林業研究專訊 Vol.21 No.5 2014 1

專題論述

景上的變化，本文將就其基本觀念、來龍去

脈以及在生態學所扮演的角色加以討論。

森林不是一天形成的

森林由樹木組成，樹木生存的時間可

長達千百年，而森林演替所涵蓋的年代又遠

遠大過一般人類的壽命，因此在植群組成的

函數中必須將時間列入考慮。當我們在不同

的年代，觀察同一地點的森林植群時，會發

現有許多不同的植物組成，森林外貌形相也

有所變化，好像看到不同的森林，但這種演

替的變化不是一兩天就可以察覺的，俗語說

「十年樹木，百年樹人」，若後一句改成

「百年樹林」，則大致可以描述森林演替的

一般時程，換言之，十年的間隔可看到樹木

的少許變化，百年以上則可看到整個森林物

種與外貌的明顯變化(圖1)。

一棵樹的年齡可由種子發芽算起，一座

十年樹木百年樹林：圖說森林植群演替

植群與演替的基本觀念

植群(vegetation)一詞指的是植物群落，或

稱為植物社會(plant community)，可泛指一切

植物的集合或配列，廣義的植群包括農田、果

園、公園等；而狹義的植群一詞，則蘊含嚴格

的生態學定義，指的是地球表面自然形成的

植物群聚，沒有經過人類的操作或設計，但也

絕非泛指地表任何植物逢機組合的集團，也

就是說，植群的組合乃非逢機性的。導致這種

非逢機的組合的因素包括：植物相(flora)、到

達能力(accessibility)、生態適應性(ecological

adaptation)、棲地(habitat)和時間(time)，其中

所涵蓋的時間過程，就是演替(succession)。

地球表面的氣候變化多端，但除了冰天

雪地的極地，與寸草不生的沙漠之外，都有

植物的演化發生，且各種棲地也有植群演替

的現象，其所產生的極盛相(climax)之物種

組成各不相同，植群外形則有針葉林、闊葉

林、常綠林、落葉林、灌木叢、高草原、低

草原等差別。

森林是陸地表面的主要覆蓋物，在地球

上發揮其特有的功能，除了水土保持、淨化

空氣、吸存大氣中的二氧化碳等生態功能以

外，還蘊含珍貴的生物多樣性，作為許多野

生動物的棲地。對近代人類而言，森林除了

提供木材與其他林產物，還有精神層面的休

閒遊樂價值，其物種多樣性更保存了無窮的

利用潛力。身為地球生物圈芸芸眾生之一份

子的人類，對於提供我們安身立命眾多資源

的森林，實應有所了解。森林演替是一種地

⊙國立臺灣大學森林環境暨資源學系‧蘇鴻傑 (suhjye@ntu.edu.tw)

圖1 演替的變化主要表現於植群形相的改變與植物種類的更替，左圖之落葉樹先驅森林，經數十年的自然演替，

將變成右圖之常綠闊葉林(蘇鴻傑 攝)

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森林的年齡也必須從當地沒有森林的年代開

始算，如果沒有年代紀錄可考，便無法計

算實際林齡。森林演替的啟動，稱為裸化

(nudation)，即地球表面因某種原因而產生

一片裸露的土地，或原有的森林遭到某種變

故，導致植物部份損毀或完全消失，使得新

的植物進入拓殖，這種改變原地況的事件即

所謂干擾或擾動(disturbance)。干擾過後，演

替便開始進行(圖2)。

森林演替是一種連續變動的過程，其變

動速度與前後延展時間的長短，依演替類型而

異，所謂類型是指演替變化的性質，取決於演

替地點的地況，以陸地的森林演替而言，各地

點的太陽輻射量是固定的，然地表的基質則因

地殼變動與地形發育而有所不同，樹木能否生

長，將視地表是否有一定深度的土壤，以及土

壤中的水分供應情況而定，此外，土壤養分也

會影響植物生長，總之，植物生長所需之資源

供應情況，決定了演替的性質與速度。

依資源供應的有無，可將演替區分為初

級演替(primary succession)和次級演替(second-

ary succession) (圖3)。所謂初級演替，是指

植群發育始自從未有植物生長之新生土地，

此種地方通常不適合植物生長，土壤水分不

適中(太乾或太濕)，缺乏有機物或某些養分

(如氮素)，最重要的是缺乏既存的植物繁殖

材料，要靠外界輸入種源，如植物的種子、

果實或其它具有再生能力之器官，藉由風、

水、鳥獸或人力進行傳播，到達裸地之後，

圖3 演替之類型(蘇鴻傑 攝)

