organisation structurale et moleculaire des lipides … · organisation structurale et moleculaire...

Organisation structurale et mol�eculaire des lipidesdans les aliments : impacts possibles sur leur digestion

et leur assimilation par l’Homme

Abstract: From the nutrition point of view, lipids are primarily considered as energysuppliers, their dietary intake having to be limited. In fact, lipids are sources of variousfatty acids, and dietary recommendations include the required daily intakes in differentfatty acids (fatty acid profile). Beyond these quantitative aspects, fatty acids are part oflarger molecules, mainly triacylglycerols (TAG), that are organized in supramolecularstructures as for example fat crystals and lipid droplets. Recent advances in nutritionresearch have demonstrated that these structures, and lipid organization in foodmatrices, influence digestibility andmetabolism of fatty acids. Therefore, the members ofthe technological network Listral propose a synthesis of the knowledge about theinfluence of molecular and supramolecular structures of lipids on digestion andmetabolic fate of dietary fatty acids originating from for the main food industry sectors.Fatty acids are mainly provided in the diet in the form of TAG, or phospholipids (PL)where they are esterified in external (sn-1, sn-3) or internal (sn-2) position of the glycerolbackbone. They can also be found as ethyl esters (EE) in specific formulations. Thesemolecular characteristics of the lipid molecules affect their hydrolysis and theirabsorption rate but also their metabolism in indifferent organs, as assessed in studiesoften using inter esterified fat sources. The results depend on the types of fatty acids(saturated or polyunsaturated fatty acids) but also on the model used for the studies: invitro or in vivo studies ; animal model, human newborn or adult, either healthy orexhibiting some diseases. Among others, it was found that the crystal form and fatmelting point as affected by the fatty acid profiles and the lipid molecular structuresdirectly impact fatty acid absorption kinetics through modifications of lipolytic enzymeactivities. However, in these studies, the relative effect of the thermal properties of lipidsand the proportion of saturated fatty acids chains in sn-2 position were hardlydistinguished. Supramolecular structures, namely type and size of the fat droplets andtheir interfacial composition, of lipids, either in their native forms or obtained after foodprocesses, also affect the digestibility and absorption of lipids. This aspect is reviewedwith specific focus on dairy, marine, meat, oil plant and egg products. The impact ofother nutritional components present in these food matrices on the absorption of lipids isalso discussed.

Key words: fatty acid, triacylglycerol, phospholipid, crystallisation, lipid metabolism,functional properties, milk, egg, meat, fish, vegetal oil

Ketsia RAYNAL-LJUTOVAC1

J�erome BOUVIER1

Constance GAYET2

No€emie SIMON3

Florent JOFFRE4

Fr�ed�eric FINE5

Jean-Luc VENDEUVRE6

Christelle LOPEZ7

Jean-Michel CHARDIGNY8,9

Marie-Caroline MICHALSKI10

Claude GENOT11

membres du RMT Listrala

1 Actilait,

Institut technique du lait et des produits

laitiers,

avenue F. Mitterrand,

F-17700 Surg�eres

<[email protected]>2 Cniel,

42 rue de Chateaudun,

F-75314 Paris cedex 93 Onidol,

11 rue de Monceau,

F-75008 Paris

a Revue r�ealis�ee en hommage �a Michel

Ollivon (Directeur de Recherche au CNRS,UMR8612, Chatenay-Malabry), d�ec�ed�e en

juin 2007, qui a �et�e �a l’origine de la cr�eation

du RMT Listral. Ce R�eseau Mixte Technolo-gique avec pour th�ematique les Lipides

Structur�es Alimentaires est coordonn�e par

l’ACTIA et anim�e par Actilait. Les autres

partenaires du r�eseau sont : F Sobolewski &JP Bodin (Enilia-Ensmic), K Duhem & JP

Guyonnet (Cniel), JP Berg�e & JP Gouygou

(Ifremer Nantes), G Nassy (Ifip), Lebois & D

Majou (Actia), P Gaborit & R Richoux(Actilait).

Pour citer cet article : Raynal-Ljutovac K, Bouvier J, Gayet C, SimonN, Joffre F, Fine F, Vendeuvre JL, Lopez C, Chardigny JM,MichalskiMC, GenotC. Organisation structurale et mol�eculaire des lipides dans les aliments : impacts possibles sur leur digestion et leur assimilation par l’Homme.OCL 2011 ; 18(6) : 324-351. doi : 10.1684/ocl.2011.0415

doi:10.1684/o

cl.2011.0415

324 OCL VOL. 18 N8 6 novembre-decembre 2011

DOSSIER

Introduction

Selon l’avis r�ecent de l’ANSES (Afssa,2010), les lipides alimentaires devraientrepr�esenter 35 �a 40 % de l’apport�energ�etique total, soit environ 20 % enmasse de l’ensemble des macronutri-ments (prot�eines + glucides + lipides).Cet apport quantitatif de mati�ere grasseprovient de multiples sources alimentai-res. Ainsi, le nombre d’industries alimen-taires francaises directement concern�eespar la fili�ere mati�ere grasse est importantavec notamment 300 millions de litresd’huiles consomm�ees en2010et environ1 million de tonnes de mati�eres grasseslaiti�eres consomm�ees sous toutes leursformes en 2008 (Agreste, 2010), aux-quels il faut ajouter tous les alimentsbrutsou transform�es dans lesquels les lipidessont une composante importante des

qualit�es techno-fonctionnelles, sensoriel-les et nutritionnelles. Cette composante�energ�etiquede l’apport lipidiquealimen-taire ne doit cependant pas faire oublierque bon nombre de constituants lipidi-ques sont vitaux car ils entrent dans laconstitution de nos cellules ou contri-buent �a leur m�etabolisme. Comme lesouligne l’avis de l’ANSES, la composi-tion en acides gras est le premier facteurconditionnant la qualit�e nutritionnelledes lipides alimentaires (acides grasinsatur�es vs. satur�es, longs vs courts oumoyens, v3 vs v6. . .).Les avanc�ees de la recherche en nutritionde ces derni�eres ann�ees ont permis demettre en �evidence que la structurationmol�eculaire et supramol�eculaire de lamati�ere grasse dans les matrices alimen-taires module sa digestion et le devenirm�etabolique des acides gras. En effet,l’ancrage des acides gras sur les tri-glyc�erides ou les phospholipides, l’agen-cement de ces mol�ecules sous formed’�emulsions degouttelettes lipidiquesdetailles et de compositions interfacialesvariables et enfin la quantit�e de mati�eregrasse cristallis�ee influencent leurdigestibilit�e et leur m�etabolisme. Cecipourrait modifier par voie de cons�e-quence leur impact physiopathologique.Cet article dresse l’�etat des lieux desconnaissances actuelles sur ce sujet.

Les structuresdes lipides ; de lamol�ecule �a l’aliment

Les principaux acides grasalimentaires

Les lipides sont d�efinis comme �etant lesacides gras (AG), leurs d�eriv�es et lessubstances qui leur sont apparent�ees dupointdevuedeleurbiosynth�eseoudeleurfonctionnalit�e (Christie-Lipidlibrary.aocs.org). Ils sont caract�eris�es par la pr�esenced’aumoins une chaıne hydrocarbon�ee etpeuvent contenir azote, phosphore etsoufre. Ils constituent ainsi un ensembletr�es h�et�erog�enedemol�ecules organiquesen g�en�eral insolubles ou partiellementsolubles dans l’eau et solubles dans lessolvants organiques apolaires.

Les acidesgras,qui sont lemotif structuralde base des lipides, sont caract�eris�es par :

– leur longueur de chaıne : la grandemajorit�e des AG naturels sont constitu�esd’une chaıne lin�eaire �a nombre pair decarbones allant de 4 �a 24 carbones ; les

AG de 16 �a 22 carbones �etant les plusrepr�esent�es parmi les lipides alimentai-res ;– leur degr�e d’insaturation (0 �a 6doubles liaisons) avec des doublesliaisons majoritairement en configura-tion cis et non conjugu�ees. La pr�esencede configurations trans dans certainesmati�eres grasses modifie la conforma-tion dans l’espace de la mol�ecule et sespropri�et�es. La position de la doubleliaison terminale (la plus proche du CH3

terminal) d�efinit la classification desacides gras insatur�es en acides grasdes s�eries n-9 (om�ega-9 : v9), n-6(om�ega-6 : v6) ou n-3 (om�ega-3 : v3).

Quelques compositions en acides grasde produits alimentaires sont donn�eesdans le tableau 1 �a titre indicatif maisune tr�es grande variabilit�e est observ�eepour les v�eg�etaux selon les esp�eces etles vari�et�es et pour les animaux, selonles esp�eces, les modes d’alimentation(Bourre, 2003), le stade physiologique,l’adiposit�e et la localisation de la mati�eregrasse tissulaire dans la carcasse.

Les acides gras dansles structures mol�eculaires

Les acides gras non est�erifi�es, ou acidesgras libres (AGL), sont pr�esents �a faiblesconcentrations (quelques pour cent aumaximum) dans les lipides alimentaires.Ils sont g�en�eralement consid�er�es commedes marqueurs d’une d�egradation de lamati�ere premi�ere ou du produit fini aucours des �etapes de transformation oudestockage. Leur production par les lipasesendog�enes tissulaires ou exog�enesmicro-biennes peut etre recherch�ee, notam-ment dans le cas de certains fromages etde saucissons crus ferment�es s�ech�es.

L’essentiel des apports lipidiques alimen-taires (80 �a 120 g/jour en moyenne)est constitu�e de triesters d’AG et deglyc�erol : les triglyc�erides ou triacyl-glyc�erols (TAG). Ce sont les constituantstr�es majoritaires des huiles et mati�eresgrasses alimentaires. Une huile est ainsicaract�eris�ee non seulement par sacomposition globale en AG, mais aussipar sa composition en esp�eces mol�e-culaires, chaque esp�ece mol�eculaire sed�efinissant par la nature des AG est�erifi�esen position externe : sn-1 ou sn-3, ouinterne (sn-2) du glyc�erol (figure 1-1A).Par exemple, dans le saindoux, l’acidepalmitique est majoritairement enposition sn-2, contrairement au suif(tableau 2). L’huile de soja et le beurre

4 Iterg,

11 rue Monge,

F-33600 Pessac5 Cetiom,

11 rue Monge,

F-33600 Pessac6 Ifip,

7 av Gal de Gaulle,

F-94700 Maisons Alfort7 Inra STLO,

65 rue de St Brieuc,

F-35042 Rennes8 Clermont Universit�e,

Universit�e d’Auvergne,

CRNH Auvergne,

Unit�e de Nutrition Humaine,

BP 10448,

F-63000 Clermont-Ferrand9 Inra,

UMR 1019,

UNH,

F-63009 Clermont-Ferrand10 Inra USC1235,

Inserm U1060,

CarMeN – IMBL,

Insa-Lyon,

11 avenue Jean Capelle, F- 69 621

Villeurbanne cedex11 Inra,

UR1268 Biopolym�eres Interactions

Assemblages,

BP71627,

F-44316 Nantes

OCL VOL. 18 N8 6 novembre-decembre 2011 325

de cacao contiennent �egalementdes AG satur�es pr�ef�erentiellement enposition externe et des AG insatur�es(ol�eique, linol�eique. . .) en position sn-2alors que l’acide ol�eique est majoritai-rement en position externe dans lesaindoux (Hunter, 2001). Le taux der�epartition de l’acide a-linol�enique(tableau 3) sur la position sn-2 est de58 % dans l’huile de colza, contre32 % dans l’huile de noix et 31 %dans l’huile de soja (Combe et Boue-Vaysse, 2004). Les triacylglyc�erols del’oeuf sont quant �a eux caract�eris�es parune localisation pr�ef�erentielle del’acide palmitique en position sn-1 duglyc�erol, tandis que l’acide ol�eique separtage de facon �equivalente entre lespositions sn-2 et sn-3 (Kuksis, 1992).Les AG polyinsatur�es (AGPI) occupent

pr�ef�erentiellement la position sn-2(Schreiner et al., 2004). Enfin, contraire-ment �a l’huile de poisson, les huiles demammif�eres marins comme la baleine etle phoque sont compos�ees de TAG dontles AGPI �a longues chaınes, acideseicosapentaenoique (EPA ; 20:5 n-3) etdocosahexa�enoıque (DHA ; 22:6 n-3),sont principalement localis�es en posi-tions externes (Ackman, 1988).

Une autre classe de lipides, importantepour ses fonctionnalit�es technologiqueset nutritionnelles, est celle des lipidespolaires : phospholipides (PL), glycolipi-des et sphingolipides cellulaires (lipidesmembranaires). Ils s’opposent ainsiaux lipides neutres (TAG), monoacyl-glyc�erides (MAG) et diacyglyc�erides(DAG). Les lipides polaires repr�esentent

1 �a 10 % des apports en lipides dansl’alimentation. Ils proviennent essentiel-lementdesoeufs,de la viande,dupoissonet du lait mais �egalement des l�ecithinesde soja utilis�ees comme ingr�edienttechno-fonctionnel (grace �a ses pro-pri�et�es �emulsifiantes) dans de nombreuxsecteurs alimentaires (desserts, viennoi-series, chocolats, plats pr�epar�es. . .).Dans le cas des phospholipides (glyc�ero-phospholipides, couramment appel�esl�ecithines en technologie ; exemplefigure 1-1C), la fonction alcool duglyc�erol en position sn-3 est est�erifi�eepar un groupement phosphoryle lui-meme substitu�e par un groupementpolaire, charg�e (phosphatidyl-s�erine,phosphatidyl-inositol, etc.) ou non(phosphatidyl-choline, phosphatidyl-�ethanolamine). Sur les deux autres

Tableau 1. Exemples de composition en classes d’acides gras (% des acides gras totaux) de quelques aliments (sujet �a variation en fonction des races,esp�eces animales, saison, age et alimentation de l’animal. . .).

