 3 Envigado 16 - 16 Gómez Plata 28 - 28 Heliconia 2 - 2 Hispania 11 1 12 Jardín 73 7 80 Jericó 13 - 13 La Estrella 21 - 21 Liborina 33 - 33 Maceo 18 - 18 Medellín 216 46 362 Nechí 1 - 1 Pueblo Rico 1 - 1 Remedios 8 2 10 Sabanalarga 11 - 11 Sabaneta 1 - 1 Salgar 34 - 34 San Jerónimo 2 - 2 San José de la Montana 7 1 8 San Pedro 17 5 22 Santa Bárbara 4 1 5 Santa Fe De Antioquia 5 - 5 Santa Rosa De Osos 79 3 82 Segovia 2 - 2 Támesis 5 1 6 Taraza 42 1 43 Tarso 9 - 9 Titiribí 1 - 1 Valdivia 36 1 37 Valparaíso 22 - 22 Venecia 1 - 1 Yarumal 32 6 38 Yolombó 6 - 6 Zaragoza 1 1 2

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7. ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS BRIOFITOS EN LA JU RISDICCIÓN

DE CORANTIOQUIA En total, de las 46 especies en algún grado de amenaza reportadas en el libro rojo de briófitas de Colombia (Linares y Uribe-Meléndez 2002), 14 se encuentran en el departamento de Antioquia, 11 especies de musgos y 3 especies de hepáticas, distribuidas en 12 familias (9 familias de musgos y 3 familias de hepáticas), de las cuales 9 especies de musgos son endémicas de Colombia, siendo Polytrichadelphus abriaquiae y Trichosteleum mastopomatoides endémicas del departamento de Antioquia (Tabla 4). La mayoría de estas especies endémicas se encuentran reportadas como amenazadas, aunque en la literatura algunas se presentan en categoría de preocupación menor (LR). Es importante resaltar que 4 de las 11 especies de musgos en alguna categoría de amenaza pertenecen a la familia Sematophyllaceae y 2 pertenecen a la familia Dicranaceae. Tabla 4. Especies de musgos y hepáticas presentes en la jurisdicción de Corantioquia citadas en listas rojas o como especies endémicas. El Grupo taxonómico se encuentra abreviado así: Musgos (M) y Hepática (H).

Especie Grupo Estatus 1 Dicranella callosa (Hampe) Mitt. M CR, Endémica 2 Dicranella strumulosa (Hampe) Mitt. M VU, Endémica 3 Pleuridium lindigianum (Hampe) S. P. Churchill M VU, Endémica 4 Fontinalis bogotensis Hampe M VU, Endémica 5 Macromitrium tocaremae Hampe M VU, Endémica 6 Polytrichadelphus abriaquiae (Müll. Hal.) A. Jaeger M VU, Endémica 7 Sematophyllum aureo-sulfureum (Mull. Hal.) Broth. M LR, Endémica 8 Sematophyllum subbrachycarpum (Hampe) Mitt. M Endémica 9 Sematophyllum tequendamense (Hampe) Mitt. M LR, Endémica

10 Trichosteleum mastopomatoides S. P. Churchill y I. Sastre

M VU, Endémica

11 Sphagnum antioquiense H.A. Crum M CR 12 Riccardia capillacea (Steph.) Meenks y Jong. H VU 13 Cephalozia bicuspidata (Linneaeus) Stephani H VU 14 Pleurozia paradoxa (Jack) Schiffner H VU

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La mayor parte de las especies amenazadas se encuentran en el rango altitudinal comprendido entre los 2000 y los 3000 msnm, solo dos especies se encuentran en alturas inferiores (Figura 12). El municipio donde se han encontrado mayor cantidad de registros de especies amenazadas es Medellín con 11, seguido por Santa Rosa de Osos y Belmira con 2, esto se relaciona directamente con la mayor intensidad de muestreo que se ha presentado en estos municipios, especialmente en el municipio de Medellín (Tabla 5). Es importante resaltar que las especies amenazadas registradas para Medellín se han encontrado principalmente en el cerro del Padre Amaya y en el Alto de Boquerón, lo que indica que estos dos sitios son importantes para la conservación de estas especies y deberían considerarse en programas de conservación y selección de áreas protegidas. Tabla 5. Distribución de las especies con algún grado de amenaza en los municipios de la jurisdicción de Corantioquia.

Municipio Número de registros

Bello 1 Belmira 2 Caldas 1 Campamento 1 Gómez Plata 1 Medellín 11 Santa Rosa de Osos 2 Yarumal 1 TOTAL 20

Según Linares y Uribe-Meléndez (2002) la mayor parte de las especies reportadas en alguna categoría de amenaza se encuentran afectadas por la destrucción de su hábitat natural para la ampliación de la frontera agropecuaria o la extracción de madera. Estos cambios en el uso del suelo causados por la destrucción del hábitat natural generan un alto grado de fragmentación, el cual se ha demostrado que afecta los briofitos. En estudios llevados a cabo en comunidades de briofitos epifilos en la amazonía, Zartman (2003) demostró que la fragmentación altera la estructura de la comunidad a escala local y regional, encontrando que en fragmentos pequeños se presenta una alta dominancia de unas pocas especies y una disminución de la riqueza y la abundancia.

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bicuspidataparadoxacapillacea

bicuspidataparadoxacapillacea

Figura 12. Ubicación geográfica de las colecciones de especies endémicas o que se encuentran en alguna categoría de amenaza. Por otro lado, la tala selectiva de especies maderables modifica la dinámica natural de los ecosistemas, cambiando fuertemente las condiciones de micro-hábitat propias del sotobosque, afectando la cantidad de luz incidente, la humedad relativa, la cantidad de precipitación interna, entre otras características, lo que produce cambios en muchas condiciones que afectan directamente a los briofitos, ya que al ser plantas poikilohídricas y ectohídricas son dependientes de la humedad del ambiente (Gradstein et al. 2001). Al analizar las especies raras encontramos que se pueden incluir en esta categoría 89 especies, las cuales solo presentan uno o dos registros dentro del departamento (El listado completo de estas especies se encuentra en las bases de datos que acompañan este informe). Muchas de estas especies se encuentran únicamente en los sitios en los cuales se han realizado inventarios intensivos como lo son Medellín, Bello, Belmira, Caldas y Jardín (Figura 13). Lo anterior

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podría significar que estas especies podrían encontrarse en más localidades dentro del departamento si se realizaran mayor cantidad inventarios. Es difícil determinar con certeza cuales de estas especies son realmente raras, sin embargo, es importante determinarlo pues especies que presentan poblaciones pequeñas podrían ser más susceptibles a la extinción relacionada con procesos de destrucción de hábitat y alteraciones antrópicas, esto debido a que pueden presentar más fácilmente una pérdida de variabilidad genética y ser afectadas por procesos de estocásticidad demográfica y ambiental (Zartman 2003).

Hepáticas

Musgos

Hepáticas

Musgos

Figura 13. Distribución de las especies raras de musgos y hepáticas en el territorio de la jurisdicción

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8. USO ACTUAL Y POTENCIAL DE LOS BRIOFITOS

Actualmente los briofitos son plantas poco conocidas y poco usadas por la mayoría de comunidades en la jurisdicción de Corantioquia. Los únicos usos documentados de este recurso dentro de la jurisdicción son en horticultura y como plantas ornamentales en pesebres navideños. La localidad de campesinos extractores donde se han realizado mayor cantidad de estudios es la asentada en el corregimiento de Santa Elena, municipio de Medellín (Aguirre 1998, Marín y Patiño 2007, Ospina 2004), aunque se cree que esta actividad también es desarrollada por campesinos de otras regiones cercanas. En el corregimiento de Santa Elena, la extracción de los musgos alcanza una cifra importante, debido a la demanda proveniente de la urbe (Botero 2001). Aguirre (1998) en la vereda Piedra Gorda, permite visualizar el conocimiento que los lugareños tienen de los musgos, debido al desarrollo de una actividad heredada por tradición. Es tal el acercamiento de los extractores hacia estos materiales vegetales, que poseen una clasificación vulgar de los musgos, reconociendo además, asociaciones que producen calidades de mayores usos (Botero 2001). Las especies de musgos que presentan una mayor demanda como son Breutelia chrysea, Dicranum frigidum, Hypnum amabile, Leptodontium luteum, Sphagnum spp., Thuidium peruvianum, entre otras, están asociadas a las plantaciones de ciprés (Cupressus lusitanica), en las que presentan altos índices de biomasa (Botero 2001, Corrales y Duque 2007). Algunos estudios han estimado la intensidad del aprovechamiento del recurso en la región. Aguirre (1998) reporta volúmenes de extracción de 46560 kg de musgo/año aproximadamente, mientras estimados de extracción realizados por Marín y Patiño (2007) reportan que la extracción anual de musgo podría estar alrededor de 138000 kg/año. Con respecto al posible aprovechamiento sostenible de este recurso existen apreciaciones forestales que afirman que en Piedras Blancas se extrae en un año, lo que el bosque demora en producir nueve años (Parra 1999). Sin embargo, otros autores afirman que es posible realizar aprovechamiento sostenible del recurso en la zona (Corrales y Duque 2007, Ospina 2004). El uso y extracción de musgos con fines principalmente hortícolas se han reportado en varios países a nivel mundial como son: Costa Rica (Venegas 2005),

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Estados Unidos (Peck 1997, Peck y Muir 2001), Escocia, Chile, Nueva Zelanda (Staddon 2006), México (Delgadillo y Cardenas 1990), Panamá, España (Lara et al. 2006), entre otros. En Estados Unidos, por ejemplo, existe una millonaria industria alrededor de artículos de jardinería y floristería derivados de la fabricación de productos de musgos con algún valor agregado (Peck 2006). De esta manera, se ha posicionado un mercado de productos asociados o derivados del musgo, entre los que se encuentran canastas preformadas, telas a base de musgo, musgos decorativos, etc (www.moss-tropicare.com). Sin embargo, muy similar a lo que ocurre en Santa Elena, gran parte de este mercado esta sustentado en la ilegalidad y el aprovechamiento indiscriminado (no planificado) del recurso. Adicional a los usos hortícolas, los briofitos se han usado con propósitos industriales como material absorbente en la descontaminación de aguas residuales industriales con metales pesados, ácidos o sustancias tóxicas (Saxena y Harinder 2004). También han sido usados como material aislante o de construcción en vallados ó chambas debido a su capacidad de amarre (Botero 2001), para la producción de papel; como acidificador (Parra 1999), para la fabricación de colchones y almohadas y para el empaque de frutas, ropa u objetos frágiles (Delgadillo y Cardenas 1990). En la jurisdicción de Corantioquia se realizó un estudio con el propósito de buscar principios activos presentes en las seis especies de musgos dominantes bajo plantaciones de Ciprés en el sector de Piedras Blancas corregimiento de Santa Elena, en primer lugar se encontró que Sphagnum sp. presenta un alto potencial antioxidante, así como Leptodontium luteum y Dicranum frigidum, aunque estas dos últimas especies en menor proporción (Aubad-López et al. 2007). En este mismo trabajo se encontró que las especies Thuidium peruvianum y Dicranum frigidum presentan potencial alelopático observándose un efecto negativo en el desarrollo de las semillas de lechuga (Lobo-Echeverri y Aubad-López 2007). Las autoras exponen que Thuidium peruvianum afecta la germinación total y el vigor de las semillas, mientras que D. frigidum afecta principalmente la elongación de la radícula. En este mismo estudio también evaluaron la actividad antifúngica de estas seis especies contra el hongo fitopatogeno Colletotrichum acutatum encontrando que las especies Sphagnum sp., Hypnum amabile, Thuidium peruvianum, Breutelia chrysea y Leptodontium luteum inhibieron el crecimiento de las colonias de este hongo (Aubad-López y Lobo-Echeverri 2007).

