nv3 transport et mobilité des éléments minéraux dans...

G.Bertoni 1

NV3 – Transport et mobilité des éléments minéraux dans la plante

G. Bertoni

G.Bertoni 2

G.Bertoni 3 3

Le transport et la mobilité des éléments

1. Racine

2. Tige: sève du xylème, sève du phloème

3. Les éléments non mobiles

4. Les éléments mobiles

5. Un système coordonné: exemple de l’azote

G.Bertoni 4 G.Bertoni 4

1. le transport dans la racine

Cellule de

l’endoderme

avec cadre

de Caspari

Modèle simplifié de la racine

Cellule de

l’épiderme avec

site

d’absorption

Cellule du

parenchyme

de la stèle

Ca, Fe et Al absorbés par l’extrêmité des racines, dont l’endoderme n’est pas

encore différencié (à relier avec les valeurs données pour l’interception)

Les pompes ioniques entretiennent le gradient de pression osmotique qui

recharge la plante en eau, au printemps et chaque nuit: la poussée racinaire

Sève brute

- 0.03 MPa

Solution du

sol - 0.01 MPa


2. La composition des sèves du xylème (sève brute montante) et du phloème (

sève élaborée ( montante et descendante) en meq / L pour les ions et mmoles / L

pour les molécules organiques d’après Mengel et Kirkby (1987)

Xylème Phloème

Saccharose 0 250 - 300

acides aminés 0 35

Acides organiques 15 – 25

ATP 0.5

nitrate 25 - 30 0

phosphates 0.4 7 - 11

potassium 15 - 25 60 - 110

magnésium 3 - 5 9 - 10

chlorures 1 - 1.5 10 - 20

sulfates 3 – 5 < 1

calcium 10 - 15 . 0

pH 6.5 8.0

(Mpa) - 0.03 - 1.5

Microéléments Fe, Cu, Zn, x

Mn, Mo, B x

Hormones ABA, AIA, Gibberellin

cytokinines cytokinines

Mobilité des éléments

↓

Symptômes, Analyses

TDNV2, TDNV3

6

3. Les éléments non mobiles sont ceux dont le transport

dans la plante est:

Un transport xylèmien,

Un transport polarisé, unidirectionnel.


Transport de Ca: unidirectionnel, Xylèmien,

Ca est un élément non

mobile:

Transport uni

directionnel vers la

partie aérienne et

particulièrement vers

les parties qui

transpirent

Non redistribuable,

bloqué dans les tissus et

dans les organes où il a

été apporté

14 % 45 Ca

0

0

78 % 45 Ca

Zone d’introduction

6 % 45 Ca

grain Feuilles,

tige

racine

Quelques facteurs impliqués dans le transport du calcium,

par exemple:

Le jour: transpiration

Déficit d’alimentation en Ca

Excès de K

flux de transpiration vers feuilles adultes détournant le Ca des

organes jeunes

Transpiration excessive

Climat de la serre…

La nuit: poussée racinaire

Réhydratation nocturne insuffisante

Excès de K, climat de la serre…

Mauvaises conditions métaboliques, asphyxie …

G.Bertoni 8


En bleu, flux diurne

xylémien du calcium Ca 2+,

vers les organes qui

transpirent intensément: les

vieilles feuilles et les feuilles

adultes. Le flux nocturne

par la poussée racinaire est

aussi à prendre en compte.

Les fruits transpirent

peu et pourront

manquer de Ca si

l’alimentation

hydrique et calcique

est défectueuse


Applications: le « Cul noir » de la tomate ou « Blossom end rot », la vitrescence

du melon, le « tip burn » de la fraise

G.Bertoni 11

« Tip burn»

de la fraise

G.Bertoni 12

Le Bore, non mobile chez le noyer et mobile chez le pommier ( Brown and

Shelp, 1997)

G.Bertoni 13

G.Bertoni 14

La carence en un élément non mobile touche principalement les

organes jeunes:

Un élément non ou peu mobile (*),

ne peut pas être récupéré dans les

organes âgés et transporté vers les

organes jeunes. Le manque

s'exprime donc directement sur les

organes jeunes dont la croissance

s'arrête. Les symptômes

apparaissent sur les organes

jeunes.

Les teneurs en éléments peu mobiles

les plus basses sont observées dans

les jeunes feuilles.

