oplemenjivanje jabuke - nemanja jovanovic

UNIVERZITET U PRIŠTINIPOLJOPRIVREDNI FAKULTET – LEŠAK

Predmet: Posebno oplemenjivanje voćaka i vinove loze

S E M I N A R S K I R A D

Tema: O P L E M E N J I V AN J E J A B U K E

(Malus sp.)

Profesor: Student:

Prof. dr. Bratislav Ćirković Nemanja Jovanović Br. indeksa: 02/08

Lešak, 2012. god.

S A D R Ž A J

1. UVOD (Jabuka – Malus

sp.).............................................................................................3

2. MESTO JABUKE U SISTEMATICI

BILJAKA............................................................4

3. DIVLJE VRSTE

JABUKE................................................................................................5

3.1. Šumska ili divlja jabuka...............................................................................................5

3.2. Rana ili patuljasta jabuka............................................................................................6

3.3. Maljava ili dlakavolisna jabuka................................................................................8

3.4. Jagodasta ili sibirska jabuka.....................................................................................9

3.5. Šljivolisna ili kineska jabuka...................................................................................10

3.6. Jabuka floribunda....................................................................................................11

3.7. Jabuka zumi..............................................................................................................11

4. CILJEVI OPLEMENJIVANJA JABUKE...................................................................

11

5. CITOGENETIKA

JABUKE...........................................................................................12

6. BIOLOGIJA CVETANJA KOD

JABUKE...................................................................14

7. NASLEĐIVAJNE OSOBINA KOD

JABUKE..............................................................17

8. METODI OPLEMENJIVANJA

JABUKE....................................................................20

8.1. Hibridizacija...............................................................................................................20

8.2. Inbriding.....................................................................................................................21

8.3. Klonska selekcija......................................................................................................21

8.4. Indukovanje mutacija..............................................................................................23

9. OTPORNOST PREMA PROUZROKOVAČIMA BOLESTI I ŠTETOČINAMA

I VEŠTAČKO ZARAŽAVANJE

(INOKULACIJA)......................................................24

10. ZAKLJUČAK..................................................................................................................

.25

11. LITERATURA................................................................................................................

.29

OPLEMENJIVANJE JABUKE

1. UVOD

JABUKA (Malus sp.)

Jabuka se, s više ili manje uspeha gaji na svim kontinentima. Ona je pretežno biljka severne zemljine polulopte, a umerena podneblja pružaju joj optimalne uslove za život i plodonošenje.

Izuzetno značajno mesto jabuke u svetskoj voćarskoj privredi posledica je njene široke adaptivne sposobnosti.

Prema upotrebnoj vrednosti plodova, jabuka je na prvom mestu u svetu. Njeni plodovi se koriste za potrošnju u svežem stanju u toku cele godine, a pogodni su i za preradu. Po proizvodnji (37.942.000 t 1990/1991), potrošnji plodova u svežem stanju, kao i učešću u međunarodnoj trgovini voćem u svetu, nalazi se na trećem mestu, odmah iza citrusa (agruma) i banane.

Jabuka je značajna po hranljivoj, higijenskoj, dijetoprofilaktičnoj hrani potrebnoj za pravilan razvoj i očuvanje zdravlja ljudi. Čovek od davnina koristi plod jabuke kao hranu, osvežavajuće sredstvo i lek. Gaji se u Severnoj Americi, Australiji, Južnoj Americi i nekim delovima Azija. Najviše jabuka proizvodi se u Evropi (21.689.000 t), oko 60% ukupne svetske proizvodnje. Najveći svetski proizvođač jabuka je Rusija (5.282.000 t), za njom slede SAD, Kina, Francuska, Italija i Turska.

Republika Srbija ima povoljne zemljišne klimatske uslove za proizvodnju jabuka i posle šljive ona je najznačajnija voćka. Međutim s godišnjom proizvodnjom od 250.000 t ili od oko 25 kg po stanovniku, ona je ispod evropskog proseka.

U Republici Srbiji postoji nekoliko područja sa izrazito povoljnim ekološkim uslovima, gde se postižu visoki prinosi i najbolji kvalitet plodova jabuke. Značajni rejoni za proizvodnju jabuka nalaze se u Srbiji na području: Beograda, Smedereva, Vladičinog Hana, Leskovca, Čačka, Gornjeg Milanovca, severne i južne Metohije, Novog Sada, Sremske Mitrovice, Rume, Bele Crkve, Subotičko-horgoške peščare i dr. U Crnoj Gori naročito su pogodni uslovi za proizvodnju jabuke u Polimlju, dolinom Lima od Plava, Berana i Bijelog Polja.

Planskim radom na oplemenjivanju, stvorene su mnoge privredno značajne sorte i podloge jabuke.

Seminarski rad 3


2. MESTO BRESKVE U SISTEMATICI BILJA

Prema Tahtadžanu (1966), jabuka zauzima sledeće mesto u sistematici biljaka:

Odeljak: Angiospermae (Mangnoliophyta, skrivenosemenjače)Klasa: Dicotyledones (Mangnoliatae, dikotile)Podklasa: Rosidae (ruže)Nadred: Rosanae (ruže)Red: Rosales (ruže)Familija: Rosaceae (ruže)Podfamilija: Maloideae (Pomoideae, Malaceae, jabučaste voćke)Rod: Malus Miller (jabuka)

Rod Malus se deli na pet selekcija (eumalus, sorbomalus, chloromeles, eriolobus i docynopsis) i 33 vrste. Među njima se nalazi 11 vrsta koje su preci današnjih plemenitih sorti jabuka (vidi tabelu).

ferganensis i Prunus andersonii vrlo malo učestvovalo u stvaranju današnjih sorti .

Vrste i podvrste Somatičan broj hromozoma

(2n)Poreklo

Latinski naziv Srpski naziv1 2 3 4

I Sekcija EUMALUS ZABEL

1.Malus sylvestris (L.) Miller

divlja jabuka 34, 51, 68 Evropa, zapadna Azija

2. M. pumila Miller patuljasta jabuka 34, 51, 68zapadna Azija, istočna Evropa

3.M. prunifolia (Willd.) Borkh.

šljivolisna jabuka 34, 51severoistočna Azija

4.M. spectabilis (Ait.) Borkh

kineska orijentalna jabuka 34 Azija

5. M. baccata Borkh. sibirska jabuka 34 Himalaji, severna Azija

6.M. hupehensis (Pamp.) Rehder

34, 51, 68 Kina

7. M. halliana Koehne 34 Kina, Japan

II Sekcija SORBOMALUS ZABEL

8. M. floribunda Van Houtte

jabuka floribunda (japanska/divlja/jabuka)

34 Japan, Kina

9.M. sieboldii (Reg.) Rehder japanska ukrasna jabuka

34, 68, 85 Japan, Koreja, Kina

III Sekcija CHLOROMELES (DECNE) REHDER

10. M. coronaria (L.) Miller američka divlja

51, 68 Severna Amerika

11. M. ioensis (Wood) Britton prerijska divlja

34 Severna Amerika

IV Sekcija ERIOLOBUS (SER.) SCHNEIDER zapadna Azija

V Sekcija DOCYNIOPSIS SCHNEIDER istočna Azija

Seminarski rad 4

Tabela 1. VRSTE RODA MALUS MILLER (RYBIN, NEBEL, REHDER, KOBEL, DARLINGTON I WYLIE, WILCOX, BROWN)


Selekcija Eumalus obuhvata prave jabuke, selekcija Sorbomalus japanske i kineske divlje jabuke sitnog ploda. Selekcija Chlormeles obuhvata autohtone severnoameričke vrste. To su jabuke koje imaju krupne plodove, slabog kvaliteta i koje po aromi podsećaju na dunju.