圖2 演替的啟動始於干擾發生後所產生的裸露(蘇鴻傑 攝)

崩塌地 火災跡地

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才能啟動演替，此一演替進行之速度很慢，

可能需要數百年至數千年，才能達到最後之

穩定狀態。而次級演替是指干擾發生於原有

植群或森林之處，造成植物全部或部份毀滅

後，植群再生或復原的過程，與初級演替最大

的不同，在於當地原有植群生長，土壤已具備

植物生長之適宜條件，同時可能有若干的繁殖

材料留存該地，即使大部分植物被消滅，仍留

下大量之有機物與腐植質，土壤養分與物理性

質亦遠比初級演替優良，當演替開始之時，植

群之恢復很快，其過程包括植物遷入、殘餘植

群之再生、植物之競爭與取代，通常數十年至

百年便可恢復至接近原來植相。

初級演替：滄海桑田

一、裸地的形成

在地形的變遷過程中常出現新生土地，

上面從未有植物生長過，也罕有植物繁殖材

料，甚至土壤基質也不適合樹木生長。一般

高等植物之生長，須有適當化育的土壤，且

土壤中能保持適當的水分和空氣，故在演替

之初，土壤或生長基質之水分含量，對演替

性質具有重大的影響。不同的干擾機制所形

成之裸地，具有不同的基質組成與含水量，

初級演替可根據此一特性加以區分。

地表之侵蝕與堆積作用均可產生裸露之

基質，如地形之崩塌，露出基岩，下方則堆

積崩落之土石，又如風蝕堆積之沙礫、火山

噴出岩漿之冷卻、造山運動形成裸岩之風化

等環境，均有裸地出現，其土壤基質未發育

且含水量極低，由此種環境產生之植群發育

稱為乾性演替(xerarch succession)，在乾性

演替之初可能只有地衣與苔蘚等低等植物生

長，經過長期的岩層風化與土壤化育，才有

草本及灌木逐漸入侵，故演替時間極長。在

湖泊淤積或洪水平原之浮出處，高等植物開

始進入生長時，基質土壤的含水量極高或經

常達到飽和，在湖水或河水未完全消失前，

即有水生植物進入演替，經過沉水植物、挺

水植物的生長，演變成陸地的草本、灌木，

最後成為森林，這種植群變化稱為濕性演替

(hydrarch succession)。此外，演替亦可啟動

於土壤基質水分含量適中之處，如迅速形成

之沖積平原或三角洲、海埔新生地、河岸形

成之台階地、冰河撤退所留下之新生地等，

此種環境發生之演替稱為中性演替(mesarch

succession)，演替速度較快(圖4)。

二、植物之定殖

植物之定殖(colonization)包括遷入、生

長、繁殖等過程。在一空曠地或新生地，植

物族群之繁殖器官藉散播媒體帶入，遷入的

速度與初期的生長狀況視植物種類而異，

圖4 由於干擾後形成之裸地具有不同之土壤及含水量特性，初級演替可分成三大類型(蘇鴻傑 攝)