Carence en élément non mobile

(Ca, B, Fe, Zn, S*, Cu*, Mn*, Mo*)

* Éléments pas

totalement immobiles,

présentant une certaine

mobilité

15

4. Les éléments mobiles sont ceux dont le transport

dans la plante est:

Un transport xylèmien et phloèmien,

Un transport bi-directionnel,


Transport de K: bi-directionnel, xylémien et phloémien

K est un élément mobile:

Transport bi directionnel

vers la partie aérienne et

vers l’apex de la racine,

Redistribuable d’un

organe à un autre

10 % 42 K

47 % 42 K 12 % 42 K

21 % 42 K

10 % 42 K

grain Feuilles,

tige

racine Zone d’introduction

G.Bertoni 17

La carence en un élément mobile provoque des symptômes sur des

feuilles plutôt âgées:

Une fraction de l'élément investie dans les

feuilles âgées encore actives et dans les

parties âgées (tronc, racines) peut être

mobilisée et déplacée dans le xylème ou le

phloème vers les jeunes feuilles pour

continuer la croissance du végétal.

Les symptômes apparaissent sur les

feuilles qui se vident de l'élément: ce sont

des feuilles âgées plutôt situées vers la base

de la plante

Les teneurs en éléments mobiles les plus

basses sont observées dans les feuilles

âgées

Carence en un élément mobile (N, P, K, Mg)


Conclusion

L’élément non mobile est transporté dans la plante par la sève

brute en fonction du flux de transpiration le jour et de la poussée

racinaire la nuit.

Les éléments non mobiles ne peuvent pas être redistribués (ex Ca,

Fe, B chez certaines espèces) et leur manque ou des défauts dans

l’alimentation hydrique provoquent des problèmes nutritionnels

importants: arrêt de croissance, nécrose, mort.

La redistribution des éléments mobiles N, P, K, Mg par le transport

phloémien régule les concentrations de ces éléments dans les

différents organes

G.Bertoni 19 19

5. Transport tige - feuille


Les cations tombent dans la

feuille en suivant la différence

de potentiel électrique

(exemple, par un uniport)

Le gradient de protons tend

à faire rentrer les H+ dans la

cellule. Il est utilisé pour

entraîner le transport des

anions (A-, Acides aminés) -

via des transporteurs (T). Ce

transport actif maintient les

concentrations de ces ions au

dessus de celles prévues par

la ddp électrique.

Décharge du xylème dans les feuilles: même situation que dans la racine

ATP

ADP

H+

H+

int

ext +

+

H+

A - A -

H+

T

Sève brute du

xylème (cellules

mortes)

0 mV

pH 5.5

Cytoplasme des cellules

de la feuille

- 120 mV

pH 7.0

K+ K+ AKT1


Relations: Xylème - Phloème

X

P

Photosynthétats

H2O

Photosynthétats

H2O

Cellule de

transfert vivante

Feuille = source

Racine ou fruit

= puits

(sink)

P

X

X


Modèle de chargement du phloème

Acides

aminés

K+

ATP ase

H+ - sucrose

Apoplasme (espace mort) Tube criblé: cellule vivante

H+

H+

ATP

ADP

H+

?

pH 5.5

[saccharose] faible

[K+] 5-10 mM

pH 7.5 – 8.5

[Saccharose] 100 – 1000 mM

[K+] 50 -100 mM

Ce

llule

folia

ire


Annexe 2. phloème - phloème

Phloème

Saccharose

R-NH2

H2PO4-

Mg 2+

K+

Phloème

Saccharose

R-NH2

H2PO4-

Mg 2+

K+

Structures

organiques

Glucose

fructose

Cellules

24

5. Exemple de l’absorption et assimilation de N: un

système coordonné à l’échelle de la plante

G.Bertoni 25

Relation entre absorption des anions et des cations et concentration en

acides organiques de jeunes racines d’orge: l’accumulation ou la

dégradation des acides organiques compense le déficit d’absorption

de l’anion ou du cation

(d’après Hiatt et Hendricks 1967 in Marschner 1996, fw = fresh weight)

absorption

(µeq.g -1 fw )

variation des

acides

organiques

dans la racine

cation anion (µeq.g -1.fw)

K2SO4 1mM 17 1 +15.1

KCl 1mM 28 29 -0.2

CaCl2 1mM 1 15 -9.7

Influence de la forme de nutrition azotée sur la balance

cation- anion dans les feuilles de moutardes (Kirby, 1968)

G.Bertoni 26

Total

Cations

Anions

minéraux Total anionsForme

d'azote

fournie

Ca2+,Mg2+,

K+ , Na+

NO3-,H2PO4

-

,SO42-, Cl-

Acides

organiques (min.+org.)