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En cuanto al uso como plantas medicinales son pocas las especies de briofitos a las cuales se les conocen propiedades curativas, aunque ciertas especies fueron usadas por algunas culturas orientales. Uno de las principales propiedades que se han encontrado en muchas especies es un marcado efecto antibiótico. Se ha demostrado que los extractos elaborados con hepática Marchantia polymorpha inhiben el crecimiento de bacterias Gram+ (Delgadillo y Cárdenas 1990). También se ha encontrado que varias especies de Sphagnum poseen Sphagnol, compuesto que se ha usado para el tratamiento de algunas enfermedades de piel y picaduras debido a sus propiedades antisépticas. Adicionalmente Børsheim et al. (2001) reporta que el pescado inmerso en extracto o plantas de Sphagnum se conserva muy bien. Otras especies tropicales que hasta el momento no se han encontrado en el área de la jurisdicción como Anomodon rostratum, Plagiomnium cuspidatum y Orthotrichum rupestre han demostrado ser efectivas para inhibir el crecimiento de algunas especies de bacterias (Delgadillo y Cárdenas 1990). Antiguamente la hepática Marchantia polymorpha se empleó para combatir afecciones del hígado, debido a que su forma es similar a la de este órgano (Font-Quer 2001), esta misma especie mezclada con aceites vegetales es usada como ungüento para tratar eczemas, cortaduras, picaduras y quemaduras en China (Delgadillo y Cárdenas 1990). Por otro lado, familias como Thuidiaceae, Polytrichaceae, Mniaceae y Neckeracea han sido reportadas con propiedades antitumorales y algunas especies de Frullania, las cuales se ha encontrado que poseen sustancias causantes de dermatitis de contacto como Frullania brasiliensis (Bardón et al. 2002), también han demostrado tener propiedades antileucémicas (Delgadillo y Cárdenas 1990). A nivel mundial las especies del género Sphagnum han sido las más usadas en todos los campos. Estas especies se han empleado en cirugía por su poder absorbente, tanto del agua como de la sangre, con la ventaja adicional de que este presenta propiedades antisépticas (Parra et al. 1999). Adicionalmente a sus usos medicinales esta especie por su alto poder absorbente y abundante biomasa especialmente en los países templados, ha sido usada para la descontaminación de aguas residuales, como combustible, material de construcción, como sustrato para la reproducción de plantas en viveros forestales e incluso para la fabricación de licores (Delgadillo y Cárdenas 1990). Botero (2001) reporta que existen musgos con propiedades para la circulación. Los indígenas americanos los utilizaban para curar quemaduras por su carácter

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húmedo y fresco, Botero (2001) anota también que los romanos lo utilizaron como papel higiénico y como absorbente de malos olores utilizándolo seco. Además, en la edad media existen evidencias de su uso como tratamiento para la caída del cabello. En el aspecto ritual o sagrado, existen referencias de su uso por los japoneses para enterrar a sus muertos (Botero 2001). Los briofitos como bioindicadores de condiciones ambientales Los briofitos al no poseer tejido vascular, son muy sensibles a las condiciones del hábitat y por ello han sido usadas como bioindicadoras (Saxena y Harinder 2004). Debido a su abundancia en los bosques húmedos tropicales, los briofitos son afectados por la disturbación del bosque. Algunos autores afirman que se presentan cambios en la composición florística relacionadas con la deforestación, los cuales pueden ser fuertes o moderados dependiendo de la intensidad del disturbio (Gradstein et al. 2001). Los procesos de tala selectiva o entresacas en los bosques resultan en una pérdida inmediata de los briofitos propios de bosques primarios, este grupo de especies son cruciales en los procesos de conservación debido a que son las más amenazadas por los procesos de destrucción de hábitat y pueden servir como bioindicadores de su calidad y grado de conservación. Se ha demostrado que las epifitas de sombra, las cuales se encuentran principalmente en el sotobosque, están menos adaptadas a la desecación y por lo tanto son las primeras en desaparecer cuando se producen claros en el bosque. Las epifitas de sol, están adaptadas a microhábitats relativamente secos y pueden descender del dosel de bosques perturbados o plantaciones hacia el sotobosque en busca de condiciones más propicias para su desarrollo. Por otro lado, las especies generalistas pueden tener mayor probabilidad de sobrevivir en condiciones de perturbación que las especialistas (Gradstein et al. 2001). Los briofitos epífilos, también parecen ser particularmente sensibles a los procesos de perturbación debido a que estos prefieren condiciones de hábitat bajo dosel. En ecosistemas antrópicos o con alto grado de contaminación, estas plantas se han reportado como bioindicadoras debido a que poseen una alta razón superficie/ volumen que las hace capaces de absorber metales y otros tipos de contaminantes y por los amplios rangos de distribución que presentan algunas especies. Los briofitos han sido reportado como bioindicadores de contenido de calcio, nutrientes y contaminación en el agua (Bleuel et al. 2005), contaminación de suelos (Buszewski et al. 2000), contaminación con metales pesados (Cenci et

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al. 2001, Schintu et al. 2005, Mocanu y Cucu-Man 2002, Bleuel et al. 2005), calidad del aire (Popescu et al. 2006, Lim et al. 2006), entre otras.

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9. NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN SOBRE BRIOFITOS EN LA

JURISDICCION DE CORANTIOQUIA 9.1 Estado actual del inventario de briofitos de la jurisdicción de Corantioquia De los 80 municipios que se encuentran en la jurisdicción de Corantioquia 53 presentan al menos una colección de briofitos en su territorio, de los cuales 30 municipios tienen ente 1 y 20 colecciones, 10 municipios entre 21 y 50 colecciones, 6 municipios entre 51 y 100 colecciones, 5 municipios entre 100 y 200 y tan solo 2 municipios presentan más de 200 colecciones, siendo los municipios más muestreados Medellín con 1009, Belmira con 331, Caldas con 199, Bello con 158, Buriticá con 144 y Jardín con 167 colecciones, en las Figuras 14 y 15 se muestra la distribución de las colecciones de musgos y hepáticas al interior de la jurisdicción. Al dividir el número de colecciones totales en cada municipio por el área total del mismo observamos que solo 4 municipios presentan más de un registro por Km2, siendo Medellín con 2.69 registros/Km2 el municipio con mayor densidad de registros, seguido por Caldas con 1.47, Bello con 1.3 y Belmira con 1.1 (Tabla 6). Tabla 6. Distribución de las colecciones de musgos y hepáticas en los municipios pertenecientes al área de la jurisdicción de Corantioquia.

Municipio colecciones

hepáticas colecciones

musgos colecciones

briofitos Área municipio

(Km 2) Densidad de

registros/Km 2 Amagá - 11 11 71.8072 0.153188 Amalfi 3 48 51 1210.1312 0.042144 Andes 3 76 79 406.12847 0.194520 Anorí 7 47 54 1414.906 0.038165 Barbosa 12 9 21 205.378 0.102250 Bello 76 82 158 139.168 1.135318 Belmira 132 199 331 299.068 1.106772 Betania 5 3 8 182.77518 0.043770 Briceno 3 15 18 374.759 0.048031 Buriticá 70 74 144 373.9893 0.385038 Cáceres - 5 5 1899.062 0.002633 Caldas 35 164 199 135.427 1.469426 Campamento 1 36 37 228.89 0.161650 Caramanta - 16 16 91.4942 0.174874

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Municipio colecciones

hepáticas colecciones

musgos colecciones

briofitos Área municipio

(Km 2) Densidad de

registros/Km 2 Caucasia - 2 2 1457.8925 0.001372 Ciudad Bolívar - 1 1 259.11091 0.003859 Concordia - 7 7 248.08733 0.028216 Copacabana - 5 5 69.094 0.072365 Don Matias - 5 5 198.753 0.025157 Entrerrios - 4 4 214.47 0.018651 Envigado - 27 27 79.315 0.340415 Gómez Plata - 38 38 334.559 0.113582 Heliconia - 2 2 115.871 0.017261 Hispania 1 19 20 57.6757 0.346766 Jardín 33 134 167 202.35287 0.825291 Jericó - 18 18 201.618 0.089278 La Estrella - 23 23 34.233 0.671866 Liborina - 45 45 221.608 0.203061 Maceo - 25 25 418.403 0.059751 Medellín 188 821 1009 374.908 2.691327 Nechí - 1 1 936.31 0.001068 Pueblo Rico - 1 1 77.6913 0.012871 Remedios 2 9 11 2009.3916 0.005474 Sabanalarga - 14 14 264.258 0.052979 Sabaneta - 2 2 16.529 0.120999 Salgar - 44 44 291.83771 0.150769 San Jerónimo - 2 2 166.075 0.012043 San José de la Montana

1 9 10 116.743 0.085658

San Pedro 10 19 29 235.632 0.123073 Santa Bárbara 1 4 5 193.731 0.025809 Santa Fe De Antioquia

- 6 6 450.55128 0.013317

Santa Rosa De Osos 6 155 161 853.276 0.188685 Segovia - 3 3 1217.8972 0.002463 Támesis 1 5 6 251.089 0.023896 Taraza 1 78 79 1737.282 0.045473 Tarso - 10 10 122.0557 0.081930 Titiribí - 1 1 149.71 0.006680 Valdivia 3 62 65 551.68943 0.117820 Valparaíso - 26 26 127.534 0.203867 Venecia - 1 1 138.426 0.007224 Yarumal 24 40 64 728.949 0.087798 Yolombó - 7 7 986.301 0.007097 Zaragoza 1 1 2 1084.2875 0.001845 TOTAL 619 2461 3080 24228.2

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HepáticasHepáticasHepáticas

Figura 14. Distribución espacial de las colecciones de hepáticas en el territorio de la jurisdicción de CORANTIOQUIA.

MusgosMusgosMusgos

Figura 15. Distribución espacial de las colecciones de musgos en el territorio de la jurisdicción de Corantioquia.

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Los municipios que no poseen ningún registro dentro de su territorio y que por lo tanto se podrían considerar como prioritarios para futuros inventarios de briofitos en la jurisdicción son: Angelópolis, Angostura, Anzá, Armenia, Betulia, Caicedo, Caracolí, Carolina del Príncipe, Cisneros, Ebejico, El Bagre, Fredonia, Girardota, Guadalupe, Itagüí, Ituango, La Pintada, Motebello, Olaya, Puerto Berrío, Puerto Nare, San Andrés de Cuerquia, Sopetrán, Toledo, Vegachí, Yalí y Yondó (Figuras 16 y 17). Sin embargo los municipios que poseen entre 1 y 20 colecciones también requieren aumentar el número de inventarios en su territorio, ya que actualmente se encuentran submuestreados, estos municipios son: Ciudad Bolívar, Nechí, Pueblo Rico, Titiribí, Venecia, Caucasia, Heliconia, Sabaneta, San Jerónimo, Zaragoza, Segovia, Entrerrios, Cáceres, Copacabana, Don Matías, Santa Bárbara, Santa Fé de Antioquia, Támesis, Concordia, Yolombó, Betania, San José de la Montana, Tarso, Amagá, Remedios, Sabanalarga, Caramanta, Briceño, Jericó e Hispania (Figuras 16 y 17). Un análisis de los resultados muestra que se han realizado muy pocos inventarios sistemáticos en la zona de influencia de la Corporación, donde la mayoría de los registros de musgos y hepáticas se han llevado a cabo por medio de colecciones generales. Este tipo de muestreo es muy efectivo para una revisión rápida de la diversidad asociada a un área particular, pero no permite realizar ningún tipo de análisis cuantitativo ni ecológico. Es importante realizar inventarios que cuantifiquen la abundancia de las especies presentes, ya sea en términos de cobertura o de biomasa, con el fin de conocer la estructura de dichas comunidades. Por otro lado se observa que es necesario realizar inventarios en las distintas zonas de vida de la jurisdicción para poder conocer cual es la verdadera diversidad de la brioflora y mejorar los datos de distribución de las especies, esto ya había sido sugerido para el municipio de Buriticá (Corantioquia 2000). Según Gradstein et al. (2001) la composición y la biomasa de las comunidades de briofitos difiere considerablemente entre zonas de vida, siendo los bosques de tierras bajas más ricos en especies de hepáticas epifitas, especialmente de la familia Lejeuneaceae, con una biomasa muy baja, mientras que los bosques montanos y los páramos presentan una alta biomasa especialmente de musgos, la mayoría de ellos asociados al sotobosque.

