한반도 해안․도서지역 지의류 조사

생물자원연구부

The lichen investigation research of

the coastal and insular areas in

Korean Peninsula

Biological Resources Research Department

National Institute of Biological Resources

2012

국립생물자원National Institute of Biological Resources

참여 연구진

요 약 문

1. 제목

한반도 해안․도서지역 지의류 조사

2. 연구목

가. 해안을 심으로 한 도서지역의 지의상 연구는 환경 특성으로

독특한 생물상을 나타내며 다수의 미발굴종이 서식할 것으로 기

되는 지역임

나. 그간 지의상 연구도 산악지역을 심으로 한 것이 부분이며

해안지역의 지의상 연구는 세계 으로도 거의 되어 있지 않다.

지의 그룹에 따라서는 해안지역에 많이 출 하는 종들이 특이성을

갖고 생육하고 있는 것으로 알려져 있음

3. 연구내 용 방법

가 . 연구내 용

1) 한반도 해안․도서지역 지의류 조사

2) 증거표본으로 지의류 건조 표본 확보

3) 신종/미기록종 발굴

나 . 연구방법

1) 문헌조사 사 조사를 통한 채집지 선정 사 조사

가) 경남 거제도 주변

나) 포항-경주지역 해변

다) 제주지역

라) 울릉도지역

2) 제주지역 신분류군 추 조사 차년도 조사지역 사 조사

3) 종다양성 확인 종동정을 해 형태학 찰, 화학분석

식물지리학 연구

가) 미경을 이용한 형태학 찰을 통한 종동정 분석

나) 화학분석을 통한 분류 동정 성분 분석

다) 종분포에 한 식물지리학 분석

4) 증거표본으로서 지의류 표본 221 확보

4 . 연구결과

가. 다양한 서식처 지의류 표본 221 확보(목표 비 221% 달성)

1) 울릉도 지역 지의건조표본 76

2) 제주 한라산 성산지역 지의건조표본 55

3) 거제․포항지역 지의건조표본 90

4) 신종 1종과 미기록종 3종 보고

5 . 연구결과의 활용

가. 신종/미기록종 보고로 생물다양성 기 자료로 활용

나. 확보된 지의류는 자원활용연구 등에 용하여 지속 인 생물산업

지원 기반 구축에 기여

목 차

요약문 ····················································································································· i

목차 ······················································································································ iii

표 목차 ················································································································ iv

그림 목차 ············································································································· v

문 목차 ············································································································ vi

Abstract ············································································································· vii

I. 서론 ··················································································································· 1

II. 연구내용 방법 ·························································································· 3

1. 형태학 연구 ····························································································· 6

2. 화학 연구 ································································································· 7

가. 정색반응 법 ··························································································· 7

나. MCT 법 ································································································· 9

다. TLC를 이용한 성분 검출법 ···························································· 10

III. 연구결과 ····································································································· 11

1. 신종 미기록종의 분류학 결과 ····················································· 11

가. Graphis aperiens ··············································································· 11

나. Graphis jejuensis ·············································································· 13

다. Graphis tsunodae ·············································································· 15

라. Phaeographis asteriformis ······························································ 17

2. 미발굴 후보종, 희귀종 조사지역에 한 연구 ···························· 18

IV. 결론 ·············································································································· 21

V. 참고문헌 ········································································································ 22

표 목 차

표 1. 조사 지 정보 ······················································································· 3

표 2. 주요한 지의성분 검색표 ······································································· 8

그 림 목 차

사진 1. 제주지역 채집지역 ············································································· 4

사진 2. 울릉도 채집지역 ················································································· 4

사진 3. 경남지역 채집지역 ············································································· 5

사진 4. 경북지역 채집지역 ············································································· 5

사진 5. 인천도서지역 채집지역 ····································································· 6

사진 6. 정색반응의 ····················································································· 9

사진 7. Lecanoric acid ···················································································· 9

사진 8. Gyrophoric acid ················································································· 9

사진 9. TLC 개방법 ·················································································· 10

사진 10. 개된 지의성분 ············································································· 10

사진 11. 한 지의체 ················································································· 12

사진 12. 자기 단면으로 본 탄화 ································································· 12

사진 13. Graphis jejuensis 지의체 ···························································· 14

사진 14. 과탁의 탄화 단면 ··········································································· 15

사진 15. Graphis jejuensis 포자 ································································ 15

사진 16. Graphis tsunodae ·········································································· 17

사진 17. Phaeographis asteriformis ·························································· 17

사진 18. Ramalina coreana ·········································································· 20

사진 19. Lobotalia alphoplaca ····································································· 20

사진 20. Flakea papillata ············································································· 20

사진 21. Myelochroa sp. ·············································································· 20

C ontents

Summary in Korean ························································································· i

Contents in Korean ························································································ iii

Contents ············································································································ vi

Abstract ··········································································································· vii

I. Introduction ···································································································· 1

II. Materials and Methods ············································································· 3

1. Morphological Study ············································································· 6

2. Chemical Study ······················································································ 7

III. Results ······································································································· 11

1. New to Korea and new to science species ··································· 11

2. Study of rare species ··········································································· 18

IV. Conclusion ································································································· 21

V. References ·································································································· 22

A b stract

Korea is situated on the east Asian Continent and its

northeast/southest extension is about 1,100 km. Phytogeographically

it belongs to the easternmost part of the Sino-Himalayan Region.

