有明海奥部の六角川河口域におけるエツの食性，年 …水産増殖(aquacult.sci.)...
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有明海奥部の六角川河口域におけるエツの食性，年齢と成長および繁殖生態
誌名誌名 水産増殖 = The aquiculture
ISSNISSN 03714217
巻/号巻/号 672
掲載ページ掲載ページ p. 109-115
発行年月発行年月 2019年6月
農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat
水産増殖 (Aquacult.Sci.) 67(2), 109-115 (2019)
有明海奥部の六角川河口域におけるエツの食性，
年齢と成長および繁殖生態
伊藤毅史1.増田裕二1.梅田智樹2.荒巻裕3
Feeding habits, age, growth and reproductive biology of Coilia nasus
(Engraulidae) in the Rokkaku River estuary,
innermost area of Ariake Bay, Japan
Takeshi 1To1, Yuji MAsuDA1, Tornoki UMEDA2 and Hiroshi ARAMi訳 I3
Abstract: The feeding habits, age, grow出 andreproductive biology of C. nasus in the Rokkaku
River estuary, innermost area of Ariake Bay were determined from specimens collected from May
2012 to May 2014. Stomach contents analyses showed that their prey components were crusta-
ceans, polychaeta and fishes. Examination of the outer margins of the sectioned otolith showed
that the translucent zone was formed once a year, and can be used as an annulus. Growth of fish,
expressed by the von Bertalanffy growth equation, was L1 = 398 (1-exp [-0.27 {t + 0.93}]) for
males and Lt= 437 (1-exp [-0.33 { t + 0.48}]) for females, where Lt is body length (mm) and t
is age in years. The observed maximum ages were 4 years for males and females, respectively.
Reproductive biology was studied on the basis of gonadosomatic indices and histological sections
of gonads. The spawning season lasted from April to August, peaking in June and July. Body length
at 50% sexual maturity was 135 mm for males and 196 mm for females. The biological minimum
size was 123 mm for males and 156 mm for females in body length.
Key words: Coilia nasus; Feeding habits; Age and growth; Reproductive biology
ェッ Coilianasusは， 日本では有明海にのみ生息す
る特産種である（田北 1967)。エツは，筑後川では夏
期に汽水域で産卵するため（林ら 1994)，これら産卵
遡上群を対象とした流し刺網が 5月から 7月にかけて
行われている。また，本種は，有明海奥部に流入する
六角川と筑後川の支流である早津江川の河口域ではあ
んこう網（潮待ち網の一種）によっても漁獲されてお
り（伊藤ら 2017)，有明海において重要な漁獲対象種
となっている。筑後川における福岡県と佐賀県の流し
刺網漁船によるエツの漁獲量は， 1992年から2004年に
2018年12月11日受付； 2019年3月19日受理．
かけては54から108トンあったが， 2008年以降は20ト
ン前後にまで激減しており，適切な資源利用による資
源回復が求められている。
資源を適切に利用するためには，資源量を正確に把
握する必要がある。コホート解析によって資源量を推
定する場合は，年齢，成長などの基礎的な生態学的知
見が不可欠である。エツの年齢と成長に関しては，筑
後川で漁獲されたエツを用いて，鱗を年齢形質とした
報告（石田・塚原 1972；石田 1990) と，耳石の表面観
察による報告（松井ら 1986) がある。しかし，本種
1佐賀県玄海水産振興センター（SagaPrefectural Genkai Fisheries Research and Development Center, Karatsu, Saga 847-0122, Japan).
2佐賀県有明水産振興センター (SagaPrefectural Ariake Fisheries Research and Development Center, Ogi, Saga 849-0313, Japan).