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Los briofitos son muy sensibles y especializados a los diferentes microhábitat presentes al interior del bosque, por tanto, para realizar inventarios completos de la brioflora asociada a un tipo de bosque, es necesario muestrear todos o la mayor cantidad de microhábitats presentes en este, como son: suelo, rocas, base de los árboles, ramas bajas, dosel interior y dosel superior (Gradstein et al. 2003). Los inventarios de este grupo en la jurisdicción de Corantioquia son en su mayoría parciales, lo que significa que solo se han muestreado algunos microhábitat del bosque como el suelo del bosque o el lecho de las quebradas, lo que indicaría que pueden existir muchas especies, principalmente asociadas a dosel, que aún no han sido colectadas. Es importante resaltar que las hepáticas son el grupo menos estudiado, la información con la que se cuenta es escasa y sectorizada (Figura 17), lo que no hace posible conocer los verdaderos rangos de distribución de las especies en los municipios y en el gradiente altitudinal. Por otro lado es notaria la falta de conocimiento de este grupo en las zonas de tierras bajas no solo en la jurisdicción sino en todo el departamento.

0-20 registros

20-50 registros

50-100 registros

100-200 registros

> 200 registros

0-20 registros

20-50 registros

50-100 registros

100-200 registros

> 200 registros

0-20 registros

20-50 registros

50-100 registros

100-200 registros

> 200 registros

Figura 16. Intensidad de muestreo de musgos en los municipios pertenecientes a la jurisdicción de Corantioquia.

50

0-20 registros

20-50 registros

50-100 registros

100-200 registros

0-20 registros

20-50 registros

50-100 registros

100-200 registros

0-20 registros

20-50 registros

50-100 registros

100-200 registros

Figura 17. Intensidad de muestreo de hepáticas en los municipios pertenecientes a la jurisdicción de Corantioquia. 9.2 Necesidades de investigación con relación a la conservación de la diversidad Según el plan de acción para la conservación de briofitos (Hallinbäck y Hodgetts 2000), las necesidades de investigación encaminadas a la conservación y el adecuado conocimiento de la brioflora son:

1. Elaboración de Inventarios y listas rojas de los briofitos 2. Identificación de los lugares que albergan mayor diversidad para tener

como prioridad en procesos de conservación. 3. Investigación de la ecología de las comunidades y poblaciones 4. Monitoreo de la explotación en los diferentes lugares donde se reconozca

algún tipo de uso o comercialización.

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Frecuentemente el conocimiento sobre el estado poblacional de las especies amenazadas y en general de la mayoría de especies de briofitos es insuficiente y escaso. Esta falta de conocimiento sobre la distribución actual de las especies, el tamaño y las tendencias poblacionales de especies en peligro y la susceptibilidad de las especies a los cambios ambientales producidos por causas antropogénicas, disminuye considerablemente la capacidad para desarrollar medidas de conservación efectivas (Hallinbäck 2007). Debido a lo anterior las estrategias más comúnmente empleadas para la conservación de este grupo de plantas esta basada en la conservación de hábitat. La selección de las áreas a conservar debe estar encaminada a la búsqueda de hábitats con el menor grado de intervención posible, la mayor cantidad de especies presentes, principalmente endémicas y amenazadas, y la permanencia en el largo término de poblaciones viables. La selección de dichas áreas requiere un adecuado conocimiento de las especies presentes en la jurisdicción, sus respectivos rangos de distribución, características ecológicas y dinámicas poblacionales. De acuerdo a lo anterior se reconoce la necesidad de realizar estudios ecológicos de este grupo. En este sentido sería interesante conocer la influencia del estado sucesional de los bosques sobre la composición de las comunidades de briofitos, para determinar cuales especies son más sensibles a las perturbaciones del hábitat. Linares y Uribe-Meléndez (2002) proponen como medida de conservación para la mayoría de las especies endémicas o en algunas categoría de amenaza, realizar inventarios minuciosos en las franjas altitudinales en las que cada especie se ha encontrado, para tratar de conocer cual es el estado actual de sus poblaciones; ya que la mayoría de estas solo se conocen de unas pocas colecciones. También sería importante realizar estudios de monitoreo de las poblaciones de las 13 especies amenazadas presentes en la jurisdicción, en especial de Polytrichadelphus abriaquiae y Trichosteleum mastopomatoides, las cuales son endémicas del departamento de Antioquia. En cuanto al monitoreo de la explotación del recurso, es importante continuar con los estudios que se vienen adelantando en cuanto a la cuantificación de la extracción por parte de comunidades campesinas y de la máxima cosecha sostenible, para establecer cual es el impacto de dicha explotación sobre la diversidad y los regimenes hídricos de los ecosistemas y tratar de buscar la implementación de sistemas productivos sostenibles que ofrezcan alternativas

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económicas a dichas comunidades. En este sentido es necesario también realizar investigación sobre es el uso de estas plantas, pues son muy poco conocidos y pueden generar alternativas económicas viables.

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10. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

- Se encontraron un total de 13 estudios específicos para el área de la jurisdicción, entre los tipos de publicaciones revisadas se encontraron catálogos (4), listas de chequeo (2), revisiones de grupos realizadas por especialistas (12), inventarios (3) y trabajos ecológicos (3), biotecnológicos (1) y socio-culturales (2).

- En total se encontraron 577 especies de briofitos, distribuidas en 226

géneros, 73 familias y 21 órdenes. En cuanto a musgos se encontraron 393 especies, distribuidas en 160 géneros, 50 familias y 13 órdenes, con respecto a las hepáticas se encontraron 184 especies, distribuidas en 66 géneros, 23 familias y 8 órdenes.

- La mayor diversidad de briofitos se presentó entre los 2500 -2999 msnm

con 380 especies, seguido por el rango entre 2000- 2499 msnm con 349 especies. Este rango altitudinal es el correspondiente a la zona de vida del bosque montano según el sistema de clasificación de Holdridge.

- Los municipios que presentaron mayor riqueza de especies dentro del

territorio de Corantioquia fueron Medellín con 362 especies, Belmira con 162, Bello con 86, Santa Rosa de Osos con 82, Jardín, Buriticá ambos con 80 y Caldas con 79 especies. Estos resultados pueden estar fuertemente influenciados por la mayor intensidad de muestreo que presentan estos municipios.

- En la jurisdicción de Corantioquia se encontraron 14 especies endémicas o

amenazadas (11 especies de musgos y 3 especies de hepáticas), siendo Polytrichadelphus abriaquiae y Trichosteleum mastopomatoides endémicas del departamento de Antioquia.

- Las mayor parte de las especies amenazadas presentes en la jurisdicción

encontraron en el cerro del Padre Amaya y en el Alto de Boquerón, lo que indica que estos dos sitios son importantes para la conservación de estas especies y deberían considerarse en programas de conservación y selección de áreas protegidas.

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- Se encontraron 89 especies raras, las cuales solo presentan uno o dos

registros dentro del departamento, muchas de estas especies se presentan únicamente en los sitios en los cuales se han realizado inventarios intensivos, por lo que es difícil determinar con certeza cuales de estas son realmente raras.

- Las principales amenazas para los briofitos son especialmente la

ampliación de la frontera agropecuaria y tala selectiva de especies maderables, las cuales destruyen su hábitat natural y cambian de manera significativa las condiciones de microhábitat a las cuales se encuentran adaptadas.

- Los únicos usos documentados de este recurso dentro de la jurisdicción es

hortícola o como adorno en pesebres navideños, la localidad de campesinos extractores donde se han realizado mayor cantidad de estudios es la asentada en el corregimiento de Santa Elena, municipio de Medellín.

- Aunque han sido pocos los estudios en cuanto al uso de los briofitos, estas

plantas poseen muchas cualidades, en especial industriales y medicinales que son potencialmente útiles.

- De los 80 municipios que se encuentran en la jurisdicción de Corantioquia

53 presentan al menos una colección de briofitos, siendo los municipios más muestreados Medellín, Belmira, Caldas, Bello, Buriticá y Jardín. En 57 municipios se considera prioritario realizar inventarios de briofitos pues no poseen ninguna colección o se encuentran submuestreados.

- Es importante realizar inventarios que cuantifiquen la abundancia de las

especies de briofitos presentes en los sitios de muestreo, ya sea en términos de cobertura o de biomasa, con el fin de conocer la estructura de las comunidades y tener más herramientas de monitoreo a largo plazo.

- Se reconoce la necesidad de realizar estudios ecológicos de este grupo de

plantas. Sería importante monitorear las poblaciones de las 13 especies amenazadas presentes en la jurisdicción, en especial de Polytrichadelphus abriaquiae y Trichosteleum mastopomatoides, las cuales son endémicas del departamento de Antioquia.

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- Es importante continuar con los estudios de cuantificación de la extracción

por parte de comunidades campesinas y de la máxima cosecha sostenible, para tratar de buscar la implementación de sistemas productivos sostenibles y establecer cual es el impacto de dicha explotación sobre la diversidad y los regimenes hídricos de los ecosistemas.

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AGRADECIMIENTOS

Expreso mis más sinceros agradecimientos a Juan Lázaro Toro interventor de Corantioquia por toda la colaboración prestada durante el desarrollo del trabajo, a los curadores Francisco Javier Roldán del Herbario de la Universidad de Antioquia (HUA) y a Jorge Pérez del Herbario de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín (MEDEL) por permitir el acceso a las colecciones y bases de datos de los herbarios. Al Biólogo José David Sierra Toro y a los Historiadores Luís Fernando Corrales y Sebastián Corrales por la lectura y corrección del texto. Por último a Carlos Nicolás Zuluaga de Corantioquia por su colaboración en la elaboración de algunos mapas de distribución.

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BIBLIOGRAFIA

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ANEXOS ANEXO 1A Listado de especies de musgos presentes en la jurisdicción de Corantioquia. No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 1 HOOKERIALES ADELOTHECIACEAE Adelothecium bogotense (Hampe) Mitt. 2 BRYALES BARTRAMIACEAE Bartramia angustifolia Mitt. 3 BRYALES BARTRAMIACEAE Bartramia longifolia Hook. 4 BRYALES BARTRAMIACEAE Bartramia mathewsii Mitt. 5 BRYALES BARTRAMIACEAE Breutelia chrysea (Mull.Hal.) A.Jaeger 6 BRYALES BARTRAMIACEAE Breutelia inclinata (Hampe&Lorentz) A.Jaeger 7 BRYALES BARTRAMIACEAE Breutelia karsteniana (Mull.Hal.) A.Jaeger 8 BRYALES BARTRAMIACEAE Breutelia rhythidioides Herzog 9 BRYALES BARTRAMIACEAE Breutelia squarrosa A.Jaeger 10 BRYALES BARTRAMIACEAE Breutelia subarcuata (Mull.Hal.) Schimp. In Besch 11 BRYALES BARTRAMIACEAE Breutelia subdisticha (Hampe) A.Jaeger 12 BRYALES BARTRAMIACEAE Breutelia trianae (Hampe) A.Jaeger 13 BRYALES BARTRAMIACEAE Leiomela bartramioides (Hook.) Paris 14 BRYALES BARTRAMIACEAE Leiomela deciduifolia Herzog 15 BRYALES BARTRAMIACEAE Philonotis elongata (Dism.) H.A.Crum & Steere 16 BRYALES BARTRAMIACEAE Philonotis glaucescens (Hornsch.) Broth. 17 BRYALES BARTRAMIACEAE Philonotis gracillima Angstr. 18 BRYALES BARTRAMIACEAE Philonotis sphaerocarpa (Hedw.) Brid. 19 BRYALES BARTRAMIACEAE Philonotis uncinata (Schwagr.) Brid. 20 BRYALES BARTRAMIACEAE Philonotis thwaitesii Mitt. 21 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Aerolindigia capillacea (Hornsch.) M.Menzel 22 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Brachythecium plumosum (Hedw.) Bruch, Schimp. & W.Gumbel23 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Brachythecium rutabulum (Hedw.) Bruch, Schimp. & W.Gumbel24 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Brachythecium stereopoma (SpruceexMitt.) A.Jaeger 25 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Eurhynchium praelongum (Hedw.) Bruch, Schimp.& W.Gumbel26 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Lindigia debilis (Mitt.) A.Jaeger 27 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Meteoridium remotifolium (Mull.Hal.) Manuel