林業研究專訊 Vol.21 No.5 20144

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有一類植物最早侵入空地，稱為先驅植物

(pioneer plant)，具有大量小形而輕之種子或

果實，可隨風遠飄，或有利於鳥獸長途攜帶

傳播之種實構造，這些植物的生態特性屬於

陽性種或不耐陰種(intolerant species)，雖有

能力率先到達裸地，且可適應寬廣之生態環

境，具有耐乾旱貧瘠土地、喜熱、好光、生

長快速等特性，但不耐鬱閉植群之覆蓋壓頂

狀態，等第一代森林形成，其下一代幼苗就

難以適應林下的環境。演替後期遷入的物

種，其幼苗必須具有耐陰之特性，這一類通

稱為耐陰種(tolerant species)或極相種(climax

species)，其光合作用補償點較低，能在林下

與既有植物競爭而生存下來，其種實較大而

重，散播距離不大，但有利於在原來森林中

持續繁衍不衰，是構成極盛相森林的樹種。

在初級演替早期，只有適應力強之先驅

種能在空曠之新生基質建立其族群，待其成長

後，逐漸改變生育地之環境，其他植物才能陸

續進入生長。此一植物定殖模式稱為接替植相

模式(relay floristic model) (圖5右)，由參與組成

植物社會之各種植物分批陸續進入，俟早期的

物種衰退後，釋出空間與資源給後來的物種。

三、環境之改變

一新生空地經過植群演替形成森林後，

其林內的環境(微氣候)與土壤性質，甚至其

他棲息的動物或微生物，都會逐漸改變，這

是受到植群的影響所致，也因為這些變化，

又會促成植群組成的改變，導致演替的漫長

過程。這種環境的改變，是森林影響學探討

的主題，簡言之，林內的局部氣候有異於空

曠地或林外，林中的光度與溫度較低，相對

溼度則較高。在森林植群建立之後，土壤侵

蝕可望減少，土壤發育也將逐步進行，由於

根之生長與有機物的投入，土壤產生團粒

構造，致增加孔隙與通氣度，保水力也提高

了，有利於植物與土壤動物之生長。植群的

遺體，如枯枝落葉或倒木，均形成對土壤有

機物的輸入，經由土壤動物與微生物的分

解，又轉化為植物所需之有效養分，形成一

個封閉的循環，保存了生態系統的肥力。以

上種種效應，都是演替前的空地所沒有的，

而這種變化卻會對早期定殖植物的生存與競

爭能力造成影響，因而導致物種的更替。

四、植物族群之競爭

由於林內微環境的改變，植物的適應性

亦有變化，彼此間之競爭關係也隨之不同，長

時間作用的結果，原先生長呈優勢之種類可能

被取代，甚至消失。最早遷入的先驅種，在林

中位居最上層，根系亦大量盤踞土中，故可取

得充足之陽光、水分與養分，成為一時的優勢

種，但其種子的發芽與幼苗的生長會受到林下

微環境的限制與下層植群的競爭，導致很多先

驅種的優勢只有一代，下層常有較耐陰樹種的

圖5 演替期間植物之定殖方式有兩種理論模式，初級演替以接替植相模式(右)為主，次級演替則以起始植相模式為主(左) (蘇鴻傑 製)

林業研究專訊 Vol.21 No.5 2014 5

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幼苗進來，未來將對上層的先驅種取而代之，

故環境改變與物種競爭是演替之驅動力(圖6)。

在演替期間，樹木的競爭態勢可見於族

群結構，一種樹木要保持優勢競爭力，且長

期立於不敗之地，其族群數量必須維持在森

林上下層的平衡，即下層幼苗、稚樹到老樹

都有一定比例的數量，維持反J形的分布，一

般耐陰性種即有此種族群結構，而不耐陰種

在演替後期則呈現J形族群結構(圖7)。

五、植物社會之安定與極盛相

植群演替是植物一系列取代的過程，至

於必需經過幾輪取代才會達到取代終止的極

盛相，則決定於當地的環境變動速度與參與物

種的多寡，在物種多樣性較高之處，由先驅種

到極相種的種類較多，加入演替的機會也比較

高，取代的次數也可能較多。森林演替是連續

變化的過程，在未達極盛相前，某一時間所見

之森林可用一兩種優勢樹種加以辨識或命名，

稱為演替中途的序列階段(seral stage)，而前後

一系列序列階段則合稱為演替序列(sere)。各

階段之優勢種，可視為當時環境的適存者，但

因其在森林上下層的族群不平衡，故到了下

一階段即被取代。演替進行到最後，必有一組

(或一種)植物的後代，能適應該種前輩所造成

之微環境，其幼苗得以成長並遞補衰亡之老

樹，達到上下層族群的平衡，至此，該階段的

樹種組成不再改變，是所謂安定的極盛相。

極盛相森林的優勢樹種，屬耐陰種，但

這並不表示這些物種喜好陰暗的林下環境，

只能說其幼苗可忍受較低光度的上層覆蓋環

境，在幼苗成長過程中，死亡率很大，族群

結構呈反J形，倖存的幼苗與小樹必須等待得

到充足陽光與其他資源的機會(如老樹死亡產

生孔隙)，才能長到上層。

演替序列階段的物種取代，發生於不同

耐陰性的樹種之間，可稱為種間取代(interspe-

cific replacement)，而在極盛相階段的森林並

非真正安定或靜止不動，其取代發生於同一

組樹木老幼族群之間，稱為種內取代(intraspe-

cific replacement)，因此森林的樹種組成與形

相不致有明顯的改變(圖8)。極相種的老樹死

亡後形成孔隙，並釋出空間及環境資源，這

圖6 演替期間之森林內，各種環境因子發生改變，先後進入生長植物的適應力不同，導致植物種間的激烈競爭，

繼而發生物種之取代(蘇鴻傑 攝)