Korean lichens were initially studied by European and Japanese

botanists and lichenologists. In 1905, Hue, French lichenologist,

reported the first Korean lichen, Lecanora oreina Hue, and then

Korean and foreign botanists or lichenologists reported Korean

lichens. In 1996, Ministry of Environment reported 498 lichens

species. In 2010, the newly compiled national inventory of Korean

lichens, 700 species were recorded.

The propose of this survey is found out the new to Korea or

new to science species. According to this study, four species,

Graphis aperiens Müll. Arg., G. jejuensis K.H. Moon, M. Nakan. &

Kashiw., G. tsunodae Zahlbr. and Phaegraphis asteriformis (Zahlbr.)

M. Nakan., in the family Graphidaceae are reported from Korea.

Among them, Graphis jejuensis is new to science. It is distinct from

allied species of Graphis in having short and simple lirellae without

striation, erumpent lirellae, open discs without pruina, apically

carbonized exciples, inspersed hymenia, colorless spores with 7-8

transverse septa and 18-25 x 7-8 m in size and in producing no

chemical substance. G. aperiens, G. tsunodae and Phaeographis

asteriformis are new additions to the lichen flora of Korea.

한반도산 지의류 연구는 1905년 랑스 지의학자 Hue가 랑스

카톨릭 신부 Faurie가 한국을 포함하여 일본, 만, 하와이 등지에서

식물 표본과 함께 채집된 지의류를 바탕으로 Lecanora oreina Hue를

보고한 것이 최 이다. 그 이후 1930년 에 들어서서 일본의 화식물

학자들이 채집한 표본을 지의학자인 Asahina 교수가 간헐 으로 보고

하 고, 해방 후 김성회, 박승태 등에 의한 지역 연구가 지의상 연구

심으로 이루어졌다. 1990년 이후 근 인 연구방법에 의하여 한국인

는 외국인 지의학자 는 식물학자에 의하여 연구발표가 활발히 진행

되고 있다.

1996년 환 경 부에 서 1990년 이 에 발 표 된 지의류 목록 을 498종

보 고 하 지만 , 이 명 등 의 정 리 가 되 지 않 아 복 된 것 을 제외 하 면

386종이 알려져 있었다. 그 후 발표된 것을 정리한 2010년도 환경부

지의 종 목록 은 702종 으 로 알 려 져 있 지만 , 연구가 진행 되 어 이 명 등

정리한 결과 697종이 2010년 재 기록된 종으로 본다.

이번 연구의 목표는 지의표본 확보와 함께 신종/미기록종을 밝히는

것이다. 세계 으로 그 연구가 미비한 해안과 도서지역에 생육하는

지의류를 조사하여 미발굴종을 밝히는데 을 두었다.

그 결과 문자지의과에 속하는 미기록/신종 후보종을 확보하여 연구를

진행 하 다 . 문자지의과는 세 계 으 로 도 잘 알 려 진 고 착 지의로 재

19개 의 속 이 인 지되 고 있 다 (Staiger 2002, Lücking 2009, Lücking et al.

2009). 한반도에서도 이과에 속하는 지의는 많이 나타난다. 그 지만 재

까지 2속 8종만이 지의상 연구로 알려져 있었다; Graphis anfractuosa

(Eschw.) Eschw., G. cervina Müll. Arg., G. handelii Zahlbr., G.

intricata Fée, G. proserpens Vain., G. rikuzensis (Vain.) M. Nakan.,

G. scripta (L.) Ach. and Sarcographa tricosa (Ach.) Müll. Arg.

(Huneck et al. 1989, Ka et al. 1997, Kim 1979 and 1981, Moon 1999,

Joshi et al. 2009). Moon과 Kashiwadani의 최근 연구를 통하여 콜로니가

잘 발달된 문자지의속에 속하는 지의를 제주지역에서 발견 Graphis

jejuensis K.H . M oon, M . N ak an. & Kashiw .로 보 고 하 다 . 한,

G. aperiens Müll. Arg., G. tsunodae Zahlbr. and Phaegraphis

asteriformis (Zahlbr.) M. Nakan.을 한반도 미기록종으로 보고하 다.

사 조사로 울릉도, 거제도를 심으로 한 한반도 동남지역 해안과

도서지역을 일부지역, 포항에서 경주 해안지역, 인천 종도와 장 도,

제주 에 서 해안지역을 심 으 로 조사하 다 . 그 결과 확 보 된 표 본 을

바 탕 으 로 차 년 도 연차 계 획 을 수 립 하 고 있 다 .

해안․도서지역 지의류 조사를 계획하기 하여 크게 한반도 동쪽

끝부분에 해당되는 울릉도 지역, 거제를 심으로 한 동남해안, 포항과

경주 해안지역, 인천 도서지역 등을 조사하여 한반도 도서지역에 생육

하는 지의의 식물지리학 분포 종을 조사하 다(표 1).

이 연구는 2007년부터 확보된 표본과 정보를 바탕으로 추 조사를

통하여 연구를 진행하 다. 채집된 표본은 건조표본으로 작성하 고 총

221 과 2005년부터 확보되어 있던 표본 에 분류학 으로 새로운

연구가 필요한 것을 선정하여 연구를 진행하 다.

