ordination techniques
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Les techniques d’analyse factorielle et d'ordination par Guy BOUXIN°
1. Introduction
L’analyse des données (sensu BOUROUCHE & SAPORTA, 1980) regroupe des méthodes très
nombreuses et très différentes d’analyse statistique. On distingue deux démarches principales : la
classification automatique, qui consiste à classer les unités statistiques et les variables statistiques à l’aide
d’algorithmes préalablement établis, et l’analyse factorielle, qui utilise les propriétés des espaces vectoriels
euclidiens pour décrire les individus et les variables (FOUCART, 1982). D’après PALM (1993), les
méthodes d’analyse factorielle sont des outils fondamentaux de l’analyse des tableaux de données qui ne
présentent pas de structure particulière. Elles visent essentiellement un but descriptif, en condensant
l’information contenue dans un tableau, constitué souvent d’un nombre élevé de lignes et de colonnes, en
quelques représentations graphiques à deux dimensions, accompagnées de tableaux reprenant les valeurs
numériques de caractéristiques destinées à aider l’utilisateur lors de l’interprétation.
Ces techniques d’analyse semblent donc bien adaptées à l’analyse des tableaux de relevés de
végétation. Elles ont été utilisées depuis quelques dizaines d’années dans l’étude de la végétation et reprises
sous le vocable « ordination ». Au sens strict, l'ordination cherche à mettre la végétation en relation avec un
ou plusieurs gradients environnementaux ou axes (GOODALL, 1954). Elle part du concept que la
végétation est un continuum. Elle consiste à placer chaque relevé en relation avec un ou plusieurs axes de
telle manière que sa position relative par rapport aux axes apporte un maximum d'informations sur sa
composition. Dans les techniques d’ordination, la démarche synthétique n'est pas toujours considérée
comme une fin en soi mais devient un outil pour mettre les données floristiques en relation avec les facteurs
environnementaux (ou autres) susceptibles d’affecter la composition de la végétation (GREIG-SMITH,
1964). L'ordination, à la suite de WHITTAKER (1973), est généralement considérée comme une technique
d'analyse indirecte de gradient; à ce sujet l'auteur écrivait : « L'analyse des gradients étudie la végétation en
terme de gradients (ou variations plus ou moins continues) de l'environnement, de populations spécifiques
et de communautés ». L'arrangement d'échantillons en fonction de gradients de l'environnement comme
base de l'analyse de gradient s'appelle ordination. L'ordination est soit directe (arrangement des échantillons
suivant leur position le long d'un ou plusieurs gradients donnés de l'environnement) soit indirecte (de la
comparaison des échantillons, sont dérivés, par des calculs élaborés, des axes qui indiquent des
changements dans la composition des communautés, le long desquels les échantillons sont arrangés). Un
° rue des Sorbiers 33 à B. 5101 Erpent adresse électronique : [email protected]
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gradient dans la composition de la végétation peut être caractérisé par la quantité de « turnover » d’une
extrémité à l’autre, ce que WHITTAKER (1967) a appelé « diversité béta ». D’après PALMER (disponible
à l’adresse : http://ordination.okstate.edu/glossary.htm), la diversité béta est une mesure de la manière dont
des échantillons diffèrent les uns des autres et/ou de leur degré d’éloignement sur des gradients de
composition spécifique. Alternativement, c’est une mesure de la longueur d’un gradient écologique ou d’un
axe d’ordination. Un axe ou un gradient avec une forte diversité béta a des compositions spécifiques
complètement différentes (sans aucune espèce en commun) à ses extrémités. Inversément, un axe ou
gradient avec une faible diversité béta a des compositions spécifiques assez semblables à ses extrémités.
Pour bien comprendre l’esprit dans lequel les techniques d’ordination sont utilisées, nous présentons
les cinq concepts spatiaux selon GAUCH (1982b). Il y a l’espace des espèces (1), dans lequel les espèces
sont les axes d’un espace multidimensionnel et les placettes des points localisés par leurs abondances pour
chaque espèce. Il y a l’espace des placettes (2) (ou échantillons, ou relevés de végétation) dans lequel les
placettes sont des axes et les espèces sont des points placés le long d’axes en fonction des « quantités » (ou
abondance) des espèces dans chaque placette. A partir de ces deux espaces, des matrices de dissimilitude
ou de distance pour chaque paire d’espèces ou pour chaque paire de placettes sont calculées. Les espaces
des dissimilitudes entre espèces (3) ou entre placettes (4) sont ainsi définis. Le cinquième et dernier espace
conceptuel est l’espace écologique défini par des gradients environnementaux comme axes. L’espace des
espèce est défini par un grand nombre de dimensions (une par espèce). L’espace des relevés peut être réduit
facilement dans son nombre de dimensions comme les espèces d’un tableau présentent souvent des
dispersions plus ou moins redondantes. Par contraste, l’espace écologique est représenté par un petit
nombre de dimensions. L’espace écologique est le résultat attendu d’une ordination.
L'ordination, prise au sens large, se fixe trois objectifs (GAUCH, 1982) : (1) synthétiser les données
d'un tableau de relevés, (2) mettre les communautés en relation avec des gradients de l'environnement et (3)
comprendre la structure des communautés. Au sens strict, l’ordination a pour but de définir un espace
écologique à partir des données originelles. L’analyse classique comprend deux étapes : (1) produire une
synthèse de la structure de la communauté, en la ramenant à un espace comprenant typiquement de une à
trois dimensions ; (2) comparer la structure ainsi révélée avec l’information disponible sur
l’environnement.
On constate facilement que l’analyse factorielle au sens statistique et l’ordination ont des bases
conceptuelles bien différentes puisque l’analyse factorielle, dans un esprit d’analyse des données, n’émet
aucune idée préconçue en ce qui concerne la signification des axes issus de l’analyse. La manière
d’exploiter les résultats s’en trouve fortement changée.
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Plusieurs techniques d’analyse multivariée existent aussi bien pour l'analyse directe de gradient
("constrained ordination") que pour l'analyse indirecte de gradient.
Une certaine confusion dans l’utilisation des techniques présentées vient de ce que les mêmes
techniques sont utilisées, soit comme analyse de données, soit comme technique d’ordination. Par la
présentation d’exemples, nous espérons montrer l’apport respectif de chacune des deux façons d’utiliser ces
techniques. Si l'ordination est très souvent utilisée comme technique d'analyse indirecte de gradient, le
lecteur comprendra rapidement que nous privilégions une approche beaucoup plus statistique. Nous
utilisons les analyses factorielles comme un des outils conduisant à une analyse de données aussi
développée que possible. Nous mettons une nouvelle fois le lecteur en garde contre une utilisation
automatique et peu réfléchie de techniques statistiques, trop souvent et sans doute inconsciemment retenues
pour conforter les idées préconçues que l'on se fait de la végétation ou des relations espèce-milieu. Les
logiciels sont nombreux, facilement accessibles et trop souvent mal utilisés.
Dans ce chapitre, nous présentons brièvement les techniques d’analyse factorielle et d'ordination les
plus communes telle qu’elles sont couramment utilisées, et les illustrons avec un même tableau
floristique brut, contenant la présence de 26 espèces dans 29 relevés ; des données environnementales
ont aussi été relevées. Une première comparaison des techniques est ainsi possible et une première
conclusion sera tirée. Avec de telles données, toutes les techniques ne peuvent être présentées. Un chapitre
séparé sera réservé à l’analyse factorielle multiple.
2. Les principales techniques d’analyse factorielle et
d’ordination
Notre intention n'est pas de passer en revue toutes les méthodes développées depuis les années 1950
mais bien de présenter les principales, de montrer l'esprit dans lequel elles ont été utilisées et surtout de
faire réfléchir à la manière de les utiliser dorénavant.
Nous commençons en rappelant quelques notions de base de l’analyse factorielle, tout en conseillant
aux lecteurs de se documenter de manière plus approfondie sur le sujet.
D’un point de vue historique, citons simplement la technique appelée « weighted average
ordination (WA)» illustrée par WHITTAKER (1960). Une coordonnée est calculée pour chaque relevé, en
fonction de la composition en espèces et la pondération attribuée à chaque espèce. Elle est efficace s’il y a
un gradient simple prédominant et si on connaît quelque peu la distribution des espèces le long d’un
gradient environnemental ou autre (par exemple, position d’une espèce le long d’un gradient pionnier-
climacique). Avec DEL MORAL et WATSON (1978), la distribution des espèces le long d’un gradient est
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analysée par une ordination de type « reciprocal averaging ». WA a également été utilisée par OLSVIG
(1979). Cette technique est utilisable avec les « score » attribués par ELLENBERG (1974) à de nombreuses
espèces (éclairement, température, caractère continental, humidité, pH, ammonium ou nitrate, teneur en
sel). Ces données doivent toutefois être manipulées avec beaucoup de prudence (WAMELINK et al.,
2002).
Les techniques présentées maintenant appartiennent toutes aux techniques d'analyses multivariées.
2.1. Techniques d'analyse factorielle
Ce paragraphe est consacré aux techniques d'analyse factorielle. Les deux techniques reprises font
appel au calcul matriciel. La plupart des éléments de ce paragraphe sont tirés de PALM (1993).
Soit une matrice X de dimensions n x p, telles que p <= n, contenant des nombres quelconques.
Considérons d'abord la matrice carrée X'X, de dimensions p x p et de rang r (r <= p). Cette matrice admet
r valeurs propres positives :
λ1 ≥ λ 2 ≥ … λr ,
auxquelles sont associés r vecteurs propres u1, u2, ..., ur.
Considérons maintenant la matrice carrée XX', de dimensions n x n. Cette matrice est également de
rang r et possède r valeurs propres positives :
µ1 ≥ µ 2 ≥ … µr ,
auxquelles sont associés r vecteurs propres v1, v2, ..., vr.
Les vecteurs propres ont un signe arbitraire lié à l'algorithme de calcul utilisé et on peut changer le
signe de tous les éléments d'un vecteur propre.
La représentation graphique des résultats joue souvent un rôle important dans l'interprétation des
résultats. Considérons que l'on représente la matrice X par n vecteurs-lignes dans l'espace des p colonnes ou
par p vecteurs-colonnes dans l'espace des n lignes. D'un point de vue géométrique, cela revient à remplacer
l'espace à p (ou n) dimensions par un sous-espace à q dimensions et à considérer que les n (ou p) points se
situent exactement dans cet espace. La qualité de cette approximation est donnée par le rapport :
∑∑==
r
k
k
q
k
k
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λλ
qui mesure le rapport entre la somme des carrés des distances des points projetés dans l'espace à q
dimensions et la somme des carrés des distances des points dans l'espace à p (ou n) dimensions. Ce rapport
ne donne cependant qu'une idée globale de la qualité de la représentation pour l'ensemble des points, et il
peut y avoir des différences importantes d'un point à l'autre, un point pouvant, par exemple, être très près
du sous-espace à q dimensions et l'autre au contraire pouvant être plus éloigné de ce sous-espace. Pour
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chiffrer la qualité de la représentation d'un point donné, on peut calculer, par exemple, le rapport entre le
carré de la distance à l'origine de la projection de ce point dans le sous-espace à q dimensions et le carré de
la distance à l'origine de ce point dans l'espace à p ou à n dimensions. La qualité de l'approximation d'un
point par un axe donné mesure en fait l'importance de l'angle formé par le segment reliant l'origine des axes
au point donné et la projection de ce segment sur l'axe en question. De façon plus précise, il s'agit du carré
du cosinus de cet angle. Une interprétation géométrique analogue peut être donnée à la qualité de
l'approximation d'un point par un ensemble d'axes : il s'agit alors du carré du cosinus de l'angle formé par le
segment reliant l'origine des axes au point donné et la projection de ce segment dans l'espace des axes pris
en considération. Cette valeur est d'ailleurs égale à la somme des carrés des cosinus de la projection sur
chacun des axes.
Une représentation schématique de la qualité des approximations est donnée, dans le cas de deux
axes, à la figure 1 : la qualité de l'approximation du point P par l'axe 1 est égale à cos2α1; la qualité de
l'approximation de ce point par l'axe 2 est égale à cos2α2 et la qualité de l'approximation du point P par le
plan formé par les axes 1 et 2 est égale à :
cos2α = cos2α1 + cos2α2.
Figure 1. Qualité de l'approximation d'un point par un axe ou un plan (P1 = projection du point P sur l'axe 1; P2 = projection du point P sur l'axe 2; P12 = projection du point P sur le plan formé par les axes 1 et 2). Redessiné d’après PALM (1993).
La qualité de l'approximation d'un point est souvent appelée "cosinus carré", du fait de
l'interprétation géométrique qui vient d'en être donnée, ou encore "contribution d'un axe à l'explication d'un
point" ou "contribution relative d'un axe à la position d'un point". Dans les exemples, nous retiendrons
"contribution relative".
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2.1.1. L'analyse factorielle s.s. (FA)
Nous reprenons ici les principaux éléments du résumé de l'article de DAGNELIE (1973).
L'analyse factorielle est constituée d'un ensemble de méthodes mises au point en psychologie
expérimentale et utilisées surtout dans l'interprétation statistique des résultats de tests psychologiques. Les
principales notions d'analyse factorielle sont introduites en partant d'un exemple simple, emprunté au
domaine psychologique : les résultats de trois tests (problèmes de raisonnement, problèmes d'arithmétique
et calculs d'addition), auxquels peuvent être soumises différentes personnes, sont mis en rapport avec deux
aptitudes fondamentales de ces personnes (aptitude au raisonnement et aptitude au calcul). Dans une telle
situation, le but poursuivi est d'expliquer les corrélations observées entre les résultats des tests, en mettant
en évidence diverses attitudes fondamentales sous-jacentes et en identifiant autant que possible ces
aptitudes.
La transposition de l'analyse factorielle en phytosociologie se fait en considérant que les espèces
végétales tiennent lieu de tests, que les relevés de végétation remplacent les personnes et que des facteurs
écologiques se substituent aux aptitudes fondamentales. L'objectif est alors, à partir des corrélations
observées entre espèces, de mettre en évidence et d'identifier autant que possible les principaux facteurs
écologiques sous-jacents. Subsidiairement, d'autres problèmes peuvent être abordés, tels que l'étude du
pouvoir différentiel des espèces, la définition de groupes sociologiques d'espèces étroitement liées entre
elles, l'établissement d'une classification floristique des relevés, la comparaison de deux ou plusieurs
classifications des relevés et l'étude de la répartition des espèces et des groupes d'espèces dans l'ensemble
des relevés étudiés.
La première application de l'analyse factorielle en phytosociologie est due à GOODALL ( 1954). La
contribution de l'analyse factorielle à l'étude des communautés végétales a été développée par DAGNELIE
(1960). Cette technique est passée de mode, sous le rouleau compresseur de l'analyse des correspondances.
2.1.2. L'analyse en composantes principales (PCA)
Considérons maintenant qu'on dispose des observations relatives à p variables et effectuées sur n
individus. Ces données se présentent sous la forme d'une matrice, Y, de dimension n x p. Les p variables
correspondent aux espèces (coefficient d'abondance-dominance, biomasse par ex.) ou des facteurs de
l'environnement. Les variables initiales sont remplacées par les variables centrées réduites. La matrice X'X
correspond alors à la matrice de corrélation. Dans les tableaux phytosociologiques, les lignes correspondent
aux espèces (variables) et les colonnes aux relevés (individus).
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L'analyse non centrée des composantes principales ordonne simultanément les sites et les espèces.
Le poids des sites et espèces dans l'analyse est proportionnel à leur abondance totale. Cette technique n'est
pas susceptible de distorsion par des espèces rares. Des exemples sont donnés par EZCURRA (1987) et
EZCURRA et al. (1987).
Quand des espèces présentent une distribution unimodale le long de gradients environnementaux,
PCA produit des représentations, sur le plan des deux premiers axes de l’analyse factorielle, un
représentation en arc ou en fer à cheval qui est considérée comme une distortion (GAUCH, 1982b inter
alia). PCA, en tant qu’ordination, est considérée comme la plus performante quand les espèces présentent
des réponses monotones le long des gradients environnementaux. Le § 3 développe ce problème plus en
détails. Cette manière de considérer les résultats montre toute la différence qu’il peut y avoir entre une
ordination et une analyse des données qui ne fait intervenir aucun élément extérieur au tableau de données.
2.1.3. Les analyses des correspondances (CA)
Le point de départ de l'analyse des correspondances est un tableau de fréquences à deux entrées.
Ces fréquences constituent les éléments d'une matrice Y, de dimensions n x p, n et p représentant les
nombres de modalités relatives aux deux critères pris en considération. Les lignes et les colonnes de la
matrice Y sont de même nature, contrairement à la matrice des données pour une analyse en composantes
principales, où les lignes correspondent aux variables et les colonnes aux individus.
Toutefois, cette analyse est utilisable pour les tableaux de relevés classiques, avec les lignes
correspondant aux espèces et les colonnes aux relevés. Elle est très souvent utilisée avec des coefficients
d'abondance ou des données de présence. Elle ne convient pas pour des biomasses ou des variables
continues de l'environnement.
La matrice des fréquences (ou présences ou abondances-dominances) Y est d'abord transformée en
une matrice de fréquences relatives, F, obtenue en divisant chaque élément de Y par la somme des
éléments, c'est-à-dire par l'effectif total :
fij = yij / N
( i = 1,…,n ; j = 1,…, p)
Cette matrice F est, à son tour, transformée en une matrice X par la transformation suivante :
jijiijij fffffx .... /)( −= ,
fi. et f.j étant les fréquences relatives marginales des lignes et des colonnes :
∑=
=p
j
iji ff1
.
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∑=
=n
i
ijj ff1
.
Dans cette transformation, les lignes et les colonnes jouent un rôle symétrique. On remarque
aussi que les écarts :
jiij fff ..−
sont en fait les écarts entre les fréquences relatives observées et les fréquences relatives attendues
sous l'hypothèse d'indépendance entre les lignes et les colonnes. D'autre part, à la constante N1 près,
les quantités xij sont égales aux racines carrées des quantités qu'on calcule pour chacune des np cellules du
tableau de contingence et qu'on somme pour obtenir la valeur 2obsχ lors de la réalisation du test 2χ
d'indépendance entre les lignes et les colonnes.
Après le calcul des valeurs propres et des vecteurs propres, la représentation des points-lignes et des
points-colonnes dans des espaces à deux ou plusieurs dimensions sont des outils importants mais pas
uniques de l'interprétation des données de départ. Dans ces graphiques, la proximité de deux points-lignes
ou de deux points-colonnes traduit la similitude des "profils", c'est-à-dire des distributions conditionnelles,
relatifs à ces deux lignes ou à ces deux colonnes. Toutefois, comme pour l'analyse en composantes
principales, on ne perdra pas de vue que deux points (lignes ou colonnes) peuvent être proches dans un
sous-espace (sur un axe ou sur un plan factoriel) sans nécessairement être proches dans l'espace complet,
c'est-à-dire l'espace de l'ensemble des facteurs. On ne pourra donc conclure à la similitude des profils que si
les points correspondants sont bien représentés, c'est-à-dire si la somme des cosinus carrés pour le sous-
espace est suffisamment grande.
En pratique, on repère en premier lieu les points-lignes et les points-colonnes qui ont une forte
contribution aux facteurs utilisés pour la représentation graphique et qui ont, en même temps, une qualité
de représentation satisfaisante. Pour ces points, on examine alors les projections sur les axes et plus
particulièrement le signe de ces projections, de manière à mettre en évidence les éventuelles conjonctions
ou oppositions (points-lignes ou points colonnes avec projections de même signe ou de signes contraires).
L'examen des données initiales ou, plus exactement, la comparaison des profils des lignes et des colonnes
au profil moyen des lignes et des colonnes permet également de vérifier ces conjonctions ou oppositions. Si
on utilise l'algorithme de HILL (1973) , l'analyse s'appelle alors "Reciprocal averaging (ou RA)".
Selon GAUCH (1982b) et beaucoup d’auteurs par la suite, CA s’est révélée supérieure à l’analyse
des composantes principales. CA présente, comme PCA le problème de la configuration en arc mais avec
PCA, les extrémités de l’arc se rejoignent parfois. Lorsqu’il s’agit de traiter de longs gradients de
végétation, avec une diversité béta élevée, CA se révèle généralement supérieure. Le § 3 développe ce
problème plus en détails.