Selekcija Eriolobus sadrži jednu maloazijsku vrstu, a selekcija Docyniopsis tri dalekoistočne vrste.

Evolucija jabuke (Malus) tekla je veoma širokim prostranstvima zemljine kore i pod vrlo raznovrsnim ekološkim uslovima. Tokom evolucije nastale su 33 vrste, mnoštvo varijeteta i formi.

I danas se, kao sastavni delovi biocenoze mogih listopadnih šuma u različitim područjima Evrope, Severne Amerike i Azije, na nadmorskim visinama od 500 do 2.000 m, sreću divlje jabuke. Sve to divlje forme stavljaju populacije koje imaju različite biološke osobine.

Kao rezultat prirodne i planske hibridizacije, spontane i izazvane mutacije, nastalo je preko 10.000 plemenitih sorti jabuka a stalno se stvaraju nove, bolje, kvalitativne i produktivnije sorte. U stvaranju plemenitih sorti najviše je učestvovala divlja jabuka (Malus sylvestris) i patuljasta jabuka (Malus pumila).

Na oplemenjivanju jabuke u svetu, pa i kod nas se više i intenzivnije radi nego na bilo kojoj drugoj voćnoj vrsti.

3. DIVLJE VRSTE JABUKE

Sve sorte jabuke postale su od manjeg broja divljih vrsta. Najvažnije među njima su sledeće :

3.1. Šumska ili divlja jabuka (Malus sylvestris Miller)

Rodonačelnik je velikog broja evropskih i američkih plemenitih sorti jabuke.Redovan je pratilac listopadnih šuma, a naročito hrasta, graba i bukve u umerenoj

klimatskoj zoni. Bolje raste i razvija se po obodu šuma; tu obilnije cveta i rađa nego u sklopu zasenjene šume. Entomofilna je vrsta. Otporna je prema mrazevima i temperaturnim kolebanjima.

Šumska (divlja) jabuka rasprostranjena je danas u Evropi od Sredozemnog mora do južne Skandinavije i južne Finske, u evropskom delu SSSR-a od Kavkaza na jugu do Gorkog i Kirova na severu, a zatim u planinskim delovima Turske i u prednjoj Aziji.

U Republici Srbiji raste sve do subalpijskog pojasa.M. sylvestris je nisko do srednje visoko (do 15m) drvo, sa širokom i svetlom

krunom. Kora starih stabala je debela oko 10 mm, tamnosiva, ispucala u tanke ljuspe. Neki biotipovi nose trnolike izraštaje. Pupoljci su polugoli ili goli. Lišće je jajasto, dvostruko nazubljeno, s naličja maljavo. Cvast je gronja. Cvetovi su bledoružičasti. Oplodni listići su pri osnovi srasli. Plod je loptast ili zarubljenokupast, oporo kiseo, zri avgusta-septembra. Pokožica je bledozelena, žuta ili ružičasta. Koren je relativno

Seminarski rad 5


plitak.

Varijeteti divlje jabuke se dele na dve grupe: severnu i južnu. Jabuke severne grupe se odlikuju razvijenijom krunom, kraćom vegetacijom, većom otpornošću prema mrazevima i ukusnijim plodovima nego jabuke južne grupe.

Sejanci (divljačice) M. sylvestris služe kao podloga za kulturne sorte jabuke. Divlja jabuka se samo izuzetno koristi u ishrani.

Iz južne grupe varijeteta M sylvestris je idvojena kao posebna vrsta Malus orientalis Uglit. Ona se od ishodne vrste razlikuje po osobinama ploda, slabije razvijenom krunom, dužim vegetacionim periodom i manjom otpornošću prema mrazevima. M. orientalis je rasprostranjena u planinskim predelima Kavkaza, Krima, srednje Azije, Irana, Turske, Male Azije i istočnog Balkana. Rodonačelnik je većeg broja pitomih sorti jabuke na Kavkazu, a zatim bele ruzmarinke, ananasove renete, ontarija, kao i bugarskih sorti skrinjanke, buhavice i ajvanije.

3.2. Rana ili patuljasta jabuka (Malus pumila Miller)

Blisko je srodna sa šumskom divljom jabukom, ali se od nje razlikuje po manjoj bujnosti, kao i po izrazitoj maljavosti grana, pupoljaka, listova i cvetova. To je često omaleno drvo ili žbun. Listovi su eliptičnog oblika, a po ivici testerasto nazubljeni. Kao vrsta južnih krajeva zahteva više toplote za svoje uspevanje od šumske divlje jabuke, pa je patuljasta jabuka stoga osetljiva prema izmrzavanju. Patuljasta jabuka obrazuje u nadzemnom delu veliki broj izdanaka, a korenov sistem je sposoban za različite načine vegetativnog razmnožavanja. Stoga se i koristi kao vegetativna podloga za pitome sorte jabuke.

Seminarski rad 6

Slika 1. Šumska ili divlja jabuka (Malus sylvestris): 1. grančica s pupoljcima, 2. grančica sa mladim listovima i cvetovima, 3. grančica sa listovima i plodovima, 4. presek cveta,

5. uzduženi i poprečni presek ploda, 6. uzdužni i poprečni presek semena.


Patuljasta jabuka rasprostranjena je u istočnoj Evropi, Maloj i srenjoj Aziji.

M. pumila se smatra rodonačelnikom mnogih pitomih sorti jabuke, kao i skoro svih poznatih vegetativnih podloga za jabuku. Javlja se u obliku dva botanička varijeteta:

a. Malus pumila var. praecox Pall. (dusen)b. Malus pumila var. paradisiaca C. K. Schneider (paradis).Malus pumila var. praecox Pall. (dusen). Umereno je bujan. Obično dostiže

visinu od 5 do 6m, a ređe do 10m. Odlikuje se grananjem. Rano počinje da rađa. Plodovi su slatki i sazrevaju u toku leta. Lako se razmnožava i koristi se kao srednjebujna podloga za jabuku. Dusen je najviše raširena u istočnoj Evropi i Aziji.

Malus pumila var. paradisiaca C. K. Schneider (paradis) je manje bujan od dusena i dostiže visinu 2 do 3 m. To je običan žbun, ređe omaleno drvo. Paradis ranije počinje da rađa. Listovi su sitni i maljavi. Plodovi su vrlo sitni, loptasti. Paradis se odlično vegetativno razmnožava i služi kao slabo bujna vegetativna podloga za jabuku. Iz populacije paradisa izdvojeno je u Ist Molingu više klonova vegetativnih podloga, među kojima je najpoznatija M 9.

Patuljastoj jabuci je srodna crvenolisna jabuka (Malus Niedzweckiana Dieck).

Seminarski rad 7

Slika 2. Rana ili patuljasta jabuka (Malus pumila Miller)


3.3. Maljava ili dlakavolisna jabuka (Malus dasyphylla Borkh.)

Po osobinama čini prelaz između M. sylvestris i M. pumila. To je drvenasta, dugovečna biljka, koja dostiže visinu 6 do 10 m a ređe i više. Maljava jabuka je otporna prema suši, a osetljiva na mrazeve. Grančice su sa malo trnova, mlade su dlakave, a kasnije ogole. Pupoljci su dlakavi. Lišće je elpitično, sa zašiljenim vrhom, po obodu nazubljeno, na naličju dlakavo. Stubići su goli, a plodnik dlakav. Plodovi su krupniji nego kod divlje jabuke, teški 20 – 40 g. Osnovna boja pokožice ploda je žućkasta, a ponekad se javlja dopunsko rumenilo sa sunčane strane. Ukus ploda je kiseo. Areal rasprostranjenja maljave jabuke je dosta prostran i obuhvata zapadnu Evropu, Balkansko poluostrvo, Moldaviju, pribrežje Crnog mora, zapadnu i srednju Aziju, Kavkaz, Zakavkazje, Malu Aziju, Iran i Altaj. Sporadično se sreće u Srbiji i Hrvatskoj.