연번 조사지

1 제주지역 한라산, 성산지역을 심으로 한 동부해안

2 울릉도 도동지역을 비롯한 해안 나리분지

3 경남지역 거제부속 도서 통

4 경북지역 호미곶에서 경주 왕암 해안 주왕산지역

5 인천 종도, 장 도 해안지역

표 1. 조사 지 정보(사진 1-5)

국립생물자원 생물자원 리시스템 구축 표 화 사업(2007,

2008)에 의거하여 수피, 토양 암석 에 생육하는 지의류를 채집하

다. 표본제작은 국립생물자원 생물자원 리시스템 구축 표 화

사업(2007, 2008, 2009)에 의거하여 수세에 의하여 주로 표본을 제작하

고 일부는 야외 표본제작법에 의거하여 제작하 다.

사진 1. 제주 지역 채 집 지역(A: 성 산 지역, B: 제주 동 북 부해안,

C: 제주 음 사, D: 한라 산 , F: 서귀 포 지역)

사진 2. 울릉도 지역 채집지역(A: 동남해아, B: 도동부근, C: 북동해안,

D: 나리분지)

사진 3. 경남지역 채집지역(A: 거제 장승포 부근, B: 외도, C: 동남해안

북사면지역, D: 통 미륵산, F: 통 동남해안)

사진 4. 경북지역 채집지역(A: 포항해안 지역, B: 경주 왕암 지역,

C: 주왕산 지역)

사진 5. 인천도서지역 채집지역(A: 종 서남지역, B: 장 도 동남해안,

C: 장 도 서쪽사면)

지의류 특성 상 실체 미경을 통하여 부속기 들을 찰하 고, 내부

구조가 필요한 종은 편을 만들어서 내부구조를 확인하 다. 편은

핸 드 이 를 사용하 고 , GAW 용액과 필요시 메텔 불루와 같은

염색제를 사용하여 확실한 구조 크기를 측정하 다. 지의류는 종에

따라 는 그 의 분류단계의 특성에 따라 무성생식기의구조 등이

다르며, 생식기의 종류는 물론 그 구조와 함께 엽상 에서의 치 등

그 특징이 다르다. 비슷한 생식기를 갖는 것처럼 보이는 것들도 내부

구조를 살펴보면 포자의 정렬방식, 포자의 구조, 포자의 산포방식 등이

다르다. 지의체 자체도 편을 만들어 그 구조를 찰하여야만 하는

종 들 이 많 은 데 이 는 균 사의 흐 름 즉 균 사가 뻗 어 나 가 는 방향 이 지의

종 에 따 라 다 르 게 나 타 난 다 .

지의류는 화학분류의 표 분류군으로 종에 따라 는 그 의

분류단계의 특성에 따라 특정한 성분을 생산하여 결정체를 지의체내에

갖고 있어 지의류 동정에는 지의성분 검출방법이 필요하다.

지의성분의 검정에는 정색반응법(Color test), 마이크로법(MCT,

Micro Crystal test), 박층크로마토그래피법(TLC, Thin Layer

Chromatography), 고속액체크로마토그래피법(HPLC, HighPerformance

Liquid Chromatography) 등이 있다.

이와 같은 화학실험을 하기 해서는 기구와 시약이 필요하다. 기구는

일반 으로, 학 미경, 슬라이드 라스, 커버 라스, 소형스포이드,

안과용 메 스 , 유 리 (지름 5 m m 내 외 ), 마 이 크 로 알 콜 램 , TL C

이 트 (알 루 미 늄 250)와 개 탱 크 H PL C 라 이 러 리 등 이

필요하다.

가. 정색반응법

Nylander박사가 고안해낸 방식으로 여러 시약을 이용하여 지의체에

결정체로 존재하는 지의성분과의 반응을 보는 것이다. 시약으로는 K용액

(복상칼리움), C용액(염화칼슘), P용액( 라페닐 디아민) 등이 필요하다.

지의체의 피층과 수층에는 다른 지의성분을 함유하고 있는 경우가 부

분이기에 정색반응은 피층과 수층을 나 어 검토하는 것이 필요하다.

피층의 정색반응은 가는 유리 등에 시약을 묻 서 지의체에 직

묻 서 반응을 본다. 수층의 정색반응을 보려면 칼로 피층을 제거하여

수층을 노출시킨 후 노출된 수층에 시약을 묻 서 반응을 본다.

이런 시약에 의한 정색반응 결과는 K+황색 후에 색, P+등 색,

C - (- 는 반응 이 없 음 을 의미 ) 라 고 표 한다 (사진 6 . 정 색 반응 ) .

일 반 으 로 정 색 반응 으 로 알 수 있 는 성 분 이 많 은 것 은 아 니 지만

기 단 계 의 종 동 정 을 해서는 매 우 필 요한 반응 법이 다 . 지의류

성분과 정색반응 계는 표 2와 같다.