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L'analyse non symétrique des correspondances (NSCA) (CHESSEL & GIMARET, 1997 ;
GIMARET-CARPENTIER, CHESSEL et al., 1998) part de l'observation de la manière dont les données
sont récoltées sur le terrain. Les occurences des espèces sont observées parmi des relevés. Les relevés
(nombre, position, par exemple) sont choisis par l'observateur, pas les espèces. Il en résulte une dissymétrie
fondamentale qui est explorée par NSCA. La différence entre CA et NSCA concerne précisément la
métrique. Les espèces ont un poids uniforme égal à l'unité dans NSCA alors que CA est basée sur la
métrique 2χ qui implique un double "averaging" calculé à partir des totaux marginaux des lignes et
colonnes des tableaux. Dans NSCA, une forte importance est accordée aux espèces abondantes et l’effet
des espèces rares est fortement limité. Dans un tableau d’occurrences, un grand nombre de taxons rares ne
sera donc pas un facteur limitant. Un poids très faible ramène automatiquement un taxon vers l’origine.
L'analyse des correspondances multiples (MCA) (PALM, 1993) est une CA appliquée à des
tableaux disjonctifs complets; le tableau de contingence à deux critères est remplacé par un tableau à
plusieurs critères. L'exemple typique est l'analyse d'un tableau présentant des personnes devant répondre à
un ensemble de questions à choix multiples. Un exemple est fourni par COQUILLARD & GUEUGNOT
(1991); il s'agit d'une étude écologique de 27 relevés dont l'appartenance à quatre syntaxons est connue et
caractérisés par 12 variables. Chaque variable est représentée par deux ou plusieurs modalités (par
exemple, la situation topographique est définie par quatre modalités : front de colline, sommet de versant,
milieu de versant, bas de versant). Une telle technique, peu utilisée, offre pourtant des perspectives
intéressantes lorsqu'il s'agit d'analyser des variables non monotones; des variables liées aux espèces comme
l'abondance-dominance pourraient aussi être codifiées en catégories.
L'analyse appelée "fuzzy correspondence analysis" ("fuzzy" signifie "flou") associe aussi plusieurs
modalités aux variables (DOLÉDEC & CHEVENET, 1997). Elle est considérée comme une forme de
MCA. Elle utilise une table "fuzzy coded" avec t espèces constituant les lignes et m modalités constituant
les colonnes. v est le nombre de variables. La variable 1 a m(1) modalités, la variable 2 a m(2) modalités,
..., et la variable v a m(v) modalités.
∑=
=v
j
jmm1
)(
l'intersection de la ie espèce avec la k
e modalité de la je variable se trouve la valeur k
ija avec
ti ≤≤1 , vj ≤≤1 , et )(1 jmk ≤≤ . Soit .ija et k
ijp qui valent respectivement
∑=
=)(
1
.jm
k
k
ijij aa et .ij
k
ijk
ija
ap =
10
Soit P = k
ijp un tableau avec t espèces en lignes et m modalités en colonnes. Soit aussi
,,11
...
)(
1
.vpppp
v
j
iji
jm
k
k
ijij ==== ∑∑==
et tvppt
i
i ==∑=1
..
...
Les poids des lignes du tableau P sont uniformément égaux à ttv
vri
1== et les poids des colonnes
du même tableau valent
k
j
t
i
k
ij
t
i
k
ijk
j pv
ptvtv
p
c111
1
1 =
== ∑
∑
=
= .
Si l'affinité d'une espèce pour une variable est inconnue, elle est codée "0, 0, 0, 0". Elle est donc
implicitement remplacée par le profil moyen de la variable correspondante. La conséquence est qu'une
espèce avec une telle valeur n'est pas prise en considération dans le calcul du poids de la colonne. La table
P est alors traitée comme une analyse des correspondances.
ROBERTS (1986) a montré que la "fuzzy set ordination" est une technique générale qui inclut des
techniques spécifiques aux écologues comme l'analyse directe de gradient (WHITTAKER, 1967),
l'ordination de BRAY & CURTIS (1957) ainsi que l'ordination "environmental scalars" de LOUCKS
(1962). Les réponses des espèces ne sont pas limitées à une fonction mathématique précise; elles peuvent
être, par exemple, non linéaires ou discontinues. Chaque axe de l'ordination est défini au préalable, ainsi la
base de l'interprétation est prédéterminée. L'écologue peut donc utiliser la "fuzzy set ordination" pour tester
explicitement des hypothèses. Des exemples de "Fuzzy set ordination" ont été donnés par BANYIKWA et
al. (1990), FULTON (1996), BOYCE (1998) et FEOLI et al. (2003).
2.1.4. "Detrended correspondence analysis" (DCA)
Il s'agit ici d'une variante très utilisée de l'analyse des correspondances. Elle traite donc en même
temps relevés et espèces. Cette technique est censée corriger l'effet "fer à cheval", c’est-à-dire l'arc ou le V,
qui apparaît classiquement lorsque les points correspondant aux relevés ou espèces sont présentés dans le
plan formé par les deux premiers axes. DCA consiste à aplatir le « fer à cheval ». Cela s'obtient en
découpant le premier axe en segments et en mettant à zéro, dans chaque segment, la valeur moyenne sur le
second axe. Un autre défaut est aussi corrigé, c'est-à-dire la tendance à comprimer les extrémités des axes
par rapport à leur milieu; cela s'obtient en rééchelonnant les axes de manière à égaliser autant que possible
la variance, au sein des segments, des valeurs des espèces le long des axes de l'ordination. Dans cette
technique, les valeurs propres ne peuvent plus être considérées comme des proportions expliquées de la
variance.
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2.1.5. L'analyse des principales coordonnées
L'analyse des coordonnées principales (PCoA ou NMS) est une généralisation de l'analyse des
composantes principales. Elle fut proposée par GOWER (1966). A la différence de l'ACP qui calcule la
distance entre des points d'un espace (relevés ou espèces) au moyen de la distance euclidienne, PCoA
autorise l'utilisation d'autres mesures de distance susceptibles de mieux traduire la différence entre relevés,
par exemple. Par exemple, la distance entre deux relevés peut être le nombre d'espèces présentes dans un
relevé ou dans l'autre mais par dans les deux (PIELOU, 1977), ou encore le coefficient de BRAY &
CURTIS (1957).
2.1.6. Les ordinations sous contraintes
Les techniques d'ordination sous contraintes cherchent à détecter automatiquement les motifs de
variations des espèces qui peuvent être expliqués par des variables observées de l'environnement. Il s'agit
donc d'analyses traitant simultanément deux tableaux de données bien différentes, espèces et variables
environnementales. Les diagrammes qui en résultent expriment non seulement les motifs de variation dans
la composition spécifique mais aussi les liens entre espèces et variables de l'environnement (JONGMAN et
al. 1987). Comme nous le verrons, l’appellation « analyse canonique » fréquemment utilisée n’est pas
correcte et ne devrait plus être utilisée.
L'analyse « canonique » des correspondances (ter BRAAK, 1986; CHESSEL et al., 1987; McCUNE
& MEFFORD, 1999) est unique parmi les méthodes d'ordination en ce sens que l'analyse des
correspondances du tableau principal (relevés de végétation) est soumise à la contrainte des variables
mésologiques d'un second tableau au moyen d'une régression multiple. Cela signifie que l'ordination des
relevés et des espèces est soumise à une contrainte par les relations avec les variables mésologiques. CCA
convient dans les cas où les réponses des espèces aux variables mésologiques sont unimodales et où les
variables mésologiques correspondantes ont été mesurées. Il s'agit donc ici d'une analyse directe de
gradient. Les scores des relevés sont des combinaisons linéaires des paramètres environnementaux.
L'analyse « canonique » des correspondances (CCA) est une méthode très liée à l'analyse des
correspondances (CHESSEL, BENYACOUB & DOLÉDEC, 1997). Fondamentalement, le tableau des
relevés floristiques est considéré comme relevant de l'analyse des correspondances. Il s'agit d'une
combinaison de la régression et de l'analyse des correspondances. Ces auteurs utilisent aussi l'expression
"analyse des correspondances sur variables instrumentales" ou AFCVI. CCA est calculée à partir du tableau
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floristique doublement centré de l'analyse des correspondances et du tableau mésologique centré et normé
puis transformé sur base orthonormale.
L'analyse « canonique » des correspondances (ter BRAAK, 1986 et 1987) sélectionne la
combinaison linéaire de variables de l'environnement qui maximise la dispersion des coordonnées associées
aux espèces. En d'autres mots, CCA choisit les meilleurs poids (cj) pour les variables de l'environnement.
Cela donne le premier axe de l'analyse. L'analyse utilise l'équation de régression linéaire suivante :
xi = c0 + c1 z1i + c2 z2i + ... + cqzqi
dans laquelle
zji est la valeur de la variable de l'environnement j du site i
cj est le poids de cette variable (positif ou négatif)
xi est la valeur de la variable environnementale composée en résultant, pour le site i.
Le second axe (ainsi que les suivants) sélectionne aussi des combinaisons de variables
environnementales qui maximisent la dispersion des coordonnées des espèces, mais sous la contrainte d'être
non corrélées à l’axes CCA précédent (ou aux autres axes CCA précédents). L'analyse extrait autant d'axes
qu'il y a de variables environnementales.
CCA est une analyse des correspondances "sous contrainte" dans le sens que les coordonnées des
sites sont contraintes à être une combinaison linéaire de variables environnementales mesurées. En
introduisant la restriction dans l'algorithme CA où lignes et colonnes du tableau originel jouent un rôle
symétrique, on obtient un algorithme pour CCA. Ce n’est donc pas une analyse canonique au sens strict du
terme. Cela n’empêche pas de conserver le sigle CCA, en considérant les trois lettres comme les initiales
des trois mots « Constrained Correspondence Analysis ».
Les espèces et sites sont positionnés sous forme de points dans le diagramme CCA comme dans CA
et sont interprétés de la même manière; les sites avec des abondances élevées d'une espèce donnée tendent à
être proches de cette espèce. Les variables environnementales sont représentées par des flèches et les points
correspondant aux espèces doivent être projetés sur ces axes. Les "biplot scores" sont les coordonnées des
sommets des lignes. Plus longue est la ligne d'un paramètre de l'environnement, plus étroite est la relation
avec la végétation avec ce paramètre. La position des points-espèces par rapport aux lignes des paramètres
est utilisée pour interpréter leur relation avec ce paramètre. En abaissant une perpendiculaire depuis un
point-espèce jusqu'à la ligne du paramètre, on a une idée du degré de réponse de l'espèce à ce paramètre.
On peut aussi en déduire si le paramètre est favorable (espèce du même côté que la pointe de la flèche) ou
défavorable à l'espèce (situation contraire).
Les contraintes deviennent moins strictes quand le nombre de variables de l'environnement
augmente. Plus le nombre de variables environnementales est grand, plus la CCA tend à devenir une simple
13
CA. CCA est donc une analyse directe de gradient, contrairement à l'analyse des correspondances qui est
souvent utilisée comme une analyse indirecte de gradient.
L'analyse des redondances (RDA) est la forme « sous contraintes » de PCA (JONGMAN et al.
1987). RDA est choisie si la longueur du gradient mesurée à partir d’une CA est inférieure à 3 et que les
valeurs propres sont supérieures qu’avec CCA (CLARKE et al., 2005). La DCCA est l'application de
l'algorithme CCA à la "detrended correspondence analysis".
2.1.7. L'analyse factorielle multiple
L’analyse factorielle multiple (AFMULT) est une méthode d’analyse simultanée de K tableaux.
L’AFMULT est donc une généralisation des techniques de couplage de tableaux. Elle est due à ESCOFIER
& PAGES (1984, 1986, 1994). Elle est une des méthodes les plus pratiques parmi les méthodes
d’ordination simultanée de K tableaux (CHESSEL, 1997).
On dispose de K tableaux ayant en commun n lignes-individus (figure 2), chacun d’eux
correspondant à un groupe de variables-colonnes (CHESSEL, 1997).
p1 pj pK
n
Figure 2. Ensemble de K tableaux ayant en commun n individus.
Il s’agit, par exemple d’analyses physico-chimiques d’échantillons d’eau prélevés en un certain
nombre de sites le long d’une rivière à différents moments de l’année ou pendant plusieurs années. Il peut
s’agir aussi de tableaux présentant des données très différentes comme un tableau de relevés floristiques
associé à un tableau de caractéristiques physiographiques et à un tableau d’analyses de sols ; ces trois
tableaux ont en commun les individus (relevés) disposés en lignes.
L’AFMULT, pour uniformiser le rôle des tableaux dans l’analyse simultanée, consiste à ramener à
une échelle commune les inerties projetées sur le premier axe de l’ordination de chaque tableau.
L’analyse factorielle multiple est construite sur la technique d’analyse en composantes principales
ou d’analyse des correspondances (aussi bien classique que non symétrique). Elle nécessite une ACP (ou
Analyse 1
Analyse j
Analyse K
14
une AC) du tableau formé par la réunion des K tableaux de départ et une ACP (ou une AC) pour chacun des
tableaux séparés.
Des informations complémentaires sur l'ordination de plusieurs ensembles de relevés peuvent être
trouvées dans CHESSEL (1997) et CHESSEL & GAERTNER (1997). CHESSEL & HANAFI (1997a et
b). CENTOFANTI et al. (1989) nous donnent un exemple avec 10 paramètres physico-chimiques mesurés
en surface dans 10 stations à 12 dates dans un lac réservoir. HAURY et al. (1998) ont étudié le
déterminisme écologique de distribution des phytocénoses, en prenant en considération les variables du
milieu ; cinq groupes de variables ont été utilisés : 15 pour la mésologie physique, 10 pour la géologie, 3
pour la physico-chimie de l’eau, 10 pour les caractéristiques de la végétalisation et 92 pour les
macrophytes. Les résultats des cinq premiers axes ont été exploités et mettent clairement en évidence les
relations entre divers facteurs mésologiques et des groupes floristiques. DEVINEAU (2001) présente une
analyse conjointe de quatre tableaux, respectivement un tableau floristique avec des indices d’importance
d’arbres et d’arbustes, un tableau floristique des fréquences des « régénérations et sous-arbustes », un
tableau relatif aux profils pédologiques et un dernier tableau avec les caractéristiques chimiques et
texturales de l’horizon supérieur.
Cette technique, par ses nombreuses possibilités, est une des plus prometteuses de ces dernières
années. Rappelons qu’un chapitre particulier lui est attribué. Il est aussi possible de traiter deux ensembles
de données qui n’ont pas été récoltées dans les mêmes sites, en ajoutant une matrice de voisinage entre les
sites des deux plans d’échantillonnage (analyse RLQ spatiale) (DRAY et al., 2002).
2.2. Autres techniques
Les techniques qui suivent sont fondamentalement différentes de celles que nous venons de
présenter, en ce sens qu’elles ne font pas appel au calcul de valeurs propres et vecteurs propres issus d’une
matrice de covariance ou de distances.
2.2.1. La technique de Bray & Curtis (Polar ordination)
Historiquement, une première méthode importante est l'ordination polaire de BRAY & CURTIS
(1957, in COTTAM et al., 1973). Soit un ensemble de relevés à ordonner. Des mesures de similitude sont
calculées pour chaque relevé avec tous les autres. Deux relevés extrêmes sont définis, soit sur base de la
plus grande dissimilitude avec le reste de l'ensemble des relevés et entre eux, soit parce qu'ils représentent
les extrêmes d'un gradient environnemental. Les mesures de similitude sont utilisées pour arranger tous les
autres relevés dans une séquence le long d'un axe, entre la paire de points extrêmes. Une seconde paire de
points extrêmes, différente de la première, est choisie et tous les relevés sont arrangés le long de l'axe entre
15
la seconde paire. Les deux axes déterminent les coordonnées des relevés dans un plan, chaque relevé
correspondant à un point sur lequel on peut surimposer diverses caractéristiques comme des variables de
l'environnement. Les relevés peuvent encore être ordonnés par rapport à un troisième axe et ainsi de suite.
De nombreuses variantes de cette technique ont été proposées. Une importante description de la végétation
de l'Etat du Wisconsin a été réalisée avec l'aide de cette technique (CURTIS, 1959).
2.2.2. Gradation non métrique multidimensionnelle (Non-metric multidimensional
scaling, NMDS)
Il s'agit d'une technique originale, imaginée par KRUSKAL (1964a et b). Nous reprenons ici les
explications fournies par ORLÓCI & KENKEL (1985) et McCUNE & MEFFORD (1999).
Soit au départ, un tableau Y de relevés habituel avec p lignes (espèces) et n relevés (colonnes).
L'objectif est de fournir un tableau X à n colonnes et t <= p lignes, dans lequel les relevés sont placés dans
un autre ordre, en fonction de leurs ressemblances (mesurée par une distance d), cet ordre étant le reflet
d'un gradient de végétation ou traduisant l'influence prépondérante de l'un ou l'autre facteur. Les t axes
sont indépendants. Les calculs commencent avec le calcul d'une matrice de distances n x n (d) calculée à
partir du tableau Y. Dans ce premier tableau, les relevés (colonnes) sont placés dans l'ordre défini par
l'observateur. Une autre matrice de distance n x n (D) est alors calculée, basée sur le tableau X, contenant n
colonnes avec des coordonnées attribuées aux relevés et définies par l'observateur (nombres aléatoires ou
coordonnées résultant d'une autre ordination) ainsi qu’un petit nombre de lignes t également fixé par
l'observateur (1, 2 ou plus, <= p). X est modifié au cours de cycles itératifs. L'objectif est de rendre les
éléments de X de moins en moins aléatoires de manière que l'ordre des éléments de D se rapproche de plus
en plus étroitement de l'ordre des éléments correspondants de d. Le degré avec lequel l'objectif est atteint
est mesuré en termes d'un coefficient de "stress" s(D;d). Si la valeur du stress est trop grande, les itérations
continuent; l'ordre des éléments de X sont changés et un nouveau tableau D est calculé puis comparé avec
d. Quand le stress est suffisamment petit ou quand aucune amélioration ne peut plus être apportée, la
configuration de X est définitive. Les éléments de X sont les coordonnées des n relevés sur les t axes.
ORLÓCI & KENKEL (1985) recommandent de choisir une configuration de départ aléatoire et de ne pas
choisir une configuration basée sur une autre ordination. Ils utilisent la distance euclidienne. Il est
également possible d'utiliser le programme de McCUNE & MEFFORD (1999).
Cette technique particulière appelle quelques remarques :
- la première dimension dans un espace à deux dimensions n'est pas le même que la première dimension
dans un espace à trois dimensions ou à une seule. Pour un nombre donné de dimensions, la solution pour
un axe particulier est unique.
16
- les numéros des axes sont arbitraires, ce qui fait que le pourcentage de variance associé à un axe ne forme
pas nécessairement une série descendante avec le nombre croissant d'axes.
- le nombre approprié d'axes devrait être déterminé par l'évolution de stress final en fonction du nombre
d'axes choisi. Il faut choisir un nombre d'axes au-delà duquel la réduction du stress est petite.
La solution est influencée par l'ordre initial des relevés dans le tableau X. Si on choisit l'option
"aléatoire", plusieurs analyses fournissent des résultats différents.
Il existe de nombreuses variantes de cette technique (PRENTICE, 1977 et 1980; MINCHIN, 1987).
Les mesures de distance peuvent aussi être faites au moyen de la distance euclidienne, des coefficients de
SØRENSEN, de JACCARD ou de corrélation. La distance "corde" que nous utiliserons est la suivante :
[ ] 21)1(2 jkjl q−=δ dans lequel
[ ] 212121 )()(∑∑= ikijikijjk yyyyq , i = 1, …,p.
3. Utilisation des techniques
Nous avons consulté 394 articles traitant de ces techniques, depuis le début de leur utilisation
jusqu’en 2004. Les citer tous prendrait trop de place mais ils peuvent être trouvés presque tous en
consultant des revues comme Journal of Vegetation Science, Vegetatio, Journal of Ecology, Ecology,
Ecological Monographs, Plant Ecology, Acta Oecologia, Phytocoenologia parmi les plus représentées.