Acides grasprincipaux

% Acides grassatur�es

% Acides grasmono-insatur�es

% Acides graspolyinsatur�es

Lait (beurre)2 C16:0 (22-42 %)1

C18:1 n-9 (18-34 %)167 30 3

Èuf (jaune)3 C18:1 n-9 (31- 42 %)4

C16:0 (22 %)438 46 16

Boeuf (suif)2 C18:1 n-9 (37 %)C16:0 (26 %)

57 41 2

Porc (saindoux)2 C18:1 n-9 (44 %)

C16:0 (25 %)

43 48 9

Volaille

(graisse de poulet)2C18:1 n-9 (40 %)

C16:0 (22 %)

31 47 22

Huile de foie de morue 2 C18:1 n-9 (21 %)

C20:1 (19 %)

16 54 25

Poisson gras

(huile hareng)2 C22:1 (23 %)

C20:1 (18 %)

21 62 17

Huile d’olive3 C18:1 n-9 (55-83 %)2 15 77 8

Huile de colza3 C18:1 n-9 (55-62 %)6 7 62 31

Huile de lin6 C18:3 n-3 (56-71 %) 9 17 74

Huile de tournesol3 C18:2 n-6 (62-70 %)6 12 21 67

Huile de tournesol ol�eique6 C18:1 n-9 (75-85 %) 8 82 10

Huile de soja3 C18:2 n-6 (48-59 %)5

C18:1 n-9 (17-30 %)515 22 63

Graisse de palme6 C16:0 (39-47 %)5

C18:1 n-9 (36-44)550 40 10

Beurre de cacao6 C18:0 (30-37 %)

C18:1 n-9 (33-39 %)

62 35 3

1 Gn€adig et al. (2001).2 R�epertoire g�en�eral des aliments. Table de composition des corps gras3 Table de composition CIQUAL (http://www.afssa.fr/Table)4 Pieroni et Coste (2010)5 Codex Alimentarius, Norme Codex Stan 2106 Iterg


• Phase continue lipidique : - Matière grasse libre : huile et saindoux - Emulsion eau/huile : beurre, margarine - Particules dans MG solide : chocolat

• Phase continue aqueuse : - Emulsion huile/eau : sauce, lait - Gouttelettes lipidiques intracellulaires et structures membranaires (tissus) : viande, jaune d'œuf, végetaux

• Structure solide complexe : - Insertions lipidiques dans matrice glucidique ou protéique : produits élaborés (biscuits, fromages)

3) Échelle macroscopique

1-10 µm

2) Échelle supramoléculaire

PhospholipidesTriglycérides

Huile« Matière grasse libre »,

CristauxGouttelettes lipidiques

Globules grasInterface :

MonocoucheTricoucheMembrane biologique

α ββ′ Structures

Structu

res

Protéines

Émulsion = dispersion de gouttelettes stabiliséespar des molécules tensioactives

MicellesVésiculesLiposomesMembranes

1) Échelle moléculaire

A : triacylglycérol (TAG) B : sn-2 monoacylglycérol (2-MAG)

C : glycérophospholipides D : sn-2 Iysophospholipides

X = éthanolamine, choline, sérine, inositol X = éthanolamine, choline, sérine, inositol

H3C C O

O

(CH2)n CH2

H3C C O

O

(CH2)n CH

H3C C O

O

(CH2)n CH2

Sn-1

H3C C O

O

(CH2)n CH2 Sn-1 H3C C O

OH

O

(CH2)n CH2

CH

CH

Sn-1

OH CH2 Sn-1

OH CH2 Sn-3

Sn-2

Sn-3

H3C C O

O

(CH2)n

CH O

O

O XP O

O

O- O-

XPO

CH Sn-2

Sn-3

Sn-2 H3C C O

O

(CH2)n CH Sn-2

Sn-3

Figure 1. Organisation multi-�echelle des lipides dans les aliments : du mol�eculaire au macroscopique. Adapt�e de Genot et Michalski (2010).


Tableau 2. R�epartition des principaux acides gras sur les 3 positions des TAG de diff�erentes mati�eres grasses alimentaires ; adapt�e des revues de Berry(2009), Michalski (2008, 2009) et CTSCCV-ACTIA (2001).

Localisation des principaux acides gras(% de l’acide gras sur chaque position sn = mole de l’acide gras sur la position snconsid�er�ee pour 100 mol de cet acide gras dans l’ensemble des TAG de cettemati�ere grasse)

Mati�eres grasses(esp�eces de TAGmajoritaires)

Position snsur le TAG

Acidesgras courtset moyens(C4:0 �a C12:0)

Acidepalmitique(C16:0)

Acidest�earique(C18:0)

Acideol�eique(C18:1 n-9)

Acidelinol�eique(C18:2 n-6)

Acidealpha-linol�enique(C18:3 n-3)

Beurre de cacao(POS, SOS, POP)

% des AG totaux - 27 35 34 3 0,1

sn-1 - 47 48 11 10 ns

sn-2 - 3 2 81 90 ns

sn-3 - 51 50 8 Traces ns

Huile de palme(POP, POO, POL)

% des AG totaux 0,1 43 6 39 10 0,3

sn-1 41 27 25 30 ns

sn-2 C12:0 : 17 9 Traces 62 60 ns

sn-3 50 73 13 10 ns

Huile d’arachide(OOL, POL, OLL)

% des AG totaux1 10 3 55 27 ns

sn-1 - 52 50 34 28 ns

sn-2 - 7 Traces 34 57 ns

sn-3 - 41 50 33 15 ns

Beurre(OPBu, PPBu, PMyBu)

% des AG totaux 14 26 11 25 2 1

sn-1 44,5 56 59

sn-2 C8:0 :43,5 43 16 0 35 44C10:0 :51,5C12:0 :60

sn-3 C4:0 + C6:0>93C8:0 :52,5

12,5 28 41

Saindoux(SPO, OPL, OPO)

% des AG totaux 0,1 25 15 44 9 0,6

sn-1 C12:0 :ns 23 54 43 35 ns

sn-2 C12:0 :ns 61 8 13 26 ns

sn-3 C12:0 :ns 16 38 44 39 ns

Suif(POO, POP, PSO)

% des AG totaux 0,1 26 23 37 1,5 0,6

sn-1 C12:0 :ns 51 34 20 29 ns

sn-2 C12:0 :ns 21 18 42 36 ns

sn-3 C12:0 :ns 28 48 38 36 ns

Huile de soja2

(OLL, LLL, PLL)% des AG totaux - 10 4 23 54 8

sn-1 50 48 32 29 37

sn-2 4 4 29 43 29

sn-3 46 48 39 28 33

Huile de tournesol2

(LLL, OLL, PLL)% des AG totaux - 7 4 23 65 ns

sn-1,3 66 65 50 47 ns

sn-2 34 35 50 53

Huile de colza2

(OOO, OOL,OLL, OOLn)

% des AG totaux - 4 2 62 21 9

sn-1,3 83 80 54 36 33

sn-2 17 20 46 64 67

Cases vides : compl�ement �a 100 pour l’acide gras indiqu�e (par exemple dans l’huile de palme, 83 % du C12:0 est situ�e en positions externes sn-1/3).ns : r�epartition non sp�ecifi�ee (acide gras minoritaire dans le profil en acides gras totaux).- : acide gras absent de cette mati�ere grasse.Bu : acide Butyrique, L : acide linol�eique C18:2, Ln : acide alpha-linol�enique C18:3, My : acide myristique, O : acide ol�eique C18:1, P : acide palmitiqueC16:0, S : acide st�earique C18:0.% AG totaux selon le R�epertoire g�en�eral des aliments (table de composition des corps gras, CIQUAL)1 Source Lesieur.2 Donn�ees Iterg, adapt�ees de The Lipid Handbook, 2007, 3rd edition, Ed. Gunstone FD, Harwood JL, Dijkstra AJ – CRC Press & Manuel des Corps gras,1992, Ed. Karleskind/AFECG, Lavoisier Tec&Doc.


fonctions alcool sont fix�es soit un (onparle de lysophospholipide ; figure 1-1D), soit deux acides gras.G�en�eralementdans les PL naturels, aumoins une chaıned’acide gras est insatur�ee, le plus souventen position sn-2. Des sphingolipides,dans lesquels les acides gras sont fix�essur la sphingosine, sont �egalementpr�esents dans lesmembranes des cellulesdes mammif�eres, et en particulier dansles tissus nerveux. La sphingomy�eline est�egalement pr�esente dans la membraneentourant les globules gras du lait. Lesglycolipides dont la partie polairecontient une chaıne glucidique (un �adeux galactoses le plus g�en�eralement)

sont �egalement assez abondants dans lesmati�eres premi�eres v�eg�etales.

Dans les produits alimentaires n’ayantpas subi de transformation, ces structuresmol�eculaires deTAGetde lipidespolairessont organis�ees (figure 1-2 et 1-3) sousforme de structures supramol�eculairesnatives telles que les globules gras du lait(figure 2), les adipocytes dans la viande etle poisson (figure 3), les lipoprot�eines dujaune d’oeuf (figure 4), et les ol�eosomesdes graines ol�eagineuses (figure 5).

Les proc�ed�es de transformation affec-tent ces structures natives et modifientleurs propri�et�es techno-fonctionnelles

voire nutritionnelles. La digestion deslipides et leur assimilation par l’orga-nisme en fonction de leur structurationsont des processus complexes qui sontloin d’etre �elucid�es.

La structure mol�eculairede l’apport lipidiquemodifie-t-elleles effets biologiquesdes acides gras ?

Selon que les acides gras sont apport�essous forme d’esters �ethyliques (EE), de

Tableau 3. Composition (% en poids) en acides gras de trois huiles « linol�eniques » et taux de r�epartition de l’acide alpha-linol�enique en position sn-2(Combe et Boue-Vaysse, 2004).

Colza Noix Soja

Acide palmitique C16:0 1-5 6-8 8-13

Acide st�earique C18:0 1-2 1-3 2-5

Acides gras satur�es 2-8 7-11 12-20

Acide ol�eique C18:1 n-9 55-62 14-21 17-26

Acide �erucique C22:1 n-9 < 1 – –

Acides gras mono-insatur�es 56-65 14-21 18-27

Acide linol�eique C18:2 n-6 18-22 54-65 50-62

Acide linol�enique C18:3 n-3 8-10 9-15 4-10

* Taux de r�epartition (%) en position sn2 du C18:3 n-3 58 32 31

Acides gras polyinsatur�es 26-32 63-80 54-72

C18:2 n-6/C18:3 n-3 2-3 4-7 10-15

* Le compl�ement �a 100 repr�esente les proportions de C18:3 n-3 est�erifi�ees sur les positions externes du glyc�erol (sn-1 + sn-3)

Les globules gras du lait :un cœur de triacylglycérols (TAG) recouvert par une membrane biologique

10 µmMFGM

Glycérophospholipides : PC, PE, PS, PI

Adipophiline Protéines glycosylées (MUC1,MUC15, CD36, PAS6/7 ...)

CholestérolSphingomyéline(SM)

Domaine riche en SM« raft lipidique »

Glycosphingolipides

Butyrophiline

Xanthine déhydrogénase/oxydoréductase

Épaisseur : 5-10 nmζ-potentiel = -13 mVTAG dans le cœur

des globules gras

0,1–10 µm

Figure 2. Organisation des lipides du lait : le globule gras. Adapt�e de Lopez et al., 2010.


TAG ou de PL, selon qu’ils sont ancr�es enposition externe (sn-1, sn-3) ou interne(sn-2) de ces deux mol�ecules, leurhydrolyse, leur vitesse d’absorptionmais �egalement leur impact sur lesorganes cibles diff�erent.

Impact de la structureintramol�eculaire des TAG surl’absorption des acides gras

De nombreux travaux ont �et�e r�ealis�esafind’�etudier la digestion, l’absorptionetle m�etabolisme des acides gras alimen-taires en fonction de la structure intra-mol�eculaire des TAG. En effet, 97 % desacides gras de notre alimentation sontapport�es sous cette forme. La figure 6synth�etise le processus de digestion deslipides et plus particuli�erement des TAG.Des revues tr�esd�etaill�eesont �et�e publi�eessur ce sujet (Berry et Sanders, 2005 ;Berry, 2009 ; Bracco, 1994 ; Hunter,2001 ; Ikeda, 2000 ; Mu et Hoy, 2004 ;Mu et Porsgaard, 2005 ; Ramirez et al.,2001 ; Sala-Vila et al., 2008 ; Small,1991). Des r�esultats divergents ontparfois �et�e obtenus mais ils pourraientetre expliqu�es par les diff�erents mod�elesd’�etude utilis�es, les diff�erentes esp�ecesmol�eculairesdeTAGainsi que leur puret�eet la pr�esence d’autres composants nonlipidiques dans le r�egime alimentaire.

Il paraıt d�esormais admis que la structureintramol�eculaire des TAG influe sur lescin�etiques d’hydrolyse des acides grasnotamment de par l’action sp�ecifiquedes enzymes digestives. En effet, leslipases digestives hydrolysent avec uneplus grande sp�ecificit�e les AG �a courte

chaıne et les acides gras est�erifi�es enpositions externes sn-1 et sn-3 parrapport �a la position interne sn-2 desTAG (Hamosh, 1990 ; Hamosh et al.,1985 ; Abrams et al., 1987 ; Gargouriet al., 1986 ; Moreau et al., 1988). Lalipase pancr�eatique pr�esente une faibleactivit�e vis-�a-vis de TAG comportant desAGPI avec un nombre dedoubles liaisonscis sup�erieur �a 4 du fait de l’encombre-ment st�erique engendr�e par la pr�esencede ces doubles liaisons (Carri�ere, 2008),notamment lorsqu’ils sont en positionexterne (Porsgaard et al., 2005 ;Christensen et al., 1994 ; Christensenet Høy, 1996 ; Straarup et Høy, 2001).Ceci va dans le sens des observations deBottino et al. (1967) qui ont montr�ein vitro que le DHA et l’EPA de l’huile debaleine �etaient plus r�esistants aux lipasespancr�eatiques que les autres acides gras(principalement C16:0 et C18:1 n-9) enraison de contraintes st�eriques li�ees �a ladouble liaison proche du groupe carbo-xyle, ind�ependamment de leur positionsur le TAG.

Par ailleurs, il a �et�emontr�e que la positiondes AG sur le glyc�erol d�etermine le pointde fusion des TAG (Small, 1991). Pourune meme composition en AG, lastructure intramol�eculaire des TAG peutdonc affecter le pourcentage de lipidessolides �a la temp�erature physiologiquede la digestion, c’est-�a-dire 37 8C, ainsique l’action des enzymes digestives.Cet aspect est d�etaill�e dans la sectionInfluence de l’organisation de la mati�eregrasse dans l’aliment de cette revue.