NO3 - 221 77 162 239

NH4 + 141 82 54 136

1 2

G.Bertoni 27

Le pH stat utilise la synthèse ou la dégradation des acides organiques

pour tamponner les variations de pH cytoplasmique

PEP Malate Pyruvate

pH basique pH acide

Consomme

un OH- et transforme

un CO2 en COO-

produit

un OH - et

transforme un COO - en CO2

PEP carboxylase

Malate

décarboxylase

G.Bertoni 28

l’assimilation du Nitrate NO3 - implique le couplage des deux types de réactions:

l’assimilation du nitrate et le pH stat exemple de la feuille (70 % de la réduction des nitrates a lieu dans la feuille chez le blé)

dans les chloroplastes

HNO2 + 6 H+ + 6 e- → « NH3 » + 2 H2O

dans le cytoplasme

NO3- + 2 H+ + 2 e- → NO2- + H2O

NO2- + H2O → OH- + HNO2

CH2

COOH – HCOH – CH2 - COO-

Anion malate

Phospho enol pyruvate

(PEP)

NADPH NADP+

pH stat dans les feuilles (enzyme PEP carboxylase)

COOH – C -O – P + CO2 + OH-

Nitrate réductase

Nitrite réductase

Au total

NO3 - + 8 H+ + 8 e- → « NH3 » + 2 H2O + OH- PHOTOSYNTHESE

G.Bertoni 29

Le couplage réduction des nitrates – synthèse et

dégradation des acides organiques - recyclage du K+

NO3 –

2 H+

pyruvate

HCO3-

ou OH- + CO2

K+, NO3-

xylème

K+

FEUILLES

NO3 - + K+ + 8 H+ + 8 e- → « NH3 » + 2 H2O + OH- + (K+)

pH stat dans les feuilles

CO2

Photosynthèse,

énergie, squelettes

carbonés des acides aminés

pH stat dans les racines

Solution

extérieure

Paroi

cellulaire du

végétal

RACINES

Malate

↑ [malate] feuille et

malate K+ dans

phloème

CO2

OH-

H+

Globalement,

l’absorption de

KNO3 alcalinise le

milieu extérieur

G.Bertoni 30

Assimilation de NH4 + un ion toxique à forte concentration

Globalement, l’absorption et l’assimilation

de NH4+ acidifient le milieu nutritif et

augmentent la toxicité des métaux.

Si la nutrition azotée est de type NH4+ il n’y

a pas d’action du pH stat foliaire donc pas

de production d’anions organiques, donc

moins de composés osmotiquement actifs

au niveau des feuilles, donc l’équilibre

hydrique peut être altéré.

Si la photosynthèse est insuffisante, NH4 +

n’est pas transformé en AA et la toxicité

directe de NH4+ est plus importante

NH4 +

racine

Glucides

phloème

CO2

Amines,

Amides

Xylème

H +

En solution nutritive, on apporte en général N au

moins à 85 % sous forme de NO3- et à 15 % au

maximum sous forme de NH4+

Visualization of rhizosphere acidification of faba bean (a), soybean (b), and maize (c).

Long Li et al. PNAS 2007;104:11192-11196

©2007 by National Academy of Sciences

G. Bertoni - 2017

31 G.Bertoni

La fixation symbiotique N2 + 3H2 2 NH3

(350 - 550 °C ; 150-350 bars; Procédé Haber-Bosch, explosifs et engrais)

N2 + 3H2 2 NH3

(20 °C; <1 bar ; l’enzyme nitrogénase; procaryotes, légumineuses symbiotiques)

G.Bertoni 32

plante

Photosynthétats

~NH4+

25-250 kg N/ha

Symbiote : Rhizobia (Protobactérie)

Végétaux: luzerne, lupin, soja,

trèfles, pois etc..Arbres:

Leucaena, Robinia..

Symbiote : Frankia (Actinomycètes)

Végétaux: Alnus, Casuarina, Caenothus

Symbiotes: Nostoc / Anabaena (Cyanobacteries)

Végétaux: Cycadales, Azolla

O2 leghémoglobine

ascorbate peroxydase

~NH4+

50 – 100 kg N /ha

Mo - nitrogénase

Composante 1: Mo-Fe- proteine

Composante 2 : Fe - S – proteine

Consomme de l’ ATP et des équivalents réducteurs (e-)

N2 + 8 e- + 8 H+ 16 Mg - ATP 2 NH3 + H2 + 16 Mg - ADP + 16 P

La fixation dépend de l’efficacité de la souche de symbiote

P – réponse dans la gamme 0.5 – 500 µg P /L de solution

P signal (phosphorylation), régulation d’enzymes, lien protéine – ADN pour la régulation des

gènes - Energie ATP – Synthèse des acides nucléiques et des phospholipides

Concentration en P nodules >> P racines

Relation avec les mycorhizes: les légumineuses sont généralement mycorhizées

Ca: nodulation , fabrication du nodule.