Koristi se kao podloga za pitome sorte jabuke.

Seminarski rad 8


3.4. Jagodasta ili sibirska jabuka (Malus baccata Borkh.)

To je drvo (do 10 m visine) ili žbun s loptastom krunom. Letorasti su obično goli, crvenkasto mrke boje. Listovi su eliptični, goli i svetlucavi. Cvasti su grozdaste a cvetovi beli. Rodne grančice su duge i obrazuju se na jednogodišnjem drvetu. Brzo stupa u reproduktivnu fazu i vrlo je rodna. Plodovi su sitni, loptasti, prečnika 5-10 mm, žute osnovne boje s ružičastom prevlakom na sunčanoj strani. Čašica opada sa ploda. Koren jagodaste jabuke je plitak pa ona dobro podnosi visoku podzemnu vodu i poplave. Nadzemni delovi ove vrste vrlo su otporni prema mrazevima (podnose do –50°C), a koren izdržava niske temperature samo pod zaštitom snega.

Jagodasta jabuka je azijska vrsta. Rasprostranjena je u Sibiru, Mandžuriji, na Himaljima, u severnoj i centralnoj Kini. Postoje tri biološka varijeteta jagodaste jabuke. To su:

a. sibirski (Malus baccata var. sibirica Max)b. mandžurski (M. baccata var. mandshurica Schn.)c. himalajski (M. baccata var. Himalaica Schn.)

Jagodasta jabuka koristi se kao podloga za plemenite sorte jabuke u oblastima sa surovom klimom. Ona je poslužila Mičurinu za stvaranje pitomih sorti jabuke otpornih

Seminarski rad 9

Slika 3. Sibirska jabuka (Malus baccata Borkh.), rodno grančica, list, cvet i plod

Slika 4. Sibirska jabuka (M. baccata Borkh.) – plodovi se drže na grani i posle opadanja listova


prema mrazevima. Od hibrida M. baccata i M. pumila postale su mnoge sorte jabuke iz grupe reneta.

3.5. Šljivolisna ili kineska jabuka (Malus prunifolia Borkh.)

Zahvata skoro isti areal kao i M. baccata. Stablo je visoko do 10 m, a kruna gusta. Listovi su goli, svetlucavi, ovalno izduženi, a po ivici klinasto nazubljeni, podsećaju na list šljive. Čašica ne otpada, a krunica ima pet belih listića. Plodovi su relativno sitni, ali ipak znatno krupniji nego kod sibirske jabuke. Kod nekih biotipova dostižu težinu 40 g.

Šljivolisna jabuka ima snažan, razgranat i dubok korenov sistem, koji je otporan prema suši, zimskim mrazevima i prekomernoj vlazi.

Schneider smatra da je M. prunifolia hibrid između M. pumila i M. baccata, a po Rehderu ona je samostalna vrsta.

Upotrebljava se kao podloga i deblotvorac za jabuku. Šljivolisna jabuka ima dobar afinitet s većinom plemenitih sorti jabuke. Deblo ove vrste ima tanku i zdravu

Seminarski rad 10

Slika 5. Šljivolisna jabuka (M. prunifolia Borkh.)


koru, koja je otporna prema takozvanim sunčanim ožegotinama.Mičurin je obilno koristio krupnoplode polukulturne forme kineske jabuke za

stvaranje pitomih sorti otpornih prema mrazevima.

3.6. Jabuka floribunda (Malus floribunda Van Houtte)

Ova japanska vrsta stvara širok, razgranat žbun visok 3-5 m. Grane su maljave, listovi ovalno izduženi, dugi do 10 cm, oštro nazubljeni, u mladosti je liska maljava i sa lica i sa naličja.

Cvetovi imaju jajolike krunične listiće, koji su spolja crveni, a iznutra beli. Po njima je ova vrsta postala jedno od najlepših ukrasnih drveta. Plodovi su loptasto končasti, žutozeleni, sa sunčane strane ružičasti. Ukus ima je trpak.

Hough i Shay sa saradnicima su u SAD i drugim zemljama iskoristili jedan biotip M. floribunda, otporan prema prouzrokovaču čađave krastavosti (Venturia inaequalis), radi stvaranja novih plemenitih sorti jabuka. Ovaj biotip odlikuje se monohibridnim dominantno-recesivnim načinom nasleđivanja otpornosti. Kao rezultat tridesetogodišnjeg oplemenjivačkog rada stvoreno je 6 novih plemenitih sorti jabuke: Prima, Priscilla, Priam, Sir Prise, Macfree i Nova Easygro, kao i veći broj perspektivnih hibrida otpornih prema Venturia inequalis.

3.7. Jabuka zumi (Malus zumi Rehder)

I ova japanska divlja vrsta jabuka je relativno tek odskora dobila odgovarajući značaj u oplemenjivanju. Naime, Knight i Alston (1973) otkrili su jedan biotop M. zumi otporan prema prouzrokovaču pepelnice na jabuci (Podosphaera leucotricha). Rad u ovoj oblasti dao je ohrabrujuće rezultate.

Osim spomenutih divljih vrsta jabuka, koje služe kao rodonačelnici u stvaranju plemenitih sorti jabuka, u obrazovanju istočnoazijskih i američkih sorti učestvovale su i sledeće vrste: Malus halliana Koehne, M. hupehensis Rehder, M. spectabilis Borkh., M. toringo Siebold, M. ringo Siebold, M. ioensis Britton i M. coronaria Miller.

4. CILJEVI OPLEMENJIVANJA JABUKE

Ciljevi oplemenjivanja jabuke su stvaranje plemenitih sorti, koje treba da budu prilagođene ekološkim uslovima, da su otporne prema mrazevima, suši i bolestima kao što su: pepelnica koju izaziva Podosphaera leucotricha; čađava krastavost (Venturia inaequalis); plamenjača (Erwinia amylovora); truležnica plodova (Monilia fructicola), otporne prema štetočinama: krvavoj vaši (Eriosoma lanigerum); jabučnoj osi (Hoplocampa testidinea); lisnim vašima (Dysaphis plantagine i Sappaphis devecata); da

Seminarski rad 11


im je stablo umerene bujnosti; da su poznocvetne; da im plodovi dozrevaju rano, srednje rano do pozno u jesen; da rano prorodevaju, redovno i obilno rađaju; da su im plodovi visokog kvaliteta- krupni (preko 65 mm u prečniku), privlačne pokožice (crvene ili žute) i prijatnog ukusa.

Sorte jabuka za industrijsku preradu treba da imaju plodove sa čvrstijim mesom postojanim pri sečenju, a one za stonu upotrebu treba dobro da podnose manipulativne radove pri berbi i transportu.

Osnovni cilj oplemenjivanja jabuke je da se postignu visoki prinosi, redovna rodnost, dobar kvalitet plodova i rentabilna proizvodnja.

5. CITOGENETIKA JABUKE

Osnovni brojevi hromozoma u porodici Rosaceae su 7,8 ili 9. Jedini izuzetak je potfamilija jabučastog voća (Pomoideae, Pomaceae, Malaceae) kod kojih je osnovni (haploidni) broj hromozoma 17 (x=17). Ovo odstupanje jabučastih voćaka u broju hromozoma od ostalih iz porodice Rosaceae navelo je genetičare da se ozbiljnije zabave njihovim poreklom.