- 8 -

표 2. 주요한 지의성분 검색표 (Kashiwadani, 2009)

Ⅰ. 유색물질

1. 담황색

K-, KC+ 황색 usnic aicd

K-, KC- entothein

2. 등 색~황색

K+등 색 pariethin, anthraquinone 류

K- pinastric acid, vupinic acid

Ⅱ. 무색물질

A. P+황색, 등황색, 등 색, 주 색

1. P+황색, 등황색

a. K+황색 후 색salacinic acid, norstictic acid, thamnolic acid

b. K- psoromic acid

2. P+등 색, 주 색

a. K+황색 stictic acid

b. K- fumarprotocetraric acid, protocetraric acid, physodalic acid

B. P-

1. K+황색 혹은 붉은 와인색

a. K+황색 ataranorin

b. K+붉은 와인색cryptochlrophaeic acid, merocholorophaeic acid

2. K-

a. C+ 색 gyrophoric acid, lecanoric acid

b. C-

ⅰ. KC+ 색 alectronic acid, lobaric acid

ⅱ. KC-divaricatic acid, squamatic acid, barbatic aicd, protolichesterinic acid, caperatic acid, homosekikaic acid, zeorin

사진 6. 정색반응의 (C+ 반응)

나. MCT 법(Microcrystal test)

Asahina교수가 고안해낸 방법으로 정색반응에서 다른 성분이라 하더

라도 같은 반응을 보일 경우가 있고, 하나의 지의체에 여러 종류의 지의

성분이 포함되어 있을 경우, 이 방법이 매우 뛰어난 방법이다.

Lecanoric acid와 Gyrophoric acid는 정색반응에서 C+ 로즈핑크로

같 은 반응 을 보 이 지만 이 방법에 의해서 다 른 성 분 임 을 알 수 있 다

(사진 7. Lecanoric acid, 사진 8. Gyrophoric acid).

다. TLC를 이용한 성분 검출법

이 방법은 성분에 따라 용매에서 그 게 속도가 다른 것을 이용한

분리 검출법으로 Asahina 교수와 Kurokawa 박사가 고안하고

C ulb erson 교 수 가 발 시 킨 방법이 다 . 한번 에 10에 서 20개 정 도의

지의체 성 분 을 검 출 할 수 있 다 (사진 9, 사진 10). 여러 시 약을 비 율 에

맞 추 어 용 매 를 만 들 고 아 세 톤 을 사 용 하 여 지 의 성 분 을 추 출

하 여 검 사한다 . 용매 의 종 류는 여러 종 류가 있 지만 이 번 연구에 서는

B 용액 (헥 산 . 메 틸 터 트 부틸 에 테 르 , 포 름 산 )을 이 용하 다 (C ulb erson

and Johnson, 1982).

사진 9. TLC 개 방법 사진 10. 개된 지의성분

가. Graphis aperiens Müll. Arg., Flora 74:113 (1891).

Graphis aperiens의 특징은 갈색 빛을 띠는 회록색 지의체를 갖고

있다. 선상의 생식기인 리 라는 단일 는 드물게 분지형을 나타낸다.

과탁은 상부까지 지의체로 싸여 있으며 무늬로 골이 여져 있지

않은 한 형태다(사진 11). 일반 으로 이 속에 속하는 종들은 많은

종 들 이 생식 기 표 면 에 수 산 결정 체 인 분 설 을 갖 고 있 는 데 이 종 역시

분 설 을 갖고 있어 생식기표면이 회청색으로 보이기도 한다. 리 라를

단하여 보면 자기주변을 싸고 있는 조직이 에까지 탄화되어 있어

검 게 보 인 다 (사진 12). 생식 기 에 치 하 는 균 사는 퍼 져 있 다 . 포 자는

무 색 에 7 - 11 정 도의 격 막 으 로 나 어 져 있 어 즈 가 겹 쳐 져 있 는

것처럼 보인다. 포자의 크기는 21–32(–45) × 7–8 m이다. 지의성분

으로 norstictic acid를 주성분으로 갖고 있다.

Graphis aperiens가 처음 보고된 것은 일본열도에서 채집된 것이

기 표본으로 제네바 자연사박물 에 소장되어 있다[Type collection:

Tokyo, 1890, M. Miyoshi s.n.–holotype G !]. 한반도에서 채집된 표본은

기 표본과 형태학 특징이 매우 흡사하고 화학성분이 일치하는 것으로

명되었다. Graphis aperiens는 한반도에서도 보고되었고 동아시아에

서는 흔히 나타나는 종인 G. handelii Zahlbr.와 혼동하기 쉬운데 이

두 종 모두 리 라라고하는 나자기가 오 형으로 야외에서는 구분이

잘 안 되는 비슷한 형을 갖고 있다. 한 이 속에 속하는 종들은 지의

성분을 생산하지 않는 종들이 많은데 이 두 종 모두 같은 성분인

norstictic acid를 주성분으로 갖고 있다. 하지만 G. handelii는 생식기

표면에 분설을 갖고 있지 않고 G. aperiens는 분설을 갖고 있어 구분

가능하다. 한, G. handelii는 리 라를 단하 을 때 나자기 주변의

탄화는 윗부분에만 나타나 에까지 탄화다 되어 있는 G. aperiens와

확연한 차이를 나타낸다. 한반도에서 보고된 종은 아니지만 동아시아에

서는 리 분포되어 있는 G. assimilis Nyl.와도 혼동하기 쉽지만 이

종은 나자기 표면에 분설이 없고 나자기 내의 균사의 퍼짐정도가 달라

구분할 수 있다.