Apr�es action des lipases digestives, enp�eriode postprandiale, les 2-monoacyl-

glyc�erol (2-MAG ; figure 1.1B) et les AGLissus des positions sn-1 et sn-3 formantdes micelles avec les sels biliaires,migrent vers la muqueuse intestinaleet sont absorb�es par les ent�erocytespour la resynth�ese de TAG qui passentensuite dans la lymphe sous forme dechylomicrons (Trotter et Storch, 1993).Les AG �a chaıne courte et moyenne quisont lib�er�es au cours de la digestion,sont directement absorb�es par diffusionpassive, transport�es rapidement parl’albumine (via la veine porte) jusqu’aufoie o�u ils sont m�etabolis�es (Decker,1996 ; Mu et Høy, 2001 ; Straarup etHøy, 2001 ; Osborn et Akoh, 2002).

Chez l’animal et le nouveau-n�e, les AGen position sn-2 des TAG seraient plusrapidement absorb�es sous forme de 2-MAGque sous formed’AG libres (YangetKuksis, 1991 ; Innis et al., 1994) mais cesobservations ne sont pas clairementconfirm�ees par les �etudes cliniques chezl’adulte (Zampelas et al., 1994 ;Summers et al., 1999 ; Kindel et al.,2010).

Par la suite, la synth�ese et la s�ecr�etion deschylomicrons sont directement li�ees �a laquantit�e de lipides absorb�es (Norumet al., 1983). Les AG en position sn-2dans les TAG alimentaires sont absorb�eset restitu�es majoritairement �a cetteposition dans les TAG des chylomicronschez l’Homme. G�en�eralement, un tauxde 85 %de conservation �a cette positionest d�ecrit pour les AG satur�es (Summerset al., 1999)mais dansdes casparticuliersde TAG structur�es, ce taux peut des-cendre �a 66 % (Tuomasjukka et al.,2009), ce qui implique une isom�erisation(migration de l’acide gras de la positioninterne �a la position externe dans le2-MAG). Pour ce qui est des AG insatur�esdes huiles alimentaires, Boulos etCombe (2000) ont montr�e que lorsquel’acide a-linol�enique est r�eparti defacon homog�ene sur le TAG (i.e. 30 %en position sn-2), sa distribution estconserv�ee, tandis qu’il y a isom�erisationquand l’AG est majoritairement en sn-2comme dans l’huile de colza (50-60 %en position sn-2 dans les TAG ing�er�escontre 40 �a 44 % dans les TAG lympha-tiques). Selon Christensen et al. (1995),cette isom�erisation serait due �a l’activit�ed’enzymes intestinales qui hydrolyse-raient les 2-MAG.

Les TAG circulants contenus dans leschylomicrons et les VLDL (very lowdensity lipoproteins) sont ensuite hydro-lys�es par la lipoprot�eine lipase (LPL),

Muscle Tissu adipeux sous-cutané

100 µm

Figure 3. Organisation des lipides intramusculaires et de d�epot dans les tissus animaux :exemple de l’adipocyte de porc (porc �a 100 kg de poids vif). Illustration de Gondret F, InraPhase, Saint Gilles.


ancr�ee dans l’endoth�elium vasculaire(Scanu, 1966) pour lib�erer des AG quisont m�etabolis�es par les cellules.

Cas des TAG naturels diff�eremmentstructur�esChez le rat, l’absorption intestinale degraisses et huiles de diff�erentes originesa �et�e �etudi�ee en quantifiant les AG dansla lymphe en cin�etique postprandiale,c’est-�a-dire dans les heures qui suivent

l’ingestion (Porsgaard et Hoy, 2000).Ces mati�eres grasses pr�esentaient descompositions en AG, des structuresmol�eculaires et supramol�eculaires ainsique des propri�et�es de cristallisationdiff�erentes. D’apr�es ces travaux, lespourcentages d’absorption des acidesgras, 8 heures et 24 heures apr�esl’ingestion de mati�eres grasses dontles AG satur�es sont majoritairement enposition sn-1 et sn-3, �a savoir du beurre

de cacao (27 et 66 % des AG totauxretrouv�es dans la lymphe) et de l’huilede palme (36 et 67 %, respectivement),seraient plus faibles par rapport ausaindoux (45 et 82 % des AG totauxretrouv�es dans la lymphe, respective-ment) dans lequel les AG satur�es sont enposition sn-2.

Christensen et al. (1994) ont montr�echez le rat �egalementque leDHAet l’EPA

• Système complexe de particules en suspension dans un fluideaqueux (pH 6,0-6,5)

Plasma(LDL, livétine)

Granules(HDL, phosvitine)

1-8 µmLDL 17-60 nm

Nanostructure des LDL

ApoprotéinePhospholipides

Cholestérol

Triglycérides Esters de

cholestérol

60 nm60 nm

- 66 % matière sèche du jaune-Ø 17-60 nm-90 % lipides10 % protéinesd = 0,98 g/cm3

100 nm

Figure 4. Composition et organisation des lipides de l’oeuf : nanostructure des LDL (Anton M., Inra BIA, Nantes)


de l’huile de poisson �etaient mieuxabsorb�es (quantification des AG dans lalymphe en cin�etique postprandiale) aucours des premi�eres heures que ceuxde l’huile de phoque. Ce ph�enom�eneserait li�e aux contraintes d’encombre-ment st�erique pour l’acc�es des enzymes�a leur substrat �evoqu�ees pr�ec�edemment.Cependant, les effets ne sont plus statisti-quement significatifs en consid�erantl’assimilation totale mesur�ee 24 heuresapr�es l’ingestion.

Cas des TAG synth�etiques et structur�espar interest�erificationLa position des chaınes d’AG sur lesmol�ecules de TAGpeut etremodifi�ee parun proc�ed�e appel�e interest�erification. Ceproc�ed�e qui utilise des m�ethodes cataly-tiques chimiques ou enzymatiques per-met d’incorporer des AG sp�ecifiquesou d’induire un r�earrangement al�eatoire(« randomization ») des AG naturelle-ment pr�esents. Ce proc�ed�e offre unealternative �a l’hydrog�enation pour pro-duire des margarines en modifiant lepoint de fusion des huiles v�eg�etales.L’industrie alimentaire utilise �egalementce proc�ed�e pour la conception d’ali-ments fonctionnels comme le BetapolTM

utilis�e dans certaines formulations infan-tiles pourmimer les TAG du lait maternelqui ont une forte proportion deC16:0 enposition sn-2 (De Fouw et al., 1994 ;Lucas et al., 1997).

Ce proc�ed�e appliqu�e �a des lipidesnaturels et/ou des compos�es « purs »permet d’obtenir des TAG avec desstructures aux caract�eristiques particu-li�eres mais qui ne refl�etent pas lacomplexit�e des structures observ�eesdans les huiles naturelles. Il permet�egalement d’�etudier l’impact du posi-tionnement des AG sur leur absorption.

�Etudes chez l’animalDes �etudes r�ealis�ees avec les TAGstructur�es par interest�erification ontpermis de montrer que la position desAG sur le glyc�erol pouvait modifierleur absorption, ce qui permettrait demoduler leur effet pro-ath�erog�enepotentiel.

Des �etudes men�ees chez le rat sur desp�eriodes longues (un mois) ont montr�eque la lib�eration des AG par les lipasespancr�eatiques et que le taux de TAGplasmatiques �etaient plus importantspour les TAG comportant un AG insatur�e(C18:1 n-9, C18:2 n-6) en positioncentrale sn-2 et des AG satur�es (C8:0,C10:0 ou C16:0) en positions externessn-1 et sn-3 plutot que l’inverse (Nagataet al., 2003, Jandacek et al., 1987 ;Carvajal et al., 2000). Par contre, unebonne absorption du C18:1 n-9, quelleque soit sa position sur des TAG unique-ment constitu�es deC18:0 etC18:1n-9, a�et�e observ�ee par Mattson et al. (1979).En ce qui concerne l’EPA et le DHA, les

quantit�es transport�ees via la lymphedurant les 8 premi�eres heures apr�esl’ingestion �etaient plus importantes(environ 18 mg de chaque AG) lorsqueces AG �etaient essentiellement en posi-tion sn-2 par rapport �a une r�epartitionplus homog�ene sur les 3 positions dansl’huile « randomis�ee » (environ 9 mg dechaque AG) (Christensen et al., 1995).N�eanmoins, cette �etude ainsi que cellesde Straarup et Høy (2001) et Porsgaardet al. (2005) ne montrent plus dediff�erence significative concernant lesquantit�es totales transport�ees par lalymphe apr�es 24 heures. Un autre exem-ple est celui de l’acide rum�enique (C18:2c9, t11) qui est un isom�ere conjugu�e del’acide linol�eique (CLA) issu de la bio-hydrog�enation dans le rumen des ani-maux et pr�esent dans les produits laitiers.Chez le rat, apr�es administration de TAGcontenant du CLA marqu�e au 14C, ilressort que ce dernier est mieux absorb�eet oxyd�e (production d’�energie) apr�es16 heures lorsqu’il est en positionexterne des TAG (48 % du 14C estretrouv�e dans le CO2 expir�e), commec’est le cas dans lamati�ere grasse laiti�ere,par rapport �a une position en sn-2 sur unTAG synth�etique (28 % du 14C seule-ment retrouv�e dans le CO2 expir�e)(Chardigny et al., 2003).

Toujours chez le rat, apr�es 24 jours der�egimesalimentaires enrichis enhuilesdepoisson ou de noisette randomis�ees ounatives, la structuration des TAG nemodifie pas l’absorption apparente deslipides �evalu�ee par dosage des lipidesdans les selles, le taux de cholest�erol etde TAG plasmatiques et la compositionen AG des lipides plasmatiques �a jeun(De Schrijver et al., 1991a, 1991b).N�eanmoins, une meilleure absorption(2 �a 3 fois moins d’excr�etion f�ecale) duC16:0 (mais aussi du C14:0 et C18:0) a�et�e observ�ee apr�es augmentation de saproportion en position sn-2 par inter-est�erification de TAG d’huile de noix decoco et de palme (Lien et al., 1993).Des r�esultats similaires ont �et�e obtenuschez le porcelet lorsque le C16:0 estmajoritairement est�erifi�e en positionsn-2 des TAG en comparant de l’huilede palme et du saindoux, natifs ouinterest�erifi�es (Renaud et al., 1995) oudes formulations laiti�eres (Innis et al.,1995, 1997).

Chez le lapin, l’interest�erification dediff�erentes huiles et graisses ne modifiepas les taux plasmatiques de lipides etde lipoprot�eines. Par contre, plus la

TAG dans lecœur desoléosomes

Monocouchede phospholipides

et de protéines

N

C0,5-2,5 µm

Les oléosomes :un cœur de triacylglycérols (TAG) entouré par

une monocouche de phospholipides et deprotéines

AB

C

Figure 5. Organisation des lipides des graines ol�eagineuses : les ol�eosomes (illustration issue deBuchanan et al., 2000). A) Ol�eosome vu en microscopie �electronique. B) Sch�ema d’unol�eosome. C) D�etail de la membrane d’un ol�eosome


A Structure supramoléculaire et digestion : état émulsionné

Importance de la structure des lipideset de la matrice alimentaire

ÉmulsificationDispersion des lipidesRéorganisation

1

1

2

2

2

3

3

4

4

Hydrolyse enzymatique

Solubilisation, absorptionMicelles, vésicules

TransportChylomicrons

Étape gastriqueLipase gastrique(triglycérides)

Lipidesbiliaires

Étape intestinale- Lipase/colipasepancréatique(triglycérides)- Phospholipase A2(phospholipides)- CEH/BSSL(TG, PL, esters decholestérol & vit...)

B Structure moléculaire et digestion : triglycérides

Triglycéride : 1 molécule lipidiquedans une structure alimentaire complexe

Lipase gastriqueLipase pancréatique

sn-1

sn-2

sn-3

AG chaînecourte àmoyenne

AG saturéchaîne longue

Acides grasetmonoglycérides(micellisation) Savon calcique,

faible absorption

Élimination dansles selles

Vitessed’absorptionintestinale

Barrière intestinaleSang

Veine porte(absorption et

oxydation directes)

Acides gras non estérifiés

Chylomicrons(transport des triglycérides dans le plasma)

Lipoprotéine lipase

Utilisation des acides graspar les tissus

Figure 6. Importance des structures dans la digestion et l’absorption des lipides. Adapt�e de Armand (2007), Michalski (2009) et Genotet Michalski (2010). Illustration r�ealis�ee grace �a Servier Medical Art.


proportion de C16:0 est�erifi�e en posi-tion sn-2 est �elev�ee par rapport auxpositions externes, plus l’effetath�erog�ene, �evalu�e par l’appr�eciationvisuelle des d�epots dans l’aorte apr�es 60jours, est important (Kritchevsky et al.,1998a, 1998b). En effet, selon cette�evaluation, le saindoux est plusath�erog�ene �a l’�etat natif, dans lequelle C16:0 est principalement en positionsn-2, que lorsqu’il est interest�erifi�e(Kritchevsky et al., 1998a) tandis queles huiles de palme et de graines decoton natives, dont le C16:0 est princi-palement en sn-1 et sn-3, sont moinsath�erog�enes que les memes huilesinterest�erifi�ees (Kritchevsky et al.,1998b, 2000a). Les auteurs sugg�erentque ces effets seraient dus �a unemeilleure absorption et une r�emanencedu C16:0 dans la circulation lorsquecelui-ci est est�erifi�e en position sn-2comme cela a �et�e montr�e par Redgraveet al. (1988) et Mortimer et al. (1994).