L'analyse factorielle sensu stricto était pratiquement la seule utilisée avant 1965, elle ne l’est plus.
L'analyse des composantes principales, très utilisée entre 1965 et 1974, est peu utilisée seule actuellement
pour des données de végétation mais sert toujours à synthétiser des tableaux de données monotones comme
les variables environnementales. L'analyse de BRAY & CURTIS, peu utilisée, n'a plus été rencontrée après
1984. L'analyse des principales coordonnées, également peu utilisée, apparaît toujours sporadiquement.
L’analyse factorielle multiple est toujours très rarement utilisée. Avec une fréquence plus élevée, l'analyse
non-métrique multidimensionnelle, dans ses nombreuses variantes se maintient, ainsi que l'analyse des
redondances. Les plus utilisées actuellement sont CA, CCA et DCA (DCCA n'a pas fait de véritable
percée). Les deux techniques les plus utilisées sont donc très différentes. CCA est une technique d'analyse
directe de gradient alors que DCA et CA sont des techniques d'analyse indirecte de gradient. Il n'est pas
certain que les chercheurs choisissent toujours l'une ou l'autre technique en parfaite connaissance de cause.
Comme l'explique ØKLAND (1996), l'ordination s.s. et l'ordination sous contrainte (ou directe) suivent des
objectifs différents. La croissance continue de CCA montre le besoin qu’il y a de coupler des tableaux
17
floristiques et des tableaux mésologiques. Trop souvent, le choix des techniques est lié à la recherche d’un
gradient dans la composition des espèces (VAN LOOY et al., 2003 ; NATTA et al., 2003) sans la moindre
étude préalable sur la dispersion des espèces.
Nous avons ensuite repris tous les articles parus dans le revue « Journal of Vegetation Science »
depuis son début en 1990 jusqu’au dernier volume de 2007 et construit la figure suivante. Seules les
techniques les plus fréquemment utilisées ont été reprises.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
PCA
RDA
CA-RA
DCA
NSCA
CCA
DCCA
NMDS
PCoA
Figure 2. Fréquences annuelles d’utilisation des diverses techniques, de 1990 à 2007.
DCA et CCA sont manifestement les techniques les plus utilisées et leurs fréquences d’utilisation
ne semblent pas diminuer. PCA se maintient aussi mais est fréquemment choisie pour des tableaux de
paramètres mésologiques ou de traits fonctionnels, plutôt que pour des tableaux de végétation habituels.
CA diminue et NMDS tend à augmenter. Les autres techniques sont moins prisées.
On déduit que le concept de gradient domine les recherches en écologie végétale. Quand le gradient
est temporel, l'étude devient une étude de succession (AUSTIN, 1977; DEBUSSCHE et al., 1996).
Dans la plupart des études, les pourcentages d'inertie associés aux axes sont présentés. Ils permettent
d'évaluer le nombre d'axes à prendre en considération. Quand les pourcentages cumulés des deux ou trois
premiers axes sont importants (sans qu'il soit possible de fixer une norme), l'analyse multivariée est
généralement considérée comme utile.
Force est de constater que, dans une très grande majorité des études, seuls les scores des relevés ou
des espèces sur les axes de l'ordination sont pris en considération dans l'interprétation des résultats. Les
aides à l'interprétation sont rarement utilisées, probablement parce qu'elles ne sont pas fournies par la
plupart des programmes disponibles. Les contributions relatives des espèces ou des relevés me paraissent
18
pourtant des aides précieuses pour organiser l'interprétation. Elles sont prises en considération notamment
par BONIN & ROUX (1978), BONIN et al. (1983), BOUXIN (1986, 1987a & b, 1991, 1995 & 1999).
Les analyses multivariées sont utilisées aussi comme technique pour réduire le "bruit de fond" d'un
tableau de relevés (GAUCH, 1982a). En effet, les tableaux de relevés contiennent des variations
intéressantes, interprétables en termes historiques ou environnementaux ainsi que des variations aléatoires,
inutilisables. C'est donc ici une technique de réduction de données.
Elles sont aussi utilisées pour étudier les motifs plurispécifiques dans des grilles ou placettes de
relevés ou tout simplement lorsque les relevés sont placés en lignes. Dans la plupart des études, les espèces,
les relevés ou les deux ensembles sont présentés dans un espace à deux dimensions (axes 1 et 2, 1 et 3, 2 et
3, etc...). Lorsqu'on étudie un transect, ESTÈVE (1978) recommande que l'on représente chaque axe
séparément, en prenant en compte la position des relevés dans l'espace. La fonction mettant en relation la
variable de l'axe considéré (en ordonnée) et la position des relevés (en abscisse) met en évidence les zones
homogènes, les zones de transition et les zones à forte variabilité floristique. Les différents axes sont placés
à la suite l'un de l'autre, parallèlement. On peut de toute manière étendre la recommandation d'ESTÈVE à
toute carte de relevés. Des exemples sont donnés par BACHACOU & CHESSEL (1979), BOUXIN (1983),
BOUXIN & LE BOULENGÉ (1983), BOUXIN & GAUTIER (1979, 1982), CHESSEL & GAERTNER
(1997) et GAUTIER (1979). GALIANO (1983) utilise les coordonnées de relevés le long du premier axe
d'une RA comme base d'étude de motifs plurispécifiques. Des exemples d'applications seront présentés
dans ce chapitre ainsi que dans les chapitres sur l'analyse statistique des tableaux de végétation.
Les ordinations ont également servi de base à des études phyto-écologiques ou phytosociologies
importantes. Citons GUINOCHET (1973), BONIN & ROUX (1978), BONIN et al. (1983), MÄKIRINTA
(1989).
De nombreux auteurs ne procèdent pas à l'analyse de tableaux complets mais éliminent les espèces
rares comme BARUCH (1984), BELSKY (1983), BRZEZIECKI (1987), BURKE (2001), COOPER
(1984), HALL & SWAINE (1976), HERMY & STIEPERAERE (1981) et NEWBERY (1991) parmi
d'autres. Ces simplifications sont censées éliminer ou réduire les distorsions observées, comme l'effet fer à
cheval. Certains auteurs n'hésitent pas à traiter de très grands tableaux (1117 relevés), qui sont ensuite
simplifiés par l'élimination d'espèces rares et de relevés marginaux (BERGMEIER & DIMOPOULOS
(2001).
Les méthodes d'ordination sont aussi des techniques de réduction de données : elles permettent tout
simplement de transformer un tableau à n lignes (espèces) en un tableau à deux, trois ou un petit nombre de
lignes. Cette réduction de dimensionalité est considérée comme un des objectifs de l'ordination par DALE
19
(1975) et AUSTIN (1976), pour autant qu'elle soit associée à une recherche de gradient. Les tableaux
simplifiés, dont on a éliminé les redondances, peuvent aussi être utilisés dans des algorithmes de
classification, par exemple (BERTHET et al., 1976; BOUXIN, 1978, 1983, 1986, 1987a,b, 1995 et 1999;
BOUXIN & DEFLANDRE, 1988) ou comme on l'a vu, comme base d'étude des motifs plurispécifiques.
Le problème des distorsions qui apparaissent lors de la représentation des variables transformées
dans un espace à 2 ou 3 dimensions a fait couler beaucoup d'encre. ESTÈVE (1978) met clairement en
cause la définition de la distance calculée entre les relevés et la méthode d'application de la configuration
sur un plan plutôt que la linéarité du modèle. Il est aberrant de mettre en cause l'absence de linéarité entre la
performance des espèces et les facteurs de l'environnement, puisque ces facteurs ne sont pas pris en
compte, dans l'ordination indirecte du moins. Dans l'interprétation, il faut donc porter son attention sur la
distance mutuelle entre les relevés pris en compte. Les distorsions sont créées par la différence entre la
richesse spécifique des relevés (diversité ß), mais c'est loin d'être la seule cause. La diversité ß est une autre
cause (DARGIE, 1986). DEL MORAL (1980) constate que PCA, RA ou NMDS donnent de très bons
résultats avec une diversité ß faible alors que la technique de BRAY & CURTIS (1957) en donne de
mauvais. Les avis sont toutefois fortement partagés; ainsi GAUCH & SCRUGGS (1979) considèrent que
RA est assez tolérant à une forte diversité ß, du moins si on compare avec PCA; RA est d'ailleurs utilisé
pour calculer cette diversité ß [selon WHITTAKER & WOODWELL (1978), c'est la mesure du
changement dans la composition en espèces le long d'un gradient environnemental ; elle est calculée par le
degré de diminution du logarithme de la similitude entre relevés au fur et à mesure qu'augmente la
séparation le long du gradient déterminé par le premier axe de RA; elle est exprimée en "demi-
changements" dans la composition des espèces]. OLSVIG (1979) présente différentes mesures de cette
diversité. D'autres techniques de calcul ont été proposées par WILSON & MOHLER (1983) qui insistent
sur le fait que le "bruit de fond" présent dans les tableaux de relevés peut obscurcir les motifs écologiques.
Des exemples et calculs sont également donnés par ITOW (1991) et OKSANEN & TONTERI (1995).
DEL MORAL & WATSON (1978) considèrent que les espèces rares contribuent fortement aux distorsions.
LLOYD et al. (1994) expriment des idées proches de celles d’ESTÈVE (1978) quand affirment préférer
une ordination indirecte (DCA) à une ordination sous contrainte (CCA et DCCA) car ils souhaitent estimer
la végétation indépendamment des variables environnementales.
Un autre problème lié à l'analyse des correspondances est l'effet GUTTMAN (ESTÈVE, 1978) qui
est l'apparition de facteurs artificiels fonctions du premier; lorsque cet effet est marqué; dans ce cas, il est
parfois utile de ne considérer que les facteurs 1 et 3.
Les méthodes d'ordination sont des méthodes le plus souvent utilisées d'un point de vue descriptif.
L'inférence est rarement utilisée. Des techniques récentes facilitent le passage à l'inférence statistique : ce
sont les tests de randomization, de bootstrap et de Monte Carlo (MANLY, 1997). Les tests de
20
randomization ont été appliqués par BOUXIN (1999) aux analyses en composantes principales et aux
analyses des correspondances; ils portent contributions relatives des axes, des relevés et des espèces; les
permutations concernent chaque ligne indépendamment (ici les espèces); on peut ainsi déterminer, avec un
risque � = 0,05 le nombre d'axes significatifs et les espèces ou les relevés présentant des contributions
relatives significatives. La technique du bootstrap est utlisée par KNOX & PEET (1989) pour retenir le
nombre d'axes utiles dans une DCA et par PILLAR (1999), pour déterminer le nombre de dimensions dans
l'ordination d'un échantillon de relevés. Dans une "fuzzy set ordination", FULTON (1996) utilise un test de
Monte Carlo pour tester la robustesse de l'ensemble des données par rapport aux préférences
environnementales calculées pour chaque espèce. ter BRAAK(1987 et 1990) et ter BRAAK & SMILAUER
(1998), dans l'analyse canonique des correspondances, utilisent la distribution obtenue en permutant de
manière aléatoire les variables environnementales entre les sites, de manière à évaluer la signification
statistique des effets des variables environnementales. ALLEN et al. (1991) utilisent la technique du
boostrap pour évaluer la relation entre l'altitude et le premier axe de CCA. REED et al. (1993) utilisent un
test de Monte Carlo pour évaluer la signification des axes produits par DCA et DCCA.
4. Exemples d'utilisation
Les techniques sont maintenant illustrées avec les techniques suivantes : l'analyse en composantes
principales, l'analyse des correspondances, la technique de BRAY & CURTIS, la « detrended
correspondence analysis, l’analyse des correspondances non symétrique, l’analyse non métrique
multidimensionnelle et l’analyse canonique des correspondances.
Les pourcentages d’inertie extraits par les diverses techniques seront discutés et les premières
conclusions présentées.
4.1. Les données
Il ne sera ici question que du type de traitement de données le plus couramment utilisé, c'est-à-dire
l'analyse de tableaux de végétation bruts, associé ou non à des données écologiques. Les exemples sont pris
à partir du tableau 1 comprenant 26 espèces et 29 relevés d’un ruisselet (BOUXIN, 1986). Il s’agit du
fichier Tailfer5 de la base de données. Les relevés sont contigus. C’est une végétation herbacée d'un
ruisselet et de ses berges. Le ruisselet mesure environ 1.5 km de long depuis sa source dans le bois de Dave
jusqu'à sa confluence avec le ruisseau de Tailfer (affluent de la Meuse à hauteur de la Roche de Tailfer).
L'eau coule dans le massif boisé de l'Ardenne condrusienne située entre la Meuse et Gesves. Ce massif
boisé repose sur des roches éodévoniennes et les eaux sont peu minéralisées (cartes 1 et 2).
21
Carte 1. Emplacement de la Roche de Tailfer. Carte 2. Emplacement du ruisseau de Tailfer
L'échantillonnage est continu; il porte sur la végétation herbacée du lit et des rives. Chaque ruisselet
est divisé en un certain nombre de sections juxtaposées (les relevés), définies par un ensemble de facteurs
écologiques comme la vitesse du courant (ou pente générale), la nature et le degré de perturbation des
formations boisées traversées, le caractère encaissé, la nature du lit et des rives (vase, graviers, cailloux,
blocs, dalles rocheuses). Dans chaque section, on établit la liste des Monocotylédones, des Dicotylédones
herbacées et des espèces de deux genres de Bryophytes (Fontinalis et Sphagnum). La longueur des relevés
est variable, entre quelques mètres à plusieurs dizaines de mètres. Seules des données de présence ont été
récoltées. Comme il s’agit de la description complète d’un ruisselet, on peut s’attendre à l’existence d’un
gradient depuis la source jusqu’à l’embouchure. Ceci permettra de tester la manière dont les ordinations
sont susceptibles de recréer ce gradient éventuel.
Photo1. Le massif boisé dans lequel coule le ruisselet
22
Espèces /Relevés 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1
0
1
1
1
2
1
3
1
4
1
5
1
6
1
7
1
8
1
9
2
0
2
1
2
2
2
3
2
4
2
5
2
6
2
7
2
8
2
9 S
Angelica sylvestris 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Athyrium filix-femina 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 27 Callitriche platycarpa 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Callitriche stagnalis 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Cardamine pratensis 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 7 Carex pendula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 9 Carex remota 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 12 Chrysosplenium
oppositifolium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 Cirsium palustre 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Deschampsia cespitosa 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 18 Filipendula ulmaria 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Galium palustre 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Glyceria fluitans 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Juncus effusus 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Lotus uliginosus 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Lysimachia nemorum 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 Mentha arvensis 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Myosotis scorpioides 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Persicaria hydropiper 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Ranunculus repens 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Rumex sanguineus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Scrophularia
auriculata 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Solanum dulcamara 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Sphagnum palustre 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Stachys sylvatica 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Stellaria alsine 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Somme 11 3 4 4 9 4
14 4 3 5 8 5 2 3 1 2 3 2 4 1 1 1 3 2 2 2 2 6 3
Tableau 1. Relevés de végétation de l'affluent n° 5 du ruisseau de Tailfer.
4.2. L'analyse en composantes principales
Les calculs se déroulent en plusieurs étapes. Pour les comprendre, nous reprenons quelques
éléments de la programmation en Visual Basic.
Les variables utilisées sont :
nesp = nombre d’espèces (ou lignes du tableau),
n1 = nombre de relevés (ou colonnes du tableau),
don(I,J) = données originelles (présences d’espèces dans les relevés),
don1(I,J) = données transformées.
23
Voici les six étapes du logiciel :
1. Calcul des moyennes et écarts-types For Sp = 1 To nesp For J = 1 To n1 m(I) = m(I) + don(I, J) Next J Next For J = 1 To n1 Next For I = 1 To nesp m(I) = m(I) / n1 moyennes Next For I = 1 To nesp For J = 1 To n1 d(I) = d(I) + (don(I, J) - m(I)) * (don(I, J) - m(I)) Next d(I) = Sqr(d(I) / n1) écarts-types Next I 2. Calcul des variables centrées réduites For I = 1 To nesp For J = 1 To n1 don1(I, J) = (don(I, J) - m(I)) / d(I) Next J Next I 3. Calcul de la matrice de corrélations For J1 = 1 To nesp For J2 = 1 To J1 For I = 1 To n1 y(J1, J2) = y(J1, J2) + don1(J1, I) * don1(J2, I) Next y(J1, J2) = y(J1, J2) / n1 Next Next 4. Diagonalisation de la matrice des corrélations et calcul des valeurs propres et vecteurs propres. Un exemple simple de calcul est présenté en annexe. 5. Calcul des coordonnées et des cosinus carrés des lignes (espèces) et colonnes (relevés) sur les composantes principales. 6. Calcul du caractère significatif des contributions relatives par permutations.
Il est utile, au moins une fois, d’examiner les variables centrées réduites (tableau 2). Dans notre
exemple composé de données originelles de type 0-1, il n’y a, dans chaque ligne, que deux valeurs
numériques.
24
Pour la fréquence 1, il y a une fois la valeur 5,292 et 28 fois -0,189,
2, deux 3,674 27 -0,272,
3 trois 2,944 26 -0,340,
4 quatre 2,5 25 -0,400,
7 sept 1,773 22 -0,564,
9 neuf 1,491 20 -0,671,
12 douze 1,190 17 -0,840,
18 dix-huit 0,782 11 -1,279,
27 vingt-sept -3,674 2 0,272.
On comprend que les totaux des colonnes sont élevés quand un relevé comprend une majorité d’espèces
rares ou très fréquentes. Les espèces de fréquences intermédiaires ont moins de poids.
25
Variable R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 R13 R14 R15 R16 R17 R18 R19 R20 R21 R22 R23 R24 R25 R26 R27 R28 R29 Σ
Ange syl -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Athy fil 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 -3,674 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 -3,674 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0,272 0
Call pla -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Call sta -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Card pra 1,773 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 1,773 -0,564 1,773 -0,564 1,773 1,773 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 1,773 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 -0,564 1,773 -0,564 0
Care pen -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 1,491 1,491 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 -0,671 1,491 1,491 1,491 1,491 1,491 1,491 1,491 0
Care rem -0,840 1,190 1,190 1,190 1,190 1,190 -0,840 1,190 1,190 -0,840 1,190 1,190 -0,840 1,190 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 1,190 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 -0,840 1,190 -0,840 0
Chry opp -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 0
Cirs pal -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Desc ces 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 -1,279 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 0,782 -1,279 0,782 -1,279 -1,279 -1,279 -1,279 -1,279 0,782 -1,279 -1,279 -1,279 -1,279 0,782 0,782 0
Fili ulm -0,272 -0,272 -0,272 3,674 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Gali pal -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Glyc flu 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 2,944 -0,340 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 0
Junc eff 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 2,944 -0,340 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 0
Lotu uli 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Lysi nem 2,500 -0,400 -0,400 -0,400 2,500 -0,400 2,500 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 2,500 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 -0,400 0
Ment arv 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Myos sco 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Pers hyd -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Ranu rep 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 2,944 -0,340 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 0
Rume san -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Scro aur -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Sola dul -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 5,292 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 -0,189 0
Spha pal -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Stac syl -0,340 0,000 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 2,944 -0,340 -0,340 2,944 2,944 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 -0,340 0
Stel als 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 3,674 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 -0,272 0
Σ 24,32 -4,182 0,959 -0,575 17,66 -2,185 43,59 -2,185 -4,522 3,015 14,47 4,905 -6,552 -4,522 -10,50 -6,452 -4,391 -4,667 -1,346 -8,613 -8,613 -8,613 -4,391 -6,452 -6,452 -6,452 -6,452 3,923 -4,391 0
Tableau 2. Matrice de variables centrées réduites.