S: cysteine, methionine, nodulation, nitrogenase, fixation symbiotique

Mo, nécessaire au développement des nodules et à l’enzyme

Fe (sols basiques, mauvaise fixation)

B (maintien de la perméabilité des membranes)

Co (nécessaire à la synthèse de la leghémoglobine)

G.Bertoni 33

Sol

acide

G.Bertoni 34

Effet du Mo d’après des résultats obtenus sur Arachis hypogea (16 kg P/ha , 100 g de Mo /ha en enrobage des graines, Hafner et al. 1992)

début remplissage des gousses Maturité

traitement

poids de nodules

(mg ms/plante)

activité nitrogénase (µmol C2H4/ g de mf de

nodule)

concentration en N des feuilles

(mg/g ms)

poids sec des parties aériennes

kg /ha

poids sec des gousses

kg /ha

Fixation apparente d'N kg /ha

+P 80 50 25 861 1570 77

+P + Mo 180 60 37 1380 1948 119

G.Bertoni 35

Marschners’ Mineral nutrition, 2012

Effets du Ca

36

Applications

G.Bertoni 37

photosynthèse

sucres

LUMIERE

Acides

organiques

oxoacides

acides aminés

amides

NO3 -

NH4+

"NH3"

Protéines

Croissance

foliaire

Stock amides

Stock NO3 -

Captation de la

lumière

Modèle

simplifié de

l’assimilation

de l’azote

Respiration dans

les racines

énergie

Toxicité NH4

+

G.Bertoni 38

Nutrition azotée et composition de la matière sèche

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

NO3- NH4+

meq

. 100

g-1

dw

Acides organiques

anions

Cations

Meilleure pression

osmotique

G.Bertoni 39

Application: nutrition azotée et pH de la « rhizosphère » en solution

nutritive (d’après Clark 1982, sorgho, remarque: solutions très concentrées en éléments)

0

1

2

3

4

5

6

7

0 2 4 6 8

pH

de

la

so

luti

on

d

e c

ult

ure

jours

Nitrate 21

mmoles/L

Nitrate 19 +

ammonium 2

Ammonium 21

G.Bertoni 40

Exemple d’acidification liée à l’usage de légumineuses (Pâtures à dominante de trèfle souterrain, Bromfield et al., 1983 – en Australie , phénomène qui

diminue les surfaces cultivables en blé))

Age de la prairie

en années pH (eau)

Mn

échangeable

mg.kg-1 sol

0 6.1 5

25-30 5.6 23

30-35 5.3 33

35-40 5.1 37

50-55 4.8 46

Pour compenser l’acidité équivalente à l’exportation d’1 tonne de matière

sèche de légumineuse il faut apporter au sol environ 90 kg de CaCO3.

Calcul des équivalents carbonates " CaCO3 " exportés par

1 t de ms de végétal quelconque

G.Bertoni 41

30 cm de sol à 10 % de calcaire total (d. 1.5) contiennent 450 tonnes de calcaire, suffisantes pour

exporter 10 t de ms végétale = 510 kg d’équivalent CaCO3 pendant 882 ans

En calculant les quantités de cations exportées par 1 tonne de ms végétale et en

considérant que les anions organiques (R-COO-) représentent 73 % des cations totaux

(diapo 26) on trouve:

kg/t ms MA mole/t moles -/t

Ca 18 40.1 0.449 0.898

K 14 39.1 0.358 0.358

Mg 3.2 24.32 0.132 0.132

Total 1.388

taux d'anions organique / total anions 0.733

mole - d'anions organiques / t 1.02

mole "CaCO3" / t 0.51

kg CaCO3/ t ( MA = 100.1) 51

G.Bertoni

Liste des engrais acidifiants: l’acidification est surtout liée à des phénomènes

intervenant au niveau du sol

pourcentage d'élément en poids Acidité

engrais N P K S équivalente

S 0 0 0 100 310

(NH4)2SO4 21 0 0 24 110

NH4Cl 26 0 0 0 93

OC(NH2)2 46 0 0 0 79

NH4NO3 33 0 0 0 60

NH4H2PO4 11 21 0 0 55

Ca(H2PO4)2 0 18 0 1 15

KNO3 14 0 39 0 -23

Ca(NO3)2 14 0 0 0 -50

L’acidité équivalente est le nombre de g de carbonate de calcium nécessaires pour

neutraliser 100 g de l’engrais ( si négative = c’est la valeur neutralisante exprimée en g de

CaCO3)

Nitrification dans le sol de NH4+: NH4+ + 2 O2 → NO3- + H2O + 2 H+

Hydrolyse de l’urée OC(NH2)2 + 3 H2O → 2 NH4+ + 2 OH- + CO2

Absorption ou Lixiviation des nitrates * 1 NO3- absorbé = 2 H+ absorbés

( * à cause du mécanisme d’absorption des nitrates par les plantes)

42

G.Bertoni 43

Pourquoi N est - il si important pour les cultures?