�Etudes chez l’HommeChez le nouveau-n�e, l’absorption duC16:0 est meilleure lorsque celui-ci estenposition sn-2 sur les TAG : 8 foismoinsde pertes f�ecales avec du saindoux natifo�u le C16:0 est en position sn-2 vs. dusaindoux randomis�e selon Filer et al.(1969). Dans le lait maternel, le C16:0majoritairement est�erifi�e enposition sn-2semble alors mieux absorb�e par lenouveau-n�e que le lait de vache etcertaines formulations infantiles o�u ilest essentiellement r�eparti sur les posi-tions sn-1 et sn-2 (Innis et al., 1994 ;Lien, 1994 ; Straarup et al., 2006).En revanche, les r�esultats observ�eschez l’adulte sont parfois contradictoireset ne permettent pas de conclure surdes diff�erences d’absorption selon laposition de l’acide palmitique en sn-1et/ou sn-2 (Hunter, 2001 ; Kubow,1996 ;Zampelas et al., 1994 ; Summers et al.,1999 ; Kindel et al., 2010).

Des mesures r�ealis�ees en phase post-prandiale mettent en �evidence des tauxde TAG identiques dans le plasmacomme dans les diff�erentes fractions delipoprot�eines six heures apr�es consom-mation de mati�eres grasses riches enC16:0 ou C18:0 et de structures intra-mol�eculaires diff�erentes (Zampelas et al.,1994). Selon Summers et al. (1998,1999), lorsque la position en sn-2 desTAG est conserv�ee en grande partie(85 %) au niveau de l’ent�erocyte, il seproduirait au niveau des tissus (adipeux

par exemple) une isom�erisation des 2-MAG des chylomicrons (portant unC18:0) en 1(3)-MAG qui seraient ainsihydrolys�es par la lipoprot�eine lipase(LPL). En effet, il est d�emontr�e chezl’animal que cette lipase est sp�ecifiquedes positions sn-1 et sn-3 des TAG. Ceciexpliquerait l’absence d’effet de la struc-turation des TAG pour ces AG satur�es.Tuomasjukka et al. (2009) ont montr�edes taux d’isom�erisation plus importantsau niveau de l’ent�erocyte (66 % deconservation du C18:0 en sn-2) enutilisant un TAG structur�e (30 % deC18:0 en sn-2).

En revanche, pour d’autres auteurs(Yli-Jokipii et al., 2001, 2003 ; Berryet al., 2007b), la lip�emie exprim�ee entant qu’aire sous la courbe des TAGplasmatiques semble plus faible lorsquele C16:0 est majoritairement en sn-2,commedans du saindouxnatif ou r�epartiuniform�ement sur les trois positionspour de l’huile de palme interest�erifi�ee,que lorsque le C16:0 est r�eparti defacon homog�ene pour le saindoux inter-est�erifi�e, ou majoritairement positionn�een positions sn-1 et sn-3 dans le cas del’huile de palme native. Dans ces condi-tions, la compositionenAGdesTAGdansles chylomicrons ne subit pas de modi-fications importantes par rapport auxTAG ing�er�es.

D’apr�es ces observations, il semble que lacin�etique d’absorption des lipides chezl’adulte soit davantage corr�el�ee au pour-centage de lipides solides �a temp�era-ture corporelle qu’�a la position des AGsatur�es sur le glyc�erol. En effet, lors dur�earrangement des AG sur la mol�eculede TAG, les propri�et�es thermiques deslipides sont modifi�ees. L’augmentationdu point de fusion des TAG tri-satur�esinduit une diminution de la lip�emiepostprandiale comme cela est d�ecritdans le chapitre suivant. Des �etudescompl�ementaires seront n�ecessairespour distinguer l’impact des propri�et�esthermiques et de la proportion d’AGsatur�es �a longue chaıne en positionsn-2.

Enfin, des essais cliniques r�ealis�es chezdes sujets sains ou hypercholest�erol�e-miques pendant 3 �a 4 semaines, ontmontr�e que la consommationdegraissesinterest�erifi�ees n’avait pas d’impact surles taux de lipides sanguins (LDL-cho-lest�erol, HDL-cholest�erol et triglyc�erides�a jeun) par rapport �a la consomma-tion de graisses natives que ce soient

des m�elanges d’huiles v�eg�etales (Meijeret Weststrate, 1997), du beurre dekarit�e (Berry et al., 2007a), du beurre(Christophe et al., 2000) ou de l’huile depalme (Zock et al., 1995, Nestel et al.,1995).

Phospholipides vs. triacylglyc�erols

Dans les premi�eres phases de la diges-tion, la fonction ester en position sn-2des phospholipides est hydrolys�ee par laphospholipase A2 pancr�eatique quilib�ere ainsi un lyso-phospholipide etun AG (Hanahan, 1997 ; Wilton, 2008).L’hydrolyse pourrait etre compl�et�ee parl’action de la prot�eine apparent�ee �a lalipase pancr�eatique de type 2 (PLRP2),en position sn-1 (Whitcomb et Lowe,2007 cit�e par Armand, 2008). Les�etudes visant �a comparer le devenirm�etabolique des AG, AGPI essentielle-ment, selon qu’ils sont port�es par des PLou des TAG, donnent souvent avantageaux PL. N�eanmoins, du fait de leurcaract�ere polaire, leur agencement (ex :liposomes) diff�ere par rapport �a celuides TAG et doit �egalement etre pris encompte dans les interpr�etations.

L’effet hypotriglyc�erid�emiant des om�ega-3 �a longue chaıne (EPA et DHA) d’originemarine est similaire lorsqu’ils sontapport�es sous forme de PL ou de TAGpendant 2 semaines chez le rat (Cansellet al., 2006). En revanche, leur incorpo-ration dans les lipides plasmatiques et lefoie est meilleure lorsqu’ils sont apport�espar des PL agenc�es sous forme deliposomes par rapport �a des TAGapport�es sous forme d’huile (Cansellet al., 2003, 2006). Plus r�ecemment,les memes auteurs (Cansell et al., 2009),en �etudiant le m�etabolisme h�epatique,ont observ�e une b-oxydation pr�ecoce del’EPA lorsqu’il est apport�e sous forme dePL (structur�es en liposomes).

Chez le rat, l’excr�etion f�ecale de lipidesau bout de 3 semaines de r�egime estl�eg�erement moins importante lorsquel’apport d’AGPI est r�ealis�e sous forme dePLd’oeuf que sous formedeTAGd’oeuf etl’inverse est observ�e entre PL de cerveletde porc et TAG d’huiles marines (Amateet al., 2002). Par ailleurs, ces auteurs ontmontr�e chez le porcelet que les concen-trations en acide arachidonique (AA ;C20:4 n-6) et en DHA �etaient plusimportantes dans les HDL quand lesAGPI �etaient ing�er�es sous forme de PLque sous forme de TAG, ce qui traduit unmeilleur acheminement vers les tissus. En


revanche, les taux de TAG et de cho-lest�erol plasmatiques �etaient similairesentre les deux r�egimes (Amate et al.,2001). �A l’inverse, Mathews et al. (2002)ont observ�e chez le porcelet que l’apportpendant 16 jours de DHA sous forme deTAG (huile d’algues unicellulaires) indui-sait une concentration plasmatiquetotale en DHA plus importante qu’unapport sous forme de PL d’oeuf, malgr�edes compositions en AG tr�es similaires.Enfin, chez le nouveau-n�e, des r�esultatscontradictoires ont �et�e obtenus encomparant la biodisponibilit�e du DHAentre des formulations enrichies en PL-DHA ou en TAG-DHA avec, soit unavantage pour les PL (Carnielli et al.,1998), soit des r�esultats similaires pourles deux formes d’apport en DHA (Sala-Vila et al., 2004).Chez l’Homme, certainsessais cliniques visant �a comparer leseffets de l’EPA et duDHA selonqu’ils sontapport�es par de l’huile de krill ou del’huile de poisson concluent �a unb�en�efice plus important pour l’huile dekrill, tr�es riche en PL (40 �a 60 % deslipides) (Bunea et al., 2004 ; Kidd, 2007 ;Tou et al., 2007).

De fait, il apparaıt dans ces �etudes, qu’ilest souvent difficile de diff�erencier leseffets de la mol�ecule vectrice (PL ouTAG), la position de l’AG sur la mol�eculevectrice, la structure supramol�eculaire(ex : liposome) ou l’�etat de dispersionde la mati�ere grasse. De meme, il estdifficile de conclure aux b�en�efices nutri-tionnels propres des lipides polairesint�egr�es dans les membranes de globu-les gras du lait pour lesquels des revuesont �et�e publi�ees (Spitsberg, 2005 ;Ward et al., 2006 ; Lopez, 2011).Des applications en nutraceutique ont�et�e �evoqu�ees (Corredig et al., 2003 ;Dewettinck et al., 2008 ; Thompson etSingh, 2006 ; Ward et al., 2006 ; Watet al., 2009 ; Lund et Tholstrup, 2004).

Contrairement aux r�esultats des �etudesappr�eciant les �evolutions de lipidesplasmatiques, les �etudes d’incorpora-tion de ces AG aux organes cibles chezl’animal confirment avec certitudel’efficacit�e des PL comme transporteurscomme cela a �et�e d�emontr�e sur lecerveau de souris avec l’acide linol�eique(Werner et al., 2004), le DHA dans les�erythrocytes du rat (Valenzuela et al.,2005) et l’AA dans le cerveau chez lebabouin (Wijendran et al., 2002). Dansun mod�ele d’hypoxie exp�erimentalechez le rat, la suppl�ementation avec duDHA sous forme PL d’oeuf a permis,

contrairement �a un apport sous formedeTAG d’algues, une conservation partielledes capacit�es respiratoires visualis�ees �a lafois en termesd’endurance �a l’effort et entermes d’activit�e des param�etres de lachaıne respiratoire (Tardieu et al., 2009d’apr�es Pieroni et Coste, 2010).

Chez l’Homme, la consommation dejaune d’oeuf enrichi en PL-DHA permetd’augmenter la proportion de DHA dansles lipides plasmatiques et les membra-nes d’�erythrocytes des personnes ag�ees(Payet et al., 2004). L’utilisation del�ecithines riches en lyso-phosphatidyl-choline s’av�ere particuli�erement int�eres-sante pour am�eliorer le transport et lacaptation des AGPI tels que le DHA par lecerveau (Lagarde et al., 2001 ; Thieset al., 1992 ; Lagarde et al., 2009).

Enfin,d’unpointdevuenutritionnelmais�egalement sensoriel et techno-fonction-nel, le DHA pourrait etre moins suscep-tible �a l’oxydation lorsqu’il est sous formede PL, en comparaison �a des TAG ou EE(Song et Miyazawa, 1997). Cependant,si les effets antioxydants de PL commela phosphatidyl-�ethanolamine en syner-gie avec les tocoph�erols semblent biend�emontr�es (Judde et al., 2003 ; Takenakaet al., 2007), les �etudes comparant lasusceptibilit�e �a l’oxydation des AG selonqu’ils sont port�es par un TAG, structur�eou non (Wang et Shahidi, 2011), ou parun PL restent souvent difficiles �a inter-pr�eter en raison de l’interf�erence deplusieurs facteurs (organisation des lipi-des dans le syst�eme �etudi�e, concentra-tions en antioxydants non ajust�ees parexemple) (Martin et al., 2010).

Autres lipides structur�es�a applications alimentaires

Outre les TAG et PL, des esters �ethyliquessont utilis�es comme mol�ecules vectricesd’AG om�ega-3 �a longue chaıne (EPA etDHA) que l’on peut trouver dans descompl�ements alimentaires (capsules parexemple). La transformation des lipidesen esters �ethyliques a pour objectifd’augmenter sp�ecifiquement la concen-tration d’un ou de quelques AG cibl�es.C’est par exemple la voie technologiquequi permet d’avoir des m�elanges delipides ayant plus de 70 % de DHA.Certains travaux montrent que l’incor-poration d’AG om�ega-3 �a longue chaınedans les lipides plasmatiques est plusefficacequand ils sont administr�es sous laformed’esters �ethyliquespar rapport auxformes TAG et PL chez le rat (Hamazaki

et al., 1987). Cette forme serait cepen-dant moins efficace chez l’Homme apr�esune seule prise (Lawson et Hughes,1988) mais les r�esultats obtenus apr�es14 jours (28 g d’ester par prise) chezl’Hommenemontrent pas de diff�erencesentre les trois formes d’apport (Krokanet al., 1993 ; Nordoy et al., 1991). Eneffet, ce serait davantage la cin�etiqued’absorption de l’EPA et du DHA qui estinfluenc�ee par la forme d’apport que laquantit�e totale d’AG retrouv�ee dans lacirculation apr�es plusieurs heures (Ikedaet al., 1993, 1995).

Parmi les lipides neutres, outre les TAG,les 1-3 diacylglycerols (1-3 DAG) sont�egalement �etudi�es. De nouvelles huilesriches en 1-3 DAG, obtenues �a partird’huiles v�eg�etales ordinaires par unproc�ed�e d’hydrolyse, souvent riches enacides ol�eique et linol�eique, sont recon-nues comme GRAS (« Generally Recogni-zed As Safe ») et peuvent donc etreutilis�ees dans l’alimentation (Takase,2007). Les �etudes chez l’animal et chezl’homme sugg�erent des effets positifs surle m�etabolisme lipidique (Hara et al.,1993 ; Maki et al., 2009 ; Saito et al.,2006 ; Taguchi et al., 2000 ; Rudkowskaet al., 2005 ; Tamai et al., 2007 ;Yamamoto et al., 2006).

Le groupe Nabisco Foods a d�evelopp�edans les ann�ees 90 un substitut lipidiquefaiblement calorique appel�e Salatrim1 etutilis�e comme ingr�edient (Dir 2003/120/CE). Il s’agit en r�ealit�e de TAG form�espar interest�erification d’huiles v�eg�etaleshydrog�en�ees riches enC18:0 et de TAG �atr�es courtes chaınes (triac�etine, tripro-pionine et tributyrine). Ces TAG contien-nent deux AG �a chaıne courte et unC18:0 est�erifi�e al�eatoirement sur les 3positions du glyc�erol, donc majoritaire-ment (67 %) en position externe (Softlyet al., 1994). Ce dernier est donc faible-ment absorb�e pour les raisons d�ecritesplus haut et les AG courts absorb�es sonttr�es peu caloriques (Livesey, 2000).Finley et al. (1994a, 1994b) ont montr�echez le rat et chez l’Homme que lessalatrims �etaientmoins caloriquesque leshuiles v�eg�etales utilis�ees traditionnelle-ment dans l’industrie agroalimentaire.Sanders et al. (2001) ont montr�e chezl’Homme que la consommation deSalatrim1 23SO (fabriqu�e �a partir detriac�etine, tripropionine et huile de soja)induit une lip�emie postprandiale deuxfois moins importante, dans les 6 heuresapr�es ingestion, que la consommationd’un r�egime contenant de l’huile de


tournesol ou d’un r�egime contenant dubeurre de cacao.