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 28 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Meteorium sinuatum (Mull.Hal.) Mitt. 29 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Meteoridium tenuissimum (Hook.f.&Wilson) M.A.Lewis 30 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Palamocladium leskeoides (Hook.) E.Britton 31 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Platyhypnidium aquaticum (A.Jaeger) M.Fleisch. 32 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Rhynchostegium scariosum (Taylor) A.Jaeger 33 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Rhynchostegium semiscabrum (E.B.Bartram) H.Rob. 34 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Rhynchostegium serrulatum (Hedw.) A.Jaeger 35 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Squamidium leucotrichum (Taylor) Broth. 36 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Squamidium livens (Schwagr.) Broth. 37 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Squamidium macrocarpum (SpruceexMitt.) Broth. 38 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Squamidium nigricans (Hook.) Broth. 39 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel 40 HYPNALES BRACHYTHECIACEAE Zelometeorium recurvifolium (Hornsch.) Manuel 41 BRYALES BRYACEAE Acidodontium megalocarpum (Hook.) Renauld&Cardot 42 BRYALES BRYACEAE Anomobryum conicum (Hornsch.) Broth. 43 BRYALES BRYACEAE Anomobryum julaceum (P.Gaertn., B.Mey. & Scherb) Schimp.44 BRYALES BRYACEAE Brachymenium consimile (Mitt.) A.Jaeger 45 BRYALES BRYACEAE Brachymenium globosum A. Jaeger 46 BRYALES BRYACEAE Brachymenium speciosum (Hook.f. & Wilson) S. teere 47 BRYALES BRYACEAE Bryum andicola Hook. In Kunth 48 BRYALES BRYACEAE Bryum apiculatum Schwagr. 49 BRYALES BRYACEAE Bryum argenteum Hedw. 50 BRYALES BRYACEAE Bryum capillare Hedw. 51 BRYALES BRYACEAE Bryum coronatum Schwagr. 52 BRYALES BRYACEAE Bryum dichotomum Hedw. 53 BRYALES BRYACEAE Bryum limbatum Mull.Hal. 54 BRYALES BRYACEAE Bryum renauldii Roell ex Renauld & Cardot 55 BRYALES BRYACEAE Rhodobryum beyrichianum (Hornsch.) Mull.Hal. 56 BRYALES BRYACEAE Rhodobryum grandifolium (Taylor) Schimp. in Paris 57 BRYALES BRYACEAE Schizymenium pusillum (Hook. & Wilson) Shaw 58 POTTIALES CALYMPERACEAE Calymperes afzelii Sw. 59 POTTIALES CALYMPERACEAE Calymperes erosum Mull. Hal. 60 POTTIALES CALYMPERACEAE Calymperes guildinigii Hook. & Grev. 61 POTTIALES CALYMPERACEAE Calymperes lonchophyllum Schwagr. 62 POTTIALES CALYMPERACEAE Octoblepharum albidum Hedw.

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 63 POTTIALES CALYMPERACEAE Octoblepharum cocuiense Mitt. 64 POTTIALES CALYMPERACEAE Octoblepharum pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt. 65 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon circinatus (Brid.) Mitt. 66 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon cryptocarpus Dozy & Molk 67 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon cymbifolius Mull. Hal. 68 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon gaudichaudii Mont. 69 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon incompletus incompletus Schwagr. 70 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon incompletus perangustifoluis Reese 71 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon leprieurii Mont. 72 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon lycopodioides (Brid.) Mull. Hal. 73 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon prolifer acanthoneuros (Mull.Hal) Mull.Hal 74 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon prolifer prolifer Schwägr.

75 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon prolifer scaber (Mitt.) W.D.Reese 76 POTTIALES CALYMPERACEAE Syrrhopodon prolifer tenuifolius (Sull.) W.D.Reese 77 HYPNALES AMBLYSTEGIACEAE Hygrohypnum reduncum (Mitt.) N.Nishim. 78 LEUCODONTALES CRYPHAEACEAE Cryphaea jamesonii Taylorin Hook. 79 LEUCODONTALES CRYPHAEACEAE Cryphaea patens Hornsch. Ex Mull. Hal. 80 LEUCODONTALES CRYPHAEACEAE Schoenobryum concavifolium (Griffin) Gangulee 81 LEUCODONTALES CRYPHAEACEAE Schoenobryum rubricaule (Mitt.) Manuel 82 HOOKERIALES DALTONIACEAE Daltonia bilimbata Hampe 83 HOOKERIALES DALTONIACEAE Daltonia gracilis Mitt. 84 HOOKERIALES DALTONIACEAE Daltonia longifolia Taylor 85 HOOKERIALES DALTONIACEAE Daltonia stenophylla Mitt. 86 HOOKERIALES DALTONIACEAE Leskeodon andicola (Mitt.) Broth. 87 DICRANALES DICRANACEAE Aongstroemia filiformis (P.Beauv.) Wijk & Margad. 88 DICRANALES DICRANACEAE Atractylocarpus longisetus (Hook.) Bartr. 89 DICRANALES DICRANACEAE Bryohumbertia filifolia (Hornsch.) J.-P. Frahm 90 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus amboroensis Thér. 91 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus anderssonii (Mull.Hal.) A.Jaeger 92 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus arctocarpus (Hornsch.) Mitt. 93 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus areodictyon (Mull.Hal.) Mitt. 94 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus argyrocaulon (Mull.Hal. )Broth. 95 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus asperifolius Mitt. 96 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus capitulatus E.B. Bartram 97 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus concolor (Hook.) Brid.

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 98 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus densicoma densicoma (Mull.Hal.)Paris 99 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus flexuosus (Hedw.)Brid. 100 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus fragilis (Brid.)Bruch&Schimp. 101 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus heterostachys (Hampe)A.Jaeger 102 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus incertus Thér. 103 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus jamesonii (Hook.)A.Jaeger 104 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus luteus (Mull.Hal.)Paris 105 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus nivalis nivalis (Brid.)Brid. 106 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus oblongus Ther. 107 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus pauper pauper (Hampe)Mitt.

108 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus pilifer Brid. 109 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus pittieri R.S.Williams 110 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus reflexisetus (Mull.Hal.)Broth. 111 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus richardii Brid. 112 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus subcuspidatus (Hampe)A.Jaeger 113 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus tallulensis Sull.&Lesq. 114 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus trivialis Müll.Hal.exE.Britton 115 DICRANALES DICRANACEAE Campylopus weberbaueri Broth. 116 DICRANALES DICRANACEAE Chorisodontium mittenii (Mull.Hal.)Broth. 117 DICRANALES DICRANACEAE Dicranella callosa (Hampe)Mitt. 118 DICRANALES DICRANACEAE Dicranella campylophylla (Taylor)A.Jaeger 119 DICRANALES DICRANACEAE Dicranella hilariana (Mont.)Mitt. 120 DICRANALES DICRANACEAE Dicranella strumulosa (Hampe)Mitt. 121 DICRANALES DICRANACEAE Dicranella vaginata (Hook.)Cardot 122 DICRANALES DICRANACEAE Dicranum frigidum Mull.Hal. 123 DICRANALES DICRANACEAE Dicranum peruvianum H.Rob. 124 DICRANALES DICRANACEAE Holomitrium arboreum Mitt. 125 DICRANALES DICRANACEAE Holomitrium flexuosum Mitt. 126 DICRANALES DICRANACEAE Holomitrium moritzianum Hampe 127 DICRANALES DICRANACEAE Holomitrium sinuosum B.H.Allen 128 DICRANALES DICRANACEAE Leucoloma cruegerianum (Mull.Hal.)A.Jaeger 129 DICRANALES DICRANACEAE Microcampylopus curvisetus (Hampe) Giese & J.-P. Frahm 130 DICRANALES DICRANACEAE Microdus lindigianus (Hampe)Besch.inParis 131 DICRANALES DICRANACEAE Pilopogon guadalupensis (Brid.) J.-P. Frahm 132 DICRANALES DITRICHACEAE Ceratodon stenocarpus Bruch,Schimp.&W.Gumbel

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 133 DICRANALES DITRICHACEAE Ditrichum crinale (Taylor)Kuntze 134 DICRANALES DITRICHACEAE Ditrichum difficile (Duby)M.Fleisch. 135 DICRANALES DITRICHACEAE Pleuridium lindigianum (Hampe)S.P.Churchill 136 HYPNALES ENTODONTACEAE Entodon beyrichii (Schwagr.)Mull.Hal. 137 HYPNALES ENTODONTACEAE Erythrodontium longisetum (Hook.)Paris 138 HYPNALES ENTODONTACEAE Erythrodontium squarrosum (Hampe)Paris 139 HYPNALES ENTODONTACEAE Mesonodon flavescens (Hook.)W.R.Buck 140 ORTHOTRICHALES ERPODIACEAE Erpodium coronatum (Hook.f.&Wilson)Mitt. 141 HYPNALES FABRONIACEAE Fabronia ciliaris polycarpa (Hook.)W.R.Buck 142 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens angustifolius Sull. 143 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens asplenioides Hedw. 144 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens crispus Mont. 145 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens dissitifolius Sull. 146 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens flaccidus Mitt. 147 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens guianensis guianensis Mont. 148 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens inaequalis Mitt. 149 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens intramarginatus A.Jaeger 150 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens neglectus H.A.Crum 151 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens ornatus Herzog 152 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens pellucidus pellucidus Hornsch 153 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens perfalcatus Broth. 154 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens polypodioides Hedw. 155 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens prionodes Mont. 156 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens serratus Mull.Hal. 157 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens submarginatus Bruch 158 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens wallisii Mull.Hal. 159 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens weirii hemicraspedophyllus (Cardot)Pursell 160 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens weirii weirii Mitt. 161 FISSIDENTALES FISSIDENTACEAE Fissidens zollingeri Mont. 162 LEUCODONTALES FONTINALACEAE Fontinalis bogotensis Hampe 163 FUNARIALES FUNARIACEAE Entosthodon bonplandii (Hook.)Mitt. 164 FUNARIALES FUNARIACEAE Entosthodon jamesonii (Taylor)Mitt. 165 FUNARIALES FUNARIACEAE Entosthodon lindigii (Hampe)Mitt. 166 FUNARIALES FUNARIACEAE Entosthodon radians (Hedw.)Müll.Hal.,WeissiaradiansHedw.,167 FUNARIALES FUNARIACEAE Funaria calvescens Schwagr.