Graphis aperiens의 분포를 보면 열 에서 아열 지방에 걸쳐

세계 으로 분포하는 범세계 종으로 본다. 재까지 호주, 국, 인도

네시아, 인도, 일본 등지에서 보고되었다(Lücking et al. 2009,

Nakanishi 1966). 한반도에서는 그 게 일반 인 종으로 보기는 어려운

것 같다. 재 경 상 북 도 청 송 군 에 치 한 주 왕 산 에 서 자작 나 무 과에

속 하 는 수 피 에 서 채 집 된 것 이 부로 이 종 의 분 포 역이 북 으 로

한반도까지 넓 진 것으로 본다.

Specimen examined: Korea. Prov. Gyungsangbuk-do: near the

Jusodae rock, Mt. Juwang, Sanghuhi-ri, Budon-myoun, Chongsong-

gun. On bark of Carpinus sp, elevation about 250 m, 28 February

2010. K.H. Moon 20024 (NIBR).

사진 11. 한 지의체 사진 12. 자기 단면으로 본 탄화

나. Graphis jejuensis K. H. Moon, M. Nakan. & Kashiw., J. Jpn.

Bot. 87: 322 (2012).

리 라는 수피 이고, 백회색이면 연속 이다. 리 라는 짧고, 단선

형이지만 가끔 가지를 뻗기도 하고 길이는 약 1.6 mm 정도까지이며

폭 은 0.24-0.3 m m 정 도이 다 . 리 라 가 선 상 으 로 지의체 로 부터 돌 출

되어 있고 지의체가 과탁 끝까지 덮여 있으며, 골이 진 구조는 나타

나 지 않 아 하 다 . 자기 의표 면 색 은 붉 은 밤 색 이 며 분 설 을 갖 고

있 지 않 다 . 리 라 를 단 하 여 보 면 자기 윗 부분 에 서 탄 화 가 잘

발달되어 있다. 자기 내 균사는 퍼져있는 형이고 포자낭에 무색의 포자를

8개씩 갖고 있다. 포자는 5-8개의 격막을 갖고 있어 즈를 포개 놓은

듯 한 형 태 를 보 인 다 . 포 자의 크 기 는 20–5 × 7–8 m 이 다 .

Ty p e collection: KO R E A . Prov. Jeju: around Kwanum temple,

Ara 1 dong, Jejushi, on bark of Daphniphyllum macropodum,

elevation 560 m, 15 May 2007, K. H. Moon 11408 (NIBR–Holotype;

TNS-isotype).

Chemistry: No chemical substance detected by TLC.

Graphis jejuensis는 아주 독특한 형태의 리 라를 갖고 있다. 보통

이속에 속하는 종들은 리 라가 분지되는 형태를 많이 나타내는데 이

종은 리 라의 분지는 거의 없는 형태이며 근연 종들은 리 라의 길이가

비교 긴 형태이지만 유독 짧은 형태를 갖고 있다. 돌출된 리 라 과탁

까지 지의체 가 올 라 와 있 고 고 랑 형 태 의 구조가 없 어 하 고 (사진

13), 분 설 은 없 다 . 탄 화 는 자기 윗 부분 에 발 달 되 어 있 는 데 (사진 14)

Lücking (2009)에 의하면 “type A"에 해당되는 구조를 보인다. 포자는

5 - 8 개 의 격 막 을 갖 고 (사진 15 ) 지의성 분 을 생산 하 지 않 는 특 징 을

갖 고 있 다 .

Graphis jejuensis는 국 쓰촨에서 보고된 G. oligospora Zahlbr.

[Type collection: CHINA, Setschwan (Sichuan), N of Yenyuen, 2325 m,

May 21, 1914, Handel-Mazettii 2451, W–holotype !]와 혼동하기 쉬운데

이는 비슷한 형태의 자기주변 구조와 포자를 갖기 때문이다. 그 러 나

G. jejuensis는 한 지의체 를 갖 는 반면 G. oligospora는 다 소

거 치 른 표 면 의 지의체 를 갖 고 있 어 구분 하 기 용이 하 다 . 한 자기 내

균사의 구조도 달라 내부구조를 보면 완연히 다른 것을 알 수 있다.

한, G. jejuensis는 한반도에서도 많이 나타나는 동북아시아 종으로

일본산이 기 표본으로 보고된 G. rikuzensis (Vain.) M. Nakan.

[Type collection: JAPAN, Honshu, Prov. Gamo, on bark, October

18, 1918, T. Tsunoda s.n. (hb. A. Yasuda 250, TUR-Vainio

27 8 14 - holoty p e ! ; T N S– isoty p e ! ] 과 도 혼 동 하 기 쉽 다 . 하 지 만

G. rikuzensis는 리 라 의 분 지 가 아 주 발 달 되 어 있 고 , 나 자 기 가

열린 형태가 아니라 자기표면을 보기 힘들다.

이 번 에 신 종 으 로 보 고 한 G. jejuensis는 재 기 표 본 이 채 집 된

지역에서만 보고되고 있다.