圖7 三種基本的族群結構(蘇鴻傑 製)

林業研究專訊 Vol.21 No.5 20146

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時在林下長期忍受低資源的小樹獲得解放，

長到上層取代老樹的地位，這種極盛相森林

的更新，過去稱為小演替(microsere)，近年

則多以孔隙動態(gap dynamics)或孔隙相更新

(gap-phase regeneration)稱之。

次級演替：綠色大地的癒傷

次級演替的裸化或干擾，發生於過去已

有植群覆蓋之地，干擾的來源有火災、風災、

洪氾、崩塌，或人為的廢耕、伐木、開礦、開

路、污染及戰火等(圖9)，這些干擾與動物的

過度攝食或踐踏都會產生裸地。次級演替之過

程與定殖模式，與初級演替有所不同，因當地

已有高等植物生長所需之土壤與養分來源，植

群再生之材料也可能尚存，故演替速度較快，

常由草本與先驅樹木的生長開始，經過若干次

的樹種更換，最後恢復原有之極盛相植群。這

種演替變化稱為起始植相模式(initial floristic

model) (圖5左)，表示參與演替之各種植物，

不論是先驅的陽性種或極盛的耐陰種，在演替

初期都可能一起出現，但其數量和取得優勢的

時機，及後續之發展與存續則有差異。

次級演替可視為大地傷口的癒合，生長

快的陽性樹種可能先取得優勢，其林冠層之形

成則會改變林下之微環境，造成不同耐陰性樹

種之競爭現象，發生優勢度之替換與物種之

取代，直到當地最耐陰之樹種取得優勢為止。

這種次生林的發育與演變，在北美洲研究觀察

頗多，當地的廣大土地開發過程，有許多廢耕

農地的森林演替，火災後也出現一系列次級演

替，大干擾後的森林組成與上下層構造之變化

動態，可分成以下四個階段(圖10)。

一、幼林起始期

原始植群經過大干擾之後，生長空間

及資源釋出，啟發另一次演替。干擾後可能

有若干植物材料殘留或幾乎全毀，故干擾之

類型與強度決定了開始生長之植相組成。若

尚有植物材料殘留，如前期留存之幼苗或萌

蘗，以及土中埋藏之種子，加上新帶入之種

子，則符合起始植相模式，初期出現之植

物生長速率快慢不一，陽性樹種通常生長較

快，此時植物間之競爭很少，故先建立之陽

圖8 演替序列階段與極盛相示意圖(蘇鴻傑 製)

圖9 各種天災或人類活動之干擾也會啟動次級之森林演替(蘇鴻傑 攝)