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 168 FUNARIALES FUNARIACEAE Funaria hygrometrica Hedw. 169 GRIMMIALES GRIMMIACEAE Racomitrium crispipilum (Taylor)A.Jaeger 170 GRIMMIALES GRIMMIACEAE Racomitrium cucullatifolium Hampe 171 ORTHOTRICHALES HEDWIGIACEAE Braunia secunda (Hook.)Bruch,Schimp.&W.Gumbel 172 ORTHOTRICHALES HEDWIGIACEAE Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv. 173 ORTHOTRICHALES HEDWIGIACEAE Hedwigidium integrifolium (P.-Beauv.)DixoninC.E.O. 174 ORTHOTRICHALES HELYCOPHYLLACEAE Helicophyllum torquatum (Hook.)Brid. 175 HOOKERIALES HOOKERIACEAE Hookeria acutifolia Hook.inGrev. 176 HYPNALES HYLOCOMIACEAE Pleurozium schreberi (Brid.)Mitt. 177 HYPNALES HYPNACEAE Caribaeohypnum polypterum (Mitt.)Ando&Higuchi 178 HYPNALES HYPNACEAE Chryso-hypnum diminutivum (Hampe)W.R.Buck 179 HYPNALES HYPNACEAE Ctenidium malacodes Mitt. 180 HYPNALES HYPNACEAE Ectropothecium leptochaeton (Schwagr.)W.R.Buck 181 HYPNALES HYPNACEAE Hypnum amabile (Mitt.)Hampe 182 HYPNALES HYPNACEAE Hypnum cupressiforme Hedw. 183 HYPNALES HYPNACEAE Isopterygium tenerum (Sw.)Mitt. 184 HYPNALES HYPNACEAE Mittenothamnium reptans (Hedw.)Cardot 185 HYPNALES HYPNACEAE Vesicularia vesicularis rutilans (Schwägr.)Broth. 186 HYPNALES HYPOPTERYGIACEAE Hypopterygium tamariscinum (Hedw.)Brid. 187 LEUCODONTALES METEORIACEAE Pilotrichella flexilis (Hedw)Angstr. 188 LEUCODONTALES METEORIACEAE Orthostichella pentasticha (Brid.)W.R.Buck 189 HYPNALES LESKEACEAE Haplocladium microphyllum (Hedw.)Broth. 190 HYPNALES LESKEACEAE Leskea angustata Taylor 191 DICRANALES LEUCOBRYACEAE Leucobryum albicans (Schwagr.)Lindb. 192 DICRANALES LEUCOBRYACEAE Leucobryum antillarum Schimp.exBesch.

193 DICRANALES LEUCOBRYACEAE Leucobryum crispum Mull.Hal. 194 DICRANALES LEUCOBRYACEAE Leucobryum giganteum Müll.Hal.

195 DICRANALES LEUCOBRYACEAE Leucobryum martianum (Hornsch.)Hampe 196 HOOKERIALES LEUCOMIACEAE Leucomium strumosum (Horhsch.)Mitt. 197 HOOKERIALES LEUCOMIACEAE Rhynchostegiopsis tunguraguana (Mitt.)Broth. 198 LEUCODONTALES METEORIACEAE Barbella trichophora (Mont.)M.FleischexBroth. 199 LEUCODONTALES METEORIACEAE Floribundaria flaccida (Mitt.)Broth. 200 LEUCODONTALES METEORIACEAE Papillaria deppei (Mull.Hal.)A.Jaeger 201 LEUCODONTALES METEORIACEAE Papillaria imponderosa (Taylor)Broth. 202 LEUCODONTALES METEORIACEAE Papillaria nigrescens (Hedw.)A.Jaeger

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 203 LEUCODONTALES METEORIACEAE Papillaria penicillata (Dozy&Molk.)Broth. 204 BRYALES MNIACEAE Plagiomnium rhynchophorum (Hook.)T.J.Kop 205 BRYALES MNIACEAE Pohlia elongata Hedw. 206 BRYALES MNIACEAE Pohlia papillosa (A.Jaeger)Broth. 207 BRYALES MNIACEAE Pohlia richardsii A.J.Shaw 208 BRYALES MNIACEAE Pohlia wahlenbergii (Weber&Mohr)Andrews 209 HYPNALES MYRINIACEAE Helicodontium capillare (Hedw.)A.Jaeger 210 LEUCODONTALES NECKERACEAE Neckera chilensis Schimp.exMont. 211 LEUCODONTALES NECKERACEAE Neckera scabridens Mull.Hal. 212 LEUCODONTALES NECKERACEAE Neckera urnigera Mull.Hal. 213 LEUCODONTALES NECKERACEAE Neckeropsis undulata (Hedw.)Reichardt. 214 LEUCODONTALES NECKERACEAE Porotrichodendron lindigii (Hampe)W.R.Buck 215 LEUCODONTALES NECKERACEAE Porotrichum expansum (Taylor)Mitt. 216 LEUCODONTALES NECKERACEAE Porotrichum korthalsianum (Dozy&Molk.)Mitt. 217 LEUCODONTALES NECKERACEAE Porotrichum lacifrons (Hampe)Mitt. 218 LEUCODONTALES NECKERACEAE Porotrichum longirostre (Hook.)Mitt. 219 LEUCODONTALES NECKERACEAE Porotrichum mutabile Hampe 220 LEUCODONTALES NECKERACEAE Porotrichum substriatum (Hampe)Mitt. 221 LEUCODONTALES NECKERACEAE Thamnobryum fasciculatum (Hedw.)I.Sastre 222 BRYALES BRYACEAE Orthodontium pellucens (Hook.)Bruch,Shimp.&W.Gumbel 223 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Groutiella apiculata (Hook.)H.A.Crum&Steere 224 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Groutiella chimborazense (Mitt.)Florsch. 225 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium aureum Müll.Hal. 226 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium cirrosum (Hedw.)Brid. 227 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium guatemalense Mull.Hal. 228 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium longifolium (Hook.)Brid. 229 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium podocarpi Mull.Hal. 230 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium punctatum (Hook.&Grev.)Brid. 231 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium scoparium Mitt. 232 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium stellulatum (Hornsch.)Brid. 233 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium tocaremae Hampe 234 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium trachypodium Mitt. 235 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium trinitense R.S.Williams 236 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Macromitrium ulophyllum Mitt. 237 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Orthotrichum pycnophyllum Schimp.

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 238 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Schlotheimia angustata Mitt. 239 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Schlotheimia rugifolia (Hook.)Schwagr. 240 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Schlotheimia torquata (Hedw.)Brid. 241 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Zygodon obtusifolius Hook. 242 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHACEAE Zygodon reinwardtii (Hornsch.)BrauninBruch,Schimp.&W.243 BRYALES PHYLLODREPANIACEAE Mniomallia viridis (Mitt.)Mull.Hal. 244 BRYALES PHYLLODREPANIACEAE Phyllodrepanium falcifolium (Schwagr.)Crosby 245 LEUCODONTALES PHYLLOGONIACEAE Phyllogonium fulgens (Hedw.)Brid. 246 LEUCODONTALES PHYLLOGONIACEAE Phyllogonium viscosum (P.Beauv.)Mitt. 247 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Actinodontium sprucei (Mitt.)A.Jaeger 248 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Brymela parkeriana (Hook.&Grev.)W.R.Buck 249 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Callicostella depressa (Hedw.)A.Jaeger 250 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Callicostella pallida (Hornsch.)Angstr. 251 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Callicostella rivularis (Mitt.)A.Jaeger 252 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Callicostella tenerrima E.B.Bartram 253 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Crossomitrium epiphyllum (Mitt.)Mull.Hal. 254 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Crossomitrium patrisiae (Brid.)Mull.Hal. 255 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Crossomitrium sintenisii Mull.Hal. 256 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Cyclodictyon albicans (Hedw.)Kuntze 257 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Cyclodictyon rubrisetum (Mitt.)Kuntze 258 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Cyclodictyon subtortifolium (E.B.Bartram)W.R.Buck 259 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Hypnella diversifolia (Mitt.)A.Jaeger 260 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Hypnella pilifera (Hook.f.&Wilson)A.Jaeger 261 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Lepidopilum arcuatum Mitt. 262 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Lepidopilum brevipes Mitt. 263 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Lepidopilum longifolium Hampe 264 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Lepidopilum muelleri (Hampe)Mitt. 265 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Lepidopilum polytrichoides (Hedw.)Brid. 266 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Lepidopilum scabrisetum (Schwagr.)Steere 267 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Lepidopilum stillicidiorum Mitt. 268 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Lepidopilum surinamense Mull.Hal. 269 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Lepidopilum tortifolium Mitt. 270 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Pilotrichum bipinnatum (Schwagr.)Brid. 271 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Pilotrichum fendleri Mull.Hal. 272 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Stenodictyon wrightii (Sull.&Lesq.)Crosby

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 273 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Thamniopsis incurva (Hornsch.)W.R.Buck 274 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Thamniopsis killipii (R.S.Williams)E.B.Bartram 275 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Thamniopsis pendula (Hook.)M.Fleisch. 276 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Thamniopsis sinuata (Mitt.)W.R.Buck 277 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Thamniopsis undata (Hedw.)W.R.Buck 278 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Trachyxiphium glanduliferum (Hampe)S.P.Churchill&E.Linares 279 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Trachyxiphium guadalupense (Brid.)W.R.Buck 280 HOOKERIALES PILOTRICHACEAE Trachyxiphium subfalcatum (Hampe)W.R.Buck 281 HYPNALES PLAGIOTHECIACEAE Plagiothecium drepanophyllum Renauld&Cardot 282 HYPNALES PLAGIOTHECIACEAE Plagiothecium lucidum (Hook.f.&Wilson)Paris 283 HYPNALES PLAGIOTHECIACEAE Plagiothecium novo-granatense (Hampe)Mitt. 284 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Atrichum polycarpum (Mull.Hal.)Mitt. 285 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Pogonatum campylocarpum (Mull.Hal.)Mitt. 286 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Pogonatum neglectum (Hampe)A.Jaeger 287 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Pogonatum pensilvanicum (Hedw.)P.Beauv. 288 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Pogonatum perichaetiale (Mont.)A.Jaeger 289 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Pogonatum semipellucidum (Hampe)Mitt. 290 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Pogonatum tortile (Sw.)Brid. 291 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Polytrichadelphus abriaquiae (Müll.Hal.)A.Jaeger 292 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Polytrichadelphus aristatus (Hampe)Mitt. 293 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Polytrichadelphus ciliatus (Hook.f.&Wilson)Mitt. 294 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Polytrichadelphus longisetus (Brid.)Mitt. 295 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Polytrichadelphus purpureus Mitt. 296 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Polytrichum juniperinum Hedw. 297 POLYTRICHALES POLYTRICHACEAE Steereobryon subulirostrum (Schimp.exBesch.)G.L.Sm. 298 POTTIALES POTTIACEAE Barbula indica indica (Hook.)Spreng.inSteud. 299 POTTIALES POTTIACEAE Bryoerythrophyllum campylocarpum (Mull.Hal.)H.A.Crum 300 POTTIALES POTTIACEAE Bryoerythrophyllum jamesonii (Taylor)H.A.Crum. 301 POTTIALES POTTIACEAE Didymodon icmadophila (Schimp.exMull.Hal.)Saito 302 POTTIALES POTTIACEAE Didymodon rigidulus rigidulus Hedw. 303 POTTIALES POTTIACEAE Dolotortula mniifolia (Sull.)R.H.Zander 304 POTTIALES POTTIACEAE Hydrogonium arcuatum (Griff.)Wijk&Margad. 305 POTTIALES POTTIACEAE Hymenostylium recurvirostrum (Hedw.)Dixon 306 POTTIALES POTTIACEAE Hyophila involuta (Hook.)A.Jaeger 307 POTTIALES POTTIACEAE Leptodontium filicola Herzog