Le groupe Procter & Gamble commer-cialise �egalement un substitut lipidiqueappel�e Olestra1 (saccharose est�erifi�eavec 6 �a 8 acides gras d’origine v�eg�etale)sous la marque Olean1, autoris�e uni-quement aux �Etats-Unis. Ce substitut a�et�e approuv�e par la FDA pour etre utilis�edans la pr�eparation de chips, snacks etcookies. Non hydrolys�e par les lipasesgastriques et pancr�eatiques, Olestra1

n’est pas absorb�e au niveau de l’intestingrele et est excr�et�e dans les selles(Jandacek et al., 1999 ; Lawson et al.,1997) mais avec des effets ind�esirablespossibles (diarrh�ees).

Influencede l’organisationde la mati�ere grassedans l’aliment

Influence de l’�etat physiquede la mati�ere grasse

G�en�eralit�esLes huiles et graisses naturelles alimen-taires sont des m�elanges d’un grandnombre d’esp�eces de TAG. La longueurde chaıne des AG, leur degr�e d’insatura-tion ainsi que la position des AG sur les 3positions du glyc�erol dirigent les pro-pri�et�es physiques des mati�eres grasses,particuli�erement leurs propri�et�es decristallisation et de fusion. Le tableau 4reprend les points de fusion de diff�erentsTAG purs en fonction de leur formecristalline d’apr�es Mortensen (2009).

Lesmati�eres grasses riches en AG satur�es�a longue chaıne ont un point de fusion�elev�e ; par exemple, le saindoux et lesuif ont une forte proportion de TAG qui

est cristallis�ee �a temp�erature ambiante.Ces mati�eres grasses peuvent avoir unpoint de fusion allant jusqu’�a 45 8C. Lesmati�eres grasses riches en AG (poly)insatur�es, comme par exemple deshuiles v�eg�etales ou de poisson, sontliquides �a temp�erature ambiante, voire �atemp�erature plus faible.

Les huiles et mati�eres grasses alimentai-res sont caract�eris�ees par une plage defusion et de cristallisation. Par exemple,le beurre de cacao pr�esente une plagede fusion qui s’�etend de 25 �a 35 8C, lamati�ere grasse laiti�ere a une plage defusion qui s’�etend d’environ – 40 �a40 8C. Ainsi, les graisses alimentairessont constitu�ees d’un m�elange de TAGcristallis�es et de TAG liquides sur uneplage de temp�eratures donn�ee. Laquantit�e de TAG �a l’�etat solide d�ependprincipalement de la composition enTAG et de la temp�erature.

Lepolymorphismedes TAGcorrespond �al’aptitude des mol�ecules �a s’organiserlat�eralement (figure 7B) et longitudina-lement (figures 7A et C) au sein d’uncristal selon diff�erentes conformations.R�ecemment, le d�eveloppement de nou-veaux outils couplant la microcalorim�e-trie diff�erentielle (DSC) et la diffractiondes rayons X (DRX) r�esolue en tempsont permis de caract�eriser finementles propri�et�es de cristallisation et lepolymorphismedesTAGdansdiff�erentesmatrices alimentaires (Lopez et al.,2007a ;Ollivon et al., 2006). Une techni-que de RMN (r�esonance magn�etiquenucl�eaire) a �egalement �et�e propos�eepour �etudier le polymorphisme desTAG (Adam-Berret et al., 2008). Dansles cristaux, les TAG sont g�en�eralementorganis�es en structures lamellaires �a 2 ou3 longueurs de chaınes d’AG (2L, 3L)(figures 7A et C) avec coexistence de 3

formespolymorphiquesprincipales :a,b’et b dans leur ordre croissant decompacit�edeschaınesd’AGetde stabilit�e(figure 7B). Il existe d’autres sous-vari�et�escristallines et les m�elanges complexes deTAG sont souvent caract�eris�es par lacoexistence de 6 �a 7 vari�et�es cristallinesdiff�erentes (Himawan et al., 2006 ;Ollivon et Perron, 1992 ; Sato et al.,1999 ;Walstra, 2003). Lapr�esence de cesdiff�erentes formes polymorphiquesd�epend donc de la nature des TAGpr�esents et de leur miscibilit�e mais ausside la temp�erature, de la cin�etique derefroidissement, de la pression ou de lavitesse de cisaillement. Ces param�etresinfluencent �egalement la taille descristaux. En effet, une cristallisationlente favorise l’apparition de cristauxde grande taille (Cansell, 2005).

L’�etat de dispersion des TAG influe sur latemp�erature de d�ebut de cristallisation,les propri�et�es polymorphiques des TAGainsi que sur le comportement micro-scopique des cristaux (taille, forme,orientation, position au sein de lagouttelette) (Cansell, 2005 ; Coupland,2002 ; Lopez et al., 2002). Par rapport �ala mati�ere grasse en milieu continu, lesm�ecanismes de nucl�eation dus auximpuret�es sont diff�erents lorsque lesTAG sont dispers�es dans des gouttelettesd’�emulsion. Les tensioactifs peuventservir de point de nucl�eation pour lacristallisation des TAG et jouer un roleimportant dans leur cristallisation en�emulsion (Awad et Sato, 2002 ; Lopezet Ollivon, 2009a ; Palanuwech etCoupland, 2003). Par exemple, lapr�esence de lipides polaires dans unematrice continue de mati�ere grasse ouune �emulsion peut modifier la cristallisa-tion des TAG (Garbolino et al., 2005 ;Toro-Vazquez et al., 2005). La temp�era-ture de cristallisation de lamati�ere grasseen �emulsion est inf�erieure �a celle dessyst�emes continus et donc la proportionde lipides solides �a une temp�eraturedonn�ee est plus faible (Campbell et al.,2002 ; Cansell, 2005). La taille desgouttelettes d’�emulsion influerait �egale-ment sur les propri�et�es de cristallisationdes TAG (Campbell et al., 2002 ; Lopezet al., 2002). En revanche, l’impact del’�emulsification sur le polymorphismedes TAG au cours de la cristallisationsemble d�ependre majoritairement del’origine de la mati�ere grasse (Lopezet al., 2000, 2005 ; Campbell et al.,2002 ; Kalnin et al., 2002 ; Lopez etOllivon, 2009a).

Tableau 4. Points de fusion (8C) de diff�erents triglyc�erides purs en fonction de leur forme cristalline(d’apr�es Mortensen, 2009).

Formes cristallines

Hexagonale(a)

Orthorhombique(b’)

Triclinique(b)

Tricapryline – 51 – 18 + 10

Tricaprine + 10,5 + 17 + 32

Trilaurine + 15 + 34 + 46

Trimyristine + 33 + 46 + 58

Tripalmitine + 45 + 56 + 66

Trist�earine + 55 + 64 + 73

Triol�eine – 32 – 12 + 5


Enfin, il a �et�e largement montr�e quela cristallisation des TAG modifie lastabilit�e de l’�emulsion (Rousseau, 2000)et la maıtrise des process associ�es consti-tue un challenge important notammentdans le domainepharmaceutiquepour laconception de syst�emes de vectorisationde mol�ecules hydrophobes (Muchowet al., 2008).

Propri�et�es thermiqueset polymorphisme d’huileset graisses naturellesLes propri�et�es de cristallisation de l’huilede palme et de ses d�eriv�es ont �et�elargement �etudi�ees. �A temp�eratureambiante, l’huile de palme est semi-solide et plusieurs des structures cristal-lines d�ecrites ci-dessus ont �et�e observ�ees(Braipson-Danthine et Gibon, 2007 ;Che Man et al., 1999).

Le polymorphisme du beurre de cacaoest g�en�eralement d�ecrit par 6 formespolymorphiques not�ees de I �a VI dansl’ordre croissant des points de fusion.L’�etat de cristallisation du beurre decacao joue un role tr�es important dansles propri�et�es de texture, de brillance et

de cassant du chocolat (Afoakwa et al.,2009 ; Loisel et al., 1998).

Les propri�et�es de cristallisation et defusion de lamati�ere grasse laiti�ere ont �et�e�etudi�ees en milieu anhydre, en �emulsionet dans des matrices complexes. Lopezet al. (2007a) ont mis en �evidence 6structures cristallines diff�erentes dans lesglobules gras du lait, plusieurs pouvantcoexister au sein d’une phase liquide. Lataille des globules gras affecte lesm�ecanismes de cristallisation et la tailledes cristaux (Lopez et al., 2002 ;Michalski et al., 2004). La modificationde l’�etat de dispersion des lipides,d�estabilisation des globules par agr�ega-tion ou coalescence et formation demati�ere grasse libre pendant la fabrica-tion des fromages comme l’emmental,alt�ere les propri�et�es thermiques de lamati�eregrasse (Lopez et al., 2006, 2008 ;Lopez et Briard-Bion, 2007 ; Lopez etGaucheron, 2008). Lopez et al. (2006 et2008) ontmontr�e que la phase grasse estpartiellement cristallis�ee dans les matri-ces fromag�eres pour une temp�eratureinf�erieure �a41 8Cetqu’environ3 %de la

mati�ere grasse est solide �a 37 8C et plusde 50 % �a 4 8C.

La cristallisation des graisses animalesautres que la mati�ere grasse laiti�ere estmoins document�ee. Kalnin et al. (2005)ont observ�e 4 formes polymorphiquesdans le saindoux (a, b, b’1 et b’2) avecune plage de fusion allant de – 30 8C�a 50 8C. Svenstrup et al. (2005) ont�egalement observ�e des diff�erences d’unepart, entre de la mati�ere grasse issue dutissu adipeux dorsal et de la mati�eregrasse issue du gras p�erir�enal, et d’autrepart, entre du gras natif et de la mati�eregrasse anhydre issue du gras de porcs.

Il ressort de ces donn�ees une tr�es grandeimportance de la structure cristalline desTAG d’un corps gras sur ses propri�et�esde cristallisation et de fusion.

Impact sur la digestion, l’absorptionet le m�etabolisme des lipidesLes propri�et�es thermiques de la mati�eregrasse et plus particuli�erement la pro-portion de TAG solides �a 37 8C pour-raient modifier la digestion, l’absorptionet lem�etabolismedes lipidesalimentaires

c

a

b

A) Structure lamellaireCarbone Oxygène Hydrogène C) Organisation longitudinale des molécules de triacylglycérols

2L : Structure lamellaire à 2 longueurs de chaîne (30–50 Å)

3L : Structure lamellaire à 3 longueurs de chaîne (55–80 Å)

B) Organisation latérale des chaînes d'acides gras

Acides gras (AG) saturésavec des longueurs dechaînes similaires

AG saturésAG saturés

AG saturésAG saturés

AG insaturés

δ

AG à chaîne courte

2 nm

Hexagonale

2.54 Å

α ββ′

bs

asO ⊥ T //

Figure 7. Diff�erentes formes cristallines : organisation longitudinale des mol�ecules de triacylglyc�erols (TAG) et organisation transversale deschaınes d’acides gras (adapt�e de Lopez et al., 2007a).


(Livesey, 2000). En effet, la pr�esence deTAG sous forme solide limite leur hydro-lyse par les enzymes digestives et doncleur absorption. Bonnaire et al. (2008) ontmontr�e in vitro que les cin�etiques et tauxd’hydrolyse par les lipases pancr�eatiquesd’une�emulsionde tripalmitine (tri-C16:0)totalement solide, apr�es 2 heures d’incu-bation, sont plus faibles (35 % d’hydro-lyse des TAG) que pour une �emulsionsimilaire dont les TAG sont sous formeliquide (55 % d’hydrolyse).

Crockett et Deuel (1947) ont montr�eque, chez le rat, la digestion et l’absorp-tion de mati�eres grasses naturelles etd’autres dont la structure a �et�e modifi�eesont corr�el�ees avec leur temp�erature defusion, avec une diminution importanteau-del�a de 508C. Bergstedt et al. (1990)ont montr�e chez le rat �egalement que latri-st�earine (tri-C18:0 ; temp�erature defusion = 73 8C) est moins bien dig�er�eeet absorb�ee que la triol�eine (tri-C18:1n-9) enti�erement liquide �a 37 8C. Dememe, chez le cochon d’Inde (Asselinet al., 2004) ou le rat (Lai et Ney, 1998)nourris avec des fractions de mati�eregrasse de lait �a haut point de fusion(fraction st�earique), il a �et�e montr�e quel’absorption des lipides (taux de TAGplasmatiques ou aire sous la courbe desTAG plasmatiques en cin�etique post-prandiale) est plus faible que chez desanimaux nourris avec une fraction �a baspoint de fusion (fraction ol�eique). Leseffets semblaient plus prononc�es sur lecholest�erol que sur les TAG plasmati-ques (Lai et al., 1995). Ces fractions de lamati�ere grasse du lait ont des compo-sitions en AG diff�erentes et encons�equence un pourcentage diff�erentde TAG solides �a une temp�eraturedonn�ee, un polymorphisme et uncomportement thermique diff�erents(Lopez et Ollivon, 2009b). Ainsi, lesr�esultats observ�es peuvent s’expliquerpar le fait que l’�etat physique des TAGmodifie la facult�e des lipases �a s’adsor-ber �a la surface des gouttelettes et quel’empilement en feuillets des mol�eculesde TAG �a l’�etat solide rende les chaınesacyles moins accessibles au site actif desenzymes. Toutefois, la fraction avec unetemp�erature de fusion �elev�ee est plusriche en C16:0 ce qui peut �egalementavoir un impact sur l’absorption deslipides ind�ependamment de l’�etat phy-sique de la mati�ere grasse.