N agit spécifiquement sur l’équilibre hormonal et la croissance

N entretient la croissance des parties aériennes et augmente les besoins en eau

et en azote. (CYT cytokinines, ABA Acide abscissique, AIA auxine, +

augmentation , - diminution).

+ N

+ CYT

- ABA

+ AIA

+Synthèse

ARN

+ Extensibilité

des cellules

+ croissance

+ surface foliaire

+ photosynthèse

+ photosynthètats

vers les parties

aériennes

et l ’apex

+ croissance + besoin en azote

G.Bertoni 44

Le mécanisme est renforcé chez les cultures irriguées: elles présentent

une forte interaction eau x azote

Transpiration

Besoin hydrique

ABA

Cytokinine

division cellulaire

Croissance

Surface foliaire

PA / racine

biomasse

N

Eau Pression de turgescence

Besoin de N

Modélisation du besoin d’azote

G.Bertoni 45

G.Bertoni 46

Courbes de réponses aux intrants.

simulation des réponses du rendement des céréales aux éléments nutritifs

absorbés selon la loi de Mitscherlich y = A (1- e-cx), (Mitscherlich, 1906)

0

20

40

60

80

100

120

0 50 100 150 200

ren

de

men

t (q

/ha

)

kg d'unité fertilisante absorbée

yN

yK2O

yP2O5

yMg

G.Bertoni 47

Relation : Rendement - N absorbé

2. Rdt Y = a1x2+a2x + "plateau"

0

20

40

60

80

100

120

0 100 200 300

N absorbé

Rd

tNabs0pt

Y0

G.Bertoni 48

Conclusion

Les modalités du transport des éléments indispensables dans la plante conditionnent

leur comportement.

On distingue utilement des éléments non mobiles dont le transport unidirectionnel est

facilement perturbé par un stress hydrique.

et des éléments mobiles, dont le transport bidirectionnel permet un recyclage et une

réutilisation de l’élément ailleurs dans la plante.

L’absorption de l’azote est un processus complexe, coordonné qui implique racines et

parties aériennes: l’absorption est liée à la demande de la plante, à sa photosynthèse

et à sa croissance; Ce processus a des conséquences sur la croissance foliaire, la

production et la qualité protéique du produit du fait de l’action de N sur la synthèse

des hormones.

La forme d’absorption principale, le nitrate, ne peut pas être remplacée sans danger

par la forme ammoniacale.

L’absorption du nitrate est alcalinisante. En conséquence la lixiviation du nitrate peut

être considérée comme indirectement acidifiante.

Les légumineuses qui fixent l’azote de l’air sont acidifiantes.

L’apport d’engrais azotés classiques (NH4NO3, urée) est acidifiant.

L’exportation de la matière végétale (sans retour à la parcelle) est potentiellemnt

acidifiante

G.Bertoni 49

Ouvrages de référence sur l’absorption et la nutrition

Callot et al. Les interactions sol-racine: incidence sur la nutrition minérale, INRA éditions, 1982, 325 pages

Finck A., Pflanzenernährung in Stichworten, 3ème édition , Hirt, 1976, 200 pages.

Heller R Esnault R et Lance C. 1998. Physiologie végétale. Nutrition. 6ème Edition,Masson. Paris. 323 pages

Marschner, H., Mineral nutrition of higher plants, 2ème édition, Academic Press, 1995, 889 pages.

Mengel K., Kirkby E.A.,Kosegarten H, Appel T. Principles of plant nutrition. 5ème édition. Kluwer, Dordrecht, 2001, 849 pages.

Morard Ph. et Morard M. 2007. Hydroponie, les cultures végétales hors sol. Cedipa ed. 200 pages

Morot-Gaudry, JF, 1997. Assimilation de l’azote chez les plantes: aspect physiologique, biochimique et moléculaire INRA ed., Paris, 422 pages

nv3 transport et mobilité des éléments minéraux dans...

Documents