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 308 POTTIALES POTTIACEAE Leptodontium flexifolium (Dicks.exWith.)Hampe 309 POTTIALES POTTIACEAE Leptodontium longicaule longicaule Mitt. 310 POTTIALES POTTIACEAE Leptodontium longicaule microruncinatum (Dus)R.H.Zander 311 POTTIALES POTTIACEAE Leptodontium luteum (Taylor)Mitt. 312 POTTIALES POTTIACEAE Leptodontium viticulosoides sulphureum (Mull.Hal.)R.H.Zander 313 POTTIALES POTTIACEAE Leptodontium wallisii (Müll.Hal.)Kindb. 314 POTTIALES POTTIACEAE Pseudocrossidium replicatum (Taylor)R.H.Zander 315 POTTIALES POTTIACEAE Pseudosymblepharis schimperiana (Paris)H.A.Crum 316 POTTIALES POTTIACEAE Streptopogon calymperes Mull.Hal.exGeh. 317 POTTIALES POTTIACEAE Streptopogon cavifolius Mitt. 318 POTTIALES POTTIACEAE Syntrichia amphidiacea (Mull.Hal.)R.H.Zander 319 POTTIALES POTTIACEAE Syntrichia fragilis (Taylor)Ochyra 320 POTTIALES POTTIACEAE Syntrichia pagorum (Milde)J.J.Amann 321 POTTIALES POTTIACEAE Trichostomum brachydontium Bruch.inF.A.Muell. 322 POTTIALES POTTIACEAE Trichostomum tenuirostris (Hook.&Taylor)Lindb. 323 POTTIALES POTTIACEAE Weissia jamaicensis (Mitt.)Grout. 324 LEUCODONTALES PRIONODONTACEAE Prionodon densus (Hedw.)Mull.Hal. 325 LEUCODONTALES PRIONODONTACEAE Prionodon fusco-lutescens Hampe 326 LEUCODONTALES PTEROBRYACEAE Calyptothecium duplicatum (Schwagr.)Broth. 327 LEUCODONTALES PTEROBRYACEAE Calyptothecium planifrons (Renauld&Paris)Argent. 328 LEUCODONTALES PTEROBRYACEAE Henicodium geniculatum (Mitt.)W.R.Buck 329 LEUCODONTALES PTEROBRYACEAE Hildebrandtiella guyanensis (Mont.)W.R.Buck 330 LEUCODONTALES PTEROBRYACEAE Jaegerina scariosa (Lorentz)Arzeni 331 LEUCODONTALES PTEROBRYACEAE Pterobryon densum (Schwagr.)Hornsch. 332 LEUCODONTALES RACOPILACEAE Racopilum intermedium Hampe 333 LEUCODONTALES RACOPILACEAE Racopilum tomentosum (Hedw.)Brid. 334 LEUCODONTALES RHACOCARPACEAE Rhacocarpus purpurascens (Brid.)Paris 335 BRYALES RHIZOGONIACEAE Leptotheca boliviana Herzog 336 BRYALES RHIZOGONIACEAE Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.)Mitt. 337 BRYALES RHIZOGONIACEAE Rhizogonium novae-hollandiae (Hampe)Mitt. 338 LEUCODONTALES LEPTODONTACEAE Pseudocryphaea domingensis (Spreng.)W.R.Buck 339 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Acroporium estrellae (Mull.Hal.)W.R.Buck&Schafer. 340 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Acroporium pungens (Hedw)Broth. 341 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Aptychella proligera (Broth.)Herzog 342 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Heterophyllum affine (Hook.inKunth.)M.Fleisch.

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 343 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Meiothecium revolubile Mitt. 344 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Pterogonidium pulchellum (Hook.)Mull.Hal. 345 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum adnatum (Michx.)E.Britton

346 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum aureo-sulfureum (Mull.Hal.)Broth. 347 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum chlorocormum (Mull.Hal.)W.R.Buck,S.P.& I. Sastre348 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum chrysostegum (Müll.Hal.)Mitt. 349 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum cuspidiferum Mitt. 350 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum galipense (Mull.Hal.)Mitt. 351 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum insularum (Sull.)Mitt. 352 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum napoanum (DeNot.)Steere 353 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum subbrachycarpum (Hampe)Mitt. 354 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum subpinnatum (Brid.)E.Britton 355 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum subsimplex (Hedw.)Mitt. 356 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum swartzii (Schwägr.)W.H.Welch&H.A.Crum

357 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum tequendamense (Hampe)Mitt. 358 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Taxithelium planum (Brid.)Mitt. 359 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Trichosteleum fluviale (Mitt.)A.Jaeger 360 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Trichosteleum mastopomatoides S.P.Churchill&I.Sastre 361 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Trichosteleum papillosum (Hornsch.)A.Jaeger 362 HYPNALES SEMATOPHYLLACEAE Trichosteleum subdemissum (Schimp.exBesch.)A.Jaeger 363 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum antioquiense H.A.Crum 364 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum compactum Lam.&DC. 365 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum cuspidatum Ehrh.exHoffm. 366 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum flaccidum Besch. 367 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum limbatum Mitt. 368 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum magellanicum Brid. 369 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum meridense (Hampe)Mull.Hal. 370 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum oxyphyllum Warnst 371 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum perichaetiale HampeinMull.Hal. 372 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum recurvum P.Beauv.

373 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum sancto-josephense H.A.Crum&Crosby

374 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum sparsum Hampe 375 SPHAGNALES SPHAGNACEAE Sphagnum subsecundum rufescens (Nees&Hornsch.)Hub. 376 SPLACHNALES SPLACHNACEAE Brachymitrion moritzianum (Mull.Hal.)A.K.Kop.

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 377 SPLACHNALES SPLACHNACEAE Splachnum weberbaueri Reimers 378 SPLACHNALES SPLACHNACEAE Tayloria scabriseta (Hook.)Mitt. 379 FUNARIALES SPLACHNOBRYACEAE Splachnobryum obtusum (Brid.)Mull.Hal. 380 HYPNALES STEREOPHYLLACEAE Entodontopsis leucostega (Brid.)W.R.Buck&Ireland 381 HYPNALES STEREOPHYLLACEAE Eulacophyllum cultelliforme (Sull.)W.R.Buck&Ireland 382 HYPNALES STEREOPHYLLACEAE Pilosium chlorophyllum (Hornsch.)Mull.Hal.inBroth. 383 HYPNALES STEREOPHYLLACEAE Stereophyllum radiculosum (Hook.)Mitt. 384 HYPNALES THUIDIACEAE Cyrto-hypnum campanulatum (Mitt.)S.P.Churchill 385 HYPNALES THUIDIACEAE Cyrto-hypnum involvens (Hedw.)W.R.Buck&H.A. 386 HYPNALES THUIDIACEAE Cyrto-hypnum leptocladum (Taylor)W.R.Crum&H.A. 387 HYPNALES THUIDIACEAE Cyrto-hypnum minutulum (Hedw.)W.R.Buck&H.A. 388 HYPNALES THUIDIACEAE Thuidium carantae (Müll.Hal.)A.Jaeger 389 HYPNALES THUIDIACEAE Thuidium delicatulum (Hedw.)Mitt. 390 HYPNALES THUIDIACEAE Thuidium peruvianum Mitt. 391 HYPNALES THUIDIACEAE Thuidium tomentosum Besch. 392 HYPNALES THUIDIACEAE Thuidium urceolatum Lorentz

393 LEUCODONTALES TRACHYPODACEAE Trachypus bicolor viridulus (Mitt.)Zanten

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ANEXO 1B Listado de especies de hepáticas presentes en la jurisdicción de Corantioquia. No. ORDEN FAMILIA GENERO cf/aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR

1 JUNGERMANNIALES Acrobolbaceae Lethocolea glossophylla (Spruce) Grolle 2 METZGERIALES Aneuraceae Riccardia capillacea (Steph.) Meenks & Jong. 3 METZGERIALES Aneuraceae Riccardia cataractarum (Spruce) Hell 4 METZGERIALES Aneuraceae Riccardia herzogiana (Steph.) Meenks & Jong. 5 METZGERIALES Aneuraceae Riccardia parasitans (Steph.) Meenks & Jong. 6 METZGERIALES Aneuraceae Riccardia smaragdina Meenks & C. DeJong 7 JUNGERMANNIALES Arnellicaeae Gongylanthus liebmannianus (Lindemb. & Gott.) Steph. 8 JUNGERMANNIALES Balantiopsidaceae Isotachis multiceps (Lindenb. & Gottsche) Gottsche 9 JUNGERMANNIALES Balantiopsidaceae Isotachis serrulata (Sw.) Gottsche

10 JUNGERMANNIALES Calypogeiaceae Calypogeia gradistipula (Stephani) Stephani 11 JUNGERMANNIALES Calypogeiaceae Calypogeia laxa Lindenb. & Gottsche 12 JUNGERMANNIALES Calypogeiaceae Calypogeia parallelogramma (Spruce) Steph. 13 JUNGERMANNIALES Calypogeiaceae Calypogeia peruviana Nees 14 JUNGERMANNIALES Calypogeiaceae Calypogeia rhombifolia (Spruce) Steph. 15 JUNGERMANNIALES Calypogeiaceae Calypogeia venezuelana Fulf. 16 JUNGERMANNIALES Calypogeiaceae Mnioloma fissistipulum (Bischl.) R.M. Schust. 17 JUNGERMANNIALES Cephaloziaceae Cephalozia bicuspidata (Linneaeus) Stephani 18 JUNGERMANNIALES Cephaloziaceae Cephalozia crassifolia (Lindend. & Gottsche) Fulford 19 JUNGERMANNIALES Cephaloziaceae Cephalozia crossi Spruce 20 JUNGERMANNIALES Cephaloziaceae Cephalozia dussii Fulford 21 JUNGERMANNIALES Cephaloziaceae Odontoschisma atropurpureum Stephani 22 JUNGERMANNIALES Cephaloziaceae Odontoschisma brasiliense Stephani 23 JUNGERMANNIALES Cephaloziaceae Odontoschisma denudatum (Nees) Dumort. 24 JUNGERMANNIALES Cephaloziaceae Odontoschisma falcifolium Stephani 25 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Heteroscyphus integrifolius (Lehm. & Lindenb.) Fulford 26 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Heteroscyphus marginatus (Steph.) Fulford 27 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Heteroscyphus montagnei (Stephani) Fulford 28 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Heteroscyphus polyblepharis (Spruce) Schiffn.

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf/aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 29 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Leptoscyphus porphyrius (Nees) Grolle. 30 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Lophocolea bidentata (L.) Dumort. 31 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Lophocolea granatensis Gottsche 32 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Lophocolea martiana Nees 33 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Lophocolea muricata (Lehm.) Nees 34 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Lophocolea perissodonta (Spruce) Steph. 35 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Lophocolea protea Herzog 36 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Lophocolea pycnophylla Spruce 37 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Lophocolea squamata Herzog 38 JUNGERMANNIALES Geocalycaceae Lophocolea trapezoidea Mont. 39 JUNGERMANNIALES Herbertaceae Herbertus acanthelius Spruce 40 JUNGERMANNIALES Herbertaceae Herbertus divergens (Stephani) Herzog 41 JUNGERMANNIALES Herbertaceae Herbertus juniperoideus (Sw.) Grolle 42 JUNGERMANNIALES Herbertaceae Herbertus pensilis (Tayl.) Spruce 43 JUNGERMANNIALES Herbertaceae Herbertus serratus Spruce 44 JUNGERMANNIALES Herbertaceae Herbertus subdentatus (Steph.) Fulford 45 PORELALES Jubulaceae Frullania apiculata (Reinw., Blume & Nees) Dumort. 46 PORELALES Jubulaceae Frullania arecae (Spreng.) Gottsche 47 PORELALES Jubulaceae Frullania atrata (Sw.) Dumort. 48 PORELALES Jubulaceae Frullania bicornistipula Spruce 49 PORELALES Jubulaceae Frullania brasiliensis Raddi 50 PORELALES Jubulaceae Frullania caulisequa (Nees) Nees 51 PORELALES Jubulaceae Frullania closteranthera Spruce 52 PORELALES Jubulaceae Frullania montagnei Gottsche 53 PORELALES Jubulaceae Frullania moritziana Lindenb. & Gott. 54 PORELALES Jubulaceae Frullania setigera Stephani 55 PORELALES Jubulaceae Frullania tetraptera Nees & Mont. 56 JUNGERMANNIALES Jungermanniaceae Anastrophyllum nigrescens (Mitt.)Steph. 57 JUNGERMANNIALES Jungermanniaceae Cryptochila grandiflora (Lindenb. & Gottsche) Grolle 58 JUNGERMANNIALES Jungermanniaceae Jamesoniella rubricaulis (Nees) Grolle 59 JUNGERMANNIALES Jungermanniaceae Jungermannia decolor Schiffner 60 JUNGERMANNIALES Jungermanniaceae Jungermannia hyalina Lyell 61 JUNGERMANNIALES Jungermanniaceae Syzygiella campanulata Herz