La temp�erature de fusion �elev�ee(sup�erieure �a 37 8C) des TAG riches en

C16:0 ou C18:0 serait responsable de lafaible cin�etique d’absorption de ces AGchez l’Homme (Berry et Sanders, 2005 ;Berry, 2009). Plusieurs �etudes ontmontr�e que les diff�erents pourcentagesde lipides solides �a 37 8C entre deshuiles ou de graisses natives et rando-mis�ees influent sur la lip�emie post-prandiale. Par exemple, Sanders et al.(2003) ont observ�e une quantit�e de TAGplasmatiques plus faible de 41 % pourdu beurre de cacao interest�erifi�e parrapport �a beurre de cacao natif (riche enPOS et SOS2). Apr�es interest�erification,le beurre de cacao contient une plusgrande proportion de TAG dont les 3chaınes acyles sont satur�ees (PPP, PPS,SSP et SSS). Ces TAG ont des points defusion �elev�es (63 �a 73 8C) et ainsi 37 %des lipides sont �a l’�etat solide �a 37 8Cdans le beurre interest�erifi�e contre 1 %dans le beurre de cacao natif. Cesauteurs observent une incorporationdu C16:0, du C18:0 et du C18:1n-9dans les lipides plasmatiques plus �elev�eepour le beurre de cacao natif. Lesmemes observations ont �et�e r�ealis�eespour des comparaisons entre huile depalme randomis�ee et huile de palmenative (Berry et al., 2007b). Robinsonet al. (2009) ont montr�e que lessujets ob�eses (risque de diab�ete ou demaladie cardiovasculaire) �etaient davan-tageexpos�es (aire sous la courbedesTAGplasmatiques en cin�etique postprandialependant 6 heures) que des sujets sainslorsqu’ils consommaient un m�elanged’huiles de tournesol et de colza hydro-g�en�e pr�ealablement randomis�e etpr�esentant ainsi seulement 6 % delipides solides �a 37 8C (SOS et OOScomme principaux types de TAG) parrapport au meme m�elange natif conte-nant 19 % de lipides solides �a 37 8C(riche en OOO et SSS).

Influence de l’�etat de dispersionde la mati�ere grasse

Les lipides alimentaires (principalementTAG et PL) peuvent etre pr�esents sousforme de mati�ere grasse libre ou sousforme dispers�ee dans une phase liquideou solide, on parle alors de syst�emescolloıdaux. Il existe plusieurs types desyst�emes colloıdaux selon la nature deslipideset lapr�esenceounondeprot�eines.La forme la plus classique est l’�emulsionhuile dans eau dont les agents stabilisants(surfactants) sont g�en�eralement desphospholipides et/ou des prot�eines. Ladispersion de mol�ecules amphiphiles

comme les PL dans un milieu aqueuxinduit la formation de micelles ou deliposomes, selon la g�eom�etrie de lamol�ecule. Toutefois, dans l’alimentation,les PL sont pr�esents dans les membranescellulaires (viande et chair de poisson) ou�a l’interface des �emulsions (membranedes globules gras du lait et des ol�eoso-mes) mais rarement sous forme deliposomes. Les produits riches en PLcomme les l�ecithines d’origine v�eg�etale(soja, colza, tournesol) ou animale (jauned’oeuf, cervelle, krill) peuvent encorecontenir jusqu’�a 40 % de lipides neutresainsi que des prot�eines et se pr�esententdonc sous forme liquide ou sous formepateuse. La l�ecithine de soja totalementd�eshuil�ee qui est utilis�ee dans l’industriealimentaire comme �emulsifiant est sousforme de poudre.

Contrairement �a la plupart des enzymesqui agissent enphase aqueuse, les lipasesagissent en milieu h�et�erog�ene, �a l’inter-face lipide/eau, o�u elles s’adsorbent. Il enr�esulte que les propri�et�es biochimiquesde ces enzymes d�ependent autant de la« qualit�e » de cette interface que desparam�etres plus classiques tels que le pHou la force ionique. Les activit�es cataly-tiques des lipases sont aussi �etroitementd�ependantes de la pr�esence d’agentstensioactifs tels que les sels biliaires etcertaines prot�eines alimentaires. Cettemodulationpeut s’exercer soit sur l’�etaped’adsorption de l’enzyme �a l’interface,soit sur l’�etape de catalyse interfaciale.

Influence de l’�emulsificationet des propri�et�es de l’�emulsionIn vivo, la dispersion des lipides sousforme de gouttelettes lipidiques permetd’augmenter l’interface lipide/eau etserait une �etape cl�e de la lipolyse(Sarda et Desnuelle, 1958 ; Desnuelleet Benzonana, 1965). Ainsi, l’�emulsifi-cation pr�ealable des lipides alimentairespourrait favoriser leur digestion. Desrevues r�ecentes recensent les principales�etudes montrant comment la composi-tion, la structure et les propri�et�es del’�emulsion peuvent influencer la diges-tion des lipides qui la constituent (Huret al., 2011 ; Golding et Wooste, 2010 ;McClements et Li, 2010).

Dans le cas des syst�emes �emulsionn�es,les hypoth�eses classiquement avanc�eespour expliquer l’am�elioration du pas-sage de la barri�ere ent�erocytaire(Nishimukai et al., 2003) ou de la teneuren AGPI n-3 au niveau plasmatique chezl’Homme (Garaiova et al., 2007 ; Raatz


et al., 2009) reposent sur : i) l’existencede gouttelettes lipidiques pr�eform�eesam�eliorant l’efficacit�e de la vidangegastrique chez l’Homme (Armandet al., 1994) ; ii) l’existence d’uneinterface lipide/eau pr�eform�ee favori-sant l’ancrage de la lipase pancr�eatiquestabilis�e par la colipase pancr�eatique etin fine l’hydrolyse des TAG ; iii) l’impor-tance de la pr�esence de PL qui modu-lerait l’absorption des acides gras etfavoriserait chez le rat le compactagedes TAG dans l’ent�erocyte et la lib�era-tion dans la lymphe des TAG n�eo-synth�etis�es (Nishimukai et al., 2003 ;Nishimukai et Hara, 2007).

La taille des gouttelettes, autrement ditle degr�e d’�emulsification, influe �egale-ment sur la digestibilit�e des lipides et labiodisponibilit�e des AG. Il a en effet �et�emontr�e in vitro que le taux d’hydrolysedes TAG par les lipases gastriques etpancr�eatiques est plus important lorsqueles �emulsions sont fines (0,5 mm vs.3 mm) en raison d’une plus grandesurface interfaciale accessible aux enzy-mes (Armand et al., 1992 ; Borel et al.,1994b). Cela a �et�e confirm�e chez le ratpour des tailles de gouttelettes de0,8 mm vs. 22 mm (Borel et al., 1994a)puis chez l’Homme pour des taillesde gouttelettes de 0,7 mm vs. 10 mmform�ees �a partir d’huile de poisson,d’huile d’olive, de l�ecithine de soja ainsique de prot�eines et de glucides (Armandet al., 1999). Ces auteurs ont observ�e untemps de vidange gastrique plus longavec des �emulsions fines et en cin�etiquepostprandiale, l’apparition des TAG plas-matiques et leur distribution vers lestissus sont retard�ees (Armand et al.,1999 ; Borel et al., 1994a).

La nature de l’interface est un autreparam�etre important pour l’efficacit�e del’hydrolyse des TAG. Pour exemple,l’addition de prot�eines s�eriques ou decas�eines �a l’interface de goutteletteslipidiques am�eliore l’action des lipasesin vitro (Armand, 2008). Mun et al.(2007) ont montr�e �egalement que lalipolyse in vitro d’�emulsion d’huile decolza par des lipases pancr�eatiques estplus importante lorsque les gouttelettessont couvertes de prot�eines (prot�einess�eriques et cas�eines)que lorsqu’elles sontrecouvertes de PL. Des diff�erences ont�egalement �et�e observ�ees entre classes dePL. L’activit�e de la lipase gastriquehumaine in vitro est plus �elev�ee quandles gouttelettes sont recouvertes dephosphatidyl-choline (PC), phosphati-

dyl-inositol (PI) ou phosphatidyl-s�erine(PS) qu’avec des phosphatidyl-�ethano-lamine (PE) et sphingomy�eline (SM)(Fave et al., 2007). �A l’inverse, Hur etal. (2009) ont observ�e des effets assezfaiblesde lanaturede l’�emulsifiant lorsdedigestion in vitro d’�emulsions, montrantla n�ecessit�e de r�ealiser des �etudes in vivopour ce type de suivi.

L’ensemble de ces �etudes permet deconclure que l’�emulsification d’unehuile am�eliore sa digestion et l’absorp-tion des AG. La taille et la nature del’interface sont �egalement des para-m�etres qui peuvent influencer l’absorp-tion des lipides �evalu�ee par la vitesse etle taux d’hydrolyse et par le temps devidange gastrique (Singh et al., 2009).

Il est �a noter �egalement que les �emul-sions sont utilis�ees pour la vectorisationde micronutriments lipophiles ou demol�ecules actives (Ansari et al., 2008 ;McClements et al., 2007 ; McClementset al., 2009a, 2009b). Ces �emulsionspeuvent etre incorpor�ees dans des ali-ments ou utilis�ees en th�erapeutique. Les�emulsions conventionnelles sont lesplus utilis�ees pour encapsuler desmol�ecules lipophiles comme des acidesgras om�ega-3, des carot�enoıdes et desphytost�erols, mais des �emulsions pluscomplexes comme des �emulsions multi-ples ou multicouches peuvent �egale-ment etre utilis�ees (McClements et al.,2007).

D’autres suprastructures artificielles vec-trices de mol�ecules d’int�eret nutritionnelvoire th�erapeutiqueont �et�e d�evelopp�ees.Dans le cas des particules lipidiques,outre les �emulsions, il existe �egalementles liposomes et les nanoparticules(Letchford et Burt, 2007 ; Wawreziniecket al., 2008). Les liposomes sont desv�esicules avec un coeur aqueux entour�ed’une ou plusieurs bicouches de PL. Ilspermettent donc d’encapsuler desmol�ecules hydrophiles dans leur compar-timent interne et des mol�ecules hydro-phobes dans leur membrane de PL. Pourleur utilisation en voie orale, les formu-lations liposomales d�evelopp�ees sontg�en�eralement stabilis�ees en recouvrantla bicouche lipidique par un polym�erehydrophile comme lePEGou le chitosane(Carvalho et al., 2009 ; Klibanov et al.,1990). Les applications des liposomes envectorisation sont tr�es nombreuses maisils sont principalement utilis�es commevecteurs de mol�ecules th�erapeutiques(Fenske et al., 2008 ; Torchilin, 2005 ;Takahashi et al., 2009). Quant aux

nanoparticules, il en existe de plusieurssortes. Les nanoparticules structur�eesr�ealis�ees �a partir de nano�emulsionslipidiques mais utilisant des surfactantset cosurfactants polym�eriques sont deplus en plus utilis�ees (Anton et al., 2008 ;Huynh et al., 2009 ; Letchford et Burt,2007). Les nanosph�eres sont constitu�eesd’une matrice continue dans laquelle leprincipe actif est uniform�ement dispers�ealors que les nanocapsules correspon-dent �a des « r�eservoirs » o�u un coeuraqueux (encapsulation de mol�eculeshydrophiles) ou huileux (encapsulationde mol�ecules lipophiles) est entour�ed’une membrane polym�ere (Antonet al., 2008, 2009 ; Huynh et al.,2009 ; Wawrezinieck et al., 2008). Cer-taines nanoparticules (NLC pour « nano-structured lipid carrier ») sont produites �apartir d’un m�elange de lipides solides etliquides (Muchow et al., 2008 ; Muller etKeck, 2004 ; Shidhaye et al., 2008).L’ensemble de ces nanoparticules lipidi-ques ont �et�e utilis�ees pour am�eliorer labiodisponibilit�e orale de micronutri-ments comme des vitamines liposolubles(Iscan et al., 2005 ; Pople et Singh, 2006)et des om�ega-3 (Muchow et al., 2009 ;Wallace et al., 2000) ainsi que desmol�ecules th�erapeutiques comme lepaclitaxel (Peltier et al., 2006), l’ibu-prof�ene (Lamprecht et al., 2004) etl’insuline (Sarmento et al., 2007).

Influence de la structurationde la mati�ere grasse dans les produitsalimentairesSi des donn�ees relatives �a la structurationde la mati�ere grasse dans les principauxsecteurs alimentaires sont fournies dansce chapitre, il ressort n�eanmoins que lamajorit�e des travaux reliant structurationde la mati�ere grasse et effets physiologi-ques concernent �a ce jour essentielle-ment les produits laitiers et marins.

Les produits laitiersL’organisation de la mati�ere grasse �al’�echelle supramol�eculaire a �et�e parti-culi�erement bien caract�eris�ee dans lelait et les produits laitiers (Lopez, 2005 ;Lopez et Briard-Bion, 2007 ; Lopezet Gaucheron, 2008).

Dans le lait natif, les lipides forment desgouttelettes appel�ees globules gras(figure 2). Ces globules gras mesurententre 0,1 et 15 mm avec un diam�etremoyen de 4 mm et sont recouvertsd’une membrane biologique sp�ecifique(MFGM pour « milk fat globule mem-brane ») compos�ee de trois couches de


lipides polaires dans lesquelles sontinclus du cholest�erol, des enzymes,des glycoprot�eines et des vitamines(Keenan, 2001 ; Lopez et al., 2010 ;Lopez, 2011). Ainsi structur�es, les lipidesdu lait (34 �a 45 g par litre pour le lait devache) sont repr�esent�es par 98 % deTAG et 1 % de phospholipides.

Au cours de la fabrication des produitslaitiers, la structure des globules gras estfortementmodifi�ee (Cousin etMichalski,2010). L’homog�en�eisation du lait, appli-qu�ee syst�ematiquement pour les laits deconsommation, induit par exemple unediminution de la taille moyenne desglobules gras jusqu’�a 1 mm de diam�etre.Leur surface qui augmente, ne peut etrerecouverte enti�erement par la MFGM.Celle-ci est compl�et�ee par d’autresagents tensioactifs pr�esents dans lemilieu, principalement des micelles decas�eines. Des fragments de MFGM sont�egalement d�eplac�es vers la phaseaqueuse sous forme de v�esicules ou deliposomes tandis que les plus petitsglobules gras natifs ne sont pas affect�espar l’homog�en�eisation (Michalski et al.,2002 ; Walstra, 2003). Les traitementsthermiques qui accompagnent g�en�e-ralement l’homog�en�eisation d�enaturentles prot�eines du lactos�erum qui inter-agissent avec les prot�eines de la MFGMet les cas�eines micellaires. Les complexescas�eine-prot�eine s�erique s’adsorbentalors �a l’interface des gouttelettes lipidi-ques (Michalski et Januel, 2006).Dans lesproduits laitiers tels que les fromages, leslipides peuvent se retrouver dispers�essous la forme de globules gras natifs plusou moins agr�eg�es ou coalesc�es, sousforme de globules de petite taille recou-verts principalement de cas�eines ou sousformed’inclusionsdemati�eregrasse libreentour�ees des PL issus de la MFGM(Lopez et Briard-Bion, 2007 Lopez,2007 ; Lopez et al., 2007b, 2010). Lebeurre est quant �a lui une �emulsion dutype « eau dans huile » o�u les TAGconstituent une phase continue partiel-lement cristallis�ee dans laquelle sontdispers�ees des gouttelettes de phaseaqueuse (Lopez et Gaucheron, 2008).