사진 13. Graphis jejuensis 지의체

사진 14. 과탁의 탄화 단면 사진 15. Graphis jejuensis 포자

다. Graphis tsunodae Zahlbr. in Ann. Mycol. 14 : 47 (1916) [사진16]

리 라는 지의체로부터 확연히 구분되어 돌출되어 있고 과탁은 아주

얇은막 형태의 지의체로 싸여 있는 것처럼 보인다. 과탁은 고랑형으로

진 선상구조를 갖고 있다. 리 라인 자기를 자르면 자기의 윗부분만

탄화되어 있다. 자기 내의 균사는 퍼지는 듯 한 구조는 아니다. 포자는

7-11 개 정 도의 격 막 을 갖 고 있 는 즈 형 태 이 며 특 정 한 지의성 분 은

만 들 지 않 고 있 다 .

Graphis tsunodae는 Zahlbrukner에 의하여 일본에서 채집된 것을

기 으로 보고된 종인데 [Type collection: JAPAN, Hoshu, Prov.

Kohzuke (Pref. Gunma), Mt. Akagi, on bark, K. Tsunoda 182, W –

holotype !], 한반도에서는 아직까지 보고된 이 없었다. 이 종은 문자

지의과에 하여 세계 으로 존하는 종에 하여 연구한 분류키에도

포함되어 있다(Lücking et al. 2009).

동아시아 문자지의속에 속하는 종들에서 G. proserpens Vain. [Type

collection: BRAZIL, Vainio s. n. (TUR-Vainio 27557A, not seen)]과 G.

rockii Redinger [Type collection: CHINA, K. M. Redinger 324, W–

holotype !]는 G. tsunodae와 아 주 흡 사한 선 상 구조를 갖 는 리 라 를

갖 고 있 다 . 최 근 연구에 서 L ü ck ing et al.(2009 ) 이 G. rockii를 G.

tsunodae의 이명으로 처리하 고, G. proserpens와 G. tsunodae를 확 연히

다 른 별 개 의 종 으 로 인 식 하 다 . G. tsunodae는 sessile형 의 리 라를 갖고

있 어 과탁 에 지의체 가 끝 까 지 완 히 싸 여 있 지 않 고 부분 에 약간

싸 여 있 는 것 이 특 징 이 다 . 이 에 반해 G. proserpens는 확 연히 돌 출 되 는

리 라 를 갖 고 있 으 면 과탁 의 끝 부분 까 지 완 연히 지의체 로 싸 여 있 어

이 두 종 을 구분 하 고 있 다 (L ücking et al. 2009).

최 근 한국 산 문자지의속 에 한 연구(M oon 2012)에 의하 면 이 번

연구결과 M oon(1999)이 설 악 산 에 서 G. proserpens롤 보 고 한 표 본 을

재 검 토한 결과 형태 으로나 화학 으로나 그 구조나 특징이 G.

tsunodae의 기 표 본 과 비 교 검 토 한 결과와 일 치 함 으 로 G. tsunodae로

정 정 보 고 하 다 .

한반도에서 이 종은 자작나무과와 물푸 나무과에 속하는 수피 에서

생육하고 해발 약 500 m 이상의 높이에서 채집되었다.

Specimens examined: KOREA. Prov. Kangwon: En route from

Hangyeryong pass to Kudchongbong, Mt. Sorak, Inje-gun, on bark of

Fraxinus mandshurica, elevation 1000–.1300 m, September 9, 1996,

K.H. Moon (1640, TNS) & H. Kashiwadani; En route from Bisondae to

Yangpogsanjang hut, Mt. Sorak, Sokcho city, on bark of Quercus

serrata, elevation 300–560 m, July 16, 1996, K.H. Moon (775, TNS) &

H. Kashiwadani; En route from Yangpogsanjang hut to Mangyongdae,

Mt. Sorak, Sokcho city, on bark of Quercus crispula, elevation 560–

1000 m, July 16, 1996, K. H. Moon (817, TNS) & H. Kashiwadani.

Prov. Jeju: around Kwanum temple, Ara 1 dong, Jeju-shi, on bark of

Carpinus sp.; elevation 560 m, August 29, 2010, K. H. Moon 11407;

same locality, Novemver 6, 2012, K. H. Moon 13184 (NIBR).

사진 16. Graphis tsunodae 사진 17. Phaeographis asteriformis

라. Phaeographis asteriformis (Zahlbr.) M. Nakan. in J. Sci.

Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2 (Bot.) 11: 83 (1966). [사진 17]

Phaeographis asteriformis는 북일본에서 채집된 것을 기 으로

Zahlbrukner에 의하여 보고된 종으로 [Type collection: Honshu, Prov.

Rikuzen (Pref. Miyagi), Sendai, A. Yasuda 146, W–holotype !]

Nakanishi(1966)에 의하여 분류학 으로 재조명되었다. 이 종을 특정

짓는 특징은; 매끈한 지의체를 갖고 있고 방사상형으로 분지되는 리

라형이고, 지의체로부터 돌출형 리 라로 과탁은 윗부분까지 지의체로

싸여져 있고, 고랑형의 선상구조는 없다. 자기의 표면은 백회색의 분설을

갖고 윗부분만 탄화되어 있다. 포자는 포자낭에 8개각 들어 있고, 색은

이 속의 특징으로 갈색이다. 포자는 6-8개의 격막으로 나 어져 있으며

25-40 x 9 m로 특정한 화학성분은 갖고 있지 않다.