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf/aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 62 JUNGERMANNIALES Jungermanniaceae Syzygiella manca (Mont.) Steph. 63 JUNGERMANNIALES Jungermanniaceae Syzygiella setulosa Stephani 64 PORELALES Lejeuneaceae Anoplolejeunea conferta (Meissn ex Spreng) Evans 65 PORELALES Lejeuneaceae Blepharolejeunea incongrua (Ldbg. & Gott) Sl. & Kr 66 PORELALES Lejeuneaceae Blepharolejeunea securifolia (Steph.) Schust. 67 PORELALES Lejeuneaceae Brachiolejeunea laxifolia (Tayl.) Schiffn. 68 PORELALES Lejeuneaceae Bromeliophila helenae Gradst. 69 PORELALES Lejeuneaceae Bryopteris filicina (Sw.) Nees 70 PORELALES Lejeuneaceae Ceratolejeunea cornuta (Lindenb.) Schiffner 71 PORELALES Lejeuneaceae Ceratolejeunea cubensis (Mont.) Schiffner 72 PORELALES Lejeuneaceae Ceratolejeunea desciscens (Sande Lac.) Steph. 73 PORELALES Lejeuneaceae Ceratolejeunea fallax (Lehm. & Lindenb.) Bonner 74 PORELALES Lejeuneaceae Ceratolejeunea filaria (Tayl. Ex Lehm.) Steph. 75 PORELALES Lejeuneaceae Ceratolejeunea guianensis (Nees & Mont.) Stephani 76 PORELALES Lejeuneaceae Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) Stephani 77 PORELALES Lejeuneaceae Cheilolejeunea comans (Spruce) R.M. Schust. 78 PORELALES Lejeuneaceae Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. 79 PORELALES Lejeuneaceae Cheilolejeunea inflexa (Hampe ex Lehm. & Lindenb.) Grolle 80 PORELALES Lejeuneaceae Cheilolejeunea insecta Grolle & Gradst. 81 PORELALES Lejeuneaceae Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust.

82 PORELALES Lejeuneaceae Cyclolejeunea chitonia (Taylor ex Gottsche, Lindenb. & Nees) A. Evans

83 PORELALES Lejeuneaceae Dicranolejeunea axillaris (Nees & Mont.) Schiffner 84 PORELALES Lejeuneaceae Diplasiolejeunea pauckertii (Nees) Steph. 85 PORELALES Lejeuneaceae Diplasiolejeunea pellucida (Meissn) Schiffn. 86 PORELALES Lejeuneaceae Drepanolejeunea bidens Stephani 87 PORELALES Lejeuneaceae Drepanolejeunea campanulata (Spruce) Stephani 88 PORELALES Lejeuneaceae Drepanolejeunea inchoata inchoata (C.F.W. Meissn.) Stephani 89 PORELALES Lejeuneaceae Drepanolejeunea lichenicola (Spruce) Stephani 90 PORELALES Lejeuneaceae Frullanoides densifolia Raddi 91 PORELALES Lejeuneaceae Lejeunea flava (Sw.)Nees 92 PORELALES Lejeuneaceae Lejeunea intricata Jack & Stephani 93 PORELALES Lejeuneaceae Lejeunea monimiae (Steph.) Steph.

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf/aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 94 PORELALES Lejeuneaceae Lepidolejeunea spongia (Spruce) Thiers 95 PORELALES Lejeuneaceae Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A.Evans 96 PORELALES Lejeuneaceae Lindigianthus cipaconeus (Gott.) Kruijt & Gradst. 97 PORELALES Lejeuneaceae Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffner 98 PORELALES Lejeuneaceae Macrolejeunea pallescens (Mitt.) Schiffn. 99 PORELALES Lejeuneaceae Marchesinia brachiata (Sw.) Schiffner

100 PORELALES Lejeuneaceae Mastigolejeunea auriculata (Wilson & Hook.) Schiffner 101 PORELALES Lejeuneaceae Microlejeunea bullata (Taylor) Stephani 102 PORELALES Lejeuneaceae Odontolejeunea lunulata (Web.) Schiffn. 103 PORELALES Lejeuneaceae Omphalanthus conforme (Ldbg. & Gott) Steph. 104 PORELALES Lejeuneaceae Omphalanthus filiformis (Sw.) Nees 105 PORELALES Lejeuneaceae Schiffneriolejeunea polycarpa (Nees) Gradst. 106 PORELALES Lejeuneaceae Stictolejeunea squamata (Wiild.ExWeb.) Schiffn. 107 PORELALES Lejeuneaceae Symbiezidium barbiflorum (Lindenb. & Gottsche) A. Evans 108 PORELALES Lejeuneaceae Taxilejeunea obtusangula (Spruce) Evans 109 PORELALES Lejeuneaceae Taxilejeunea pterigonia (Lehm.&Lindenb.) Schiffner 110 PORELALES Lejeuneaceae Trachylejeunea decurviloba (Stephani) X.-L. He & Grolle 111 LEPICOLEALES Lepicoleaceae Lepicolea loriana Stephani 112 LEPICOLEALES Lepicoleaceae Lepicolea ochroleuca (Spreng.) Spruce 113 LEPICOLEALES Lepicoleaceae Lepicolea pinnaticrusis Spruce ex. Steph. 114 LEPICOLEALES Lepicoleaceae Lepicolea pruinosa (Tayl.) Spruce 115 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Arachniopsis diacantha (Mont.) Howe 116 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania bidens (Gott. & Lindenb.) Trevis. 117 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania breuteliana (Ldbg. & Gott) Trew. 118 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania cubensis (Gtoosche) Pagan 119 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania cuneistipula (Gott., Lindenb. & Nees) Trevis. 120 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania denticulata (Lindenb. & Gottsche) Trevis. 121 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania denticulifera Mägd. 122 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania falcata (Lindenb.) Trevis. 123 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania fendleri (Steph.) Fulford 124 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania gracilis (Hampe & Gottsche) Stephani 125 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania hookeri (Lindenb.) Trevis. 126 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania jamaicensis (Lehm. & Lindenb.) Trevis.

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf/aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 127 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania latidens (Gottsche ex Stephani) Fulford 128 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania longa Nees & Trevis. 129 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania longistipula (Lindenb.) Trevis. 130 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania pallidevirens (Steph.) Fulford 131 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania spruceana Stephani 132 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Bazzania stolonifera (Sw.) Trevis. 133 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Kurzia capillaris (Sw.) Grolle 134 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Lepidozia aequiloba Stephani 135 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Lepidozia brasiliensis Steph. 136 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Lepidozia caespitosa Spruce 137 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Lepidozia cupressina (Sw.) Lindenb. 138 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Lepidozia incurvata Lindenb. 139 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Lepidozia portoricensis Fulford 140 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Lepidozia reptans (L.) Dumort. 141 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Lepidozia subdichotoma Spruce 142 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Lepidozia wallisiana Steph. 143 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Microlepidozia flagellifera (Stephani) Fulford 144 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Paracromastigum pachyrhizum Fulford 145 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Telaranea apiahyna (Steph.) Schust. 146 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Telaranea nematodes (Austin) M.Howe 147 JUNGERMANNIALES Lepidoziaceae Telaranea sejuncta (Angöngstr.) Arnell 148 MARCHANTIALES Marchantiaceae Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees 149 MARCHANTIALES Marchantiaceae Marchantia chenopoda L. 150 MARCHANTIALES Marchantiaceae Marchantia plicata Nees & Mont. 151 MARCHANTIALES Marchantiaceae Marchantia polymorpha L. 152 METZGERIALES Metzgeriaceae Metzgeria albinea Spruce 153 METZGERIALES Metzgeriaceae Metzgeria attenuata Stephani 154 METZGERIALES Metzgeriaceae Metzgeria chilensis Stephani 155 METZGERIALES Metzgeriaceae Metzgeria decipiens (C.Massal.) Schiffner 156 METZGERIALES Metzgeriaceae Metzgeria mexicana Steph. 157 METZGERIALES Metzgeriaceae Metzgeria rufula Spruce 158 MONOCLEALES Monocleaceae Monoclea gottschei Lindb. 159 METZGERIALES Pallaviciniaceae Jensenia difformis (Nees) Grolle

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No. ORDEN FAMILIA GENERO cf/aff ESPECIE VARIEDAD AUTOR 160 METZGERIALES Pallaviciniaceae Jensenia florschuetzii vander Gronde 161 METZGERIALES Pallaviciniaceae Symphyogyna aspera Stephani 162 METZGERIALES Pallaviciniaceae Symphyogyna bogotensis Stephani 163 METZGERIALES Pallaviciniaceae Symphyogyna brasiliensis Nees 164 METZGERIALES Pallaviciniaceae Symphyogyna brongniartii Mont. 165 METZGERIALES Pallaviciniaceae Symphyogyna marginata Steph 166 METZGERIALES Pallaviciniaceae Symphyogyna podophylla (Thunb.) Mont & Nees 167 METZGERIALES Pallaviciniaceae Symphyogyna trivitatta Spruce 168 METZGERIALES Pelliaceae Noteroclada confluens Taylor ex Hook & Wilson 169 JUNGERMANNIALES Plagiochilaceae Plagiochila adianthoides (Sw.) Lindenb. 170 JUNGERMANNIALES Plagiochilaceae Plagiochila aerea Taylor 171 JUNGERMANNIALES Plagiochilaceae Plagiochila bifaria (Sw.) Lindenb. 172 JUNGERMANNIALES Plagiochilaceae Plagiochila cristata (Sw.) Dumort. 173 JUNGERMANNIALES Plagiochilaceae Plagiochila fuscolutea Taylor 174 JUNGERMANNIALES Plagiochilaceae Plagiochila heterophylla Lindenb. Ex Lehm. 175 JUNGERMANNIALES Plagiochilaceae Plagiochila macrostachya Lindenb. 176 JUNGERMANNIALES Plagiochilaceae Plagiochila vincentina Lindenb. 177 PLEUROZIALES Pleuroziaceae Pleurozia paradoxa (Jack) Schiffner 178 RADULALES Radulaceae Radula nudicaulis Stephani 179 RADULALES Radulaceae Radula voluta Taylor 180 JUNGERMANNIALES Scapaniaceae Scapania portoricensis Hampe & Gott. 181 LEPICOLEALES Trichocoleaceae Trichocolea flaccida (Spruce) Jack & Steph. 182 LEPICOLEALES Trichocoleaceae Trichocolea floccosa Herz. & Hatch 183 LEPICOLEALES Trichocoleaceae Trichocolea sprucei Stephani 184 LEPICOLEALES Trichocoleaceae Trichocolea tomentosa (Sw.) Gottsche

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ANEXO 2

Especies: A. Monoclea gottschei, B. Hypnum amabile, C. Sphagnum sp., D. Leucobryum antillarum E. Rhodobryum grandifolium, F. Polytrichum juniperinum.

A B

C D

E F

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Especies: A. Bazzania hookeri, B. Frullania caulisequa, C. Metzgueria sp., D. Lophocolea muricata, E. Leucolejeunea xanthocarpa, F. Drepanolejeunea sp.

A B

C D

E F

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Especies: A. Leucobryum giganteum, B. Pyrrhobryum sp. (foto: Juan Lázaro Toro), C. Thuidium peruvianum, D. Hypopterygium tamariscinum, E. Dicranum frigidum, F. Fissidens sp.