3佐賀県農林水産部水産課 (FisheriesDivision, Agriculture, Forestry and Fisheries Department, Saga Prefecture, Saga, Saga 840-8570, Japan). ＊連絡先 (Correspondingauthor): Tel, (+81) 955-74-3021; Fax, (+81) 955-74-6791; E-mail, [email protected] (T. Ito).
llO 伊藤・増田・梅田 ・荒巻
の鱗は脱落しやすく，再生鱗が極めて多い （松井 ら
1986)こと， また， 多くの魚種で耳石の表面観察法は
薄片法に比べて高齢魚の年齢を過小評価（林ら 1995;
厚地ら2004;山本ら2008)することが報告されている
ことから， 耳石薄片法による年齢査定を行うことが望
ましいと考えられる。本種の成熟と 産卵については，
川上 ら (1998)が筑後川で採集したエツの卵巣の組織
学的観察による産卵期の推定を行ったが，本種の精巣
の組織学的観察および成熟サイズに関する知見はない。
六角川におけるエツの生物学的知見については， 著
者らの研究により，本河川でのエツの再生産が明らか
にされた （伊藤ら 2018)ばかりであり，知見は非常
に限られている。本研究では，有明海六角川における
エツの食性，年齢と成長および成熟に関する生物学的
知見の蓄積を目 的として，胃内容物の解析， 耳石の横
断薄片法による年齢と成長の検討，生殖腺の組織学的
観察結果に基づく成熟体長の推定を行った。
材料および方法
試料の採集
2012年 5月か ら2014年 5月に六角川の河D域で操業
されるあんこう網と河川内で流し剌網によって漁獲さ
れたエツを用いた (Fig.1)。標本は漁獲後に全量 もし
くは等分 し氷蔵して研究室に持ち帰り，無作為に抽出
し測定と解剖を行った。全長 (TL,mm)と標準体長 （体
長）（BL,mm)を1mm単位で，体重 (BW,g)をO.lg
単位，生殖腺重量 (GW,g)を0.001g単位でそれぞれ
測定し，性別は肉眼で判定した （生殖腺が未熟で肉眼
による判別が困難な場合は，生殖腺を 2枚のスライド
グラスに挟み込み，生物顕微鏡で精細胞か卵細胞かの
判断をした）。 生殖腺は10％中性ホルマ リン もしくは
ブアン氏液で固定し，組織学的観察に供した。胃は
10％中性ホルマリンで固定し，後日胃内容物を調査し
た。また，左右の耳石 （扁平石）は摘出後，乾燥保存
し，後日年齢査定に供した。
km 5
:[
Hayatsue
Ariake Bay
Fig. 1. Chart showing locations where Coilia nasus were
collected in Ariake Bay, Kyushu, southwestern Japan.
食性
胃内容物の分析には，合計223個体 （雄； n= 90，雌；
n = 133)を用いた。餌生物は可能な限り低次の分類
群まで同定し，餌生物の種類によ って0.1~ 0.001 g単
位で湿重量を計量した。得られたデータに基づいて，
空胃率 (VacuityIndex: VI)を求めた。
胃内容物解析には，空胃個体以外の個体を用いて，
重量法（湿重量％） により胃内容物組成を求め，各餌
生物の重要度を評価した。
全個体を体長50mmごとのサイ ズクラスに分類し，
雌雄および成長段階による食性の違いを調べた。
年齢と成長
年齢査定には，原則として右側の耳石を用いた （雄；
n = 203,雌；n= 223)。耳石は 1液性アクリル系光硬
化樹脂 （株式会社マルトー社製，アクリル ・ワン）で包
埋処理後，研磨紙 (#800~ #3000)を用いて研磨 し横
断切片を作成した (Fig.2)。耳石の観察は実体顕微鏡
（落射光）で行い，輪数は不透明帯の外縁を計数した。
耳石縁辺部における透明帯と不透明帯の出現を記録
し，透明帯の月別の出現状況を調べることにより輪紋
形成時期の推定を行った。Excelのソルバーを用いて
非線形最小二乗法により vonBertalanffyの成長式を求
めた。成長式を求める際は休長データを用いた。結果お
よび考察で後述するが，本種の産卵期は 4月か ら8月
と推定されたことから，6月 1日を年齢起算日とした。
繁殖生態
産卵期および成熟体長を明 らかにするために，雄
315個体，雌366個休を用い て調査を行った。 繁
殖周期を推定するために生殖腺重量指数 (GSI,
Gonadosomatic Index)を次式により求めた。
GSI＝生殖腺重量／体重 X100 (1)
生殖腺の一部を常法に従ってパラフィ ン包埋し厚さ
5μmの切片を作成した。ヘマトキシリン ・エオシン
Fig. 2. Transverse section of otolith of Coilia nasus.紅 row
indicates the ring mark on the outer margin of opaque
zones (F, focus; 0, opaque zone; T, translucent zone).