26
Ange syl
Athy fil
Call pla
Call sta
Card pra
Care pen
Care rem
Chry opp
Cirs pal
Desc ces
Fili ulm
Gali pal
Glyc flu
Junc eff
Lotu uligi
Lysi nem
Ment arv
Myos sco
Pers hyd
Ranu rep
Rume san
Scro aur
Sola dul
Spha pal
Stac syl
Stel uli
Ange syl 1,000 Athy fil -0,463 1,000 Call pla -0,051 0,051 1,000 Call sta 0,463 -0,463 -0,051 1,000 Card pra 0,164 0,154 -0,107 0,164 1,000 Care pen -0,183 0,183 -0,127 -0,183 -0,204 1,000 Care rem -0,229 0,229 0,225 0,048 0,344 -0,412 1,000 Chry opp -0,074 0,074 -0,051 -0,074 0,164 0,112 0,048 1,000 Cirs pal 0,694 -0,694 -0,036 0,694 -0,107 -0,127 -0,159 -0,051 1,000 Desc ces -0,068 0,068 0,148 -0,068 0,275 -0,244 0,512 -0,068 -0,242 1,000 Fili ulm -0,074 0,074 -0,051 -0,074 -0,154 -0,183 0,324 -0,074 -0,051 0,213 1,000 Gali pal -0,051 0,051 -0,036 0,694 0,335 -0,127 0,225 -0,051 -0,036 0,148 -0,051 1,000 Glyc flu 0,354 -0,354 -0,064 0,354 0,073 -0,228 -0,055 -0,092 0,556 0,032 0,354 -0,064 1,000 Junc eff 0,354 -0,354 -0,064 0,354 0,073 -0,228 -0,055 -0,092 0,556 0,032 0,354 -0,064 1,000 1,000 Lotu uligi 0,463 -0,463 -0,051 0,463 0,164 -0,183 -0,229 -0,074 0,694 -0,068 -0,074 -0,051 0,801 0,801 1,000 Lysi nem 0,286 -0,286 -0,076 0,286 0,242 -0,268 0,070 -0,109 0,472 -0,099 0,286 -0,076 0,849 0,849 0,680 1,000 Ment arv 0,463 -0,463 -0,051 0,463 0,164 -0,183 -0,229 -0,074 0,694 -0,068 -0,074 -0,051 0,801 0,801 1,000 0,680 1,000 Myos sco 0,463 -0,463 -0,051 0,463 0,164 -0,183 -0,229 -0,074 0,694 -0,068 -0,074 -0,051 0,801 0,801 1,000 0,680 1,000 1,000 Pers hyd 0,694 -0,694 -0,036 0,694 -0,107 -0,127 -0,159 -0,051 1,000 -0,242 -0,051 -0,036 0,556 0,556 0,694 0,472 0,694 0,694 1,000 Ranu rep 0,354 -0,354 -0,064 0,354 0,073 -0,228 -0,055 -0,092 0,556 0,032 0,354 -0,064 1,000 1,000 0,801 0,849 0,801 0,801 0,556 1,000 Rume san 0,694 -0,694 -0,036 0,694 -0,107 -0,127 -0,159 -0,051 1,000 -0,242 -0,051 -0,036 0,556 0,556 0,694 0,472 0,694 0,694 1,000 0,556 1,000 Scro aur -0,051 0,051 -0,036 -0,051 -0,107 -0,127 0,225 -0,051 -0,036 0,148 0,694 -0,036 0,556 0,556 -0,051 0,472 -0,051 -0,051 -0,036 0,556 -0,036 1,000 Sola dul -0,051 0,051 -0,036 -0,051 -0,107 -0,127 0,225 -0,051 -0,036 0,148 -0,051 -0,036 -0,064 -0,064 -0,051 -0,076 -0,051 -0,051 -0,036 -0,064 -0,036 -0,036 1,000 Spha pal -0,074 0,074 -0,051 0,463 0,164 -0,183 0,324 -0,074 -0,051 0,213 -0,074 0,694 -0,092 -0,092 -0,074 -0,109 -0,074 -0,074 -0,051 -0,092 -0,051 -0,051 0,694 1,000 Stac syl 0,801 -0,354 -0,064 0,801 0,338 -0,228 -0,055 -0,092 0,556 0,032 -0,092 0,556 0,256 0,256 0,354 0,192 0,354 0,354 0,556 0,256 0,556 -0,064 -0,064 0,354 1,000 Stel als 0,463 -0,463 -0,051 0,463 0,164 -0,183 -0,229 -0,074 0,694 -0,068 -0,074 -0,051 0,801 0,801 1,000 0,680 1,000 1,000 0,694 0,801 0,694 -0,051 -0,051 -0,074 0,354 1,000
Tableau 3. Matrice des corrélations entre les lignes.
27
La matrice de corrélation (tableau 3) présente les coefficients les plus élevés quand ils se rapportent à des espèces rares ou très fréquentes. Comme les vecteurs et valeurs propres (tableau 4) sont calculés à partir de cette dernière matrice, on comprend que les espèces rares ou fréquentes ont un poids important dans ces calculs.
Angelica sylvestris -0,201291 -0,198538 -0,024815
Athyrium filix-femina 0,192149 0,1429 0,095926 Callitriche platycarpa 0,023442 0,016493 0,035569
Callitriche stagnalis -0,199384 -0,294237 0,223662 Cardamine pratensis -0,032647 -0,051287 0,266099
Carex pendula 0,077016 -0,045829 -0,276685
Carex remota 0,05391 0,104033 0,407138 Chrysosplenium oppositifolium 0,032544 -0,014855 -0,047405
Cirsium palustre -0,271481 -0,165756 -0,08274 Deschampsia cespitosa 0,033594 0,106044 0,321579
Filipendula ulmaria -0,021381 0,351665 0,172605
Galium palustre -0,005377 -0,242864 0,393349 Glyceria fluitans -0,271573 0,256278 0,061682
Juncus effusus -0,271573 0,256278 0,061682 Lotus uliginosus -0,291019 0,021349 -0,051382
Lysimachia nemorum -0,237048 0,243422 0,072447 Mentha arvensis -0,29102 0,021334 -0,051381
Myosotis scorpioides -0,29102 0,021353 -0,051381
Persicaria hydropiper -0,271481 -0,165757 -0,082744 Ranunculus repens -0,271573 0,256278 0,061682
Rumex sanguineus -0,271481 -0,165756 -0,082744 Scrophularia auriculata -0,049119 0,398086 0,174304
Solanum dulcamara 0,024582 -0,052755 0,188633
Sphagnum palustre 0,013821 -0,21287 0,419069 Stachys sylvatica -0,170725 -0,310704 0,215055
Stellaria alsine -0,291019 0,021353 -0,051381 Tableau 4. Les trois premiers vecteurs propres.
Les résultats finaux sont présentés dans le tableau 5 et les figures 4, 5 et 6.
Variable coord1 cos2α1 coord2 cos2α2 coord3 cos2α3
trace 38,514 12,783 11,833 Angelica sylvestris -0,638 0,405 -0,362 0,131 -0,044 0,001 Athyrium filix-femina 0,608 0,369 0,26 0,067 0,168 0,028 Callitriche platycarpa 0,074 0,005 0,03 0 0,062 0,003 Callitriche stagnalis -0,631 0,398 -0,537 0,287 0,392 0,153 Cardamine pratensis -0,104 0,01 -0,094 0,008 0,466 0,217 Carex pendula 0,243 0,059 -0,084 0,006 -0,486 0,235 Carex remota 0,17 0,029 0,189 0,036 0,714 0,509 Chrysosplenium oppositifolium 0,103 0,01 -0,028 0 -0,084 0,006 Cirsium palustre -0,86 0,738 -0,303 0,091 -0,146 0,021
28
Deschampsia cespitosa 0,106 0,011 0,193 0,037 0,564 0,318 Filipendula ulmaria -0,068 0,004 0,641 0,411 0,302 0,091 Galium palustre -0,018 0 -0,443 0,196 0,689 0,476 Glyceria fluitans -0,86 0,738 0,467 0,218 0,108 0,011 Juncus effusus -0,86 0,738 0,467 0,218 0,108 0,011 Lotus pedunculatus -0,921 0,847 0,039 0,001 -0,091 0,008 Lysimachia nemorum -0,751 0,562 0,443 0,196 0,127 0,016 Mentha arvensis -0,921 0,848 0,038 0,001 -0,091 0,008 Myosotis scorpioides -0,921 0,848 0,038 0,001 -0,091 0,008 Persicaria hydropiper -0,86 0,738 -0,303 0,091 -0,146 0,021 Ranunculus repens -0,86 0,738 0,467 0,218 0,108 0,011 Rumex sanguineus -0,86 0,738 -0,303 0,091 -0,146 0,021 Scrophularia auriculata -0,156 0,024 0,725 0,526 0,305 0,093 Solanum dulcamara 0,077 0,006 -0,097 0,009 0,33 0,109 Sphagnum palustre 0,043 0,001 -0,389 0,15 0,735 0,54 Stachys sylvatica -0,541 0,291 -0,567 0,32 0,377 0,142 Stellaria alsine -0,921 0,848 0,038 0,001 -0,091 0,008 1 -7,029 0,537 3,437 0,128 0,185 0 2 1,113 0,281 0,201 0,009 0,383 0,033 3 1,241 0,047 0,292 0,002 0,578 0,01 4 1,028 0,059 1,588 0,141 1,064 0,063 5 -2,603 0,087 7 0,632 2,837 0,103 6 1,036 0,148 0,081 0 1,005 0,139 7 -14,386 0,928 -2,916 0,038 -1,348 0,008 8 1,036 0,148 0,081 0 1,005 0,139 9 1,113 0,281 0,201 0,009 0,383 0,033 10 -0,428 0,006 -1,934 0,131 0,787 0,021 11 -0,286 0,001 -4,272 0,258 6,403 0,58 12 1,302 0,037 -0,929 0,018 3,071 0,205 13 1,003 0,272 -0,011 0 -0,443 0,053 14 1,113 0,281 0,201 0,009 0,383 0,033 15 0,245 0,003 -0,575 0,019 -0,822 0,039 16 1,1 0,186 -0,328 0,016 -1,704 0,446 17 1,17 0,25 -0,11 0,002 -1,041 0,198 18 1,062 0,062 -0,289 0,004 -1,294 0,092 19 0,28 0,005 0,568 0,022 0,552 0,021 20 0,934 0,184 -0,229 0,011 -1,106 0,258 21 0,934 0,184 -0,229 0,011 -1,106 0,258 22 0,934 0,184 -0,229 0,011 -1,106 0,258 23 1,17 0,25 -0,11 0,002 -1,041 0,198 24 1,1 0,186 -0,328 0,016 -1,704 0,446 25 1,1 0,186 -0,328 0,016 -1,704 0,446 26 1,1 0,186 -0,328 0,016 -1,704 0,446 27 1,1 0,186 -0,328 0,016 -1,704 0,446 28 1,331 0,079 -0,078 0 0,219 0,002 29 1,17 0,25 -0,11 0,002 -1,041 0,198 Tableau 5. Analyse en composantes principales du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées et cos2α.
29
L’examen des contributions relatives des espèces montre que :
- sur le premier axe, les espèces les moins fréquentes présentent les contributions relatives les plus
élevées ;
- sur le second axe, ce sont toujours des espèces peu fréquentes (Filipendula ulmaria et
Scrophularia auriculata) ;
- sur le troisième axe, une espèce peu fréquente (Sphagnum palustre) et une fréquente et bien
structurée (Carex remota) se partagent les deux contributions les plus élevées).
L’analyse est fortement influencée par la présence, dans un même relevé, des plusieurs espèces rares.
Les relevés riches en espèces sont aussi ceux qui présentent les contributions relatives les plus élevées. Ce
sont donc les espèces localisées qui ont le plus de poids dans l’analyse. Les variations d’ensembles sont
mal mises en évidence.
Les individus sont facilement représentés dans l'espace des variables.
Tailfer5PCA
-20
-15
-10
-5
0
5
1 4 7
10
13
16
19
22
25
28
Axe 1
Tailfer5PCA
-5
0
5
10
1 4 7
10
13
16
19
22
25
28
Axe 2
Tailfer5PCA
-4
-2
0
2
4
6
8
1 4 7
10
13
16
19
22
25
28
Axe 3
Figure 3. Analyse des composantes principales du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des relevés en fonction de la position géographique des relevés.
30
Tailfer5PCA
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
-20 -15 -10 -5 0 5
Axe 1
Axe 2
7
11
1
5
Figure 4. Analyse en composantes principales du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des relevés dans le plan des deux premiers axes.
Tailfer5PCA
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0
Axe 1
Axe 2
Athyrium
filix-femina
Scrophularia auriculata
Filipendula ulmaria
G.f.
R.r.
J.e.
Lysimachia
nemorum
Angelica.
sylvestris
Lo. pe., Me. ar.,My.
sc.,St.al.
Callitriche
stagnalis
Galium palustreStachys.
sylatica
Sphagnum palustre
C. p.,
P.h.
R.s.
Figure 5. Analyse en composantes principales du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des espèces dans le plan des deux premiers axes. C.p. = Cirsium palustre, G.f. = Glyceria fluitans, J.e. = Juncus
effusus, Lo.pe. = Lotus pedunculatus, Me.ar.= Mentha arvensis, My.sc. = Myosotis scorpioides, P.h. =
Persicaria hydropiper, R. r. = Ranunculus repens, R.s. = Rumex sanguineus, St.al. = Stellaria alsine.
Interprétation :
Les traces des trois premiers axes correspondent respectivement à 38,514, 12,783 et 11,833 % de
l'inertie totale soit 63,130 % pour les trois.
31
Quatre relevés sont mis en évidence. Ce sont les relevés 1, 5, 7 et 11. Les trois premiers sont des
ouvertures dans un massif boisé; ce sont les relevés les plus riches en espèces. Le relevé 11 est marqué par
un mélange d'espèces sciaphiles et héliophiles.
Sur le premier axe, il est facile d'opposer un groupe d’espèces avec les coordonnées négatives
(cos2α1 = 0,848 et coordonnée = -0,921 pour Lotus pedunculatus, Mentha arvensis, Myosotis scorpioides et
Stellaria alsine; cos2α1 = 0,738 et coordonnée = -0,860 pour Cirsium palustre, Glyceria fluitans, Juncus
effusus, Persicaria hydropiper, Ranunculus repens et Rumex sanguineus qui sont, pour presque toutes
héliophiles) présentes dans le relevés 7 ou en 1, 5 et 7 avec l'espèce présentant une valeur positive (cos2α1 =
0,369 et coordonnée = 0,608 pour Athyrium filix-femina) nettement sciaphiles et présente dans 28 des 29
relevés.
Le second axe sépare les espèces présentes en 1 et 5 (cos2α2 = 0,526 et coordonnée = 0,725 pour
Scrophularia auriculata; cos2α2 = 0,411 et coordonnée = 0,641 pour Filipendula ulmaria; cos2α2 = 0,218 et
coordonnée = 0,467 pour Glyceria fluitans, Juncus effusus et Ranunculus repens ) des espèces présentes en
7 et 11 (cos2a2 = 0,287 et coordonnée = -0,537 pour Callitriche stagnalis, cos2a2 = 0,320 et coordonnée = -
0,567 pour Stachys sylvatica). Les relevés 7 et 11 sont plus humides et plus fermés que les relevés 1 et 5.
Le troisième axe sépare des espèces du cours supérieur assez plat (cos2α3 = 0,540 et coordonnée =
0,735 pour Sphagnum palustre, cos2α3 = 0,509 et coordonnée = 0,714 pour Carex remota; cos2α3 = 0,476
et coordonnée = 0,689 pour Galium palustre; cos2α3 = 0,318 et coordonnée = 0,564 pour Deschampsia
cespitosa) du cours inférieur (cos2α3 = 0,235 et coordonnée = 0,486 pour Carex pendula) accidenté.
Dans l'ensemble, l'analyse en composantes principales se révèle pauvre en ce qui concerne les
relevés. Elle privilégie d'abord les espèces localisées ou très fréquentes (absences localisées) avant les
espèces plus largement dispersées (motif en plaque). L'analyse se révèle peu efficace à la fois dans son
caractère synthétique, sa recherche d’un éventuel gradient et dans la compréhension de la structure de la
végétation.
4.3. L'analyse des correspondances
Voici les étapes des calculs avec quelques éléments de la programmation en Visual Basic.
Les variables utilisées sont :
nesp = nombre d’espèces (ou lignes du tableau),
32
n1 = nombre de relevés (ou colonnes du tableau),
don(I,J) = données originelles (présences d’espèces dans les relevés),
don1(I,J) = données transformées.
1. Calcul des totaux marginaux somme = 0 For I = 1 To nesp For J = 1 To n1 hr(I) = hr(I) + don(I, J) somme = somme + don(I, J) hc(J) = hc(J) + don(I, J) Next J Next I
2. Calcul des variables pondérées
For I = 1 To nesp For J = 1 To n1 don1(I, J) = don(I, J) * somme / (hc(J) * hr(I)) - 1 Next J Next I 3. Calcul de la matrice de covariances. La dimension de la matrice correspond au nombre de colonnes du tableau de données. For I = 1 To nesp hr(I) = hr(I) / somme Next For J = 1 To n1 hc(J) = hc(J) / somme Next For J1 = 1 To n1 For J2 = 1 To J1 For I = 1 To nesp y1(J1, J2) = y1(J1, J2) + don1(I, J1) * don1(I, J2) * hr(I) * Sqr(hc(J1) * hc(J2)) Next Next Next 4. Diagonalisation de la matrice des covariances et calcul des valeurs propres et vecteurs propres. Un exemple simple de calcul est présenté en annexe. 5. Calcul des coordonnées de relevés et espèces sur les axes 6. Calcul du caractère significatif des contributions relatives par permutations.
Les valeurs numériques des cellules du tableau 6 varient entre –1 (absence de l’espèce) et une
valeur positive (présence). Les plus élevées dans le tableau sont celles dont le produit des totaux marginaux
des lignes et colonnes leur correspondant dans le tableau originel est le plus faible. Une espèce rare dans un
relevé pauvre (comme Callitriche platycarpa dans le relevé 3) prend une valeur très élevée et une espèce
commune dans un relevé riche a un poids très faible (comme Athyrium filix-femina dans le relevé 1).
33
Variable R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 R13 R14 R15 R16 R17 R18 R19 R20 R21 R22 R23 R24 R25 R26 R27 R28 R29 Σ
Ange syl -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 10,40 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -13,53
Athy fil -0,62 0,41 0,06 0,06 -0,53 0,06 -1,00 0,06 0,41 -0,16 -0,47 -0,16 1,11 0,41 -1,00 1,11 0,41 1,11 0,06 3,22 3,22 3,22 0,41 1,11 1,11 1,11 1,11 -0,30 0,41 15,94
Call pla -1,00 -1,00 27,50 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -0,50
Call sta -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 6,13 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -17,80
Card pra 0,48 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 3,07 -1,00 2,26 1,04 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,71 -1,00 -7,30
Care pen -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 5,33 3,22 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,22 5,33 5,33 5,33 5,33 1,11 3,22 17,44
Care rem -1,00 2,17 1,38 1,38 0,06 1,38 -1,00 1,38 2,17 -1,00 0,19 0,90 -1,00 2,17 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,38 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,58 -1,00 -1,90
Chry opp -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 27,50 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 8,50 -1,00 9,00
Cirs pal -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 7,14 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -20,86
Desc ces -0,42 1,11 0,58 0,58 -0,30 0,58 -1,00 0,58 1,11 0,27 -0,21 0,27 2,17 1,11 5,33 -1,00 1,11 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,11 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,06 1,11 5,16
Fili ulm -1,00 -1,00 -1,00 13,25 5,33 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -8,42
Gali pal -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 13,25 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -14,75
Glyc flu 2,45 -1,00 -1,00 -1,00 3,22 -1,00 1,71 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -18,61
Junc eff 2,45 -1,00 -1,00 -1,00 3,22 -1,00 1,71 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -18,61
Lotu uli 4,18 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -19,75
Lysi nem 1,59 -1,00 -1,00 -1,00 2,17 -1,00 1,04 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 6,13 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -14,08
Ment arv 4,18 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -19,75
Myos sco 4,18 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -19,75
Pers hyd -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 7,14 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -20,86
Ranu rep 2,45 -1,00 -1,00 -1,00 3,22 -1,00 1,71 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -18,61
Rume san -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 7,14 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -20,86
Scro aur -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 11,67 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -16,33
Sola dul -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 21,80 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -6,20
Spha pal -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 6,13 10,40 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -10,48
Stac syl -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,71 -1,00 -1,00 6,60 3,75 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -13,94
Stel uli 4,18 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 3,07 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -19,75
Σ 10,12 -19,31 7,51 -6,74 11,06 -16,91 35,75 -16,91 -19,31 -1,63 11,79 12,21 -20,72 -19,31 -19,67 -17,56 -18,26 4,61 -11,37 -21,78 -21,78 -21,78 -18,26 -17,56 -17,56 -17,56 -17,56 -8,33 -18,26 -275,1
Tableau 6. Matrice des données pondérées (les valeurs les plus élevées sont marquées en rouge) .