Neki genetičari smatraju da su jabučaste voćke autopoliploidnog, a drugi da su aloploidnog porekla.

Autopoliploidna hipoteza predstavlja da je jabuka i kruška poliploid i da su postale od formi Rosoideae koje su imale 7 hromozoma (x=7). One su, u stvari, kompleksni poliploidi (X=7+7+3), a ponašaju se kao funkcionalni diploidi (2n=2x=34), ili triploidi (2n=3x=51), a retko tetraploidi (2n=4x=68), ili pentaploidi (2n=5x=65).

Alopoliploidna hipoteza smatra da je jabuka postala ukrštanjem predstavnika Rosaceae koje su imale 8 i 9 hromozoma i da je zatim taj broj (n=17) udvojen (2n=2x=34).

Obe ove teorije i svi naučnici su jedinstvneni u tome da je poreklo jabučastih voćaka poliploidno.

Sve vrste i sorte jabuke koje imaju tri i više puta umnožen haploidan kompleks hromozoma (genoma) su poliploidi. Kod jabuke su otkrivene mnogobrojne poliploidne forme, koje su u njenoj evoluciji vrlo važan činilac.

Kao najznačajniji poliploidi jabuke su triploidne i tetraploidne vrste i sorte.Triploidne jabuke (2n=3x=51) u odnosu na diploidne su: bujnije s razvijenijim

osnovnim granama koje su pretežno pod oštrim uglom; plodovi su krupniji, često asimetrični; listovi veći s krupnim stomama: cvetovi su beli i krupniji; antere su krupne s malo polena (šture); polen je krupniji, neujednačenog oblika, male klijavosti.

Tetraploidne sorte jabuke (2n=4x=68) odlikuju se malom bujnošću stabala s razvedenim osnovnim granama, a list, cvet, polen i plod im je krupniji nego kod diploidnih sorti.

Poliploidne jabuke nastaju hibridizacijom i mutacijom koja se dešava u prirodi ili je izazvana raznim mutagenim činiocima (jonizujućim zračenjem, hemijskim jedinjenjem, kolhicinom i dr.).

Seminarski rad 12


Najveći broj triploidnih sorti jabuke je dobijen hibridizacijom između diploidnih i tetraploidnih, pri čemu se tokom redukcione deobe pojavljuju mnogobrojni univalenti. Triploidne sorte nastaju i od diploidnih tako što se prilikom oplođenja spajaju nereducirani (2n=34) i reducirani gameti (n=17) = triploid 51.

Sve sorte jabuke nemaju istu predispoziciju za stvaranje triploida.

Kao primer najveće sposobnosti za stvaranje triploidnih formi navode se diploidne sorte jabuke: crveni delišes, zlatni delišes, mekintoš, mekaun, a vrlo slabu vanjsep (Wansap), njutnova žuta i dr.

Tetraploidne sorte jabuke mogu nastati spontanom mutacijom od diploidnih sorti, tako što se vrši udvajanje hromozoma. Tetraploidi nastaju i ukrštanjem između diploidnih i triploidnih sorti gde dolazi do spajanja triploida (2n=51) i haploida (n=17) = tetraploid (2n=4x=68).

Stvaranjem poliploida često se dobija potomstvo sa pojavama himera na pojedinim organima. Na korenu koji može da bude delimično ili potpuno zahvaćen himerama javlja se tzv. sektorijalna himera. Koren koji je potpuno zahvaćen himerom ima deblje žile, i time je otežana njegova apsorpciona moć mineralnih hranljivih materija iz zemlje.

Ako himere zahvate stablo i rodno drvo, tada se javljaju vrlo krupni plodovi tzv. ''džinovi''. Sorta jabuke Gijant Spy je postala kao mutant sorte Northern Spy, a mutant sorte makintoša je sorta Gijant Rome itd.

Na osnovu mnogobrojnih proučavanja, utvrđeno je da su jabuke samobesplodne (autosterilne), a samo izuzetno mogu biti samooplodne (autofertilne). Takve su: antonovka, baumanova reneta, koronejšn.

Stoga, pri samooprašivanju ne dolazi do samooplođivanja niti do obrazovanja semena, pa je neophodno strano oprašivanje, za obezbeđenje redovne i obilne rodnosti jabuke.

Diploidne sorte jabuke imaju, po pravilu, klijav i vitalan polen, iako nije reč o interkompatibilnosti, mogu da posluže kao oprašivači. Slično se ponašaju i tetraploidne sorte. Međutim, triploidne sorte jabuke usled citogenetičke sterilnosti imaju polen slabe klijavosti i vitalnosti i ne mogu da se koriste kao oprašivači.

Klijavost polena jabuke može lako da se ispita u visećoj kapljici 12%-tne saharoze u vodenom rastvoru.

Jabuka je entomofilna biljka, a njen najvažniji insekt oprašivač je medonosna pčela (Apis mellifera). Pored medonosne pčele, koja vrši oprašivanje 90-95% cvetova jabuke, u ovom značajnom poslu mogu da učestvuju i drugi insekti.

Uspešno oprašivanje je uslov za oplođenje. Kad je ženski gamet (jajna ćelija) razvijena i sposobna za oplodnju, žig tučka luči nektarski sok. Polenovo zrnce jabuke koje dospe na žig tučka lepi se i klija u cevčici (sifon), koja prodire do jajne ćelije gde se vrši tzv. dvojno oplođenje.

Obično samo jedna polenova cevčica prodre u embrionovu kesicu, ali se dešava i da u istu embrionovu kesicu prodru dve ili više polenovih cevčica. Ako se otvori više polenovih cevčica, u embrionovoj kesici mogu da se nađu mnogobrojne spermatične ćelije. Takva pojava naziva se polispermija. Ako se dve spermatične ćelije sjedine

Seminarski rad 13


(oplode) s jajnom ćelijom, onda su zigot i klica, koja od nje postaje, triploidi. Tako mogu da postanu nove triploidne sorte jabuke.

Sterilnost jabuke se javlja usled različite smetnje pri obrazovanju polena i embrionove kesice, pri oprašivanju i oplođivanju (morfološka sterilnost, citogenetička sterilnost, inkopatibilnost i ekološka sterilnost). U daljem izlaganju biće reči o sterilnosti pri oprašivanju i oplođenju.

Morfološka sterilnost jabuke je usvojena neobrazovanjem ili ranim propadanjem krunice, prašnika i tučkova u cvetu. Tako cvet jabuke sorte spenserova besemena nema prašnika i kruničnih listića. Zato pčele i drugi insekti ne posećuju njen cvet, a plodovi ne mogu da se obrazuju bez oplodnje. Sterilnost se usled zakržljalosti prašnika javlja kod sorte jabuke vanjsep.

Citogenetička sterilnnost jabuke se javlja kao posledica poremećaja u procesu sporogeneze, gametogeneze ili razvoja embriona. U okviru pojave citogenetičke sterilnosti mogu da se razlikuju gametna i zigotna sterilnost.

Gametna sterilnost je citološki uslovljena i javlja se kod svih triploidnih sorti jabuke (2n=3x=51).

Ispitivanjem je utvrđeno da je najveći broj sorti jabuke diploidan (2n=2x=34) i da se u toku mikrosporogenze obrazuju 4 polenova zrnca (tetrade) s haploidnim brojem hromozoma (n=17). To je normalna pojava. Međutim, triploidne sorte jabuke nemaju normalnu mikrosporogenezu i, umesto haploidnih (normalnih) polenovih zrnaca, obrazuju obično veći broj mikrospora s većim ili manjim brojem hromozoma od haploidnog. Takva polenova zrnca su nejednake krupnoće, niske klijavosti, pa nisu funkcionalno sposobna da izvrše oprašivanje i oplođenje.