六角川におけるエツの生態学的研究 111
Table 1. Description for gonadal maturity phases of Coilia nasus
Phase Male
I. Immature Spermatogonia present in testes
II. Early maturing
皿． Latematuring
IV. Ripe/spawning
V. Spent
Spermatogonia, spermatocytes, and spermatids present in testes A small amount of spermatozoa also observable
Lobules and sperm ducts packed by spermatozoa Many cysts of spermatocytes and spermatids also observable
Lobules and sperm ducts more densely packed by spermatozoa Few cysts of germ cells at other developmental stage present
Unreleased spermatozoa present with spermatogonia in testes
Female
Most advanced oocytes are at perinucleolus or yolk vesicle stage
Most advanced oocytes are at primary or secondary yolk globule stage
Most advanced oocytes are at tertiary yolk globule stage
Most advanced stage oocytes are mature stage Otherwise, postovulatory follicles coexist with oocytes at yolk globule stage
Atretic oocytes that failed to spawn are observed with oocytes at perinucleolus or yolk vesicle stage
二重染色後，光学顕微鏡下で観察を行った。生殖細胞
の発達段階の区分は Kumeet al. (2006)に準じて行っ
た。Yamaguchiet al. (2011)に従って精巣および卵
巣内で最も発達した生殖細胞の発達段階に基づき，精
巣および卵巣の成熟段階をそれぞれ I~V期に区分し
た (Table1)。
産卵期間内の 5月から 8月の300個体 （雄； n= 119,
雌；n= 181)を20mmのサイズクラスに分け，サイ
ズクラスに対する成熟割合 (P)の関係を調べた。成
熟判断は，生殖腺の成熟段階が Il~V期の個体を成
熟とした。得られたデータを用いて KyP!ot5.0により
Logistic式のパラメータa,bを推定し， 50％成熟体長
(-ba-1) を算出した。Logistic式を次式に示す。
P=〔1+ exp (aBL+ b)〕-l (2)
士口租 果
食性
胃内容物を観察した223個体中 (62.5- 307 mm
BL)空胃 であったのは30個体で，全体の空胃率は
13.5％であった。
出現した餌生物を分類群ごとにまとめ，湿重量％を
算出した (Table2)。その結果，甲殻類の割合が最も
高く (90.3%），その中でも，アミ類，端脚類，カイ
アシ類の割合が高かった。次いで多毛類 (1.7%），魚
類 (1.4%）の順に高かった。
雌雄を50mmBLごとのサイズクラスに分類し，雌
雄とサ イズに よる食性の違いを調べた結果，雌雄間
で食性に違いは見られなかった (two-wayANOVA,
P > 0.05)。（Fig.3)。全個体を用いてサイズによる食
性の違いを調べた結果， 100mmBL未満の個体では
胃内容物重量中に占めるカイアシ類の割合が高かった
Table 2. Mean percentage weight (mean %W) of prey items in the diet of Coilia nasus
Prey items Mean %W
Polychaeta 1.7
Crustaseans 90.3 Copepoda 9.4
Mysidae 27.7
Cumasea 0.0 Isopoda 0.3 A.J.nphipoda 2.6
Corophiidae 11.0 Penaeoidea 1.0 Acetes spp. 0.1
Caridea 0.4
Crustasean fragment 37.8
Fishes Unidentified 1.4 Unidentified 6.6
100
゜5
（ま）否3U3nb3.IJ~
43 53 53 44
m Unidentified
□Polychaeta
■Fishes
ISl Other cnistaccans
□Amphipods
ロCopepoda
ロMysids
゜-100.0 100.1 150.1 200.1--150.0 -200.0
Body length (1run)
Fig. 3. The changes in mean weight percentage of prey
items in the diet between size classes of Coilia nasus.
Number of specimens examined is shown above each bar.