34
Ange syl Athy fil Call pla Call sta Card pra Care pen Care rem Chry opp Cirs pal Desc ces Fili ulm Gali pal Glyc flu Junc eff Lotu uligi Lysi nem Ment arv Myos sco Pers hyd Ranu rep Rume san Scro aur
Ange syl 0,1182
Athy fil -0,0372 0,1574
Call pla -0,0124 0,0025 0,2412
Call sta 0,0182 -0,0475 -0,0124 0,0807
Card pra 0,0206 -0,0237 -0,0232 0,0006 0,1290
Care pen -0,0372 0,0985 -0,0263 -0,0372 -0,0486 0,3285
Care rem -0,0430 0,0006 0,0418 -0,0175 0,0333 -0,0751 0,1325
Chry opp -0,0175 0,0263 -0,0124 -0,0175 0,0117 0,0021 -0,0090 0,3158
Cirs pal 0,0381 -0,0456 -0,0088 0,0381 -0,0232 -0,0263 -0,0304 -0,0124 0,0627
Desc ces -0,0193 0,0059 0,0217 -0,0318 -0,0020 -0,0200 0,0482 -0,0249 -0,0372 0,1418
Fili ulm -0,0175 -0,0153 -0,0124 -0,0175 -0,0328 -0,0372 0,0307 -0,0175 -0,0124 0,0076 0,1630
Gali pal -0,0124 -0,0215 -0,0088 0,0760 0,0240 -0,0263 0,0057 -0,0124 -0,0088 -0,0078 -0,0124 0,1162
Glyc flu 0,0077 -0,0565 -0,0152 0,0077 -0,0204 -0,0456 -0,0341 -0,0215 0,0260 -0,0370 0,0239 -0,0152 0,0648
Junc eff 0,0077 -0,0565 -0,0152 0,0077 -0,0204 -0,0456 -0,0341 -0,0215 0,0260 -0,0370 0,0239 -0,0152 0,0648 0,0648
Lotu uligi 0,0182 -0,0521 -0,0124 0,0182 -0,0085 -0,0372 -0,0430 -0,0175 0,0381 -0,0375 -0,0175 -0,0124 0,0448 0,0448 0,0636
Lysi nem 0,0004 -0,0477 -0,0175 0,0004 0,0180 -0,0526 -0,0087 -0,0248 0,0182 -0,0506 0,0145 -0,0175 0,0486 0,0486 0,0326 0,0958
Ment arv 0,0182 -0,0521 -0,0124 0,0182 -0,0085 -0,0372 -0,0430 -0,0175 0,0381 -0,0375 -0,0175 -0,0124 0,0448 0,0448 0,0636 0,0326 0,0636
Myos sco 0,0182 -0,0521 -0,0124 0,0182 -0,0085 -0,0372 -0,0430 -0,0175 0,0381 -0,0375 -0,0175 -0,0124 0,0448 0,0448 0,0636 0,0326 0,0636 0,0636
Pers hyd 0,0381 -0,0456 -0,0088 0,0381 -0,0232 -0,0263 -0,0304 -0,0124 0,0627 -0,0372 -0,0124 -0,0088 0,0260 0,0260 0,0381 0,0182 0,0381 0,0381 0,0627
Ranu rep 0,0077 -0,0565 -0,0152 0,0077 -0,0204 -0,0456 -0,0341 -0,0215 0,0260 -0,0370 0,0239 -0,0152 0,0648 0,0648 0,0448 0,0486 0,0448 0,0448 0,0260 0,0648
Rume san 0,0381 -0,0456 -0,0088 0,0381 -0,0232 -0,0263 -0,0304 -0,0124 0,0627 -0,0372 -0,0124 -0,0088 0,0260 0,0260 0,0381 0,0182 0,0381 0,0381 0,0627 0,0260 0,0627
Scro aur -0,0124 -0,0242 -0,0088 -0,0124 -0,0232 -0,0263 0,0017 -0,0124 -0,0088 -0,0110 0,0662 -0,0088 0,0490 0,0490 -0,0124 0,0380 -0,0124 -0,0124 -0,0088 0,0490 -0,0088 0,1023
Sola dul -0,0124 -0,0071 -0,0088 -0,0124 -0,0232 -0,0263 0,0273 -0,0124 -0,0088 0,0099 -0,0124 -0,0088 -0,0152 -0,0152 -0,0124 -0,0175 -0,0124 -0,0124 -0,0088 -0,0152 -0,0088 -0,0088
Spha pal -0,0175 -0,0202 -0,0124 0,0450 0,0006 -0,0372 0,0234 -0,0175 -0,0124 0,0015 -0,0175 0,0760 -0,0215 -0,0215 -0,0175 -0,0248 -0,0175 -0,0175 -0,0124 -0,0215 -0,0124 -0,0124
Stac syl 0,0893 -0,0428 -0,0152 0,0587 0,0307 -0,0456 -0,0318 -0,0215 0,0260 -0,0202 -0,0215 0,0570 -0,0025 -0,0025 0,0077 -0,0098 0,0077 0,0077 0,0260 -0,0025 0,0260 -0,0152
Stel uli 0,0182 -0,0521 -0,0124 0,0182 -0,0085 -0,0372 -0,0430 -0,0175 0,0381 -0,0375 -0,0175 -0,0124 0,0448 0,0448 0,0636 0,0326 0,0636 0,0636 0,0381 0,0448 0,0381 -0,0124
Sola dul Spha pal Stac syl Stel uli
Sola dul 0,1912
Spha pal 0,1290 0,1450
Stac syl -0,0152 0,0295 0,1058
Stel uli -0,0124 -0,0175 0,0077 0,0636
Tableau 7. Matrice de covariance calculée sur les espèces (les coefficients les plus élevés, hors diagonale, sont marqués en rouge).
35
Dans la matrice de covariance (tableau 7), beaucoup de coefficients élevés se rapportent aux
espèces rares ou très fréquentes (absences rares) mais deux espèces assez communes y figurent aussi, en
première et seconde position. Carex pendula et C. remota sont en bonne position. On comprend que
l’utilisation de CA soit souvent délicate.
Angelica sylvestris -1,265517 0,031877 1,619019 Athyrium filix-femina 0,681762 -0,39511 0,015988 Callitriche platycarpa 0,866065 1,420364 -2,05926 Callitriche stagnalis -1,129101 0,895861 2,038236 Cardamine pratensis 0,056666 0,654169 0,432381 Carex pendula 1,155079 -2,18451 0,769867 Carex remota 0,487772 1,052111 -0,665859 Chrysosplenium oppositifolium 1,037908 -1,14962 0,621814 Cirsium palustre -2,29068 -0,64799 1,193056 Deschampsia cespitosa 0,485389 0,470505 -0,332361 Filipendula ulmaria -0,103128 0,510469 -3,158344 Galium palustre 0,032477 2,439709 2,883417 Glyceria fluitans -1,510298 -0,39339 -1,019079 Juncus effusus -1,510298 -0,39339 -1,019079 Lotus uliginosus -1,895765 -0,64399 0,228029 Lysimachia nemorum -1,123941 -0,13049 -0,964351 Mentha arvensis -1,895765 -0,64399 0,22803 Myosotis scorpioides -1,895765 -0,64399 0,22803 Persicaria hydropiper -2,290675 -0,64799 1,193056 Ranunculus repens -1,510298 -0,39339 -1,019079 Rumex sanguineus -2,29068 -0,64799 1,193056 Scrophularia auriculata -0,739363 0,107814 -3,513297 Solanum dulcamara 0,781441 3,162401 1,327059 Sphagnum palustre 0,406959 2,801056 2,105242 Stachys sylvatica -0,832852 0,83449 2,040487 Stellaria alsine -1,895765 -0,64399 0,22803 Tableau 8. Les trois premiers vecteurs propres. On retrouve évidemment en évidence les espèces qui présentaient des coefficients de covariance
élevés, c’est-à-dire les espèces rares mais aussi Carex pendula et dans une moindre mesure, Carex remota.
Les principaux résultats sont présentés dans le tableau 9 et les figures 6 et 7.
Variable coord1 rC1 coord2 rC2 coord3 rC3 trace 22,732 14,008 11,534 Angelica sylvestris -1,079 2,802 0,022 0,001 -0,984 4,595 Athyrium filix-femina 0,581 11,007 -0,265 3,683 -0,01 0,006 Callitriche platycarpa 0,737 0,655 0,951 1,771 1,255 3,744 Callitriche stagnalis -0,964 2,237 0,6 1,409 -1,239 7,282 Cardamine pratensis 0,048 0,019 0,437 2,62 -0,263 1,147 Carex pendula 0,985 10,546 -1,463 37,674 -0,469 4,685
36
Carex remota 0,415 2,497 0,704 11,648 0,404 4,665 Chrysosplenium oppositifolium 0,885 1,889 -0,77 2,317 -0,378 0,678 Cirsium palustre -1,954 4,599 -0,436 0,37 -0,725 1,248 Deschampsia cespitosa 0,413 3,712 0,315 3,496 0,202 1,752 Filipendula ulmaria -0,089 0,019 0,342 0,458 1,917 17,469 Galium palustre 0,029 0,001 1,636 5,237 -1,752 7,284 Glyceria fluitans -1,289 6,001 -0,264 0,406 0,618 2,725 Juncus effusus -1,289 6,001 -0,264 0,406 0,618 2,725 Lotus uliginosus -1,617 6,303 -0,433 0,731 -0,14 0,092 Lysimachia nemorum -0,96 4,435 -0,09 0,062 0,585 3,26 Mentha arvensis -1,618 6,304 -0,432 0,729 -0,14 0,092 Myosotis scorpioides -1,619 6,313 -0,433 0,731 -0,14 0,092 Persicaria hydropiper -1,954 4,6 -0,436 0,37 -0,725 1,248 Ranunculus repens -1,289 6,001 -0,264 0,406 0,618 2,725 Rumex sanguineus -1,954 4,6 -0,436 0,37 -0,725 1,248 Scrophularia auriculata -0,634 0,483 0,073 0,01 2,133 10,816 Solanum dulcamara 0,665 0,533 2,115 8,75 -0,81 1,556 Sphagnum palustre 0,345 0,287 1,875 13,763 -1,283 7,812 Stachys sylvatica -0,712 1,828 0,559 1,838 -1,24 10,951 Stellaria alsine -1,619 6,315 -0,432 0,729 -0,14 0,092 1 -1,093 15,825 -0,288 1,78 0,271 1,923 2 0,551 1,098 0,376 0,829 0,327 0,764 3 0,629 1,91 0,637 3,178 0,762 5,519 4 0,387 0,723 0,409 1,314 1,034 10,17 5 -0,539 3,147 0,048 0,041 1,296 35,928 6 0,427 0,881 0,445 1,551 0,137 0,179 7 -1,667 46,892 -0,292 2,324 -0,442 6,47 8 0,427 0,881 0,445 1,551 0,137 0,179 9 0,551 1,098 0,376 0,829 0,327 0,764 10 -0,175 0,184 0,319 0,999 -0,755 6,767 11 0,023 0,005 1,094 18,753 -1,065 21,55 12 0,567 1,942 1,417 19,651 -0,492 2,874 13 0,583 0,82 0,038 0,005 0,158 0,119 14 0,551 1,098 0,376 0,829 0,327 0,764 15 0,484 0,283 0,47 0,433 0,333 0,263 16 0,918 2,035 -1,29 6,504 -0,394 0,734 17 0,774 2,167 -0,703 2,898 -0,152 0,162 18 0,859 1,782 -0,772 2,33 -0,32 0,483 19 0,025 0,003 0,294 0,677 0,295 0,828 20 0,681 0,56 -0,395 0,304 -0,017 0 21 0,681 0,56 -0,395 0,304 -0,017 0 22 0,681 0,56 -0,395 0,304 -0,017 0 23 0,774 2,167 -0,703 2,898 -0,152 0,162 24 0,918 2,035 -1,29 6,504 -0,394 0,734 25 0,918 2,035 -1,29 6,504 -0,394 0,734 26 0,918 2,035 -1,29 6,504 -0,394 0,734 27 0,918 2,035 -1,29 6,504 -0,394 0,734
37
28 0,65 3,061 -0,259 0,785 -0,141 0,28 29 0,774 2,167 -0,703 2,898 -0,152 0,162 Tableau 9. Analyse des correspondances du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées et contributions relatives (rCi). Sur le premier axe, deux espèces se partagent les contributions relatives les plus élevés : Athyrium
filix-femina (27 présences sur 29) et Carex pendula (9 présences sur 27 et très bien structuré en plaque) ;
viennent ensuite un lot d’espèces peu fréquentes (2 ou 3 présences sur 27) ; un ensemble d’espèces rares
dans un même relevé a donc une forte incidence sur le calcul des coordonnées de ce relevé.
Sur le second axe, trois espèces bien structurées dominent les contributions relatives : Carex
remota (cours supérieur du ruisselet), Sphagnum palustre (2 présences en mêmes lieux que Carex remota)
et Carex pendula (cours inférieur du ruisselet) ; viennent ensuite des espèces peu fréquentes.
Le troisième axe est influencé par deux petits motifs en agrégats (Filipendula ulmaria et Stachys
sylvatica).
Tailfer5CA
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
1 4 7
10
13
16
19
22
25
28
Axe 1
Tailfer5CA
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
1 4 7
10
13
16
19
22
25
28
Axe 2
Tailfer5CA
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
1 4 7
10
13
16
19
22
25
28
Axe 3
Figure 6. Analyse des correspondances du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des relevés en fonction de la position géographique.
38
Tailfer5CA
-2
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
-3 -2 -1 0 1 2
Axe 1
Axe
2
7
Cp,
Ph,Rs
Ms,
Sa,Ma
16,24,25,26,27
Solanum dulcamara
Sphagnum palustre
Galium palustre
12
Carex pendula
1
11
Figure7. Analyse des correspondances du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des espèces et relevzs sur les axes 1 et 2. Les relevés sont représentés en gras. Cp = Cirsium palustre, Ph = Persicaria
hydropiper, Rs = Rumex sanguineus, Ms = Myosotis scorpioides, Sa = Stellaria alsine, Ma = Mentha
arvensis.
Interprétation :
Les traces des trois premiers axes correspondent respectivement à 22,732, 14,008 et 11,534 % de
l'inertie totale soit 48,274 % pour les trois.
Sur le premier axe, il est à nouveau facile d'opposer deux relevés et un groupe d'espèces (rC1=
46,89 et coordonnée = -1,67 pour le relevé 7; rC1 = 15,83 et coordonnée = -1.09 pour le relevé 1; rC1 =
6,32 et coordonnée = -1,62 pour Lotus pedunculatus, Mentha arvensis, Myosotis scorpioides et Stellaria
alsine; rC1 = 6,00 et coordonnée = -1,29 pour Glyceria fluitans, Juncus effusus et Ranunculus repens; rC1
= 4,60 et coordonnée = -1,95 pour Persicaria hydropiper et Rumex sanguineus) avec un groupe de relevés
et deux espèces (rC1 = 3,06 et coordonnée = 0,65 pour le relevé 28; rC1 = 2,17 et coordonnée = 0,77 pour
les relevés 17, 23 et 27; rC1 = 2,04 et coordonnée = 0,92 pour les relevés 16, 24, 25, 26 et 27; rC1 = 11,01
et coordonnée = 0,58 pour Athyrium filix-femina; rC1 = 10,55 et coordonnée = 0,99 pour Carex pendula). Il
y a, comme dans l'analyse des composantes principales, une très forte incidence des espèces localisées dans
les relevés 1 et 7 ou dans les relevés 1, 5 et 7. De même, une espèce présente dans 28 des 29 relevés mais
absente du relevé 7 a la plus forte contribution relative des lignes ou colonnes du tableau.
Le second axe oppose deux relevés et quatre espèces (rC2 = 19,65 et coordonnée = 1,42 pour le
relevé 12; rC2 = 18,75 et coordonnée = 1,09 pour le relevé 11; rC2 = 13,76 et coordonnée = 1,88 pour
Sphagnum palustre; rC2 = 11,65 et coordonnée = 0,70 pour Carex remota; rC2 = 8,75 et coordonnée = 2,12
pour Solanum dulcamara; rC2 = 5,24 et coordonnée = 1,64 pour Galium palustre) avec un groupe de cinq
relevés et une espèce (rC2 = 6,50 et coordonnée = -1,29 pour les relevés 16, 24, 25, 26 et 27; rC2 = 37,67
39
et coordonnée = -1,46 pour Carex pendula). Des espèces rares et fréquentes présentent des contributions
relatives élevées.
Le troisième axe met en évidence, d'un côté les relevés 4 et 5 et deux espèces (rC3 = 35,93 et
coordonnée = 1,30 pour le relevé 5; rC3 = 10,17 et coordonnée = 1,03 pour le relevé 4; rC3 = 17,47 et
coordonnée = 1,92 pour Filipendula ulmaria; rC3 = 10,82 et coordonnée = 2,13 pour Scrophularia
auriculata), de l'autre côté les relevés 11, 10 et 7 et quatre espèces (rC3 = 21,55 et coordonnée = -1,07 pour
le relevé 11; rC3 = 6,77 et coordonnée = -0,76 pour le relevé 10; rC3 = 6,47 et coordonnée = -0,44 pour le
relevé 7; rC3 = 10,95 et coordonnée = -1,24 pour Stachys sylvatica; rC3 = 7,81 et coordonnée = -1,28 pour
Sphagnum palustre; rC3 = 7,28 et coordonnée = -1,75 pour Galium palustre; rC3 = 7,28 et coordonnée = -
1,24 pour Callitriche stagnalis). Les espèces localisées et la superposition d'espèces peu fréquentes
influencent encore fortement cet axe.
La sensibilité de cette technique à la présence, dans un même relevé, d'espèces rares et fréquentes
montre à quel point son utilisation est délicate. Dans le plan des deux premiers axes, l'ensemble des points
forme un V et ne représente aucun gradient. Aucun des objectifs des méthodes d’ordination n’est rencontré.
4.4. "Detrended correspondence analysis".
Les calculs ont été effectués au moyen du programme PC-ORD, avec 30 segments. Il ne fournit que
les coordonnées des espèces sur les axes et aucune aide à l’interprétation.
Les résultats sont présentés dans le tableau 10 et les figures 11, 12 et 13.
Les valeurs propres des trois premiers axes sont respectivement de 0,723, 0,303 et 0,181.
Variable coord1 coord2 coord3 Angelica sylvestris 332 208 -132 Athyrium filix-femina 63 116 168 Callitriche platycarpa 13 -266 167 Callitriche stagnalis 326 43 253 Cardamine pratensis 270 261 104 Carex pendula -63 -63 4 Carex remota 170 81 98 Chrysosplenium oppositifolium -32 327 226 Cirsium palustre 546 126 175 Deschampsia cespitosa 171 68 0 Filipendula ulmaria 281 57 -96 Galium palustre 272 -1 271 Glyceria fluitans 352 122 128 Juncus effusus 352 122 128 Lotus pedunculatus 443 126 175
40
Lysimachia nemorum 326 151 40 Mentha arvensis 443 126 175 Myosotis scorpioides 443 126 175 Persicaria hydropiper 546 126 175 Ranunculus repens 352 122 128 Rumex sanguineus 546 126 175 Scrophularia auriculata 312 115 34 Solanum dulcamara 35 -58 343 Sphagnum palustre 211 -36 307 Stachys sylvatica 316 136 191 Stellaria alsine 443 126 175 1 333 133 127 2 135 88 89 3 104 0 108 4 171 81 42 5 264 106 70 6 168 131 92 7 412 128 140 8 168 131 92 9 135 88 89 10 230 158 66 11 225 83 174 12 130 34 183 13 117 92 84 14 135 88 89 15 171 68 0 16 0 26 86 17 57 40 57 18 15 221 197 19 207 152 103 20 63 116 168 21 63 116 168 22 63 116 168 23 57 40 57 24 0 26 86 25 0 26 86 26 0 26 86 27 0 26 86 28 96 131 100 29 57 40 57 Tableau 10. Detrended correspondence analysis du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées x 1000.