De nombreuses �etudes ont �et�e r�ealis�eesdans la fili�ere laiti�ere pour documenterl’impact de l’organisation supramol�ecu-laire de la mati�ere grasse sur la diges-tion, l’absorption et le m�etabolisme deslipides (Lopez et Gaucheron, 2008 ;Lopez et al., 2010 ; Michalski, 2009).Lamodification de taille des goutteletteslipidiques et de composition de l’inter-

face peut avoir des cons�equences sur ladigestibilit�e et l’absorption des lipides.Il a ainsi �et�e montr�e chez les enfantspr�ematur�es que la digestibilit�e gastriquedes globules gras de lait maternel natifs,mesur�ee en suivant l’hydrolyse deslipides sur des �echantillons gastriques,est plus efficace que celle des globulesgras homog�en�eis�es d’une formulationinfantile, malgr�e la plus petite taille deces derniers (Armand et al., 1996).Berton et al. (2009) ont montr�e quel’efficacit�e catalytique de la lipasepancr�eatique est seulement 2 fois plusimportante avec le lait homog�en�eis�equ’avec le lait natif, alors que la surfaceinterfaciale est 20 fois plus importante.Cela sugg�ere fortement qu’au-del�a de laquantit�e d’interface, la composition et lastructure de la surface des goutteletteslipidiques joueraient un role cl�e dans ladigestion des lipides. Chez le rat,Michalski et al. (2005, 2006) ontmontr�eune incidence nette de l’organisationsupramol�eculaire de la mati�ere grasselaiti�ere sur l’�etape digestive et le pro-cessus oxydatif postgastrique. Encin�etique postprandiale, l’apparitiondes TAG plasmatiques est plus tardiveet r�eguli�ere apr�es ingestion de cr�emeque lorsque la meme mati�ere grassen’est pas �emulsifi�ee. De meme l’abon-dance de 13CO2 dans l’air expir�e apr�esingestion de pr�eparations de mati�eregrasse contenant des TAG marqu�es au13C, est plus r�eguli�ere pour une�emulsion fine (gouttelettes de 1 mmrecouvertes principalement de cas�eines)comparativement �a la mati�ere grassenon �emulsionn�ee ou �emulsifi�ee sousforme de grosses gouttelettes (10 mmenviron) recouvertes principalement dephospholipides.

Dans les produits laitiers, les modifica-tions d’organisation de la mati�eregrasse et de leur environnement pro-t�eique induisent chez le rat des profilsdiff�erents d’absorption lymphatiquedes acides gras en cin�etique postpran-diale (Fruekilde et Hoy, 2004). Chezl’Homme, pour des sujets sains ayantrecu pendant 3 semaines un r�egime o�u20 % de l’apport �energ�etique �etaitassur�e par de la mati�ere grasse laiti�eresous forme de lait, de beurre ou defromages �a pate press�ee, les tests dedigestion n’ont r�ev�el�e aucune diff�erencedans la quantit�e et la composition enacides gras des chylomicrons pendantles 8 heures de p�eriode postprandiale(Tholstrup et al., 2004). De meme,

Clemente et al. (2003) ont montr�e pourdes patients atteints de diab�ete detype 2 que les quantit�es cumul�ees deTAG apr�es 6 heures de suivi en cin�etiquepostprandiale sont similaires apr�esconsommation de beurre, de mozza-rella ou de lait (30 g de mati�ere grasse)mais que le beurre induit un retard dupic. Toutefois, la vitesse de vidangegastrique ne semble pas etre impliqu�eedans ce retard. Ces r�esultats indiquentque la viscosit�e des produits et l’�etat dedispersion des lipides (globules grasnatifs pour le lait, globules gras agr�eg�esdans une matrice prot�eique pour lamozzarella, mati�ere grasse libre pour lebeurre) dans les produits laitiers influentsur la cin�etique d’apparition des TAGdans le plasma. L’ensemble de cesr�esultats indique que l’absorption deslipides du lait est modifi�ee par la taille etl’interface des globules gras selon lesproduits. Certains r�esultats contradic-toires sont probablement li�es �a la natureet la composition de la matrice et auxautres constituants des r�egimes quipeuvent �egalement influer sur la lip�emiepostprandiale. Lopez et Gaucheron(2008) ont propos�e des travaux derecherche en utilisant des matrices decomposition et de structure maitris�ees.

Produits d’origine marineLa teneur en TAG est extremementvariable dans chaque tissu et selon l’�etatphysiologique de l’animal (Fanni et al.,2004). Chez les poissons, il existeplusieurs sites de d�epot des lipides telsque le foie, le tissu adipeux p�erivisc�eral etle muscle. Le foie constitue le principalorgane de stockage des lipides chezles esp�eces marines comme la morue.Les lipides y sont organis�es sous formede globules lipidiques voire de vacuolesapr�es coalescence, �a l’int�erieur desh�epatocytes et leur taille varie de 1 �a5 mm en fonction de l’alimentation (Bacet al., 1983). Le tissu adipeux p�erivisc�eralest quant �a lui, le site de stockagepr�edominant chez les salmonid�es. Parailleurs, le muscle poss�ede des capacit�es�a stocker les lipides variables selon lesesp�eces, ce qui permet de distinguernotamment les poissons « maigres »,comme la perche du Nil ou la sole dontla teneur en lipides dans le muscle estinf�erieure �a 2 % et les poissons gras quiont des teneurs en lipides dans le musclesup�erieures �a 10 % (saumon atlantique)voire 20 % chez l’anguille (Fontagne-Dicharry et Medale, 2010).


Visioli et al. (2003) ont montr�e chezl’Homme qu’�a quantit�e �egale, les AGPIom�ega-3 (EPA et DHA) apport�es parla consommation de saumon sont mieuxabsorb�es et incorpor�es dans les lipidesplasmatiques que lorsqu’ils sont apport�essous forme de capsules d’esters �ethyli-ques. Des r�esultats similaires ont �et�eobtenus par Elvevoll et al. (2006) quiont montr�e que les AG om�ega-3 longueschaınes sont mieux incorpor�es dans leslipides plasmatiques lorsqu’ils sontapport�es en consommant du saumonque de l’huile de foie de morue, bien quecelle-ci fournisse un apport journalier enEPA+DHA trois fois plus important quele saumon.Ces r�esultats sont attribu�es �a lameilleure �emulsification des TAG dans lachair de poisson que dans l’huile. Enrevanche dans une �etude plus ancienne,Cobiac et al. (1991) ont observ�e des effetssimilaires sur les lipides et les lipoprot�einesplasmatiques apr�es consommation depoisson ou d’huile de poisson par despatients hyperlipid�emiques. Dans sarevue d�etaill�ee, He (2009) compare uneconsommation r�eguli�ere de poisson et laprise de compl�ements alimentairescomme sources d’om�ega-3. Il soulignele rolepotentiel d’autres constituantsde lachair de poisson et de l’impact de lacuisson sur la composition lipidique dupoisson.

Produits carn�esDans la viande, les TAG sont principa-lement stock�es dans les adipocytes quiforment le tissu adipeux. Chez le porcpar exemple, le lard d�esigne le tissuadipeux sous-cutan�e de la r�egion dor-sale. On retrouve �egalement des TAGau niveau intramusculaire (figure 3),sous forme d’adipocytes en amas depetite taille contenant chacun unev�esicule lipidique (vacuole). Ainsi, pourle porc, on distingue quatre cat�egoriesde d�epot : gras interne (panne), grassous-cutan�e (bardi�ere) gras intermuscu-laire et gras intramusculaire (persill�e).Les adipocytes ont des tailles variables,selon le type de tissu adipeux et l’age(poids) de l’animal avec par exemple30 mm pour un adipocyte isol�e de tissuintramusculaire de porc ag�e de 80 jourscontre 50 mm pour un adipocyte issu dela panne d’un porc ag�e de 120 jours(Gondret, communication personnelle).Si l’on consid�ere la teneur en lipides dumuscle uniquement (le tissu adipeux�etant �ecart�e), la viande est un alimentpeu gras, avec par exemple chez le porc,les teneurs extremes variant de 1,5 % �a

6 % de lipides et en France, dans le casdes bovins, des teneurs en lipides dela plupart des morceaux n’exc�edantpas 6 % avant cuisson (Gondret etHocquette, 2006). Les phospholipidesprincipalement retrouv�es dans les mem-branes cellulaires repr�esentent jusqu’�a 1 gpour 100 g de muscle frais et sontcaract�eris�es par la pr�esence d’AGPI �alongues chaınes, absents des TAG desmemesanimaux. La compositionenacidegrasdesphospholipidesmusculaires, leursdegr�es d’insaturation et les ratios om�ega-6/om�ega-3 notamment d�ependent forte-ment de l’alimentation des animaux et dela nature des lipides alimentaires enparticulier, et ce, pour l’ensemble desesp�eces d’int�eret zootechnique(Gandemer, 1997, Wood et al., 2008 ;DeSmetet al., 2004 ;Betti etal., 2009). Laviande et les produits carn�es repr�esententdonc un apport non n�egligeable d’acidesgras polyinsatur�es dans l’alimentation.L’ensemble des produits carn�es appor-taient en effet selon les r�esultats del’enquete SU.VI.MAX, chez les adultesfrancais pr�esde21 %desapports enacidelinol�enique, 50 % de l’acide arachido-nique, 16 % de l’acide linol�enique et18 % de l’ensemble des acides grasom�ega 3 �a longues chaines, dont 17 %pour l’EPA, 49 % pour le 22:5 n-5 et 8 %pour le DHA (Astorg et al., 2004).

Dans les produits carn�es transform�es, etnotamment dans les saucisses �a patefine, la structure de la mati�ere grasse estplus complexe. Les techniques m�ecani-ques de l’affinage conduisent �a unestructure dispers�ee dans laquelle peu-vent subsister des fragments de fibresmusculaires et meme des adipocytes,c’est-�a-dire sans rupture de lamembranep�eriph�eriqueetdonc avec conservation �al‘�etat intact de la vacuole grasse qui enoccupe l’essentiel du volume. Lorsque lavacuole grasse se vide dans le milieucontinu, elle peut se diviser et apparaıtresous forme de particules de tailles varia-bles. Les techniques de microscopienotamment �electronique en balayage(MEB) et en transmission (MET) r�ev�elentdeux types de structures (Katsaras etStenzel, 1984) : des v�esicules grassesprot�eg�ees en surface par un film inter-facial de prot�eines solubles et desv�esicules grasses non prot�eg�ees, simple-ment emprisonn�ees irr�eversiblement �al’int�erieur d’une alv�eole dont la paroiprot�eique g�elifi�ee assure l’�etanch�eit�e.

En ce qui concerne les produits decharcuterie francaise, des �etudes relatives

�a la relation entre composition chimiqueen acides gras, en triacylglyc�erols etpropri�et�es physiques (analyse thermiquediff�erentielle, diffraction des rayons X) etrh�eologiques (module de rigidit�e enfonction de la temp�erature, ont �et�er�ealis�ees (CTSCCV-ACTIA, 2001).

L’essentiel des �etudes conduites jusqu’�apr�esent concerne uniquement lesaspects technologiques et sensoriels etne s’appuieque sur le comportementdesgraisses de fonte (exemple : le saindoux)qui correspondent �a une pond�erationglobale de mati�eres grasses de carcasse.Or, ces graisses prises individuellementsont tr�es diverses : des compositions etdes structurations tr�es vari�ees ayantpotentiellement des impacts sur lem�etabolisme des lipides diff�erenci�es.

L’oeufLes lipides repr�esentent environ les deuxtiers de la mati�ere s�eche du jaune d’oeuf,soit pr�es de 6 g de lipides pour un oeuf.Ces lipides sont majoritairement consti-tu�es de TAG (65 %) et de PL (29 %)(Anton et Gandemer, 1995). Les AGport�es par les TAG repr�esentent danscette mati�ere premi�ere ainsi environ3,7 g pour un oeuf, alors que ceuxport�es par les PL repr�esentent environ1,2 g (Pieroni et Coste, 2010). Lacomposition en AG des lipides de l’oeufvarie beaucoup selon l’alimentation desproductrices, des apports significatifs enom�ega-3 �a longues chaınes port�es parles PL pouvant etre atteints (Schreineret al., 2004 ; Baucells et al., 2000).Pieroni et Coste (2010) rapportent ainsiqu’avec un apport de graines de lin dansles aliments des poules pondeuses, unoeuf peut contenir jusqu’�a pr�es de450 mg d’acide linol�enique et 100 mgde DHA, des quantit�es allant jusqu’�a300 mg ayant �et�e observ�ees pour desalimentations enrichies en huile depoisson ou en poudre d’algues.

Le jaune se pr�esente comme une sus-pension de particules lipoprot�eiquesdans une solution de prot�eines. Cesparticules sont principalement identifi-�ees comme des lipoprot�eines de faibledensit�e (LDL) ou lipovitell�enines et deslipoprot�eines de haute densit�e (HDL) oulipovitellines. Les premi�eres ont undiam�etre de l’ordre de 17 �a 60 nm. Lessecondes, qui constituent les granules dujaune d’oeuf poss�edent un diam�etrevariant de 0,2 �a 2 mm.