Nejednaka krupnoća polena, koja je uslovljena neravnomernim rasporedom hromozoma u toku mikrosporogenze, može da posluži kao predhodni indikator za ustanovljenje triploidnih sorti jabuke.

Triploidne sorte jabuke ne mogu da posluže kao oprašivači drugih sorti. I zigotna sterilnost je izražena kod triploidnih sorti jabuke, i posledica je otežanog

ili nenormalnog oplođenja. Zigotna sterilnost karakteriše se sledećim nepravilnostima: mladi embrion brzo

uginjava, većina semenki je poluprazna (štura), semenke normalnog izgleda slabo klijaju, a ako se iz ovih semenki i obrazuje sejanac, njegov razvoj je vrlo spor i neujednačen.

Seme nekih vrsti i sorti jabuke može da se obrazuje i apomiksisom. Pod apomiksisom se podrazumeva obrazovanje semena i ploda bez oplodnje. Apomiktično seme jabuke može da postane od neoplođenih ćelija embrionove kesice i od drugih tkiva semenog zametka. Utvđeno je da apomiktično potomstvo postoji kod sorti jabuke kroncelske i krupne kaselske. Apomiktično sejanci ovih sorti imaju diploidan broj hromozoma, po morfološkim osobinama se ne razlikuju od roditelja, a ispoljavaju sklonost ka apomiktičnom obrazovanju semena.

I neke vrste Malus-a (M. hupehensis, M. sikkimensis, M. toringoides) su apomiktične. Njihovi sejanci su ujednačenog porasta i nisu zaraženi virusima pa mogu da posluže kao podloga za jabuku.

Seminarski rad 14


6. BIOLOGIJA CVETANJA KOD JABUKE

Početak formiranja cvetnih pupoljaka zavisi od vrste, sorte i podloge, fiziološkog i zdravstvenog stanja jabuke, geografskog položaja, nadmorske visine, prirodnih uslova i primenjene agrotehnike u zasadu. U uslovima umerenokontinentalne klime cvetni

pupoljci se formiraju u toku vegetacione periode koja prethodi cvetanju. U našim klimatskim uslovima održavanje cvetnih pupoljaka jabuke počinje krajem juna i u prvoj polovini jula a završavaju svoje formiranje u proleće naredne godine. Prvo se obrazuju spoljašnji delovi cveta (čašični listići), a unutrašnji delovi (tučak) – poslednji.

Mikrosporogeneza u prašnicima jabuke se u našim uslovima javlja od početka marta do početka aprila. Makrosporogeneza, koja se odvija u plodniku tučka, obično se završava nedelju dana pre početka cvetanja. Makrogametogeneza jabuke traje obično 3-6 dana.

Na potomstvo se prenose samo osobine supepidermisa. Od supepidermisa u prašnicima postaju materinske ćelije polena, mlada haploidna polenova zrna (mikrospore) sa spermatičnim ćelijama (muškim gametima).

U plodniku postaju ćelije ženskog sporogenog tkiva, materinske ćelije, embrionove kesice, haploidne makrospore i embrionova kesica. Od makrospore se tokom tri uzastopne mitoze obrazuje normalno razvijena embrionova kesica sa 7 jedara

Seminarski rad 15

Slika 6. Cvetni pupoljci jabuke neposredno pred otvaranje (pogodna faza za kastriranje cvetova)


koja su raspoređena na sledeći način:jedno jedno u jajnoj ćeliji,dva jedra u dve pomoćnice (sinergide),jedno jedro u srednjšnom jedru itri jedna u tri antipode.Cvetanje je vrlo bitan činilac u rodnosti jabuka. Ono prethodni oprašivanju i

oplođenju. Na početak, tok trajanja i završetka cvetanja utiču nasledne osobine sorte i

podloge, kao i vremenske prilike pred cvetanje i tokom cvetanja.

Cvetanje kraće traje kada su temperature vazduha visoke, količine padavina male, relativna vlaga niska, a vreme vetrovito. Ako je temperatura visoka, vreme suvo, bez padavina i ako nema vetrova, onda cvetanje duže traje.

U našim voćarskim područjima jabuka cveta obično između početka aprila i sredine maja.

Jabuka je autoinkompatibilna voćka, za njeno oplođenje potrebno je da drugi genotip (sorta) izvši oprašivanje. Vrsta ili sorta koja služi kao oprašivač treba da bude genetički podudarna (kompatibilna), da cveta približno istovremeno sa sortom koju oprašuje i da su polen i spermatične ćelije oprašivača funkcionalno sposobni.

Prema vremenu cvetanja sorte jabuke se dele na: ranocvetne, srednje ranocvetne, srednje poznocvetne i poznocvetne. Ranocvetne sorte jabuke počinju da cvetaju obično 10 do 12 dana pre poznocvetnih. Za oplemenjivanje, poznavanje vremena cvetanja sorti jabuka je vrlo značajna, kako bi na vreme i sa uspehom mogli da obavimo veštačko oprašivanje i oplođenje.

Period cvetanja jabuke obično traje od 20 do 25 dana. Jabučaste voćke imaju duži period cvetanja od koštičavih voćaka. Ovo je razumljivo, jer se cvetovi jabučastih voćaka nalaze u cvastima, a cvetovi koštičavih voćaka pretežno pojedinačno, ili u

Seminarski rad 16

Slika 7. Cvet jabuke u punom cvetanju


manjim grupama.Cvast jabuke je gronja. Sastoji se od 5 do 7 cvetova. Prvo se otvara centralni cvet

a onda periferni. Kod centralnog cveta, obično duže traje otvaranje nego kod perifernih. Ovo je razumljivo jer je u trenutku otvaranja centralnog cveta temperatura vazduha, po pravilu, niža nego docnije kada se otvaraju periferni cvetovi.

Cvet jabuke je (hermafroditan – dvopolan) potpun.

Sastoji se od čašice, krunice, prašnika i tučka. Polinacija ili oprašivanje jabuke je nanošenje polenovih zrnaca na žig tučka. Bez

oprašivanja nema dvojnog oplođenja.Dvojnom oplođenju prethodi klijanje polena (sifogamija) kroz stubić tučka. U

procesu dvojnog oplođenja jedna spermatična ćelija (muški gamet) oplodi jajnu ćeliju (ženski gamet) i obrazuje se zigot, a druga spermatična ćelija oplodi centralno jedno embrionove kesice i stvori jedro sekundarnog endosperma.

Plod jabuke je sinkarpna koštunica. A naziva se jabuka (pomum). Pošto u njegovoj izgradnji, pored plodnika, učestvuje cvetna loža i čašični listići, plod je lažan.

Semenke jabuke se razvijaju iz semenih zametaka posle dvojnog oplođenja. U plodu diploidnih sorti jabuke obično se nalazi 8 do 10 normalnih semenki. Međutim, taj broj može da varira od 0 do 20. Broj semenki značajno utiče na porast i oblik ploda, kao i na čvrstinu veze između grančice i drške ploda.

Seme jabuke služi za održavanje vrste, staranje novih biljnih sorti i za proizvodnju generativnih podloga (sejenaca).

7. NASLEĐIVANJE OSOBINA KOD JABUKE

Jabuke su poliploidnog porekla i, kao stranooplodne biljke, heterozigotne su u pogledu mnogih naslednih osobina. Većina značajnih osobina jabuke nasleđuje se poligenski. Poligensko nasleđivanje je takav tip uzajamnog delovanja gena u kome pojedini poligeni (članovi poligenskog sistema) uslovljavaju male razlike u realizaciji pojedinih osobina. Poligeni dejstvuju u istom smeru, na sličan način i u dejstvu se dopunjuju.