Tailfer5DCA
0
100
200
300
400
500
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 1
Tailfer5DCA
0
50
100
150
200
250
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 2
41
Tailfer5DCA
0
50
100
150
200
250
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 3
Figure 8. « Detrendend correspondance analysis » du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées (x 1000) de relevés en fonction de la position géographique.
Par souci de clarté, nous présentons les résultats suivants dans deux graphes, un avec uniquement les
relevés pour profiter au maximum de la dispersion des points et un second avec espèces et relevés.
Tailfer5DCA
0
50
100
150
200
250
0 100 200 300 400 500
Axe 1
Ax
e 2
316,24,25,26,27
1217,23,29
15
114213
288
18
19 10
5
17
20,21,22
Figure 9. Detrended correspondence analysis du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées (x 1000) des relevés sur les axes 1 et 2.
42
Tailfer5DCA
-300
-200
-100
0
100
200
300
400
-200 0 200 400 600
Axe 1
Axe
2
Cp,
Ph,
Rs
Callitriche platycarpa
Chrysosplenium oppositifolium
Lp,
Ma,
Ms,
Sa
7
18
Carex
pendula
Figure 10. Detrended correspondence analysis du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des espèces et relevés sur les axes 1 et 2. Carex pen = Carex pendula, Cp = Cirsium palustre, Lp = Lotus
pedunculatus, Ma = Mentha arvensis, Ms = Myosotis scorpioides, Ph = Persicaria hydropiper, Rs =
Rumex sanguineus, Sa = Stellaria alsine. Coordonnées x 1000.
Interprétation :
Le premier axe oppose les relevés du cours inférieur accidenté et ombragé des relevés ouverts du
plateau (n° 7, 5, 1), oppose Carex pendula et les espèces héliophiles.
Le deuxième axe met en évidence un relevé dont le substrat est formé de roche compacte, avec
Chrysosplenium oppositifolium, ainsi qu'une autre espèce (Callitriche platycarpa) présente dans un seul
relevé.
Le troisième axe n'est plus interprétable.
Il est impossible de trouver un quelconque gradient dans le plan formé par les deux premiers axes.
La structure de la végétation n’apparaît que partiellement. On constate toutefois un étalement des relevés
sur le plan des deux premiers axes, ce qui est favorable à l’interprétation.
4.5. L'analyse des correspondances non symétrique
Voici à nouveau les étapes des calculs avec quelques éléments de la programmation en Visual
Basic.
43
Les variables utilisées sont :
nesp = nombre d’espèces (ou lignes du tableau),
n1 = nombre de relevés (ou colonnes du tableau),
don(I,J) = données originelles (présences d’espèces dans les relevés),
don1(I,J) = données transformées.
1. Calcul des totaux marginaux somme = 0 For I = 1 To nesp For J = 1 To n1 hr(I) = hr(I) + don(I, J) somme = somme + don(I, J) hc(J) = hc(J) + don(I, J) Next J Next I
2. Calcul des variables pondérées
For I = 1 To nesp For J = 1 To n1 don1(I, J) = don(I, J) / hc(J) - hr(I) / somme Next J Next I 3. Calcul de la matrice de covariances. La dimension de la matrice correspond au nombre de colonnes du tableau de données. Par rapport à la programmation de l’analyse symétrique, comme la variable hr() est égale à l’unité, elle a disparu. For J = 1 To n1 hc(J) = hc(J) / somme Next For J1 = 1 To n1 For J2 = 1 To J1 For I = 1 To nesp y1(J1, J2) = y1(J1, J2) + don1(I, J1) * don1(I, J2) * Sqr(hc(J1)) * Sqr(hc(J2)) Next Next Next 4. Diagonalisation de la matrice des covariances et calcul des valeurs propres et vecteurs propres. Un exemple simple de calcul est présenté en annexe. 5. Calcul des coordonnées de relevés et espèces sur les axes 6. Calcul du caractère significatif des contributions relatives par permutations.
44
Dans le tableau des variables transformées (tableau 11), les totaux marginaux (non figurés) des
colonnes valent zéro alors que les totaux marginaux des lignes varient dans de grandes proportions. Les
totaux les plus élevés correspondent aux espèces les plus fréquentes. Les cellules présentant les valeurs les
plus élevées correspondent aux espèces communes présentes dans des relevés pauvres. Les espèces rares
dans les relevés riches ont peu de poids, ou encore les espèces rares dans les relevés pauvres ont un grand
poids.
45
Variable R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 R13 R14 R15 R16 R17 R18 R19 R20 R21 R22 R23 Ange syl -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 0,1825 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 Athy fil -0,1459 0,0965 0,0132 0,0132 -0,1257 0,0132 -0,2368 0,0132 0,0965 -0,0368 -0,1118 -0,0368 0,2632 0,0965 -0,2368 0,2632 0,0965 0,2632 0,0132 0,7632 0,7632 0,7632 0,0965 Call pla -0,0088 -0,0088 0,2412 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 Call sta -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,1075 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 Card pra 0,0295 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 0,1886 -0,0614 0,1886 -0,0614 0,1386 0,0636 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 0,1886 -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 Care pen -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 0,4211 0,2544 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 -0,0789 0,2544
Care rem -0,1053 0,2281 0,1447 0,1447 0,0058 0,1447 -0,1053 0,1447 0,2281 -0,1053 0,0197 0,0947 -0,1053 0,2281 -0,1053 -0,1053 -0,1053 -0,1053 0,1447 -0,1053 -0,1053 -0,1053 -0,1053 Chry opp -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,4825 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 Cirs pal -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,0627 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 Desc ces -0,0670 0,1754 0,0921 0,0921 -0,0468 0,0921 -0,1579 0,0921 0,1754 0,0421 -0,0329 0,0421 0,3421 0,1754 0,8421 -0,1579 0,1754 -0,1579 -0,1579 -0,1579 -0,1579 -0,1579 0,1754 Fili ulm -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,2325 0,0936 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 Gali pal -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,1162 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 Glyc flu 0,0646 -0,0263 -0,0263 -0,0263 0,0848 -0,0263 0,0451 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 Junc eff 0,0646 -0,0263 -0,0263 -0,0263 0,0848 -0,0263 0,0451 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 Lotu uligi 0,0734 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 Lysi nem 0,0558 -0,0351 -0,0351 -0,0351 0,0760 -0,0351 0,0363 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 0,2149 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 Ment arv 0,0734 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 Myos sco 0,0734 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 Pers hyd -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,0627 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 Ranu rep 0,0646 -0,0263 -0,0263 -0,0263 0,0848 -0,0263 0,0451 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 Rume san -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,0627 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 Scro aur -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,1023 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 Sola dul -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,1912 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 Spha pal -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,1075 0,1825 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 Stac syl -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 0,0451 -0,0263 -0,0263 0,1737 0,0987 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 Stel uli 0,0734 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,0539 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175
R24 R25 R26 R27 R28 R29 ΣΣΣΣ Ange syl -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,1321 Athy fil 0,2632 0,2632 0,2632 0,2632 -0,0702 0,0965 2,6963 Call pla -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 0,0482 Call sta -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,2071 Card pra -0,0614 -0,0614 -0,0614 -0,0614 0,1053 -0,0614 -0,2464 Care pen 0,4211 0,4211 0,4211 0,4211 0,0877 0,2544 -0,6491 Care rem -0,1053 -0,1053 -0,1053 -0,1053 0,0614 -0,1053 0,2650 Chry opp -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 0,1491 -0,0175 0,0965 Cirs pal -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,1303 Desc ces -0,1579 -0,1579 -0,1579 -0,1579 0,0088 0,1754 1,2621 Fili ulm -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0424 Gali pal -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0768 Glyc flu -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,3318 Junc eff -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,3318 Lotu uligi -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,2412 Lysi nem -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,0351 -0,2836 Ment arv -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,2412 Myos sco -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,2412 Pers hyd -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,1303 Ranu rep -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,3318 Rume san -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,1303 Scro aur -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0906 Sola dul -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0088 -0,0018 Spha pal -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0785 Stac syl -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,0263 -0,2088 Stel uli -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,0175 -0,2412 Tableau 11. Matrice des données transformées.
46
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
1 0,00810
2 -0,00277 0,00288
3 -0,00178 0,00199 0,00369
4 -0,00191 0,00193 0,00142 0,00353
5 0,00355 -0,00079 -0,00030 0,00105 0,00618
6 -0,00122 0,00159 0,00103 0,00095 -0,00099 0,00276
7 0,00911 -0,00436 -0,00244 -0,00259 0,00498 -0,00331 0,01744
8 -0,00122 0,00159 0,00103 0,00095 -0,00099 0,00276 -0,00331 0,00276
9 -0,00277 0,00288 0,00199 0,00193 -0,00079 0,00159 -0,00436 0,00159 0,00288
10 0,00037 -0,00081 -0,00070 -0,00078 -0,00102 0,00075 0,00136 0,00075 -0,00081 0,00480
11 0,00052 -0,00048 -0,00015 -0,00026 0,00007 0,00075 0,00268 0,00075 -0,00048 0,00169 0,00537
12 -0,00115 0,00127 0,00106 0,00097 -0,00002 0,00054 -0,00112 0,00054 0,00127 -0,00070 0,00140 0,00434
13 -0,00227 0,00169 0,00086 0,00081 -0,00179 0,00054 -0,00498 0,00054 0,00169 0,00033 -0,00147 0,00019 0,00377
14 -0,00277 0,00288 0,00199 0,00193 -0,00079 0,00159 -0,00436 0,00159 0,00288 -0,00081 -0,00048 0,00127 0,00169 0,00288
15 -0,00046 0,00180 0,00130 0,00127 -0,00023 0,00107 -0,00223 0,00107 0,00180 0,00101 -0,00006 0,00091 0,00315 0,00180 0,00696
16 -0,00252 -0,00104 -0,00126 -0,00131 -0,00239 -0,00158 -0,00315 -0,00158 -0,00104 -0,00135 -0,00228 -0,00149 0,00007 -0,00104 -0,00256 0,00515
17 -0,00232 0,00019 -0,00027 -0,00034 -0,00208 -0,00067 -0,00386 -0,00067 0,00019 -0,00052 -0,00190 -0,00069 0,00188 0,00019 0,00193 0,00273 0,00334
18 -0,00126 -0,00038 -0,00050 -0,00055 -0,00124 -0,00082 -0,00173 -0,00082 -0,00038 -0,00049 -0,00120 -0,00064 0,00061 -0,00038 -0,00218 0,00130 -0,00019 0,00623
19 0,00057 -0,00001 -0,00009 -0,00016 0,00063 0,00165 -0,00012 0,00165 -0,00001 -0,00001 0,00072 -0,00022 -0,00180 -0,00001 -0,00278 -0,00082 -0,00227 -0,00006 0,00492
20 -0,00276 0,00060 -0,00008 -0,00012 -0,00230 -0,00031 -0,00482 -0,00031 0,00060 -0,00054 -0,00202 -0,00064 0,00217 0,00060 -0,00250 0,00266 0,00073 0,00304 0,00023 0,00558
21 -0,00276 0,00060 -0,00008 -0,00012 -0,00230 -0,00031 -0,00482 -0,00031 0,00060 -0,00054 -0,00202 -0,00064 0,00217 0,00060 -0,00250 0,00266 0,00073 0,00304 0,00023 0,00558 0,00558
22 -0,00276 0,00060 -0,00008 -0,00012 -0,00230 -0,00031 -0,00482 -0,00031 0,00060 -0,00054 -0,00202 -0,00064 0,00217 0,00060 -0,00250 0,00266 0,00073 0,00304 0,00023 0,00558 0,00558
23 -0,00232 0,00019 -0,00027 -0,00034 -0,00208 -0,00067 -0,00386 -0,00067 0,00019 -0,00052 -0,00190 -0,00069 0,00188 0,00019 0,00193 0,00273 0,00334 -0,00019 -0,00227 0,00073 0,00073
24 -0,00252 -0,00104 -0,00126 -0,00131 -0,00239 -0,00158 -0,00315 -0,00158 -0,00104 -0,00135 -0,00228 -0,00149 0,00007 -0,00104 -0,00256 0,00515 0,00273 0,00130 -0,00082 0,00266 0,00266
25 -0,00252 -0,00104 -0,00126 -0,00131 -0,00239 -0,00158 -0,00315 -0,00158 -0,00104 -0,00135 -0,00228 -0,00149 0,00007 -0,00104 -0,00256 0,00515 0,00273 0,00130 -0,00082 0,00266 0,00266
26 -0,00252 -0,00104 -0,00126 -0,00131 -0,00239 -0,00158 -0,00315 -0,00158 -0,00104 -0,00135 -0,00228 -0,00149 0,00007 -0,00104 -0,00256 0,00515 0,00273 0,00130 -0,00082 0,00266 0,00266
27 -0,00252 -0,00104 -0,00126 -0,00131 -0,00239 -0,00158 -0,00315 -0,00158 -0,00104 -0,00135 -0,00228 -0,00149 0,00007 -0,00104 -0,00256 0,00515 0,00273 0,00130 -0,00082 0,00266 0,00266
28 -0,00093 -0,00001 -0,00011 -0,00020 -0,00102 0,00112 -0,00158 0,00112 -0,00001 -0,00001 0,00025 -0,00026 -0,00094 -0,00001 0,00018 0,00026 0,00032 0,00119 0,00065 -0,00151 -0,00151
29 -0,00232 0,00019 -0,00027 -0,00034 -0,00208 -0,00067 -0,00386 -0,00067 0,00019 -0,00052 -0,00190 -0,00069 0,00188 0,00019 0,00193 0,00273 0,00334 -0,00019 -0,00227 0,00073 0,00073
22 23 24 25 26 27 28 29
22 0,00558
23 0,00073 0,00334
24 0,00266 0,00273 0,00515
25 0,00266 0,00273 0,00515 0,00515
26 0,00266 0,00273 0,00515 0,00515 0,00515
27 0,00266 0,00273 0,00515 0,00515 0,00515 0,00515
28 -0,00151 0,00032 0,00026 0,00026 0,00026 0,00026 0,00299
29 0,00073 0,00334 0,00273 0,00273 0,00273 0,00273 0,00032 0,00334
Tableau 12. Matrice des covariances, calculée à partir des colonnes.
47
Dans la matrice de covariance, l’impact de chaque espèce est d’autant plus important que cette
espèce est fréquente et que le relevé est peu diversifié. Les espèces rares ont un impact très faible dans les
relevés riches. Elles n’ont une influence certaine que dans le calcul portant sur les relevés pauvres.
Les principaux résultats sont présentés dans le tableau 13 et dans les figures 11 à 13. Les traces
des trois premiers axes correspondent respectivement à 35.68, 22.05 et 12.06 % de l’inertie totale, soit
69,79 % à eux trois.
Variable coord1 rC1 coord2 rC2 coord3 rC3
trace 35.681 22.05 12.062
1 0.20316 7.705 -0.13475 5.485 0.00356 0.007
2 -0.06676 0.226 0.29048 6.952 -0.02973 0.133
3 0.0001 0 0.1964 4.237 -0.02088 0.087
4 0.0076 0.003 0.19332 4.105 -0.02303 0.106
5 0.16873 4.348 -0.04157 0.427 -0.01531 0.105
6 0.0223 0.033 0.20761 4.734 -0.05888 0.696
7 0.28262 18.978 -0.22378 19.252 0.01061 0.079
8 0.02227 0.033 0.2076 4.734 -0.05887 0.695
9 -0.06677 0.226 0.29048 6.952 -0.02985 0.134
10 0.07813 0.517 0.01621 0.036 0.00722 0.013
11 0.13786 2.58 0.02748 0.165 -0.02755 0.304
12 0.04816 0.196 0.13467 2.49 -0.01768 0.078
13 -0.22304 1.688 0.25405 3.545 0.0729 0.533
14 -0.06677 0.226 0.29048 6.952 -0.02982 0.133
15 0.1398 0.331 0.54723 8.224 0.59281 17.643
16 -0.44707 6.784 -0.27592 4.181 0.07366 0.544
17 -0.25142 3.218 -0.00161 0 0.24673 9.168
18 -0.21131 1.515 -0.09951 0.543 -0.27319 7.493
19 0.06817 0.315 0.009 0.008 -0.23234 10.839
20 -0.5859 5.825 -0.03909 0.041 -0.44719 10.039
21 -0.5859 5.825 -0.03913 0.042 -0.44719 10.039
22 -0.5859 5.825 -0.03918 0.042 -0.44719 10.039
23 -0.25146 3.219 -0.00154 0 0.24673 9.168
24 -0.44708 6.784 -0.27592 4.181 0.07366 0.544
25 -0.44709 6.784 -0.27593 4.181 0.07365 0.544
26 -0.4471 6.785 -0.27593 4.181 0.07365 0.544
27 -0.44712 6.785 -0.27594 4.182 0.07365 0.544
28 -0.00931 0.008 0.0263 0.113 0.04332 0.565
29 -0.25146 3.219 -0.00154 0 0.24673 9.168
Angelica sylvestris 0.01391 0.374 -0.01019 0.324 0.00118 0.008
Athyrium filix-femina -0.17884 61.875 0.01799 1.013 -0.06126 21.477
Callitriche platycarpa 0 0 0.00963 0.29 -0.00139 0.01
Callitriche stagnalis 0.01622 0.509 -0.00964 0.29 -0.00113 0.007
48
Cardamine pratensis 0.02016 0.786 0.01764 0.974 -0.02147 2.637
Carex pendula -0.11572 25.907 -0.06666 13.909 0.07643 33.438
Carex remota 0.01024 0.203 0.08993 25.322 -0.03322 6.315
Chrysosplenium oppositifolium -0.00852 0.14 -0.0036 0.04 -0.01526 1.331
Cirsium palustre 0.0109 0.23 -0.01099 0.377 0.0007 0.002
Deschampsia cespitosa -0.01385 0.37 0.12277 47.192 0.07621 33.245
Filipendula ulmaria 0.0068 0.089 0.00744 0.173 -0.00255 0.037
Galium palustre 0.00531 0.054 0.00134 0.005 -0.00183 0.019
Glyceria fluitans 0.02525 1.233 -0.01964 1.207 -0.00008 0
Juncus effusus 0.02525 1.233 -0.01964 1.207 -0.00008 0
Lotus uliginosus 0.01874 0.679 -0.0176 0.969 0.00094 0.005
Lysimachia nemorum 0.02788 1.504 -0.0192 1.153 -0.0155 1.373
Mentha arvensis 0.01874 0.679 -0.0176 0.969 0.00094 0.005
Myosotis scorpioides 0.01874 0.679 -0.0176 0.969 0.00094 0.005
Polygonum hydropiper 0.0109 0.23 -0.01099 0.377 0.0007 0.002
Ranunculus repens 0.02525 1.233 -0.01964 1.207 -0.00008 0
Rumex sanguineus 0.0109 0.23 -0.01099 0.377 0.0007 0.002
Scrophularia auriculata 0.00651 0.082 -0.00205 0.013 -0.00102 0.005
Solanum dulcamara 0.00185 0.006 0.00661 0.136 -0.00118 0.007
Sphagnum palustre 0.00717 0.099 0.00795 0.198 -0.00301 0.051
Stachys sylvatica 0.01923 0.716 -0.00884 0.244 -0.00065 0.002
Stellaria uliginosa 0.01874 0.679 -0.0176 0.969 0.00094 0.005
Tableau 13. Analyse des correspondances non symétrique du tableau 26 espèces x 29 relevés. L’examen des contributions relatives est clair.
Sur l’axe 1, deux espèces dominent : Athyrium filix-femina (27 présences sur 29) et Carex pendula
(un agrégat et une plaque dense dans le fond du cours).