Une technique de purification permetd’isoler par centrifugation deux fractions


du jaune d’oeuf (figure 4) : le plasma(surnageant) et les granules (culot)(Anton et al., 2001). Le plasmarepr�esente pr�es de 60 % de la mati�eres�eche du jaune. Il contient deux consti-tuants principaux : les LDLet les liv�etines.Ses lipides sont constitu�es d’environ70 % de TAG, 25 % de PL et 5 % decholest�erol (Anton et Gandemer, 1995).La structure des LDL est similaire �a celledes lipoprot�eines sanguines : elles sontconstitu�ees d’un coeur hydrophobeform�epar les TAGentour�esd’unecouched’apoprot�eines et de PL (figure 4). Lesconstituants du plasma sont tr�es solublesdans des conditions de pH et deconcentrations en sels courantes etconf�erent au jaune d’oeuf une grandepart de ses propri�et�es �emulsifiantes(Anton, 1998 ; Anton et al., 2003 ; LeDenmat et al., 2000).

Outre leur int�eret pour la structurationdes aliments formul�es �a l’�echelle colloı-dale, l’attention peut etre port�eesur l’int�eret nutritionnel des structureslipidiques propres �a l’oeuf et aux ovo-produits vis-�a-vis de deux types d’appli-cations principales. La premi�ere estrelative �a l’apport significatif en AGom�ega-3 longues chaınes localis�essur des PL (phosphatidyl-�ethanolamineen particulier) qu’il peut repr�esenter.La seconde est �a lier �a l’aptitudedes nanostructures que constituent leslipoprot�eines de l’oeuf �a am�eliorer labiodisponibilit�e de micro-constituantslipophiles. Ainsi, apr�es 9 jours de test,pour des quantit�es ing�er�ees similaires, laquantit�e de lut�eine dans le s�erumd’adultes serait plus importante apr�esla consommation d’oeufs qu’apr�es cellede lut�eine sous forme de suppl�ements oud’�epinards, r�eput�es riches en cettemol�ecule (Chung et al., 2004).�A ces aspects, il serait possible d’ajouterle potentiel du jaune d’oeuf et de sesconstituants (phospholipides et anti-oxydants endog�enes, prot�eines phos-phoryl�ees comme la phosvitine) �aprot�eger les formulations de l’oxydation(Jacobsen et al., 1999).

Ol�eagineuxDans les ol�eagineux, les lipides sontstock�es dans des compartiments parti-culiers appel�es ol�eosomes (figure 5)constitu�es d’un coeur hydrophobe deTAG entour�e par unemonocouche de PLet de prot�eines (majoritairement ol�eosi-nes et cal�eosines) (Frandsen et al., 2001).Les lipides d’ol�eagineux sont majoritai-rement consomm�es sous forme d’huile

extraite �a l’�etat natif ou �emulsionn�eedans des sauces. La structure des ol�eoso-mes est d�etruite lors des proc�ed�esindustriels classiques d’extraction. Il est�egalement possible de produire indus-triellement des huiles d’ol�eagineuxriches en phospholipides par pression-extraction suivie d’un raffinage partielsans �etape de d�emucilagination. Ceshuiles contiennent alors les PL endog�e-nes des graines, ce qui leur conf�ere despropri�et�es d’auto-�emulsification. Enfin,certaines �equipes ont cherch�e �ad�evelopper de nouvelles techniquesd’extraction qui pr�eservent la structurenaturelle tr�es stable des ol�eosomes afinde les utiliser dans des ingr�edientsfonctionnels (Iwanaga et al., 2007).

Effet des autres composantsdes matrices alimentaires

Avant de pouvoir etre dig�er�es etabsorb�es, les lipides alimentaires doiventetre accessibles aux enzymes digestives.Leur accessibilit�e peut eneffet etre limit�eepar la matrice alimentaire plus ou moinsr�esistanteetperm�eabledans laquelle ils setrouvent. Cette matrice, compos�ee entreautres de prot�eines, de sucres, d’amidonou de fibres, va etre d�etruite lors de lamastication, dissoute par la salive et lessucs gastriques et dig�er�ees par les enzy-mes digestives, permettant ainsi la lib�era-tion des lipides. La nature et la structurede la matrice alimentaire influencentdonc beaucoup la biodisponibilit�e deslipides. Il a, par exemple, �et�e montr�e quela forte r�esistancedesparoiscellulairesdesnoisettes limite la lib�eration des lipidesdont le taux d’absorption augmente avecune meilleure mastication (Berry et al.,2008 ; Cassady et al., 2009 ; Ellis et al.,2004).

Pour la plupart des produits alimentaires,la viscosit�e est fortement d�ependante dela nature de la matrice. Or, plus laviscosit�e du bol alimentaire est impor-tante, plus le tempsde vidangegastriqueest �elev�e et donc plus le pic des TAGplasmatiques en p�eriode postprandialeest retard�e (Lopez et Gaucheron, 2008).Ceci a notamment �et�e mis en �evidencepour les produits laitiers par Fruekildeet Hoy (2004) et Sanggaard et al.(2004).

La pr�esence de certains autres compo-sants comme les glucides, les prot�eineset les min�eraux peut modifier directe-ment ou indirectement l’absorption deslipides.

Comme d�ecrit dans la section Influencede l’�emulsification et des propri�et�es del’�emulsion, la pr�esence de prot�eines�a l’interface des gouttelettes d’une�emulsion artificielle am�eliore l’actiondes lipases (Armand, 2008 ; Mun et al.,2007). La nature des prot�einessemble �egalement avoir une incidence.Mortensen et al. (2009) ontmontr�e chezdes patients atteints d’undiab�etede type2 que les prot�eines s�eriques diminuentplus fortement la lip�emie postprandialeque la cas�eine, le gluten et des pro-t�eines de morue. N�eanmoins, de facong�en�erale, la pr�esence de prot�eines tend �aaugmenter la viscosit�e dubol alimentaireetdonc le tempsdevidangegastrique, cequi retarde lepicde lip�emiepostprandiale(Lopez et Gaucheron, 2008 ; Westphalet al., 2004 ; Mamo et al., 2005).

Par ailleurs, les glucides digestibles(sucres, amidon. . .) ounon(fibres) jouentun role important dans la digestion etl’absorption des lipides (Lairon et al.,2007). Plusieurs m�ecanismes ont �et�epropos�es. Tout d’abord le glucose, lesoligosaccharides et certaines fibres affec-tent le temps de vidange gastrique(Lairon et al., 2007), ce qui pourraitexpliquer le retard de la s�ecr�etion deschylomicronset ladiminutiondes tauxdeTAG associ�es aux VLDL avec le glucose(Cohen et Berger, 1990 ;Westphal et al.,2002). Les fibres, en augmentant laviscosit�e du bol alimentaire, limitent letaux d’�emulsification des lipides dansl’estomac et r�eduisent ainsi la lipolyse(Lairon, 1997 ; Pasquier et al., 1996) et lalip�emie postprandiale (Cara et al., 1992).De plus, il a �et�e propos�e que certainesfibres aient un effet inhibiteur sur leslipases pancr�eatiques (Borel et al., 1989 ;Lairon et al., 1985). La pr�esence d’ami-don ne modifierait pas la lip�emie post-prandiale (Harbis et al., 2001). Enrevanche, des �etudes cliniques ontmontr�e que la pr�esence de saccharose(Grant et al., 1994) et de fructose(Jeppesen et al., 1995) augmentait letaux de TAGplasmatiques apr�es un repasriche en mati�ere grasse.

Enfin, les AG satur�es �a longues chaıneslib�er�es lors de l’hydrolyse des TAGforment avec les cations divalents ali-mentaires (majoritairement le calciummais aussi de magn�esium) des savonsinsolubles excr�et�es dans les selles(Gu�eguen et Pointillart, 2008). Il a ainsi�et�e montr�e chez le rat et chez l’Hommequ’une augmentation du calcium ali-mentaire diminue l’absorption des AG


et augmente l’excr�etion de lipidesdans les selles (Bendsen et al., 2008 ;Boon et al., 2007 ; Lorenzen et al.,2007 ; Papakonstantinou et al., 2003 ;Shahkhalili et al., 2001). Il a �egalement�et�e montr�e que les teneurs en calciumnaturellement �elev�ees des produits lai-tiers limitent l’absorption des lipides etpourraient limiter la reprise de poidsdans le cadre de r�egimes (Bendsen et al.,2008 ; Christensen et al., 2009). Tou-tefois, cette influence du calcium surl’absorption des lipides d�epend forte-ment de la structure des TAG puisqueseuls les acides gras hydrolys�es enposition sn-1 et sn-3 sont susceptiblesde former des savons au niveau intesti-nal et d’etre excr�et�es (Mattson et al.,1979 ; Nelson et al., 1996).

Influence de la structurede la mati�ere grasse alimentairesur l’absorptionde micronutriments lipophiles

Les micronutriments lipophiles contenusdans la mati�ere grasse des alimentssuivent le devenir des lipides dans le tubedigestif. Ils sont absorb�es au niveau duduod�enum, s�ecr�et�es dans les chylomi-crons et transport�es vers le foie. Lesmicronutriments fortement lipophilessont les vitamines A, E, D et K, lescarot�enoıdes et les phytost�erols. Lapr�esence de lipides et la structure de lamati�ere grasse alimentaire influencentl’absorption de ces micronutriments(Borel, 2003 ; Norton et al., 2007).

Plusieurs �etudes r�ealis�ees chez l’Hommeont montr�e qu’une faible quantit�e delipides est n�ecessaire et suffisante �al’absorption des vitamines lipophilestelles que les vitamines A (Borel et al.,1997), E (Jeanes et al., 2004) et K(Gijsbers et al., 1996). Par ailleurs, lanature des AG pr�esents semble avoirune incidence sur leur l’absorption desvitamines. Les AG �a longue chaıne del’huile d’arachide augmentent l’absorp-tion de vitamine D (Van Den Berg,1997) alors que la biodisponibilit�e de lavitamine E serait plus faible lorsqu’elleest dissoute dans une huile contenantdes TAG riches en AG �a longue chaıne(Gallo-Torres et al., 1978 ; Schurgerset al., 2002). Enfin, une �etude r�ealis�eechez l’Homme par Borel et al. (2001) amontr�e que la taille des globules grasd’une �emulsion n’a pas d’influence surl’absorption des vitamines A et E.

Comme pour les vitamines, la pr�esencedemati�ere grasse dans un repas am�eliorel’absorption des carot�enoıdes, notam-mentdes carot�enoıdesd’origine v�eg�etale(Jayarajan et al., 1980 ; Ribaya-Mercado,2002 ; Roodenburg et al., 2000). L’huilefavoriserait l’extraction des carot�enoıdesde sa matrice (Hedren et al., 2002). Une�etude r�ealis�ee in vitro a montr�e que lapr�esence de TAG affecte l’incorporationdes carot�enoıdes dans des micelles aucours de la digestion mais pas leurabsorption par les ent�erocytes (Huoet al., 2007). Schweigert et al. (2000)ontmontr�e que le type demati�ere grasseservant �a apporter des carot�enoıdeschez le rat avait une influence surleur absorption et leur distribution dansles tissus. Il a �egalement �et�e montr�echez l’Homme que la quantit�e decarot�enoıdes associ�ee aux chylomi-crons est plus faible en pr�esence d’aci-des gras �a chaıne moyenne par rapport�a des acides gras �a chaıne longue (Borelet al., 1998).

Conclusions –De nouvelles voies d’�etude

Il ressort de cette �etude bibliographiqueque la structuration des lipides �a tous lesniveaux, depuis le niveau mol�eculairejusqu’�a leur organisation dans l’aliment,pourrait avoir des r�epercussions sur leurcin�etique d’absorption, leur m�etabo-lisme et in fine sur la sant�e. Ainsi,les nouvelles �etudes visant �a am�eliorerles propri�et�es techno-fonctionnelles desmati�eres grasses alimentaires (utilisationde TAG structur�es, m�elanges d’huiles. . .)devraient dor�enavant int�egrer un voletconcernant leur biodisponibilit�e et leurimpact sur la sant�e. Les donn�ees col-lect�ees �a ce jour sont assez restreintes ence qui concerne l’Homme. Une r�eflexiondoit avoir lieu sur les protocoles cliniques�a mettre en oeuvre et les marqueurspertinents �a suivre afin de pouvoird�egager des conclusions solides. �A nousde tirer parti des possibles b�en�efices li�es �al’organisation naturelle tr�es complexedes mati�eres grasses et de leurs inter-actions avec les autres constituants dansles aliments pour contribuer �a l’�equilibrealimentaire. L’�emergence de nouvellestechnologies pourra �egalement servir �areproduire ces structures mais aussi �a end�evelopper de nouvelles. Des matricesaux propri�et�es particuli�eres peuvent etre�egalement �elabor�ees afin de controler lalib�eration et la biodisponibilit�edes lipides

(McClements et al., 2008). Il a parexemple �et�e propos�e d’utiliser des filmscompos�es de prot�eines de soja pourr�eguler la lib�eration de mol�ecules hydro-phobes lors de la digestion (Chen et al.,2008). Eskins et al. (1996) et Yilmaz et al.(2001) ont d�ecrit l’encapsulation demicrogouttelettes d’huile v�eg�etale dansune matrice d’amidon. R�ecemment, denombreuses innovations ont �et�e faitesdans les syst�emes de vectorisation demol�ecules lipophiles par voie oralegrace �ades particules lipidiques liquidesmais aussi solides de facon �a controler lacin�etique de lib�eration et d’absorptionde compos�es actifs (Hauss, 2007,McClements et al., 2008 ; Olbrichet al., 2002). Ces �etudes peuventapporter des informations importantespour mieux comprendre l’impact despropri�et�es de cristallisation de lamati�ere grasse alimentaire sur la diges-tion et l’absorption des lipides, et pourfavoriser le d�eveloppement de nouvel-les structures lipidiques aux propri�et�esparticuli�eres.

Remerciements. Les auteurs remer-cient l’ACTIA (Association de coordina-tion technique pour l’industrie agro-alimentaire), la DGER (minist�ere del’Agriculture), le CNIEL et la r�egionPoitou-Charentes (via le Rexcap) pourle soutien ayant permis la cr�eation de cer�eseau et son fonctionnement.Les auteurs remercient �egalementF. Grondet, M. Anton et T. Chardotde l’Inra pour leurs illustrations ainsiqu’Odile Morin pour les donn�eeschiffr�ees de l’Iterg.

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