일본에서는 북쪽으로는 홋카이도, 남쪽으로는 큐슈까지 흔히 나타나는

종으로 알려져 있지만, 한반도에서는 처음 보고된 종이다. 2005년 제주

에서 처음 채집되었고 추 조사를 통하여 같은 지 에서 채집되었다.

Specimens examined: KOREA. Prov. Jeju: 1100 marsh, Mt. Halla,

Saeckdal-dong, Serguihpo city (33°22′N, 126°28′E), on bark of Ilex

crenata, elevation about 1100 m, August 21, 2005, K. H. Moon (no.

8538, NIBR) & H. D. Kim; same locality, Novemver 6, 2012, K. H.

Moon 13185 (NIBR).

조사지역은 해안 도서지역으 로 2012년 도에 는 연차 계 획 을

하 여 울 릉 도, 경 남 해안인 거 제도 주 변 과 경 북 해안으 로 포 항 일 ,

제주도와 인천 도서지역을 조사하 다. 사 조사로 진행하면서 한반도

미 발 굴 종 으 로 상 되 는 종 는 희 귀 종 으 로 추 정 되 거 나 멸 종 기 종

으로 추정되는 종, 식물지리학 으로 요한 종, 기후변화 응 종으로

추 정 되 는 종 들 을 심 으 로 채 집 하 다 .

울릉도지역은 암석이 주로 용암으로 한반도에서 일반 으로 평지에서

해발 1,000 m 내외 지역에서 흔희 나타나는 탱자나무과에 속하는 종을

심으로 온 지방에서 흔희 나타나는 종들이 울릉도 동남해안선을

따라 많이 생육하고 있었다. 이 화학분석과 분자생물학 연구를

통하여 미발굴종으로 추정되는 종이 출 되어 재 연구 이다. 한

피자기를 갖는 Agonimia 속에 속하는 표본을 채집하여 2013년도 이

분류군에 한 연구를 진행하기 하여 비 이다.

제주지역은 한반도 지의상을 연구하는데 식물지리학 으로 여러

요소가 복합 으로 나타나는 지역으로 매우 요한 지역으로 보인다.

한반도에서 1930년 강산과 국의 다 지역, 2001년 제주지역에서

채집된 표본을 기 으로 Ramalina coreana Kashiw. & K.H. Moon를

보고하 다(Kashiwadani & Moon 2003). 2012년 추 조사를 한 결과

2001년 채집된 지역인 제주 성산 일출 과 환경이 비슷한 지역을 지속

으로 조사를 하 지만 2012년까지 조사한 결과 제주지역에서는 성산

일출 지역을 제외하고는 아직까지 생육지역이 밝 지고 있지 않다

(사진 18).

2009년 제주도 제주시 김녕지역에서 Lobothaliia alphoplaca

(Wahlenb.) Hafellner를 아시아에서 국, 일본에 이어 3번째로 보고하

다(Moon & Kashiwadani). 이번 조사에서 제주도 성산 지역 해안

일 에서 이 종의 군락지를 발견하 다(사진 19). 아직까지 이 종은

제주 동북해안지역에서만 생육지가 나타나고 있는 종으로 보고한다.

2002년(Kashiwadani et al.) 조사에 의하여 처음 서귀포 앞 숲섬에서

생육 이 처 음 밝 진 Flakea papillata O.E. Erikss.는 열 성 지의로

동남아시아 지 와 일본 오키나와에서 북쪽으로는 큐슈 미야자키에

그 생육지가 알려진 종이다(사진 20). 지속 인 추 조사를 통하여 2012년

재 서귀포 앞 해안 암석 에 생육하고 있는 것을 처음 발견하 다 .

좀 더 심 층 인 연구가 필 요할 것 으 로 보 이 지만 기 후 온 난 화 에 따 른

북 상 으 로 고 려 되 기 에 이 종 은 지속 추 조사가 필 요한 종 으 로 보 고

있 다 .

경남․경북 해안지역은 거제도와 포항을 심으로 조사를 하 다.

조사 결과 Caloplca, Ramalina, Acarospora, Parmotrema 등에 속하는

종들에 해서는 더 연구가 진행 되어야 미발굴 종 는 희귀종으로

단이 가능하다. 재 이들에 해서는 연구가 진행 이다. 이 연구와

병 행 하 여 일 본 산 매 화 나 무 지의속 에 속 하 는 한국 과 일 본 에 서 채 집 된

종들과 비교 검토한 결과 신종을 밝 내었다(사진 21). 이 종은 2013년

발표 정이다(in press, J. Jpn. Bot.).

사진 18. Ramalina coreana 사진 19. Lobothaliia alphoplaca

사진 20. Flakea papillata 사진 21. Myelochroa sp.

I V . 결 론

한반도 해안․도서지역 지의류 조사 연구 기반으로 차년도 연차

계획을 한 사 조사와 함께 이 연구사업의 목 인 한반도 자생 지의류의

빠른 발굴을 하여 이루어진 한반도산 문자지의과(Graphidaceae)의 추

조사를 통하여 신종 1종과 미기록종 3종을 보고하 다.