Kao primer poligenskog nasleđivanja kod jabuke može da posluži krupnoća ploda. Ako se dve sorte jabuke ukrste i odgaji njihovo potomstvo, neki hibridi će imati sitne plodove, drugi krupne, a plodovi većine hibrida biće intermedijarne krupnoće. Variranje je kontinuirano. Izbor roditelja uslovljava prosečnu krupnoću plodova. Prosekčna krupnoća plodova obično je 30% manja od prosečne krupnoće plodova roditelja. Međutim, prosečan oblik ploda potomaka nalazi se na sredini između oblika ploda roditelja. Znači, krupnoća plodova jabuke nasleđuje se intermedijalno kod većine roditeljskih parova s tendencijom smanjenja krupnoće.

Sorte jabuke su heterozigotne u nasleđivanju krupnoće plodova. Veća krupnoća plodova je recesivna osobina a dominantno je stvaranje sitnog ploda.

Bez obzira što se često u potomstvu smanjuje krupnoća plodova u odnosu na

Seminarski rad 17


prosečnu krupnoću plodova roditelja, nađene su određene sorte koje, kao roditelji, formiraju potomstvo s krupnim plodovima, takve su: crveni delišes, Duchess, mekintoš, melba, Northern Spy, ontario, Ben Devis, Yorking i druge.

Od sorti koje daju potomstvo sa sitnim plodovima, naročito se ističu: koks orandž, baumanova reneta, parmenka.

Oblik ploda jabuke može da bude različit: okrugao, koničan, pljosnat, okruglasto koničan i okruglasto pljosnat. S pomološkog gledišta najpoželjniji je okruglasto koničan oblik ploda kao što je u sorti: jonatan, zlatni delišes, crveni delišes, čadel.

Boja pokožice plodova jabuke može da bude: crvena, žuta, ružičasta ili zelena. Najviše se cene plodovi sa crvenom bojom pokožice. Crvena boja pokožice jabuke je u potomstvu dominantna nad ružičastom, žutom i zelenom. Ružičasta je dominantna nad zelenom i žutom, a žuta je dominantna nad zelenom.

Sorte jabuka koje najviše u potomstvu prenose crvenu boju pokožice ploda su: jonatan, Ben Devis, Red Spy, Cortland, crveni delišes.

Boja mesnatog dela ploda jabuke može da bude: bela zelena i žuta. Zelena, pa i bela boja mezokarpa ploda je kod sorti kiselog ukusa i obično slabijeg kvaliteta plodova. Krem i žuta boja mesnatog dela ploda je zastupljena kod sorti s aromatičnim, ukusnim i kvalitetnim plodovima.

Ukus ploda jabuke zavisi od sadržaja i odnosa šećera i kiselina u njemu. Na osnovu sadržaja šećera i kiselina u plodu, sve se sorte jabuke mogu podeliti na: kisele, slatke i slatkonakisele.

Neke sorte jabuke imaju potenciju stvaranja potomstva koje kasnije cveta, takve su: baumanova reneta, zlatna paramenka, Rome Beauty i dr.

U našim ekološkim uslovima jabuka cveta od 18. aprila do 12. maja, kada se pozni prolećni mrazevi retko javljaju. Međutim, zadatak je oplemenjivača da stvore

Seminarski rad 18

Slika 8. Sorta jabuke Severna mičurinova (u sredini) i njeni roditelji Borovinka (levo) i Taežna (desno)


nove sorte koje će još kasnije cvetati i na taj način proširiti areal gajenja jabuke. Sve sorte jabuke po vremenu cvetanja se dele na: ranocvetne, srednjeranocvetne, srednjepoznocvetne, poznocvetne.

Otpornost prema niskim temperaturama kod jabuke je homozigotna i dominantna osobina. Ako su oba roditelja otporna prema mrazu i potomstvo će takođe biti otporno; ako su roditelji različite otpornosti onda za majku treba koristiti otpornu sortu.

I druge osobine jabuka kao sto su: bujnost, trajanje juvenilnog stadijuma, dužina peteljke ploda, boja mesa i ukus ploda, poligentski se nasleđuju.

Poznavanje korelacije, odnosno plejotropije kod jabuke ima veliki značaj za uspešan rad na njenom oplemenjivanju. Na osnovu korelacije može se uštedeti mnogo vremena u izboru hibridnih sejanaca jabuke.

Seminarski rad 19

Slika 9. Sorta jabuke antonovka, prenosi na potomstvo otpornost prema zimskim mrazevima i otpornost prema prouzrokovačima čađave krastavosti


8. METODI OPLEMENJIVANJA JABUKE

U zavisnosnosti od postavljenih ciljeva u oplemenjivanju jabuke koriste se različite metode, najviše se koristi hibridizacija, inbriding, klonska selekcija, izazivanje mutacija i veštačka infekcija (inokulacija).

8.1. Hibridizacija

Hibridizacijom se stvara najveći fond genetičke varijabilnosti. To je posebno značajno kod jabuke, pošto je ona izrazito strano oplodna. Hibridizacija je najuspešniji, pa otuda i najvažniji metod stvaranja boljih sorti jabuka. Odabiranjem iz veštačkih populacija postale su mnoge privredno značajne sorte jabuka kao što su: jonatan, mekintoš, ružočasti delišes, zlatni delišes.

Savremeno oplemenjivanje jabuke počiva sve više na planskoj hibridizaciji. Planskom hibridizacijom stvorene su i odabrane poznate sorte jabuke, kao što su: ajdared, melroze i džonagold.

Metodom prostog divergentnog ukrštanja (A X B), postale su neke sorte jabuke kao na primer: jonatan x vagner = ajdared, jonatan x delišes = melroze, zlatni delišes x jonatan = džonagold, zlatni delišes x jonatan = čadel, starking x jonatan = čačanska pozna.

Tehnika hibridizacije jabuke sastoji se od : izolacije cvetova, emaskulacije, sakupljanja i čuvanja polena i veštačkog oprašivanja.

Najčešće se vrši izolacija grana s kesama od pergament-hartije, a izvodi se pred sami početak cvetanja.

Emaskulacija nije neophodna, jer su sve plemenite sorte stranooplodne. Međutim, često se koristi i kod jabuke, jer, kada se izvši emaskulacija cvetova, ne mora da se vrši izolacija.

Sakupljanje i čuvanje polena je vrlo bitan deo tehnike hibridizacije. Iz cvetova jabuke, koji su neposredno pred cvetanje izdvoje se prašnici. Oni se oko 24 časa prosuše u plitkim, otvorenim kutijama od hartije na sobnoj temperaturi. Suv polen čuva se u flakonima na niskim temperaturama (od 5+ do -17°C) do upotrebe. Najvitalniji je svež plod, star 1 do 2 dana.

Veštačko oprašivanje obavlja se u vreme punog cvetanja. Najbolje je oprašivanje izvšiti odmah posle emaskulacije, ili dan-dva posle emaskulacije. Obavlja se pomoću meke četkice, staklenog štapića ili prsta.

Redosled postupaka pri hibridizaciji jabuke je: izolacija cvetova, sakupljanje i

Seminarski rad 20

Slika 10. Desertna isajeva prenosi na potomstvo veliku rodnost


čuvanje polena, skidanje izolacionih kesica, veštačko oprašivanje i polenovog stavljanja kesica.