が， 100mmBLより大型になると胃内容物重量中に
占めるカイアシ類の割合は減少し，一方で，アミ類と
端脚類の割合が高くなった。また， 200mmBLより大
きい個体では魚類を捕食している個体 も確認された。
112 伊藤・増田・梅田・荒巻
年齢と成長
雌雄別の耳石半径 (OL)と体長 (BL)との関係を
Fig. 4に示す。耳石半径と体長との関係は，直線回帰
では以下の式で表された。
雄： BL=0.0044 OL + 0.446 (R2 = 0.90) (3)
雌： BL=0.0043 OL+ 0.4554 (R2 = 0.93) (4)
耳石縁辺部における透明帯の出現割合の季節変化を
Fig. 5に示す。透明帯は 2月から出現，その後増加し，
5月に透明帯出現率は100％になった。 6月以降出現
率は低下し， 12月には 0％となった。
各個体の推定年齢は 0から 4歳の範囲にあった。ま
た，雌の方が成長が速く，かつ300mmBLを超える
5 ゜゜
50005000500005000
4
3
3
005000
4
3
3
2
2
l
l
（目）名5I4pog
Male
00806040200
（ま）A3gnb~l,I
1.5 2 2.5
250
200
150
100
50
゜0 0.5 1 1.5 2 2.5
Otolith radius (nnn)
Fig. 4. Relationships between otolith radius and standard
length for male and female of Coilia nasus. A significant
linear relationship between otolith radius and standard length for male and female of Coilia nasus.
36 39 4 35 41 55 65 54 27 38 23
Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
Fig. 5. Seasonal change in frequency (%) of translucent
（口） andopaque（■）zones at outer margin of the otolith in Coilia nasus. Number of specimens examined is shown above each bar.
個体はほとんどが雌であった。各個体の推定した年齢
(t)と体長 (L,)のデータをもとに vonBertalanffyの
成長式を当てはめると以下の式で表された (Fig.6)。
広佳 ： L,= 398 (1-exp [-0.27 {t+ 0.93}]), n = 199 (5)
雌： L,=437(1-exp[-0.33{t+0.48}]),n=220 (6)
F検定により，雌雄間で成長差がみられ (F=0.44,
P< 0.01)，極限体長は雄より雌の方が大きかった。
最高齢は雌雄ともに 4歳であった。
繁殖生態
雌雄の生殖腺重量指数 (GSI) の季節変化と精巣お
よび卵巣の組織学的観察を行った結果を Fig.7に示
す。 GSIは雌雄ともに， 3月から増加し始め， 7月に
かけて高い値を示した。組織学的観察について雄では
m期と 1V期の発達段階が4月から 8月に見られ，特に
4月から 7月に高い割合を示した。雌ではm期と 1V期
の発達段階が3月および5月から 8月に見られ，特に
6月と 7月に高い割合を示した。
雌雄の50％成熟体長を推定した結果をFig.8に示す。
50％成熟体長は雄で135mm, 雌で196mmとそれぞれ
推定され，次式で表された。
広佳 ： P=〔1+ exp (0.41BL + 55.9)〕-1,n = 119 (7)
雌： P=〔1+ exp (0.04BL + 7.64)〕-1,n = 181 (8)
本研究における最小成熟個体は，雄では123mmBL
(GSI; 1.97)，雌では体長156mm BL (GSI; 9.7) であ
り (Fig.8)，これらの個体の年齢は，それぞれ 1歳と
推定された。
考察
胃内容物組成の約90％を甲殻類が占めており，エッ
゜
00500050005000500
4
3
3
2
2
1
1
（日日）q1習3I4pog
Male -Female ••O ・
2 3 4
Age (year)
Fig. 6. Relationship between age and standard length.
The solid line indicates the von Bertalanffy growth curve
estimated in the present study.