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性樹種可自由生長，取得早期之優勢。此一

發育期可持續若干年，長者達數十年，本期

之稚樹及幼苗，不論新進或舊有，均尚未長

高，植群構造低矮，為單一世代之單層次構

造，此階段叫幼林起始期(stand initiation)。

二、林木排除期

由於前期樹木之優勢及持續生長，此期

之森林樹冠已閉合，林木呈緊密擁擠狀態，

密度達到最高，林下極為陰暗，可能只有少

數喜陰性草本生存，新生的樹木幼苗不復出

現，下層極為空曠，此階段叫林木排除期

(stem exclusion)。已成長之林木，因激烈之競

爭而有弱者枯亡之現象，稱為天然疏伐或自

我疏伐，林分密度下降導致倖存木之體積與

重量顯著增加。此期仍為單一世代之森林構

造，但林冠層次漸有分化，最上層之陽性樹

木枝葉呈單一平整冠層，其下方之枝葉常無

法成活而脫落，不具優勢之林木屈居較低層

次，不耐陰者首先死亡，呈枯立狀，腐朽倒

下後並無明顯之冠層孔隙產生。

三、下層再現期

經過前期之疏伐，存活之上層樹木繼續

生長，但仍有競爭及死亡現象發生，導致冠

層出現孔隙，林下光線稍為增加，地面開始

出現樹木之幼苗或其他灌木與草本，森林即

進入下層再現期(understory reinitiation)。此

時期可能持續數十年至上百年，其樹齡可分

為兩個明顯區隔的世代，森林構造亦有上下

兩個層次，下層之樹苗如屬耐陰性較高之樹

種，與上層樹種不同，呈現上下層不平衡之

狀態。再現之耐陰樹苗生長仍很慢，呈被壓

狀態，但卻有潛力在未來取代上層之優勢老

樹，使森林組成發生改變。

四、老林階段

最上層林木到達老朽階段，開始有生

理極限之死亡，老樹產生之孔隙較上期所形

成者為大，使下層再現之第二代樹苗得到

解放而加速生長，延伸到上層來遞補冠層之

空隙，如往後沒有發生外力引發之大規模

干擾，而遞補過程不斷重演於前後期樹木之

間，則整個森林將呈現典型之多世代複層

林，優勢木呈反J形之族群構造，即到達所謂

老林階段(old growth)，或稱老熟林。若當初

干擾後第一代樹木屬長壽種，仍留在林中而

成為森林上層之突出樹(emergent)，則林型組

成還會改變，此狀態叫過渡性老林(transition

old growth)；若第一代樹木殆已死亡，由後

來世代的樹木持續生長及繁殖，則森林組

成將維持穩定不變，稱為真正老林(true old

growth)，也就是所謂的極盛相。

圖10 大干擾後次級森林演替的4個發育階段，圖中不同之樹木圖樣代表不同群組之樹種(蘇鴻傑 製)

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天然林 vs 人工林

天然林發育是否能到達老林階段，取決

於干擾頻度，干擾頻繁之處不易形成老林。

以上四個典型階段之發生，係假設大干擾發

生後，一直維持不再有干擾，直到老齡林形

成，事實上，在老齡林形成之前就可能會有

另一次干擾，使得演替又從頭開始。此外，

小干擾的發生亦屬常見，故整個森林之發育

階段常會有局部變異，不易呈現明顯的典型

階段。較顯著的前3個階段，可見於人工林之

建造及後續發育過程，因為造林是短期內建

造成次生林，故發育階段較短而分明(圖11)。

傳統林業所營造的人工林，大多選擇生

長快速的陽性樹種，建造成單純的林相，可算

是演替序列階段的森林。人工林若選擇適當林

地，種植有利用價值的樹種，符合經濟效益，且

其淨生產力與碳貯存量較大，木材經收穫而轉

用於建築或各種木製品，可視為人工碳匯(car-

bon sink)，減少對大氣二氧化碳的輸出。但人工

林若大面積經營，不斷更新造林，常易導致土壤

劣化，生物多樣性消失，且序列階段的人工林，

食物鏈不完整，缺乏生物控制(biological control)

的功能，易生病變與動物為害。反觀自然演替形

成之極盛相老齡林，雖然淨生產力幾近於零，

但林內已累積最大之生物量，材積雖不再增加，

但老齡林所孕育的生物多樣性，絕非單調的人

工林所能比擬，且其持續存在於陸地，不僅有

利於水土保持，也是一種有效的碳匯。若大面

積砍伐原始天然林，改建人工林或闢為農地，

則林中所保存的有機物分解，將會增加對大氣

的二氧化碳輸出，其與現代大量開採並使用化

石燃料，是構成溫室效應的兩大原因。

結語

現代的林業經營，可說是森林植群演替

的規劃與管理，不僅講求傳統的伐木造林，

也要力求林產物與生物多樣性的永續，更要

負起國土保安的重任，提供國民休閒遊樂的

空間。健全的林地經營，應維持各種序列階

段與極盛相森林的適當比例。人工林係演替

早期的植物群落，生產經濟用材，雖然生物

多樣性遠低於天然林，但可持續收穫林產

物，屬於生產系統(productive system)；天然

林則屬於保護系統(protective system)，可保護

水土資源與下游的農地莊園與都會區，也保

存自然演化所累積之生物多樣性，尤其是演

替後期之極盛相老林，更是大自然遺產之寶

庫，保存完整的古老森林(intact ancient forest)

已是整個地球救亡圖存的共識。因此，如何

適當劃分並配置上述兩個系統，將是林業經

營上持續存在的重要課題。

圖11 人工林與原始天然林各有其獨特之生態功能與人類利益價值，國有林之經營宜作適當之規劃(蘇鴻傑 攝)