Plodovi koji su se razvili od oprašenih i oplođenih cvetova jabuke beru se u vreme fiziološke zrelosti semena. Seme se izdvaja iz ploda, ispira u vodi, i zatim u 3% rastvoru ortocida i stavlja u tanke polietilenske kese. Seme se kesama čuva se (80 do 90 dana) u frižideru na temperaturi od 0 do 5°C. Seme u tim uslovima prolazi kroz proces jarovanja i počinje da klija. Seme se zatim pikiraju u saksijama od treseta. Mladi sejanci jabuke gaje se u stakleniku do početka maja.

8.2. Inbriding

Somooplodnja se kod jabuke retko dešava, pa je i inbriding retka pojava. Pa ipak, Brown je odabiranjem najboljih sejanaca sa sklonošću ka samooplodnji, uspeo da stvori tri samooplodne generacije sorte jabuke koks oranž. Treća generacija ove sorte dostigla je određeni stepen homozigotnosti a da pri tome nije izgubila bujnost i vitalnost.

Pri samooplođenju jabuke dobija se mali broj semenki, one su šture, teško klijaju, sejanci su slabe bujnosti i uginjavaju u velikom procentu pre nego što procvetaju i donesu plodove. Uginjavanje inbridnih sejanaca i smanjenje njihove žitvotne sposobnosti i produktivnosti u odnosu na hibridno potomstvo, posledica je inbridne depresije, koja se javlja kao posledica povećanja homozigotnosti štetnih recesivnih gena ili usled gubitka ravnoteže poligenskog sistema kod jabuke (Tabela 2).

Tebela 2. KOEFICIJENTI INBRIDINGA U POTOMSTVU KOKS ORANŽA, PROCENTI UGINJAVANJA I VISINE SEJANACA JABUKE STARIH 6 GODINA

Koeficijent inbridinga Uginjavanje (u %) Prosečna visina (cm)

0,000 3,2 262

0,625 29,5 200

0,875 55,0 156

8.3. Klonska selekcija

Klon predstavlja vegetativno potomstvo koje nastaje od zajedničkog roditelja (individue-jedinke). Klonska selekcija je značajan metod u oplemenjivanju jabuke, pošto skoro čitava proizvodnja jabuke počiva na korišćenju vegetativnih potomstva – sorti i podloga (klonova).

Jabuka, kao izraziti predstavnik heterozigotnih, rasprostranjenih i poliploidnih voćaka karakteriše se raznolikošću u okviru pojedinih klonova, izraženom sklonošću prema mutiranju. Do sada je u svetu oktriveno oko 1.000 mutanata jabuke. Najviše mutanata jabuke je s tamnijom bojom pokožice plodova. Tako, od ružičastog delišesa, na primer, postale su mnoge nove sorte s tamnom bojom pokožice ploda, kao što su: ričared, starking, uelsper, starkrimson, redčif i drugi (Tabela 3), od jonatana – blekdžon, džonared, olred jonatan, džoni, (Tabela 4), od koks orandža – čeri koks, krimson koks, kvin koks, i druge, od džems griva – krimson driv, redgriv nojman.

Seminarski rad 21


Promene boje pokožice ploda kod jabuke je vrlo izražena, naročito kod sorti čiji su plodovi intenzivno crveni a nastali su mutacijom pupoljaka.

Karakteristično je za sve sorte s intenzivno crvenom bojom plodova, koje su nastale mutacijom od sorti s ružičastom bojom plodova, da su vrlo podložne reverzibilnosti, povraćaju na boju sorte od koje su postale.

Reverzibilnost boje pokožice plodova je izražena kod nekih sorti više a kod drugih manje, što u velikoj meri zavisi od količine i rasporeda antocijana u sorti mutantu. Sorta starking ispoljava veliku sklonost ka reverzibilnosti boje pokožice ploda u matičnu sortu crveni delišes.

Klonkom selekcijom odabrani su i sper tipovi jabuke, koji se karakterišu slabom bujnošću, kratkim internodijama (to znači većom rodnom površinom), ranijim početkom rađanja, redovnom i obilnom rodnošću. Plodovi sper tipova liče na izvornu sortu (sortu od koje su postale). Od ružičastog delišesa izvedeni su sledeći sper tipovi: velspur, redspur, hardspur, starkrimson, mek-donald i drugi; od zlatnog delišesa – auvilspur, starkspur, jelouspur i drugi.

Tebela 3. RUŽIČASTI DELIŠES (DELICIOUS) I NEKI NJEGOVI MUTANTI

Mutant delišesa Roditelj Godina otkrića i poreklo

Richared Delicious (Richared) Delicious 1915, Washington

Okanoma Delicious 1921, Washington

Starking Delicious (Starking) Delicious 1921, New Jersey

Redwin Delicious Delicious 1925, Washington

Shotwell Delicious (Shotwell) Delicious 1928, Washington

Vance Delicious Delicious 1930, Virginia

Chelan Red Delicious 1953, Washington

Royal Red Delicious Richared 1946, Washington

Topred Delicious Shotwell 1954, Washington

Skyspur Red Delicious Skyline Supreme 1957, DelavareRed Delicious

Red King Delicious Starking 1941, Washington

Hi Early Starking 1945, Washington

Wellspur Delicious (Wellspur) Starking 1952, Washington

Red Queen Delicious Starking 1952, West Virginia

Harrold Red Starking 1953, Washington

Starkrimson Delicious (Starkrimson) Starking 1953, Oregon

Hi-Red Delicious Starking 1954, Washington

Redspur Delicious (Redspur) Starking 1954, Washington

Early Red Rich Starking 1954, Washington

Super Starking Delicious Starking 1955, Oregon

Skyline Supreme Red Delicious Starking 1956, North Carolina

Wayne Spur Red Delicious Starking 1957, Virginia

Monroe Starking 1960, Washington

Starkspur Supreme Starking 1967, Washington

Seminarski rad 22


Earlistripe (Cooper No. 2) Wellspur 1960, Washington

Nured Royal Royal Red 1960, Washington

Redchief Starkrimson 1966, Washington

Watson Red King 1966, Washington

Ryanred Spur Ryan Red 1967, Washington

Hardibrite Spur Hardispur 1970, Oregon

Tebela 4. JONATAN (JONATHAN) I NEKI NJEGOVI MUTANTI

Mutant jonatana Roditelj Godina otkrića i poreklo

Blackjon Jonathan 1926, Washington

Jonared (Red Jonathan) Jonathan 1930, Washington

Kingjon Jonathan 1930, Washington

All Red Jonathan Jonathan 1934, Pennsylvanya

Watson Jonathan Jonathan 1940, British Columbia

Roda Jonathan Heines Jonathan 1965, Holland

Jonathan Cooper sel. 2 Jonathan Washington

Jonathan M 41 Jonathan 1973, Hungary

Nured Jonathan Blackjon 1953, Washington

Jonnee Blackjon 1964, Idaho

Blackjon BA 2520 Blackjon Angers (France)

Kod sorte jabuke mekintoš otkriveno je 11 mutanata. Među njima je naročito interesantan vajdžek (Wijcik), koji je slabo bujan s vrlo kratkim rodnim drvetom. Vajdžek pripada zakozvanom kompakt kolumnom tipu. Kod ovog mutanta rezidba može da se svede na najmanju meru, a i berba je mnogo lakša. Pošto na rezidbu i berbu jabuka u proizvodnji odlazi najviše radne snage, vajdžek predstavlja veoma značajan početni materijal za oplemenjivanje.