5
六角川におけるエツの生態学的研究 113
Male (11=316) Female (11 = 366)
14
12
10
!SD
100
（ま）AOUOllbO,-」
75
50
25
゜
゜
Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
I 9 50 5 48 52 27 36 29 15 I 8 17
Male (11 =218)
゜゜
. 1 1・. • I l l唸臨，．．ー •---Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
I 9 29 5 25 52 24 16 17 IO 14 7
0
8
6
4
2
0
8
6
4
2
0
2
l
l
l
l
l
100
75
50
25
。
゜ Q
8 Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
21 50 44 44 67 39 30 I 6 27 27
Female (n-313)
Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 21 39 33 42 68 38 29 15 16 12
Fig. 7. Monthly distributions of the gonadosomatic index (GSI) (top) and the gonadal maturity phases
(bottom) for male and female of Coilia nasus. Numbers indicate sample sizes for each month.
Male
11 = 119 ゜ ゜0.75
0.5
5
5
2
7
0
0
とl.llt)BEJOuop.10do.1d
゜0
1
0.5
0.25
50 100 150 200 250 300
0 0
Female
11= 181
゜
0/0 0
゜100 150 200
Body length (mm)
Fig. 8. Relative maturity against body length of males and
females of Coilia nasus. Gonad belonging to phases II -V
were considered to be mature.
゜゚50 250 300
の重要な餌生物であることがわかった。筑後川にお
けるエツの食性については，Suzukiet al. (2014)に
よる報告があり， 100mmBL未満の個体では，カイ
アシ類を多く捕食していたことを報告した。 また，
100mm BL前後でアミ類を捕食する割合が高くなっ
たとしており，この傾向は本研究結果でも同様で
あった。200mmBLを超えるエッでは魚類を捕食し
ていた個体が確認された。Suzukiet al. (2014)では，
200mm BL未満の個体を用いて 胃内容物解析を行っ
たが，本研究では300mmBLを超える個体も調査し
たことから，このような違いが出た可能性がある。
本種においては，耳石の横断薄片法による年齢査
定は初めての知見と なる。耳石縁辺部における透明
帯 と不透明帯の出現割合の季節変化から，耳石に見
られる輪紋は 1年に 1輪，主に 3月から 5月にかけ
て形成され，年齢形質として耳石を用いることが可
能であ ること がわかった。鱗（石田・ 塚原 1972)お
よび耳石 （松井ら 1986)を用いた既往知見でも，年
齢形成時期は 5月から 8月と推定されており，本研
究とほぽ一致した。本研究およ び既往知見における
エツの年齢ごとの推定体長を Table3に示す。本研究
では，雌は 1歳で168.9mmBL（全長では188.5mm),
2歳で244.2mm BL（全長で は269.9mm), 3歳で
298.4 mm BL（全長では328.4mm), 4歳で337.4mm
BL (全長で は370.4mm)，雄は 1歳で 161.6mm
BL（全長では177.4mm), 2歳で217.6mmBL（全
長では237.2mm), 3歳で260.3mm BL（全長で は
282.8 mm), 4歳で292.9mm BL（全長では356.0mm)
と推定され，既往知見と比較して大きな差は見られな
かった。耳石の表面観察と薄片法での年齢査定結果に
差異が生じる要因として，高齢魚では耳石の長軸方向
への成長が停滞し，耳石縁辺部付近で不透明帯が縦に
重なることによるとされている（山本ら 2008)。本種
114 伊藤・増田・梅田・荒巻
Table 3. Comparison of age and standard length (mm) among localities in Coilia nasus
Study area Rokkaku River Chikugo River
Study period 2012-2014 1969
Aging character Otolith Scale
Cutaway reading (Transverse section)
Method
Chikugo River
1978-1979
Otolith
Chikugo River
1967-1985
Scale
Surface reading
Literature Present study Ishida and
Tsukahara 1972*1 Matsui et al.
1986*2 Ishida 1990
e
Ag1234
Male Female Male Female Male Female Male Female
161.6
217.6
260.3
292.9
168.9
244.2
298.4
337.4
176
253
312
342
182.1
259.6
324.3
150-195
200-270
238-305
170-210
220-282
260-320
* 1・2 Total length (mm).