Sur l’axe 2, trois espèces dominent : Deschampsia cespitosa (18 présences sur 29, une grande
plaque dans le cours supérieur et un agrégat), Carex remota (une grande plaque un peu moins dense, se
superposant à celle de Deschampsia cespitosa) et Carex pendula.
Sur l’axe trois, on retrouve des espèces fréquentes déjà révélées.
Quant aux relevés, les plus riches en espèces sont aussi ceux qui ont des contributions relatives
élevées sur les deux premiers axes, mais de manière beaucoup moins nette que dans l’analyse des
correspondances symétrique ; les relevés moins diversifiés mais occupés par des espèces à dispersion bien
structrée, sont aussi mis en évidence.
49
Tailfer5NSCA
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
1 4 7
10
13
16
19
22
25
28
Axe 1
Tailfer5NSCA
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
1 4 7
10
13
16
19
22
25
28
Axe 2
Figure 11. Analyse des correspondances non symétrique du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des relevés en fonction de la position géographique.
Tailfer5NSCA
-0,6
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0
0,1
0,2
0,3
0,4
-0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4
Axe 1
Ax
e 2
20,21,22
16,24,25,26,27
13
15
7
5
118
29
Figure 12. Analyse des correspondances non symétrique du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des relevés sur les axes 1 et 2.
Interprétation :
Sur le premier axe, les relevés 20, 21 et 22 sont ceux qui ne contiennent qu'une espèce, à savoir
Athyrium filix-femina, qui est l’espèce présente dans 28 des 29 relevés. Les relevés 1, 5 et 7 sont les plus
riches, correspondant aux sites ouverts. L'analyse sépare ici les relevés les plus riches des plus pauvres en
espèces.
Sur le deuxième axe, des relevés de la moitié supérieure du cours, contenant Deschampsia cespitosa
sont opposés à ceux du cours inférieur contenant Carex pendula.
Le troisième axe est ininterprétable.
50
Tailfer5NSCA
-0,15
-0,1
-0,05
0
0,05
0,1
-0,2 -0,15 -0,1 -0,05 0 0,05Axe 1
Axe
2Carex pendula
Carex remota
Deschampsia
cespitosa
Athyrium filix-
femina
Figure 13. Analyse des correspondances non symétrique du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des espèces sur les axes 1 et 2.
Les deux espèces présentant les coordonnées les plus élevées en valeur absolue montrent en même
temps les contributions relatives les plus élevées, à savoir 61,322 pour Athyrium filix-femina et 25,097 pour
Carex pendula. Il en va de même avec le second axe puisque Deschampsia cespitosa et Carex remota ont
des contributions relatives valant respectivement 47,192 et 25,322.
Cette analyse se révèle très sensible aux espèces fréquentes dans les relevés puisque Athyrium filix-
femina, présent presque partout est mis en évidence par le premier axe. Elle conduit à mieux révéler la
structure de la végétation avec les deux moitiés du ruisselet (plateau et zone en forte pente) qui sont
séparées et les relevés ouverts qui apparaissent sur les deux axes. L’objectif de synthèse est aussi mieux
rencontré si des espèces abondances jouent un rôle plus important que les espèces rares et localisées. Sur le
plan phytosociologique, les résultats me paraissent les plus intéressants.
4.6. L'analyse canonique des correspondances
On introduit ici un second fichier avec des paramètres mésologiques (tableau 14).
physiographie fermeture courant substrat 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 3 1 2 2 1 4 1 3 2 1 5 1 3 2 1 6 1 3 3 1
51
7 1 1 3 1 8 1 2 3 1 9 1 3 3 1 10 1 1 3 1 11 1 2 3 1 12 1 2 3 2 13 1 3 3 3 14 2 2 3 3 15 2 2 4 3 16 3 2 4 3 17 3 3 4 3 18 3 3 4 6 19 3 2 4 3 20 3 3 4 3 21 3 3 4 3 22 3 3 4 3 23 3 3 4 3 24 2 3 5 4 25 3 2 5 6 26 2 3 5 5 27 3 3 5 5 28 3 2 5 5
29 3 2 5 5 Tableau 14. Physiographie : 1 = plateau, 2 = terrain en V très large, 3 = terrain en V étroit. Fermeture : 1 = site ouvert, 2 = ouverture intermédiaire, 3 = couvert dense. Courant : 1 = milieu sec, 2 = milieu humide mais absence de courant, 3 = courant lent, 4 = courant rapide, 5 = courant très rapide. Substrat : 1 = vase, 2 = sable et gravier, 3 = sable, gravier et blocs, 4 = blocs, 5 = blocs et cascatelles, 6 = dalle rocheuse.
Les calculs ont été faits avec les programmes PC-ORD et ADE-4. Les principaux résultats sont
présentés dans les tableaux 15 à 19 et les figures 14 et 15.
Les coordonnées des axes sont standardisées par la méthode de HILL.
L'option de décomposition de l'inertie donne, pour chaque espèce du tableau floristique (doublement
centré), le pourcentage de variance expliquée par la régression multiple sur l'ensemble des variables du
milieu. Ce pourcentage varie de 3,48 (Callitriche platycarpa) à 64,23 (Lotus pedunculatus, Mentha
arvensis, Myosotis scorpioides et Stellaria alsine) %. Au total 32,29 % de l'inertie du tableau floristique est
prévisible par régression multiple et 67,71 % ne sont pas modélisables.
Les pourcentages de variance expliquée sont plus faibles que pour CA.
axe 1 axe 2 axe 3
% de variance expliquée 17,3 8,1 5,4
Coéf. corrélation de Pearson, espèces-milieu 0,916 0,852 0,710
52
Coéf. corrélation de rang, espèces-milieu 0,769 0,475 0,284 Tableau 15 . Pourcentages de variance expliquée et coefficients de corrélation espèces-milieu.
Les coefficients canoniques standardisés, calculés avec l'option d'échelonner les axes en optimisant
la représentation des relevés sont :
variable axe 1 axe 2 axe 3
physiographie -0,143 0,069 0,214
fermeture -0,675 0,424 -0,225
courant 0,097 -0,649 -0,651
substrat -0,645 0,055 0,565 Tableau 16. Coefficients canoniques standardisés.
Les mêmes coefficients canoniques, calculés cette fois avec l'option d'échelonner les axes en
optimisant la représentation des espèces sont :
variable axe 1 axe 2 axe 3
physiographie -0,192 0,135 0,517
fermeture -0,908 0,832 -0,544
courant 0,130 -1,275 -1,571
substrat -0,867 0,109 1,363 Tableau 17. Coefficients canoniques
Les coefficients canoniques se rapportant au premier axe présentent les valeurs les plus élevées pour
la fermeture et le substrat, tandis que le courant et la fermeture ont une incidence sur le deuxième axe.
Le coefficient de corrélation calculé entre les coordonnées des rélevés issues des données
floristiques et les coordonnées qui sont les combinaisons linéaires des variables mésologiques est élevé
pour le premier axe.
Les corrélations entre les axes de l'ordination canonique et les variables mésologiques sont, quelles
que soient les options :
axe 1 axe 2 axe 3 physiographie -0,758 -0,429 0,275 fermeture -0,807 0,444 -0,390 courant -0,677 -0,708 -0,198 substrat -0,814 -0,476 0,317 Tableau 18 .Corrélations entre les axes de l'ordination et les variables mésologiques (corrélations "intraset" de ter Braak)
Les corrélations sont toutes les quatre négatives pour le premier axe, elles sont les plus élevées en
valeurs absolues pour la fermeture et le substrat; elles diminuent en valeur absolue pour les autres axes. Le
courant est lié surtout au second axe.
53
Les corrélations entre les valeurs des relevés issues des valeurs des espèces et les variables
mésologiques (inter-set) sont obtenues en multipliant les corrélations "intraset" par les coefficients de
corrélation espèces-milieu
axe 1 axe 2 axe 3 physiographie -0,694 -0,366 0,196 fermeture -0,739 0,378 -0,277 courant -0,620 -0,603 -0,141 substrat -0,746 -0,405 0,225 Tableau 19. Corrélations "inter-set" pour les quatre paramètres mésologiques
Tous ces résultats concordants montrent que les facteurs mésologiques choisis expliquent assez bien
les variations observées dans la végétation.
Tailfer5CCA
-2-1,5
-1-0,5
00,5
11,5
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 1
-1
-0,5
0
0,5
1
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 2
-1
-0,5
0
0,5
1
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 3
Figure 14. Analyse canoniques des correspondances du tableau 26 espèces x 29 relevés et du tableau mésologique. Coordonnées des relevés en fonction de la position géographique des relevés. Sur l’axe 1, les deux moitiés du cours apparaissent clairement. Les autres axes sont difficiles à
interpréter.
54
Tailfer5CCA
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
-2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2
Axe 1
Axe
2
Filipendula ulmaria
couvert
ligneux
courant
substrat-physio
Chrysosplenium
oppositifolium
Carex pendula
Callitriche platycarpa
Gf, Je, Rr
Lp, Ma, Ms, Sa
7
Callitriche stagnalis
Stachys sylvatica
As, Cp,
Ph,Rs
1
4,
5
18
16, 24, 25
26, 27
Figure 15. Analyse canonique des correspondances du tableau 26 espèces x 29 relevés et du tableau des quatre paramètres mésologiques. Coordonnées des espèces et paramètres sur les axes 1 et 2. Chrysos.
oppos. = Chrysosplenium oppositifolium, Gf = Glyceria fluitans, Je = Juncus effusus, Rr = Ranunculus
repens, Lp = Lotus pedunculatus, Ma = Mentha arvensis, Ms = Myosotis scorpioides, Sa = Stellaria
alsine, As = Angelica sylvestris, Cp = Cirsium palustre, Ph = Persicaria hydropiper, Rsb = Rumex
sanguineus, Cp = Cardamine pratensis.
55
Tailfer5CCA
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
-3 -2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2
axe 1
axe
2
physio, substrat
substrat
courant
fermeture
7, 10
1
4, 5
13
18 17, 20, 21,
22, 23
28, 2925
242627
2, 36
8, 11
1516, 19
12
14
Figure 16. Analyse canonique des correspondances du tableau 26 espèces x 29 relevés et du tableau des quatre paramètres mésologiques. Coordonnées des relevés et paramètres sur les axes 1 et 2.
Par rapport aux analyses précédentes, on constate une bonne dispersion des espèces et relevés. L'axe
1 sépare plusieurs relevés du cours inférieur dont le fond est constitué un substrat grossier et une vallée
plutôt encaissée de la plupart des relevés du cours supérieur avec un substrat fin sur le fond. L'axe 2 met en
évidence Filipendula ulmaria qui occupe les relevés 4 et 5, le courant est lent. Le quart inférieur droit
groupe des espèces de milieux ouverts dans la forêt. Les flèches correspondant aux paramètres du milieu
facilitent l'interprétation mésologique. Cette analyse reconstitue toutefois les caractéristiques essentielles de
l’analyse des correspondances classique, avec une incidence importante des espèces rares et des relevés
riches en espèces localisées.
4.7. L’analyse des redondances Nous traitons les deux mêmes fichiers que dans l’analyse canonique des correspondances.
Le logiciel Vegana fournit les résultats suivants :
Axe Valeurs
propres % variance ajustée % variance totale %
cumulés 1 0,4632 63,8370 19,9627 19,9627 2 0,1677 23,1179 7,2293 27,1920 3 0,0819 11,2912 3,5309 30,7229 4 0,0127 1,7539 0,5485 31,2714 Tableau 20. Quelques résultats de l’analyse des redondances.
56
Le premier axe est clairement influencé par les facteurs mésologiques qui séparent le ruisselet en
deux parties (figures 17 et 18) : le cours supérieur étroit, avec un courant assez faible et une pente douce et
le cours inférieur plus pentu, avec un courant plus fort et un substrat plus grossier. Sur les axes 2 et 3, on
retrouve les variations locales déjà décrites.
Tailfer5RedAn
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28Axe 1
-1,5
-0,5
0,5
1,5
2,5
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 2
-1,5
-0,5
0,5
1,5
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 3
Figure 17. Analyse des redondances du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des relevés en fonction de la position géographique des relevés.
Tailfer5RedAn
-2
-1
0
1
2
3
-3 -2 -1 0 1 2
Axe 1
Axe
2
7
1
5
24,25,26,2711
4
Figure 18. Analyse des redondances du fichier 26 espèces X 29 relevés et du tableau des variables mésologiques. Coordonnées des relevés sur les axes 1 et 2.
57
Tailfer5RedAn
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
-0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6
Axe 1
Axe
2Carex pendula
Carex remota
Deschampsia cespitosa Athyrium filix-femina
Cardamine
pratensis
Stachys sylvatica
Angelica sylvestris
Callitriche stagnalis
Mentha arvensis
Lysimachia nemorum
Glyceria fluitans
Figure 19. Analyse des redondances du fichier 26 espèces X 29 relevés et du tableau des variables mésologiques. Coordonnées des espèces sur les axes 1 et 2.
4.8. Pourcentages d'inertie
Les pourcentages d'inertie des premiers axes sont comparés entre plusieurs techniques. Pour la
"gradation non métrique multidimensionnelle », il s'agit du stress final en fonction du nombre d'axes
considérés.
1 2 3 4 5 6
CCA
NSCA
0
10
20
30
40
50
CCA
PCA
CA
NSCA
NMS
Figure 20. Pourcentages d'inertie ou stress final pour les trois ou six premiers axes de l'ordination. CCA = analyse canonique des correspondances; PCA = analyse en composantes principales; CA = analyse des correspondances; NSCA = analyse des correspondances non symétrique; NMS = "non-metric dimensional scaling" ou gradation non métrique multidimensionelle.
Dans l'ensemble, on constate une décroissance régulière du paramètre considéré en fonction du
nombre d'axes d'ordination. La chute entre les premier et deuxième axes est la plus importante pour
l'analyse en composantes principales. Toutefois, nous ne disposons pas ici d'outil rationnel pour fixer le
nombre utile d'axes.
58
4.9. La méthode de Bray & Curtis (Polar ordination)
Les calculs ont été faits avec le programme PC_ORD qui fournit les coordonnées des relevés.
Les principaux résultats sont présentés dans le tableau 21 et les figures 21 et 22.
Relevés coord1 coord2 coord3 1 2,012 0 1,866 2 3,801 1,909 1,617 3 3,801 1,909 1,617 4 3,801 1,909 1,279 5 2,907 1,108 0 6 4,025 1,801 1,957 7 0 1,586 1,964 8 4,025 1,801 1,957 9 3,801 1,909 1,617 10 3,354 2,124 2,961 11 3,578 3,248 1,866 12 3,801 2,217 1,511 13 3.578 1,709 2,057 14 3,801 1,909 1,617 15 3,354 1,816 2,054 16 3,578 1,709 2,057 17 3,801 1,601 2,060 18 3,578 1,709 2,057 19 3,578 1,709 1,719 20 3,354 1,816 2,054 21 3,354 1,816 2,054 22 3,354 1,816 2,054 23 3,801 1,601 2,060 24 3,578 1,709 2,057 25 3,578 1,709 2,057 26 3,578 1,709 2,057 27 3,578 1,709 2,057 28 4,472 1,586 1,964 29 3,801 1,601 2,060 Tableau 21. Analyse de BRAY & CURTIS du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des relevés sur les trois premiers axes.
59
Tailfer5B&C
0
1
2
3
4
5
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 1
Tailfer5B&C
0
1
2
3
4
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 2
Figure 21. Analyse de BRAY & CURTIS du tableau 26 espèces x 29 relevés. Coordonnées des relevés en fonction de la position géographique.
Tailfer5-Bray & Curtis
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 1 2 3 4 5Axe 1
Axe
2
7
1
11
28
5
Figure 22. Analyse de BRAY & CURTIS du tableau 26 relevés x 29 espèces par la méthode de Bray & Curtis. Coordonnées des relevés sur les axes 1 et 2.
Interprétation :
Comme dans l'analyse en composantes principales, un petit nombre de relevés est discriminé. Le premier
axe oppose les relevés 7 et 28 et correspond à 26,57 % de la matrice de distance originelle. Remarquons
que le relevé 7 est le plus riche en espèces parmi les sites ouverts (14 espèces), tandis que le relevé 28 est le
plus riche parmi les sites accidentés du cours inférieur (6 espèces).
Le second axe oppose les relevés 1 et 11 et extrait 9,79 % de la matrice de distance originelle. Il
oppose deux relevés du cours supérieur, un très éclairé relativement sec et un protégé par un couvert dense,
humide, avec un courant lent.
Le troisième axe oppose les relevés 5 et 10 et extrait 9,18 % de la matrice de distance originelle, tous
deux correspondant à des fossés humides à courant faible, le relevé 10 correspondant à un site ouvert par
déboisement.
Il est donc difficile de faire une synthèse ou encore de trouver un quelconque gradient à partir de
cette analyse.
60
4.10. La gradation non métrique multidimensionnelle (NMDS).
Les calculs ne sont pas équivalents suivant que l'on choisit de les faire pour un, deux ou plusieurs
axes. Nous répétons donc l'analyse pour un, deux ou trois axes.
Les résultats sont présentés dans les tableaux 22 à 24 et les figures 23 à 28.
Les calculs sont faits avec le programme transposé d'ORLÓCI & KENKEL (1985), avec la distance
"corde" et l'option aléatoire. Le stress diminue avec le nombre d'axes et passe par exemple de : 27,9906 à
6,4746 avec la progression suivante.
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5 6
Stress
Nom
bre
d'a
xes
Figure 23. Evolution du stress en fonction du nombre d'axes.
Le stress diminue assez brusquement du premier au deuxième axe puis régresse lentement. Il est
difficile à ce stade de choisir un nombre idéal d'axes.
Avec trois axes :
1 0,0914 -0,1962 0,1199 2 0,1036 0,0918 0,0612 3 0,1507 0,0355 0,0271 4 0,1492 0,0315 0,1153 5 0,331 -0,0266 0,0675 6 0,0772 0,0932 0,1331 7 0,2432 -0,3205 0,061 8 0,0674 0,0747 0,1537 9 0,1227 0,1262 0,0872 10 -0,0965 -0,0645 0,1761 11 -0,046 -0,0931 0,062 12 0,0064 0,1114 -0,0574 13 0,021 0,0663 -0,0241 14 0,0427 0,0731 0,0336 15 0,0347 0,0763 -0,1675 16 -0,1312 -0,0277 -0,1044 17 -0,0318 -0,0204 -0,1148
61
18 -0,127 0,1229 -0,1107 19 0,0852 -0,0378 -0,1077 20 -0,1523 0,0679 0,001 21 -0,1475 0,0781 -0,0069 22 -0,1437 0,0841 -0,0184 23 -0,0396 -0,0506 -0,0808 24 -0,1344 -0,0801 -0,068 25 -0,1252 -0,0812 -0,0826 26 -0,1265 -0,0563 -0,1122 27 -0,1455 -0,0548 -0,077 28 -0,0458 0,051 0,0933 29 -0,0348 -0,0758 -0,0608 Tableau 22. Analyse non métrique multidimensionnelle calculée pour trois axes. Coordonnées des relevés sur les trois axes.
Tailfer5NMDS3
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 1
Tailfer5NMDS3
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 2
Figure 24. Analyse non métrique multidimensionnelle calculée pour trois axes. Coordonnées des relevés en fonction de la position géographique.
Interprétation :
On distingue facilement, sur le premier axe, trois zones : la partie supérieure de plateau (relevés 1 à
9), composée de sites ouverts et d'autres plus ou moins boisés, une partie intermédiaire (fin de plateau) et la
partie inférieure accidentée, en forte pente.
Avec le second axe, ce sont deux sites ouverts, riches en espèces, qui sont mis en évidence (relevés 1
et 7).
L’axe 3 n’apporte pas d’information nouvelle et n’est pas représenté.
62
Tailfer5NMDS
-0,35
-0,3
-0,25
-0,2
-0,15
-0,1
-0,05
0
0,05
0,1
0,15
-0,2 -0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4
Axe 1
Axe
2
5
7
1
Figure 25. Analyse non métrique multidimensionnelle calculée pour trois axes. Coordonnées des relevés sur les axes 1 et 2.