8.4. Indukovanje mutacija

Čovek primenom razni mutagenih činilaca može da poveća učestalost mutacija za 10, 100 pa i 10.000 puta. Osnovni značaj indukovanja mutacija je u višestrukom povećanju naslednih promena. Mutagenim sredstvima, a pre svega jonizujućim zračenjem, naučni radnici su uspeli da izazovu takozvane indukovane mutacije.

Korišćenjem x-zraka u Nemačkoj je 1959. godine stvorena crvena mutacija jabuke sorte beličik, koja je inače poznata kao sorta s belom bojom pokožice ploda.

Zračenjem terminalnim neutronima stvorene su dve tamnocrvene mutacije ploda jabuke kortland (Cortland). Takođe, zračenjem je stovrena crvena boskopka od obične boskopke; Belrene od zlatne parmenke; crveni mutanti od zlatnog delišesa; lisgolden od zlatnog delišesa čija pokožica ploda nema rđastu prevlaku itd.

Zračenjem koks orandža (Cox orange Pippin) i kvin koksa (Queen Cox) stvoreno je više samooplodnih mutanata, koji rađaju redovno i obilno i u jednosortnim zasadima.

Seminarski rad 23


Upotrebom hemijskih mutagena, pre svih alkaloida kolhicina dobijeni su različiti poliploidi jabuke, koji mogu da budu vrlo pogodan početni materijal za dalje oplemenjivanje jabuke.

I ekstremno niske temperature mogu da budu mutageni činilac i da izazovu mutacije kod jabuke. Tako su, posle zimskih mrazeva 1955. godine u SAD, postale kompaktne mutacije jabuka (sper tipovi).

9. OTPORNOST PREMA PROUZROKOVAČIMA BOLESTI I ŠTETOČINAMA I VEŠTAČKO ZARAŽAVANJE (INOKULACIJA)

Jedan od ciljeva oplemenjivanja jabuke je i stvaranje otpornih ili tolerantnih sorti prema prouzrokovačima bolesti i štetočina.

Najopasniji gljivični parazit jabuke je Venturia inaequalis (Cooke) Aderh. – prouzrokovač čađave krastavosti i Podosphera leucotricha (Ell. et Ev.) Salm – prouzrokovač pepelnice.

Čađava krastavost (Venturia inaequalis) je evropskog porekla, ali se proširila i na druge kontinente. Naročito se intenzivno razvija u oblastima s vlažnom klimom, osobito ako su proleće i leto kišoviti. Zato se u oplemenjivanju nameće, kao vrlo važan zadatak, stvaranje novih sorti, otpornih prema ovom parazitu, koje će istovremeno imati plodove visokog kvaliteta.

Izvor otpornosti prema izazivaču čađave krastavosti nalazi se u sorti Malus floribunda 821, i sorti antonovki.

Pepelnica je došla do izražaja kod sorte jonatan i kod njegovog potomstva. Otpornost prema pepelnii se nasleđuje poligenski.

Jonatan i njegovo potomstvo nasleđuju veliku otpornost prema prouzrokovaču pepelnice.

Od sorti jabuke koje na potomstvo prenose otpornost prema pepelnici ističu se: crveni i zlatni delišes, Wealthy i Worcester Bearman, a znatno manje Klarpfel.

Seminarski rad 24


10. ZAKLJUČAK

Glavni selekcioni cilj u oplemenjivanju jabuke danas je objedinjavanje visokog kvaliteta ploda i otpornosti na parazite i štetocine. Bolesti i štetocine se u najvecem broju slucajeva razvijaju na lisnoj površini i plodovima, što ima za posledicu smanjenje fotosintetske aktivnosti, prinosa i kvaliteta ploda. Štetni organizmi, gljive, bakterije. virusi, insekti, redovno žive na biljkama i ne mogu se sasvim eliminisati, ali ih treba držati na nivou na kome su štete koje cine ekonomski prihvatljive.

Ekološki najprihvatljiviji put ostvarenja ciljeva integralne proizvodnje voca je stvaranje i uvodenje u proizvodnju novih sorti koje imaju genetsku otpornost prema patogenima. To znaci da biljka produktima svoga metabolizma sprecava patogena da izvrši infekciju i da se uspešno razvija. Takav pristup zaštitu biljaka hemijskim putem svodi na vrlo malu meru, proizvodnja postaje jeftinija, hranidbena vrednost plodova visoka a životna sredina cistiji.

Neke otporne sorte su se približile, a po nekim svojstvima i nadmašuju, vodece sorte i danas dobijaju sve vecu zastupljenost u novim zasadima Zapadne Evrope. To se narocito odnosi na vocnjake koji su u sistemu organske ili integralne proizvodnje.

Seminarski rad 25


Seminarski rad 26

Slika 11. Sorte jabuka: 1. Fuji, 2. Empire, 3. Golden delicious, 4. Lady, 5. Gala, 6. Ganny smith, 7. Red delicious, 8. Jonagold, 9. Cortland.

VISTA BELA (VISTA BELLA = NJ 36)-proizvod je složenog ukrštanja/ (Melba x So-nora) x (Wiliams x Star)/ x USDA 34 x Julyred

ELSTAR (ELSTAR) (zlatni delišes x Ingrid Marie)

SAMERED (SUMMERRED)-spontani sejanac sorte SUMMERLAND

S-4-8 (mekintoš x zlatni delišes)

CRVENI DŽEMS GRIV NOJMAN(RED JAMES GRIVES)

-mutant je normalnog džemsa griva


Seminarski rad 27

AKANE (AKANE)(jonatan x vister parmena)

JONAGOLD (JONAGOLD)(zlatni delišes x jonatan)


Seminarski rad 28

SMUTI (SMOOTHEE U.S. 2803)- mutant je zlatnog delišesa

MELROZE (MELROSE) (dr P. D. Mišić)(jonatan x ružičasti delišes)

GLOSTER (GLOSTER) (Wieser Winter Glokenopfel x Richared Delicious)


L I T E R A T U R A

1. Šoskić Miladin M.: Oplemenjivanje voćaka i vinove loze, Papiruss, Beograd 1994.

2. Taraiolo Radoslav: Praktikum iz Oplemenjivanja voćaka i vinove loze, Univerzitet u Prištini Poljoprivredni fakultet, Zograf, Niš 2005.

3. Sajtovi:

http://www.catoire-fantasque.be/Jardin/pommier.html

http://www.mahoneysgarden.com/deciduous-tree/apple-macoun-malus-pumila

http://www.gardening.eu/plants/Orchard/Malus-baccata/95/

http://www.semencesdupuy.com/2F1635-Malus-Prunifolia-Appletree.html

http://www.forestryimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=1379051

http://smalltownstock.photoshelter.com/image/I00002o4MiXacf7o

http://smalltownstock.photoshelter.com/image/I0000d33pdiywXH4

http://www.flickr.com/photos/jdcw2010/4579268419/

http://digitalflowerpictures.blogspot.com/2011/05/apple-buds.html

http://sadoc.at.ua/index/antonovka/0-31

http://chudo-ogorod.ru/sort-yablok-antonovka-razbiraemsya-s-istoriej-sorta

http://www.fazenda-online.ru/garden/82-antonovka-patriarx-russkogo-sada.html

http://rmnt.net/ua/yablunya/403

http://ak.rapina.ee/jaan/puuv/sort/a_sn.htm

http://poljoprivreda.info/?oid=4&id=400

http://hortuscamden.com/plants/view/malus-baccata-l.-borkh

Seminarski rad 29

CRVENA BOSKOPKA(ROTER-BOSKOOP SCHMITZHUBSCH)

-mutant je sorte boskopke

AJDARED (IDARED)(jonatan x wagener)


Seminarski rad 30

oplemenjivanje jabuke - nemanja jovanovic

Documents