は，最高齢でも 4歳であったことから，耳石縁辺部で
不透明帯が重なりにくく，両手法で年齢査定結果に差
異が生じなかった可能性が考えられる。
松井ら (1986) は， 5月から 7月に筑後川の河口か
ら約20km上流の産卵場とされる場所で採集したエッ
により，成熟年齢は雄で 2歳から 3歳，雌で 2歳以上
と報告した。石田・塚原 (1972) と石田 (1990) は，
5月から 6月に筑後川の下流域で採集したエツによ
り，産卵群は主として 2歳魚からなることを報告した。
本研究の結果では，早い個体では 1歳から成熟を開始
することから，六角川におけるエツの成熟年齢は筑後
川産のエツと比較すると若齢であった。
石田・塚原 (1972) は卵と仔稚魚の出現動向から，
産卵期は 5月から 9月，盛期は 5月から 8月，松井ら
(1986) は雌の GSIの季節変化から，産卵期は 5月か
ら6月，盛期は 6月中旬，川上ら (1998) は雌の GSI
の季節変化と卵巣の組織学的観察結果から，産卵期は
5月上旬から 8月下旬とそれぞれ推定した。本研究お
いて GSIの経月変化と組織学的観察の結果から，六
角川におけるエツの産卵期は 4月から 8月，盛期は
6月から 7月とそれぞれ推定された。また，伊藤ら
(2018) は，本研究の採集地点よりも上流域で多数の
工ツ仔魚を 8月に採集していることから，六角川はエ
ツの産卵場ならびに生育場として重要な水域であるこ
とが証明された。
本研究によって明らかとなったエツの成熟年齢は，
既往知見と比較すると若齢であった。成長や成熟のよ
うな生物特性は，環境条件や資源水準によって変化す
る可能性がある（白石ら 2011)が，年齢形質や処理
方法によって年齢査定結果に違いが出ることも考えら
れるため，既往の知見との比較が困難である。このた
め，今後は年齢査定の方法と査定結果との関係を検証
すると共に，エツの生態学的特性に関する研究を継続
し，成熟年齢の環境応答などを長期的な視点で調べる
必要がある。
先述のとおり，近年エツの漁獲最は減少傾向にある
ことから，その原因の究明が急がれる。今回の研究で
明らかとなった本種の年齢と成長に関する情報によ
り，コホート解析による資源量推定への展開が可能と
なった。さらに，本種の繁殖生態に関する情報は，産
卵親魚量などの推定にも繋がる。今後は，本研究で得
られた知見をもとに，適切な資源利用のための具体的
な方策が策定されることが期待される。
要 希勺
2012年 5月から2014年 5月に六角川とその河口域で
採集したエツを用いて，胃内容物の解析，年齢と成長
および繁殖生態に関する検討を行った。胃内容物調査
の結果，エツの主要な餌生物は甲殻類，多毛類およ
び魚類であった。耳石縁辺部における透明帯と不透
明帯の出現割合の季節変化から，耳石に見られる輪
紋は 1年に 1輪，主に 3月から 5月にかけて形成さ
れ，年齢形質として耳石を用いることが可能であるこ
とがわかった。 vonBertalanffyの成長式に当てはめた
結果，雄は L1= 398 (1 -exp [-0.27 {t + 0.93}］），雌は
L1 = 437 (1-exp [-0.33 {t + 0.48)］）とそれぞれ表され
た。最高齢は雌雄ともに 4歳であった。生殖腺重量指
数と生殖腺の組織学的観察の結果，産卵期は 4月から
8月，産卵盛期は 6月から 7月と推定された。 50％成
熟体長は，雄で135mm, 雌で196mmと推定された。
生物学的最小形は，雄で123mm, 雌で156mmとそ
れぞれ推定された。
謝 辞
標本採集にあたり，佐賀県有明海漁業協同組合福富
町支所の筒井正樹氏，佐賀県有明海漁業協同組合南川
副支所の内田義徳氏，佐賀県有明海漁業協同組合芦刈
支所の陣川武彦氏にご協力いただいた。本研究を遂行
六角川におけるエツの生態学的研究 115
するにあたり，佐賀県有明水産振興センターの職員の
皆様には貴重なご助言を賜った。また，佐賀県有明水
産振興センターの臨時職員の皆様には多大なご協力を
いただいた。ここに記し，厚くお礼申し上げる。なお，
本研究は，水産庁補助事業「有明海漁業振興技術開発
事業」の一環として行ったものである。
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