Interprétation : les trois relevés ouverts du plateau sont opposés à l'ensemble des autres relevés.
Avec deux axes :
1 0,0646 -0,2528 2 -0,1046 -0,0849 3 -0,0688 -0,1311 4 -0,1481 -0,1361 5 -0,235 -0,2784 6 -0,1708 -0,0477 7 0,0906 -0,4358 8 -0,1866 -0,0382 9 -0,1704 -0,0848 10 0,1497 -0,0962 11 -0,017 0,0941 12 -0,0748 0,0634 13 -0,041 0,0166 14 -0,0845 -0,0073 15 -0,077 0,1656 16 0,1319 0,1163 17 0,0648 0,0615 18 0,0382 0,2151 19 -0,1272 0,0965 20 0,0599 0,1413 21 0,048 0,146 22 0,0549 0,1459
63
23 0,0787 0,0305 24 0,1641 0,0606 25 0,1644 0,0683 26 0,1608 0,0908 27 0,1503 0,0795 28 -0,0018 -0,0129 29 0,0853 0,0127 Tableau 23. Analyse non métrique multidimensionnelle calculée pour deux axes. Coordonnées des relevés sur les deux axes.
Tailfer5NMDS2
-0.3
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28Axe 1
Tailfer5NMDS2
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 2
Figure 26. Analyse non métrique multidimensionnelle calculée pour deux axes. Coordonnées des relevés en fonction de la position géographique.
Interprétation :
Sur le premier axe, les relevés avec des valeurs négatives sont presque tous ceux présentant Carex
remota.
Sur le deuxième axe, les trois relevés ouverts du plateau sont mis en évidence et on retrouve les trois
zones principales déjà décrites.
64
Tailfer5NMDS2
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0
0,1
0,2
0,3
-0,3 -0,2 -0,1 0 0,1 0,2
Axe 1
Axe
2
7
15
Figure 27. Analyse non métrique multidimensionnelle calculée pour deux axes. Coordonnées des relevés sur les axes 1 et 2.
Les résultats sont fort semblables à ceux obtenus avec trois axes.
Avec un axe :
1 0,2937 2 0,1226 3 0,1468 4 0,1895 5 0,3727 6 0,118 7 0,5654 8 0,1313 9 0,1559 10 -0,2277 11 -0,0496 12 0,0055 13 -0,0025 14 0,0219 15 -0,063 16 -0,1505 17 -0,0981 18 -0,1563 19 -0,0115 20 -0,1348 21 -0,1306
65
22 -0,1329 23 -0,1033 24 -0,1896 25 -0,1912 26 -0,1815 27 -0,1839 28 -0,0288 29 -0,0889 Tableau 24. Analyse non métrique multidimensionnelle calculée pour un axe. Coordonnées des relevés sur l’axe.
Tailfer5NMDS1
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 1
Figure 28. Analyse non métrique multidimensionnelle calculée pour un axe. Coordonnées des relevés sur l’axe.
Interprétation :
On retrouve sur ce seul axe une présentation synthétique de l'ensemble du cours avec les trois zones
déjà décrites (premier axe de l'analyse calculée pour trois axes).
On met bien en évidence avec cet exemple que les calculs faits avec un, deux ou trois axes sont bien
différents et que le premier axe de l'une n'est pas équivalent au premier axe d'une autre.
Cette analyse apporte donc des résultats fort différents des autres. En effet, elle se révèle moins
sensible à la dispersion d'une espèce ou à la superposition de plusieurs espèces localisées. Elle se révèle
surtout intéressante d'un point de vue synthétique. Elle sera testée comme analyse exploratoire des tableaux
de relevés.
66
4.11. L’analyse des principales coordonnées
L’analyse est élaborée à partir d’une matrice de distances euclidiennes (logiciel VegAna). Les
principaux résultats sont les suivants.
Axes Valeurs propres % variance expliquée % cumulés 1 20,5604 31,6482 31,6482 2 14,0522 21,6302 53,2784 3 6,607 10,2679 63,5463 Tableau 25. Analyse des principales coordonnées. Valeurs propres et pourcentages de variances expliqués.
Tailfer5PCoA
-1
0
1
2
3
4
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28Axe 1
Tailfer5PCoA
-2
-1
0
1
2
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 2
Tailfer5PCoA
-2
-1
0
1
2
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Axe 3
Figure 29. Analyse des principales coordonnées. Coordonnées des relevés sur les axes 1 à 3.
Tailfer5PCoA
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
-1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4
Axe 1
Ax
e 2
7
1
511
16, 24 à 28
Figure 30. Analyse des principales coordonnées. Coordonnées des relevés sur les axes 1 et 2.
67
L’analyse, dans son ensemble, reste influencée par les variations locales.
5. Quelques conclusions
Avec l’exemple choisi, aucune technique ne rencontre seule les trois objectifs principaux des
méthodes d’ordination. Chacune présente sa propre sensibilité. L’analyse en composantes principales
disperse peu les relevés mais beaucoup mieux les espèces. L’analyse des correspondances est, comme cela
est bien connu, très sensible aux espèces rares. La méthode de BRAY & CURTIS est pauvre sur le plan
synthétique. DCA, avec le même algorithme de base, est aussi sensible aux espèces rares que CA.
L’analyse des correspondances non symétrique privilégie les espèces fréquentes et un axe peut être
influencé par une espèce présente dans presque tous les relevés. L’analyse non métrique
multidimensionnelle est délicate à utiliser puisqu’elle apporte des résultats différents en fonction du nombre
d’axes choisis; elle semble prometteuse sur le plan synthétique. L’analyse canonique des correspondances
apporte une bonne dispersion des relevés mais l’analyse reste influencée par les espèces rares ; elle est la
seule à présenter la dispersion des relevés sous forme d’un gradient. Cette dernière technique semble donc
intéressante pour mettre un gradient en évidence, ce qui n’est pas surprenant puisqu’elle est construite dans
ce but. Cet ensemble de conclusions rejoint GREIG-SMITH (1964) qui constatait que le choix d'une
technique à utiliser dans un cas particulier n'était pas facile à faire. Cela dépendait du type de données, de la
diversité des données récoltées ou parfois des logiciels disponibles. Le choix dépendait surtout de l'objectif
visé, du type d'information que l'on cherchait à extraire du tableau de relevés. Il était donc difficile de
donner des recommandations générales. Mais GREIG-SMITH (1964) notait que, dans les cas où plusieurs
techniques avaient été appliquées à un même ensemble de données, elles apportaient des résultats
cohérents, ce qui était encourageant. Cette constatation a également été faite récemment par plusieurs
auteurs, dont HUEBNER & VANKAT (2003) en ce qui concerne DCA, CCA et NMDS et SCHADE et al.
(2003) en ce qui concerne DCA, PCA & NMDS. La robustesse des diverses techniques a été constatée mais
les limites à cette robustesse sont très mal connues (AUSTIN et al, 1994) ; ces auteurs soulignent
l’importance qu’il y a de bien connaître la forme de la courbe de réponse des espèces le long de gradients
environnementaux. KARADŽIĆ & POPOVIĆ (1994) augmentent les performances de PCA, dans la
recherche de gradients, par une double standardisation des tableaux de relevés, portant à la fois sur les
lignes et colonnes ; dans ce cas PCA est même supérieure à CA. Une bonne façon d’évaluer la qualité de la
représentation des résultats d’une technique est d’en utiliser plusieurs et de comparer leurs apports
respectifs (ØKLAND, 1996).
Il faut rappeler le manque d'aides à l'interprétation de plusieurs techniques. Seuls PCA, CA, NSCA
et CCA (dans le logiciel ADE-4) apportent ces aides.
68
Les objectifs de GAUCH (1982b) sont-ils rencontrés ? Les analyses factorielles sont manifestement
des outils de synthèse intéressants bien que délicats à manipuler. La structure des données est bien mise en
évidence, pour autant qu’on utilise les aides à l’interprétation comme les contributions relatives des espèces
et relevés. L’examen détaillé des étapes de calcul est souvent très utile aussi. Malheureusement, beaucoup
de logiciels ne les fournissent pas ! Quant à la mise en évidence de gradients, elle est difficile à évaluer
avec un seul petit exemple ; nous reviendrons sur le sujet dans les chapitres suivants.
Ces techniques de traitement d'un tableau de données brutes restent donc relativement
délicates à utiliser et une utilisation quelque peu automatique est vivement déconseillée. Dans
certains cas, il suffit d’éliminer les espèces rares pour améliorer les techniques ; mais à partir de
quelle fréquence relative une espèce peut-elle être considérée comme rare ? C'est la raison pour
laquelle nous avons développé une technique plus élaborée, faisant du traitement des données de
végétation un ensemble d'étapes successives et dépendantes les unes des autres. Nous verrons que
c'est la seule façon de tirer toute la quintescence d'un tableau de données.
6. Calculs
Les calculs ont été faits avec la forme PCA-CA-NSCA-NMDS de la base de données (BOUXIN,
2008), des logiciel PC-ORD (McCUNE & MEFFORD, 1999) et VegAna (disponible à l’adresse
http://biodiver.bio.ub.es/vegana/index.html, voir BOUXIN, 2008), et des programmes ADE-4 de
l’Université de Lyon 1.
7. Références
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69
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Annexe: calcul des valeurs et vecteurs propres
1. Données d’origine Nous présentons un exemple simple avec trois espèces, extrait du tableau Tailfer5 utilisé dans ce chapitre. Par rapport à ce tableau, plusieurs relevés vides ont été enlevés.
1 2 3 4 5 6 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 19 23 24 25 26 27 28 29 Somme
Carex pendula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 9
Carex remota 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 12
Deschampsia cespitosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 18
Somme 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 1 1 2 1 2 1 1 1 1 3 2 39
2. Exemples d’analyse en composantes principales
2.1. Matrice des données centrées réduites
Relevés Carex
pendula
Carex
remota
Deschampsia
cespitosa Somme
1 -0,7746 -1 0,57735-1,19725 2 -0,7746 1 0,577350.80275 3 -0,7746 1 0,577350.80275 4 -0,7746 1 0,577350.80275 5 -0,7746 1 0,577350.80275 6 -0,7746 1 0,577350.80275 8 -0,7746 1 0,577350.80275 9 -0,7746 1 0,577350.80275 10 -0,7746 -1 0,57735-1,19725 11 -0,7746 1 0,577350.80275 12 -0,7746 1 0,577350.80275 13 -0,7746 -1 0,57735-1,19725 14 -0,7746 1 0,577350.80275 15 -0,7746 -1 0,57735-1,19725 16 1,290994 -1 -1,732051-1,441057 17 1,290994 -1 0,577350,868344 19 -0,7746 1 -1,732051-1.506651 23 1,290994 -1 0,577350,868344 24 1,290994 -1 -1,732051-1,441057 25 1,290994 -1 -1,732051-1,441057 26 1,290994 -1 -1,732051-1,441057 27 1,290994 -1 -1,732051-1,441057 28 1,290994 1 0,577352,868344 29 1,290994 -1 0,577350,868344
Somme 0 0 0 0
77
Remarque : les totaux nuls le sont aux erreurs d’arrondis près. 2.2. Matrice de corrélation Care pen Care rem Desc ces
Care pen 1 Care rem -0,60247 1 Desc ces -0,54660 0,38490 1 2.3. Valeurs propres λ1 = 2,027863 λ2 = 0,6118351 λ3 = 0,353785 2.4. Vecteurs propres
v1 v2 v3
Carex pendula -0,62046 -0,07933 0,780219
Carex remota 0,566674 0,642395 0,515952
Deschampsia cespitosa 0,542136 -0,76226 0,353624 2.5. Exemple de calcul Les trois déterminants
1 - 2,027863 -0,60247 -0,5466 -0,60247 1 - 2,027863 0,3849 -0,5466 -0,3849 1 - 2,027863
1 - 0,6118351 -0,60247 -0,5466 -0,60247 1 - 0,6118351 0,3849 -0,5466 -0,3849 1 - 0,6118351
1 - 0,353785 -0,60247 -0,5466 -0,60247 1 - 0,353785 0,3849 -0,5466 -0,3849 1 - 0,353785
sont égaux à zéro. Le produit de la matrice A et du vecteur v1 est égal au produit du vecteur v1 par la valeur propre λ1 (aux erreurs d’arrondi près).
78
−
−
−−
138490,054660,0
38490,0160247,0
54660,060247,01
*
−
542136,0
566674,0
62046,0
=
−
542136,0
566674,0
62046,0
* 2,027863
De même, les deux autres produits impliquant respectivement les deuxième et troisième vecteurs propres et les deuxième et troisième valeurs propres conduisent aux mêmes égalités (aux erreurs d’arrondi près).
−
−
−−
138490,054660,0
38490,0160247,0
54660,060247,01
*
−
−
76226,0
642395,0
07933,0
=
−
−
76226,0
642395,0
07933,0
* 0,6118351
−
−
−−
138490,054660,0
38490,0160247,0
54660,060247,01
*
353624,0
515952,0
780219,0
=
353624,0
515952,0
780219,0
* 0,353785
Les coordonnées des variables floristiques s’obtiennent en multipliant chaque vecteur propre par la
racine carré de la valeur propre correspondante. Par exemple, la coordonnée de Carex pendula sur le premier axe est égale à : -0,62046 * √2,027863 = -0,883554. Les coordonnées des relevés sur un axe s’obtiennent en multipliant les éléments des colonnes du
tableau des données centrées réduites par les valeurs correspondantes des vecteurs propres de l’axe considéré. Exemple, la coordonnée du relevé 1 sur le premier axe est égal à :
(-0,7746 * 0,62046) + (-1 * 0,566674) + (0,57735 * 0,542136) = 0,226936
3. Exemple d’analyse des correspondances
Comme dans cet exemple, il n’y a que trois espèces pour 24 relevés, la matrice est automatiquement permutée par le programme et les colonnes correspondent aux espèces. 3.1. Matrice pondérée
Relevés Carex
pendula
Carex
remota
Deschampsia
cespitosa Somme
1 -1 -1 1,166666 -0,833334
2 -1 0,625 0,083333 -0,291667
3 -1 0,625 0,083333 -0,291667
4 -1 0,625 0,083333 -0,291667
5 -1 0,625 0,083333 -0,291667 6 -1 0,625 0,083333 -0,291667
8 -1 0,625 0,083333 -0,291667 9 -1 0,625 0,083333 -0,291667
79
10 -1 -1 1,166666 -0,833334
11 -1 0,625 0,083333 -0,291667 12 -1 0,625 0,083333 -0,291667
13 -1 -1 1,166666 -0,833334 14 -1 0,625 0,083333 -0,291667
15 -1 -1 1,166666 -0,833334
16 3,333333 -1 -1 1,333333 17 1,166666 -1 0,083333 0,083333
19 -1 2,25 -1 0,25 23 1,166666 -1 0,083333 0,083333
24 3,333333 -1 -1 1,333333 25 3,333333 -1 -1 1,333333
26 3,333333 -1 -1 1,333333
27 3,333333 -1 -1 1,333333 28 0,444444 0,083333 -0,27778 0,249993
29 1,166666 -1 0,083333 0,083333 Somme 5,611103 -3,416667 -0,527787 1,166651 Remarque : les totaux nuls le sont aux erreurs d’arrondis près. 3.2. Matrice de covariance Care pen Care rem Desc ces
Care pen 0,52849
Care rem -0,2344 0,220085 Desc ces -0,18232 -0,01396 0,140313 3.3. Valeurs propres λ1 = 0,698526 λ2 = 0,190362 3.4. Vecteurs propres Carex pendula 1,804984 -0,27453
Carex remota -0,75147 -1,29819
Deschampsia cespitosa -0,40151 1,002723 3.5. Exemple de calcul Les deux déterminants
0,52849 – 0,698526 -0,2344 -0,18232 -0,2344 0,220085 – 0,698526 -0,01396
-0,18232 -0,01396 0,140313-0,698526
0,52849 – 0,190362 -0,2344 -0,18232 -0,2344 0,220085 – 0,190362 -0,01396
-0,18232 -0,01396 0,140313-0,190362
80
sont égaux à zéro.
Les coordonnées des variables floristiques s’obtiennent en multipliant chaque vecteur propre par la racine carré de la valeur propre correspondante.
Par exemple, la coordonnée de Carex pendula sur le premier axe est égale à :
1,804984 * √0,698526 = 1,508567. Les coordonnée pour chaque relevé s’obtiennent en additionnant les produits des scores des espèces du
tableau originel (ici valant toujours 1) par les valeurs correspondantes des vecteurs propres, le tout étant pondéré par le totaux marginaux de chaque relevé.
Par exemple, la coordonnée du relevé 1 est égale à –0,40151, comme c’est la seule espèce présente. Pour le relevé 2, on a (1* (-0,75147) + 1*(–0,40151))/2 soit –0,57649.
4. Exemple d’analyse des correspondances non symétrique Les calculs se font à partir des colonnes (ici les relevés). 4.1. Matrice pondérée
Par souci de presentation, la matrice est permutée
Relevés Carex
pendula
Carex
remota
Deschampsia
cespitosa Somme
1 -0,23077 -0,30769 0,538461 0
2 -0,23077 0,192307 0,038461 0
3 -0,23077 0,192307 0,038461 0
4 -0,23077 0,192307 0,038461 0
5 -0,23077 0,192307 0,038461 0
6 -0,23077 0,192307 0,038461 0
8 -0,23077 0,192307 0,038461 0
9 -0,23077 0,192307 0,038461 0
10 -0,23077 -0,30769 0,538461 0
11 -0,23077 0,192307 0,038461 0
12 -0,23077 0,192307 0,038461 0
13 -0,23077 -0,30769 0,538461 0
14 -0,23077 0,192307 0,038461 0
15 -0,23077 -0,30769 0,538461 0
16 0,76923 -0,30769 -0,461539 0
17 0,26923 -0,30769 0,038461 0
19 -0,23077 0,692307 -0,461539 0
23 0,26923 -0,30769 0,038461 0
24 0,76923 -0,30769 -0,461539 0
25 0,76923 -0,30769 -0,461539 0
26 0,76923 -0,30769 -0,461539 0
27 0,76923 -0,30769 -0,461539 0
81
28 0,102564 0,025641 -0,128206 0
29 0,26923 -0,30769 0,038461 0
Somme 1,294854 -1,051262 -0,243603 0 Remarque : les totaux nuls le sont aux erreurs d’arrondis près. 4.2. Valeurs propres λ1 = 0,182997 λ2 = 0,07144 4.3. Vecteurs propres
1 -0,62839 2,262232 2 -0,66636 -0,38261 3 -0,66636 -0,38261 4 -0,66636 -0,38263 5 -0,66636 -0,38261 6 -0,66636 -0,38261 8 -0,66636 -0,38261 9 -0,66636 -0,38261
10 -0,62839 2,262232 11 -0,66636 -0,38261 12 -0,66636 -0,38261 13 -0,62839 2,262232 14 -0,66636 -0,38261 15 -0,62839 2,262232 16 2,195891 -0,48788 17 0,783751 0,887178 19 -0,70434 -3,02744 23 0,783751 0,887178 24 2,195891 -0,48788 25 2,195891 -0,48788 26 2,195891 -0,48788 27 2,195891 -0,48788 28 0,287722 -0,4177 29 0,783751 0,887178
Le calcul des determinants n’est pas présenté ici car trop long.
Les coordonnées des relevés s’obtiennent en multipliant chaque vecteur propre par la racine carré de la valeur propre correspondante.
Par exemple, la coordonnée du relevé 1 sur le premier axe est égale à :
-0,622839 * √ 0,182997 = -0,266439.
Les coordonnées pour chaque espèce s’obtiennent en additionnant les produits des scores de l’espèce du tableau originel (ici valant toujours 0 ou 1) par les valeurs correspondantes des vecteurs propres, le tout étant pondéré par la somme de tous les scores du tableau.
82
Par exemple, la coordonnée de Carex pendula (espèce présente dans les relevés 16, 17 et de 23 à 29) sur l’axe 1 est égale à :
((2,195891 * 5) + (0,783751 * 3) + 0,297722)/39 = 0,349191.