88

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Especies: A. Anoplolejeunea conferta, B. Arachniopsis diacantha, C. Herbertus divergens, D. Frullania atrata.

A B

C D

89

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Especies: A. Leiomela bartramioides, B. Breutelia inclinata, C. Rhynchostegiopsis tunguraguana (, D. Prionodon fusco-lutescens, E. Fissidens intramarginatus, E. Symphiogyna bogotensis. Fotos A, B y D: tomadas de AREA METROPOLITANA DEL VALLE DE ABURRA (2001), fotos C, E y F: tomadas de Parra et al. (1999))

A B

D C

E F

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ANEXO 3 FICHAS BIBLIOGRÁFICAS Catálogo de musgos del departamento de Antioquia, C olombia Autor: Sastre-de Jesús, Inés; Churchill, Steven P. y Escobar, Margarita Año: 1986 Descriptores: Antioquia, musgos, Lista de chequeo Este catalogo es un listado de los musgos conocidos para el departamento de Antioquia basado en informes aparecidos en artículos previos y en colecciones hechas recientemente por los autores y otros investigadores . Los objetivos fueron identificar las zonas que requieren de más estudio y sentar una base de trabajo para una flora de musgos. Se informa para Antioquia un total de 221 especies repartidas en 118 géneros y 41 familias. Del total de especies, 152 son nuevas para el departamento y, de estas, 28 son nuevas para Colombia, entre las cuales se describe una nueva para la ciencia. Articulo Actualidades Biológicas, Universidad de Antioquia

Inventario florístico de un bosque muy húmedo monta no bajo en el municipio de Caldas (Antioquia) Autor: Albert de Escobar, Linda Año: 1989 Descriptores: Caldas, Inventario florístico, bmh-MB El estudio se realizó en el Alto del Gallinazo, municipio de Caldas, basado en recorridos por varios sitios diferenciados por el grado de perturbación. Se reporta la presencia de 559 especies, de las cuales 90 son musgos, hepáticas, líquenes y musgos; 50 son criptógamas vasculares (Licopodios, selaginelas, equisetum y helechos); 122 plantas monocotiledoneas. Las especies raras fueron Vriesea pereziana var. pereziana y Tapura colombiana, no reportadas para Antioquia. Se

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descubrieron especies nuevas en las familias Araceae, Ericaceae, Melastomataceae y Sabiaceae. Articulo Actualidades Biológicas, Universidad de Antioquia

Catálogo de la investigación briofita de la reserva ecológica Alto de San Miguel, Caldas (Antioquia) Autor: Becerra Gómez, Alejandra Año: 2000 Descriptores: Musgos, hepáticas, antocerotes, alto de San Miguel, briofitos,

Caldas Gran parte de la reserva está cubierta por bosques secundarios, con un buen grado de sucesión, el cual, de acuerdo a las zonas de vida de Holdrigue corresponde al bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB). Esta sociedad es utilizada para la ganadería a pequeña escala, cultivos de papas, hortalizas, frutales; también se encuentran áreas deforestadas con ciprés (Cupressus lusitanica), pino (Pinus sp.), y eucalipto (Eucalyptus sp.) así como pequeños bosques primarios y secundarios. Tesis Biología Universidad de Antioquia.

La etnobotánica del Parque Regional Arví Autor: CORANTIOQUIA Investigadores: Botero, Helena Año: 2001 Descriptores: Parque Regional Arví, Medellín, Plan Maestro, etnobotánica Se hace descripción botánica de por lo menos 84 especies vegetales del Parque Regional Arví usadas como fuente alimenticia, ornamentales, medicinales, mágico-religiosas, artesanales, combustible, y musgos o briofitos. Se hizo además inventario de especies en una finca o sistema agrícola CORANTIOQUIA, AM-CIA/DB.

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Introducción al aprovechamiento sostenible de musgo s en el área de Piedras Blancas Autor: Duque M., Álvaro J.; Lobo E., Tatiana; Marín, Juan Gonzalo;

Toro Murillo, Juan L. y Colorado, Fernando. Año: 2007 Descriptores: Musgos, briofitos, piedras blancas, inventario florístico,

diversidad, usos, antioxidantes, alelopatía Los musgos (briofitos en general) son un recurso explotado para su comercialización en los bosques de Santa Elena, Antioquia, localizados en la cordillera central a una altura entre 2200 y 2600 msnm. La actividad extractiva del musgo está prohibida en la zona, pero aún así, las comunidades locales obtienen parte de su sustento derivados de esta actividad. En este trabajo se presentan los resultados en diferentes capítulos de una investigación con miras a un modelo de cosecha sostenible de musgos, en donde se incluye los patrones de diversidad y distribución de los musgos en diferentes tipos de bosques en la localidad de Piedras Blancas-Antioquia, la producción de biomasa y crecimiento de seis especies de briofitos aprovechados por esta comunidad, el potencial como antioxidantes de algunas especies, los efectos alelopáticos y la actividad antifúngica. Adicionalmente se presenta una caracterización social, cultural y económica del musguero en el corregimiento de Santa Elena. Convenio 177/2005 CORANTIOQUIA - Empresas Públicas de Medellín-Universidad de Antioquia. CORANTIOQUIA - Corporación Académica Ambiental - Universidad Nacional de Colombia sede Medellín.

Producción con proyección social: hacia un modelo d e cosecha sostenible de musgos en el área del embalse de Piedras Blancas Autor: CORANTIOQUIA - EPM Investigadores: DUQUE M. Álvaro J.; LOBO E., Tatiana; MARIN, Juan

Gonzalo; CORRALES, Adriana; PATIÑO, Diana Carolina; AUBAD, Pilar; LONDOÑO, Víctor A.; BENAVIDES D., Juan Carlos; URIBE, Jaime y ROJANO, Benjamín

Año: 2006

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Descriptores: Musgos, briofitos, piedras blancas, inventario florístico, diversidad, usos, antioxidantes, alelopatía

Los musgos (briofitos en general) son un recurso explotado para su comercialización en los bosques de Santa Elena, Antioquia, localizados en la cordillera central a una altura entre 2200 y 2600 msnm La actividad extractiva del musgo está prohibida en la zona, pero aún así, las comunidades locales obtienen parte de su sustento derivados de esta actividad. En este trabajo se presentan los resultados en diferentes capítulos de una investigación con miras a un modelo de cosecha sostenible de musgos, en donde se incluye los patrones de diversidad y distribución de los musgos en diferentes tipos de bosques en la localidad de Piedras Blancas-Antioquia, la producción de biomasa y crecimiento de seis especies de briofitos aprovechados por esta comunidad, el potencial como antioxidantes de algunas especies, los efectos alelopáticos y la actividad antifúngica. Adicionalmente se presenta una caracterización social, cultural y económica del musguero en el corregimiento de Santa Elena. Convenio 177/2005 CORANTIOQUIA - Empresas Públicas de Medellín-Universidad de Antioquia. CORANTIOQUIA - Corporación Académica Ambiental - Universidad Nacional de Colombia sede Medellín.

Biomasa y crecimiento de seis especies de briofitos aprovechados por la comunidad de Santa Elena, Antioquia, Colombia Autor: CORRALES O., Adriana y Duque M., Álvaro Año: 2007 Descriptores: crecimiento, aprovechamiento sostenible, musgos, Thuidium,

Leptodontium, Sphagnum, Hypnum, Breutelia, Dicranum. En bosques de ciprés se estimó la tasa de crecimiento de las seis especies musgos más abundantes y explotadas por la comunidad local en un bosque montano (2.500 msnm) en el área de Piedras Blancas (Antioquia). Para estimar el crecimiento se establecieron 90 parcelas de 1x1 m en 30 sitios, en las cuales se estimó el porcentaje de cobertura de cada una de las especies seleccionadas. En cada sitio, se aplicaron tratamientos con 0%, 50% y 100% de aprovechamiento. Se realizaron remediciones del tamaño de las colonias durante seis meses. Para las predicciones del crecimiento, se usó un modelo exponencial. No hubo

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diferencias entre las tasas de crecimiento entre tratamientos. Sin embargo, el crecimiento neto fue más alto a medida que se incrementó el tamaño de la colonia. La tasa de crecimiento observada para la comunidad de briofitos fue de 18.1±26.6 g/m2/6meses para el tratamiento testigo, 16.1±21.5 g/m2/6meses para el 50% de extracción y 19.5±22.0 g/m2/6meses para el 100% de extracción. Según el modelo exponencial, el cual no presentó diferencias significativas con respecto al valor observado, el incremento en biomasa poblacional se estima en 194.9 ± 94.3 toneladas de peso seco por año en el área de Piedras Blancas. El buen ajuste encontrado garantiza el adecuado funcionamiento del modelo cuando las estimaciones son a períodos cortos en el tiempo. Según estos primeros estimados, desde el punto de vista biológico, es factible la implementación de un sistema de aprovechamiento sostenible de los musgos por los pobladores locales. Resumen ponencia IV Congreso de Botánica, Medellín – Colombia

Diversidad y abundancia de briofitos en las zonas a lto andinas del norte de la cordillera central Autor: BENAVIDES D., Juan Carlos Año: 2001 Descriptores: paramos, bosques altoandinos, diversidad, briofitos La biodiversidad es un recurso para el futuro, su perdida es una perdida para la humanidad, y los briofitos hacen parte de ella. Por esto la investigación realizada se centra en evaluar como los procesos de paramización afectan la diversidad en los bosques altoandinos y paramos, mediante cuadrantes de 1600 cm2. Los cuadrantes fueron ubicados 8 en cada una de 16 parcelas de 10 * 10 m, en ellos se tomo la cobertura de todas las especies de briofitos. También se tomaron algunas variables ambientales como la densidad el dosel, la altura sobre el nivel del mar y otras variables correspondientes a la estructura del bosque. Se realizó una identificación de las comunidades mediante técnicas de ordenación, se realizo una agrupación de los sitios según las variables ambientales y se relacionaron. Se realizó un análisis de diversidad alfa en cada una de las comunidades así definidas mediante los índices de Shanon-Weaver, Cho 2 y Jackniffe de 1er orden. Se midió la cobertura y en cada comunidad y por individuo. Los resultados muestran que los procesos de paramización no tienen un efecto tan drástico sobre la diversidad briofítica como lo tiene la perturbación excesiva de los bosques

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montanos y que la cobertura excepto en turberas se ve favorecida por la paramización. Tesis Biología, Universidad de Antioquia

Guía ilustrada de los briofitos del Parque Arví (Pi edras blancas) Autor: PARRA C., Juan D.; POSADA A., José A. y CALLEJAS

POSADA, Ricardo Año: 1999 Descriptores: Briófitos, Parque Arví, Piedras Blancas, Medellín, catalogo

flora El parque Arví cuenta con 16 veredas: 9 de Medellín, 2 de Guarne, 2 de Envigado, 2 de Copacabana y 1 de Bello. El trabajo incluye biología de briofitos, descripción de la zona de estudio y glosario. Se da bosquejo sobre la clasificación de los briofitos, diferencias entre estos, ilustraciones, ciclo de vida y características generales. Se indican hábito, hábitat, color, forma, aspectos de tipo microscópico, distribución geográfica, rango de elevación, hábitat y frecuencia en el mismo, abundancia de la especie en el parque, factores que pueden afectar su persistencia y medidas de conservación. Incluye etimología genérica CORANTIOQUIA - Universidad de Antioquia, ISBN 958-96639-1-5, AM-UNC/DB, R588/P17.

Musgo en la universidad. Guía ilustrada con claves para las briofitas de la ciudadela universitaria de la universidad de Antioq uia. Autor: Rendón Arias, Augusto de Jesús Año: 2002 Descriptores: Claves musgo, diversidad, briofitos. Se presentan descripciones y claves taxonómicas para las especies de musgos colectadas en la ciudadela Universitaria de la Universidad de Antioquia. Tesis de Biología, Universidad de Antioquia.