한반도에서는 문자지의과에 속하는 지의류는 지 에서부터 아고산

지역까지 폭 넓게 분포하는 고착성 지의류 하나이다. 한반도산 문자

지의과에 속하는 지의는 지 까지 Graphis anfractuosa (Eschw.)

Eschw., G. cervina Müll. Arg., G. handelii Zahlbr., G. intricata Fée,

G. proserpens Vain., G. rikuzensis (Vain.) M. Nakan., G. scripta (L.)

Ach. and Sarcographa tricosa (Ach.) Müll. Arg.로 2속 8종이 보고되

었다. 이 연구사업의 일환으로 추 연구를 통하여 Moon et al.(2012)의

연구에 의해 Graphis aperiens Müll. Arg., G. jejuensis K.H. Moon,

M. Nakan. & Kashiw., G. tsunodae Zahlbr. and Phaegraphis

asteriformis (Zahlbr.) M. Nakan. 4종을 확인하여 보고하 다. 이

Graphis jejuensis는 제주에서 발견된 신종으로 보고하 다. G.

proserpens로 동정하여 보고하 던 표본은 G. tsunodae로 재동정하여

보고하 다.

이로서 한반도에 생육하는 문자지의과에 속하는 종은 3속 11종으로

밝 졌다.

V I . 참고 문헌

Culberson C and Johnson A. 1982. Subsitution of methyltert-butyl

ether for diethyl ether in the standardized thin-layer chromatographic

method for lichen products. J. Chrom. 238: 483–487.

Huneck S, Ree JD, Ahti T and Poelt J. 1989. Zur Kenntnis der

Flechtenflora von Korea. Herzogia 8 : 177-185.

Joshi Y, Lee YM, Wang XY, Koh YJ and Hur JS. 2009. New record

of existence of Sarcographa tricosa (Lichenized Ascomycota.

Graphidaceae) in Korea. Mycobiology 37 : 152–154.

Ka KH, Park H, and Ryoo CI. 1997. Lichen flora of Ullung Island

(I). Graphis and Pyrenula genera. Korean J. Mycol. 25 (2): 77–84.

Kashiwadani H. 2009. 지의류는 무엇인가. 지오북 1-223.

Kashiwadani H, Moon KH, Inoue M, Thor G, Kim YS. 2002. Lichens

of the Cheju island, Republic of Korea. Proceedings of the 3rd

and 4th symposium on collection building and Natural Histroy

studies in Asia and the Pusific rim. Ntl. Sci. Mus., Tokyo.

115-135.

Kashiwadani H and Moon KH. 2003. A Note on to Species of

Ramalina (Ascomycotina) in Eastern Asia. Bull. Natn. Sci. Mus.,

Tokyo, Ser. B, 29 (3): 91-95.

Kim SH. 1979. Studies on the lichens in Korea. A list of lichens

collected in the Mt. Han-ra, with some new addition to the

Korea flora. Bull. Kongju Teachers Coll. 15 : 259–268.

Kim SH. 1981. Flora studies on the lichens in Korea. Bull. Kongju

Teachers Coll. 17 : 279–305.

Lüking R. 2009. The taxonomy of the genus Graphis sensu Staiger

(Ascomycota, Ostropales, Graphidaceae). The Lichenologist 4 1:

319–362.

Lüking R, Archer AW and Aptroot A. 2009. A world-wide key to

the genus Graphis (Ostropales: Graphidaceae). The Lichenologist

4 1: 363–452.

Moon KH. 1999. Lichens of Mt. Sorak in Korea. J. Hattori Bot. Lab.

8 6 :187–220.

Moon KH & Kashiwadani H. 2009. Lobothallia aiphoplaca (Wahlenb.)

Hafrllner (Megalosporaceae) found in Korea. J. Jpn. Bot. 8 4 :

303-305.

Moon KH, Shibuichi H, Kashiwadani H. 2002. A note on the genus

Pertusaria (Ascomycotina, Pertusariaceae) collected in the Cheju

Island, Korea. Bull. Natn. Sci. Mus., Tokyo, ser. B 28 (4):

113-119.

Moon KH & Kashiwadani H. 2013. A New Species of Myelochroa

(Parmeliaceae, Lecanorales) from Shiga Prefecture, Central

Japan. J. Jpn. Bot. (in press).

Nakanishi M. 1966. Taxonomical studies on the family Graphidaceae

of Japan. J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2 (Bot.) 11: 51–

126.

Staiger B. 2002. Die Flechtenfamilie Graphidaceae, Studien in

Richtung einer natülicheren Gliederung. Bibl. Lichenol. 85: 1–526.

Redinger KM. 1934. In: Zahlbrucker A. and Redinger, K. M., Shadae,

Lich. Rar. Exs. No. 324.

Zahlbruckner A. 1916. Neue Flechten VIII. Ann. Mycol. 14 : 45–61.

Zahlbruckner A. 1934. Nachträe zur Flechtenflora Chinas. Hedwigia

7 4 : 195–213.

국립생물자원 . 2007. 국립생물자원 생물자원 리시스템 구축 표

분화 사업. 1-453.

국립생물자원 . 2008. 국립생물자원 생물자원 리시스템 구축 표

분화 사업 (1). 1-375.

국립생물자원 . 2009. 국립생물자원 생물자원 리시스템 구축 표

분화 사업 (2). 1-225.